雷霄, 等 : 浙江天童常绿阔叶林不同传播方式物种种子雨的基本特征 families.Thedensityofseedrainwas146seeds/m 2 duringthetwelve monthperiod(totaltrap area= 93.5 m 2 );(2)56% oft

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巅员仝
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1 2015 年 3 月 JournalofEastChinaNormalUniversity(NaturalScience) No.2 Mar.2015 文章编号 : (2015) 浙江天童常绿阔叶林不同传播方式物种种子雨的基本特征雷霄 1,2, 杨庆松 1,2, 刘何铭 1,2, 邢九州 1,2, 王希华 1,2 (1. 华东师范大学生态与环境科学学院, 上海 ; 2. 华东师范大学浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站, 上海 ) 摘要 : 为了研究不同传播方式物种种子雨的基本特征, 以浙江天童常绿阔叶林 20hm 2 动态监测样地的种子雨为研究对象, 分析了种子雨的密度物种组成以及种子限制的强度. 结果表明 : (1) 种子雨收集器共收集到种子粒, 隶属于 28 科 66 种, 种子雨密度为 146 粒 /m 2 ;(2) 样地内有 56% 的物种未收集到种子, 因此种子雨与可繁殖个体物种组成的相似性较低且受不同传播方式影响, 风力传播的相似性系数极值 ( 犚 max) 最大且距种子收集器距离 ( 犱 ) 最远 ( 风力传播 : 犚 max=0.226, 犱 =20m; 重力传播 : 犚 max=0.077, 犱 =9m; 鸟类传播 : 犚 max=0.094, 犱 =13 m), 证明通过风力传播的种子在远距离传播上更有优势 ;(3) 样地内存在一定程度的种子限制, 有 43 个物种的种子只在很少的 (<10) 收集器中出现. 对于较为优势的物种而言 ( 犐犞 1), 传播方式可能是影响种子限制的主要因素. 另外, 群落中通过风力传播的物种种子限制很可能仅仅是由于可繁殖个体的缺少造成的, 而通过重力和鸟类传播的物种存在很高的种子限制可能是因为种子的低产量以及种子扩散能力的不足. 关键词 : 种子雨 ; 传播方式 ; 种子限制 ; 天童 ; 常绿阔叶林中图分类号 :Q944 文献标识码 :A 犇犗犐 : /j.issn 犆犺犪狉犪犮狋犲狉狅犳狊犲犲犱狉犪犻狀狅犳狊狆犲犮犻犲狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犻狊狆犲狉狊犪犾犿狅犱犲狊犻狀犜犻犪狀狋狅狀犵犲狏犲狉犵狉犲犲狀犫狉狅犪犱犾犲犪狏犲犱犳狅狉犲狊狋, 犣犺犲犼犻犪狀犵犘狉狅狏犻狀犮犲 LEIXiao 1,2, YANG Qing song 1,2, LIU He ming 1,2, XINGJiu zhou 1,2, WANG Xi hua 1,2 (1. 犛犮犺狅狅犾狅犳犈犮狅犾狅犵犻犮犪犾犪狀犱犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犛犮犻犲狀犮犲狊, 犈犪狊狋犆犺犻狀犪犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔, 犛犺犪狀犵犺犪犻 , 犆犺犻狀犪 ; 2. 犜犻犪狀狋狅狀犵犖犪狋犻狅狀犪犾犛狋犪狋犻狅狀狅犳犉狅狉犲狊狋犈犮狅狊狔狊狋犲犿, 犆犺犻狀犲狊犲犖犪狋犻狅狀犪犾犈犮狅狊狔狊狋犲犿犗犫狊犲狉狏犪狋犻狅狀犪狀犱犚犲狊犲犪狉犮犺犛狋犪狋犻狅狀, 犈犪狊狋犆犺犻狀犪犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔, 犛犺犪狀犵犺犪犻 , 犆犺犻狀犪 ) 犃犫狊狋狉犪犮狋 : Torevealthecharacterofseedrainofspecieswithdiferentdispersalmodes,weex ploredtheseedrainina20hm 2 evergreenbroad leavedforestdynamicplotin Tiantongfrom Oct.2012toSept.2013,thenanalyzedthedensityandspeciescompositionofseedrainandseed limitation (measuredbytheproportionofplotsthatseedswerenotdispersedin).theresults wereshowedasfolows:(1)atotalof13,638seedswerecolectedbelongingto66speciesand 收稿日期 : 第一作者 : 雷霄, 男, 硕士研究生, 研究方向为植被恢复生态学.E mail: @qq.com. 通信作者 : 王希华, 男, 教授, 博士生导师, 研究方向为植被生态学.E mail:xhwang@des.ecnu.edu.cn.

2 雷霄, 等 : 浙江天童常绿阔叶林不同传播方式物种种子雨的基本特征 families.Thedensityofseedrainwas146seeds/m 2 duringthetwelve monthperiod(totaltrap area= 93.5 m 2 );(2)56% oftreespecieswerenotfoundinseedtrapswhichcontributedto generalylowspeciessimilaritybetweenseedsandadultplants.diferentdispersalmodesalsoaf fectedthejaccardsimilaritycoeficient( 犚 ).Theextreme 犚 coeficient( 犚 max)whilethemaximum distancefromtheseedcolector(d)werecausedbywind(anemochory: 犚 max=0.226, 犱 =20 m; Gravity: 犚 max=0.077, 犱 =9m;Zoochory: 犚 max=0.094, 犱 =13m),whichindicatedthattheseeds dispersedbywindhadanadvantageinlong distancedispersal;(3)morethan60% ofspeciesweredis tributedamongnomorethantenseedtrapsduringayear,whichexhibitedseedlimitationinplot.as farastherelativelydominantspecies( 犐犞 1)wereconcerned,dispersalmodecouldhaveagreatimpact onseedlimitation.whenitcomestoanemochoryspecies,itwaspossiblethattheirseedlimitationwas justtheresultoflackinginindividuals,andasevereseedlimitationingravityandzoochoryspecies couldbeatributedtolowproductivityandincapacityindispersal. 犓犲狔狑狅狉犱狊 : seedrain; dispersalmode; seedlimitation; Tiantong; evergreenbroad leavedforest 0 引言种子传播是植物群落更新过程中一个重要的生态学过程.Chambers 将种子传播分为种子前传播 (pre dispersal) 和种子后传播 (post dispersal) [1,2]. 种子前传播主要指植物的果实或者种子依靠重力风力弹力以及其它外力散布到地表的过程, 我们把这一过程形象地称为种子雨 [3] [4 6]. 种子限制 (seedlimitation) 是指种子未能到达所有适宜其萌发的更新地点, 群落中的种子限制一方面由于母树本身数量的缺少以及较低的种子产量 ; 另一方面是由于种子雨的扩散限制, 这种限制受到植物的物候果实或种子特征 ( 如种子的大小果实的类型和开裂方式 ) 等自身特性和传播媒体 ( 如风重力动物等 ) 以及地形条件的影响 [7,8]. [7] 在植物群落更新过程中, 种子雨作为繁殖体的主要来源, 其空间分布对于种子萌发以 [9] 及幼苗定居等一系列生态学过程产生决定性的影响, 并进一步影响群落组成物种多样 [10,11] [12 14] 性以及植被动态等. 种子雨空间分布格局受到生物因素和环境因素的影响 [10,15]. 生物因素包括群落因子种子重量和种子传播方式等 ; 环境因素包括地形坡位坡向风速 [16 18] [13] 风向等. 这些因素都造成了种子雨在空间上常常呈现聚集分布, 由于种子的定居受个体密度的制约, 这种聚集分布会降低幼苗的萌发率, 促进物种的共存并维持群落的多样性. 本文通过研究样地内种子雨的密度种子雨物种组成与群落物种组成的相似性以及种子限制的强度, 来了解种子雨的空间分布特征, 旨在揭示亚热带常绿阔叶林不同传播方式物种种子雨的基本特征, 以期进一步了解该森林系统的结构和功能, 也为亚热带常绿阔叶林的保护和恢复研究提供参考. 1 研究区域概况 1.1 研究区域概况天童常绿阔叶林动态监测样地位于浙江省宁波市鄞州区天童国家森林公园的核心区域. 该地属于典型的亚热带季风气候, 年平均降水量为 mm, 由于台风和梅雨季节的影响, 每年春末和夏初有两个降雨高峰. 年平均温度为 16.2, 最热月是 7 月份, 最冷月是

3 年 1 月份 [19]. 整个监测样地呈长方形, 东西长 500m, 南北宽 400m, 最低海拔 m, 最高海拔 m, 平均 m, 地形较为复杂. 监测样地内犇犅犎 1cm 的木本植物共有 152 种. 其中, 常绿树种 73 种, 分别占总重要值总多度和总胸高断面积的 80.32% 91.31% 和 69.43%; 落叶树种 79 种, 分别占总重要值总多度和总胸高断面积的 19.72% 8.69% 和 30.57% [20]. 1.2 研究方法种子雨收集器设置在天童动态监测样地内共计均匀设置了 187 个种子雨收集器 ( 见图 1), 为了尽量减少样地外围植被的影响, 在样地内靠近边缘 40 m 范围内未设置收集器. 种子雨收集器由 75cm 75cm 的 PVC 管和 1mm 网目的尼龙网组成, 收集器的平均高度为 0.6m 左右, 平均深度 0.33m, 按照收集器中尼龙网的实际长度 (71cm 71cm) 计算, 将每个收集器的有效面积为 0.5m 2. 图 1 种子雨收集器位置示意图 Fig.1 Seedtrapsinthe20hm 2 Tiantongdynamicplot 种子雨收集与分类在 2012 年 10 月初将原有收集器内的凋落物和种子清空, 从 10 月份开始收集, 每半个月收集一次, 如遇特殊天气可适当推迟收集日期, 但一般不超过 3d. 将收集的调落物和种子按收集器编号装入布袋带回. 截止到 2013 年 9 月 14 日, 共收集 12 个月, 累计 24 次. 种子收集回来后, 将布袋放入烘箱内, 在 65 下烘干 48h 至恒重, 随后将烘干后的种子进行物种鉴定并计数, 如收集器内收集到的是果实, 则按照物种平均每个果实所含种子数进行换算并记录 [8,21,22]. 参照植物志中记录的果实及种子的特征并结合野外实地观察, 确定每个物种主要的传播方式 ( 见表 3) 物种可繁殖个体径级的确定由于样地内许多小径级的个体还不具有繁殖能力, 为了排除这部分群落因子的影响, 从 2013 年 5 月至 10 月, 不定期的对样地内木本植物进行抽样调查, 观测并记录已开花结实个体的径级, 确定不同生活型物种的最小繁殖径级. 根据观测结果, 把犇犅犎 15cm 的大乔木犇犅犎 5cm 的小乔木以及犇犅犎 1cm 的灌木个体定义为可繁殖个体. 1.3 数据处理

4 雷霄, 等 : 浙江天童常绿阔叶林不同传播方式物种种子雨的基本特征 125 种子雨密度犇的计算 : 犇 = 种子个数 / 收集器数 /0.5m 2[4,23] ; 种子限制 (seedlimitation) 犛犔 =1- 犪 / 狀 ( 犪 : 收集到该物种种子的收集器数 ; 狀 : 收集器总数 ) [24]. 将种子雨按照母树的重要值 ( 犐犞 = ( 相对多度 + 相对胸高断面积 )/2) [20] 分为两类 ( 犐犞 1; 犐犞 <1), 分别对两种类型中不同传播方式的种子限制进行单因素方差分析 (ANOVA), 并对不同传播方式物种种子雨密度和繁殖个体的胸高断面积进行 Pearson 相关性检验. 以上分析用 SPSS18.0 软件完成. 将种子雨按照传播方式和生活型进行分类, 并使用 R3.0.2 软件分别计算距收集器不同距离 ( 犱 ) 的 Jaccard 相似性系数犚, 来表示种子雨与群落内可繁殖个体物种组成之间的相似性 : 犚 = 犆 /( 犃 + 犅 + 犆 ); 公式中, 犃为仅在样地内出现物种数, 犅为仅在种子雨收集器中出现物种数, 犆为共有物种数 [16]. 2 结果和分析 2.1 种子雨概况种子雨收集器共收集到 76 个物种, 其中 3 种鉴定到科 (27 粒 ),7 种未能鉴定 (41 粒 ). 已鉴定物种种子共收集到粒, 隶属于 28 科 66 种, 种子雨密度为 146 粒 /m 2 ( 样框有效面积为 93.5m 2 ). 从种子的传播方式来看 ( 见表 1), 通过鸟类传播重力传播风力传播和弹力传播的物种数有明显的差异, 分别占种子物种总数的 60.61% 22.73% 15.15% 和 1.52%. 而从种子个数来看, 收集器中除了弹力传播的种子数较少只有 9 粒, 其余 3 种传播方式重力传播风力传播和鸟类传播收集到的种子数差异不大, 分别占总数的 32.06% 31.20% 和 36.68%. 风力传播物种的种子雨密度与繁殖个体胸高断面积之间的 Pearson 相关系数为 0.734, 为显著相关 ( 狆 =0.023<0.05). 相反, 重力和鸟类传播的物种无明显相关性. 表 1 天童 20 公顷动态监测样地不同传播方式物种的种子雨概况 ( ) Tab.1 Seedraininthe20hm 2 Tiantongdynamicplotfrom Oct.2012toSept.2013,groupedby diferentdispersalmodes 物种数 / 种百分比 /% 种子数 / 粒种子雨密度 /( 粒 m -2 ) 百分比 /% 重力传播风力传播弹力传播鸟类传播合计样地内群落的组成与收集器中种子雨的组成有一定的相似性, 种子收集器中的 66 个物种在样地内均有记录, 占样地总物种数的 43.40%. 从传播方式来看, 收集器中收集到的通过风力传播的物种占样地内该传播方式的物种比例最大, 达 83.30%, 而重力传播的物种仅占 44.10%, 鸟类和弹力传播共占 40.00%. 在不同的生活型中, 种子雨收集器中出现的大乔木物种占样地物种比例最大, 为 53.20%, 其次是小乔木和灌木, 分别占 44.10% 和 23.10% ( 见表 2). 样地内收集到物种的收集器数与物种数呈明显的对数关系 ( 狔 =-2.925ln 狓 , 犚 2 = ), 有很大一部分物种的种子 (43/66), 只在很少 (<10 个 ) 的收集器中出现, 且大多数种子雨收集器中只能收集到 2-7 个物种 ( 见图 2), 样地内还有 34 个收集器未收集到种子. 不同物种之间的种子限制也存在很大差别 ( 犛犔 ). 在母树重要值犐犞 1 的物种当中, 种子限制受到种子传播方式的影响, 风力传播的物种种子限制显著小于

5 年重力传播和鸟类传播 ( 犉 =0.297, 狆 =0.002; 犉 =0.278, 狆 =0.003); 而在母树重要值犐犞 <1 的物种当中, 种子限制在不同的传播方式之间没有显著的差异性 ( 见表 4). 表 2 收集器中不同传播方式以及不同生活型种子雨物种数和样地内所有犇犅犎 1 犮犿的物种数 Tab.2 Numberofspeciescolectedintheseedrainandnumberofalspecieswith 犇犅犎 1cm intheplot,groupedbydispersalmodeandgrowthform Grouping Mode 种子雨物种数 / 种样地内犇犅犎 1cm 物种数 / 种百分比 /% 重力传播方式风力鸟类 & 弹性大乔木生活型小乔木灌木枫香树毛脉槭表 3 天童 20 犺犿 2 动态监测样地收集到的 66 个物种的基本信息 Tab.3 Basicinformationsofal66specieswithinthe20hm 2 Tiantongdynamicplot 物种科生活型果实类型扩散方式扩散单位种子个数种子限制犔犻狇狌犻犱犪犿犫犪狉犳狅狉犿狅狊犪狀犪犃犮犲狉狆狌犫犻狀犲狉狏犲木荷犛犮犺犻犿犪狊狌狆犲狉犫犪细枝柃犈狌狉狔犪犾狅狇狌犪犻犪狀犪冬青犐犾犲狓犮犺犻狀犲狀狊犻狊南酸枣犆犺狅犲狉狅狊狆狅狀犱犻犪狊犪狓犻犾犪狉犻狊四川山矾犛狔犿狆犾狅犮狅狊狊犲狋犮犺狌犲狀狊犻狊马银花犚犺狅犱狅犱犲狀犱狉狅狀狅狏犪狋狌犿小果冬青犐犾犲狓犿犻犮狉狅犮狅犮犮犻山矾犛狔犿狆犾狅犮狅狊狊狌犿狌狀狋犻犪枳蓂犎狅狏犲狀犻犪犪犮犲狉犫犪格药柃犈狌狉狔犪犿狌狉犻犮犪狋犪虎皮楠犇犪狆犺狀犻狆犺狔犾狌犿狅犾犱犺犪犿犻云山青冈犆狔犮犾狅犫犪犾犪狀狅狆狊犻狊狊犲狊狊犻犾犻犳狅犾犻犪雷公鹅耳枥犆犪狉狆犻狀狌狊狏犻犿犻狀犲犪化香树犘犾犪狋狔犮犪狉狔犪狊狋狉狅犫犻犾犪犮犲犪长叶石栎犔犻狋犺狅犮犪狉狆狌狊犺犪狉犾犪狀犱犻刺楸犓犪犾狅狆犪狀犪狓狊犲狆狋犲犿犾狅犫狌狊南天竹犖犪狀犱犻狀犪犱狅犿犲狊狋犻犮犪浙江柿犇犻狅狊狆狔狉狅狊犵犾犪狌犮犻犳狅犾犻犪三角槭犃犮犲狉犫狌犲狉犵犲狉犻犪狀狌犿木蜡树犜狅狓犻犮狅犱犲狀犱狉狅狀狊狔犾狏犲狊狋狉犲金缕梅科 Hamamelidaceae tree 蒴果重力果实槭树科 Aceraceae tree 翅果风力种子山茶科 Theaceae tree 蒴果风力种子山茶科 Theaceae stree 浆果鸟类果实冬青科 Aqifoliaceae tree 核果鸟类果实漆树科 Anacardiaceae tree 核果重力种子山矾科 Symplocaceae stree 核果鸟类果实杜鹃花科 Ericaceae stree 蒴果重力果实冬青科 Aqifoliaceae tree 核果鸟类果实山矾科 Symplocaceae stree 核果鸟类果实鼠李科 Rhamnaceae tree 核果鸟类种子山茶科 Theaceae shrub 浆果鸟类果实虎皮楠科 Daphniphylaceae tree 核果鸟类果实壳斗科 tree 坚果重力种子桦木科 Betulaceae tree 坚果风力种子胡桃科 Juglandaceae tree 坚果风力种子壳斗科 tree 坚果重力种子五加科 Araliaceae tree 核果鸟类果实小檗科 Berberidaceae shrub 浆果鸟类果实柿树科 Ebenaceae tree 浆果鸟类果实槭树科 Aceraceae tree 翅果风力种子漆树科 Anacardiaceae stree 核果鸟类果实

6 雷霄, 等 : 浙江天童常绿阔叶林不同传播方式物种种子雨的基本特征 127 续表 3 物种科生活型果实类型扩散方式扩散单位种子个数种子限制香桂犆犻狀狀犪犿狅犿狌犿狊狌犫犪狏犲狀犻狌犿樟科 Lauraceae tree 核果鸟类果实小叶青冈犆狔犮犾狅犫犪犾犪狀狅狆狊犻狊犵狉犪犮犻犾犻狊壳斗科 tree 坚果重力种子红枝柴犕犲犾犻狅狊犿犪狅犾犱犺犪犿犻清风藤科 Sabiaceae tree 核果鸟类果实野漆树犜狅狓犻犮狅犱犲狀犱狉狅狀狊狌犮犮犲犱犪狀犲狌犿漆树科 Anacardiaceae tree 核果鸟类果实浙江新木姜子犖犲狅犾犻狋狊犲犪犪狌狉犪狋犪 var. 樟科犮犺犲犽犻犪狀犵犲狀狊犻狊 Lauraceaes tree 核果鸟类果实油柿犇犻狅狊狆狔狉狅狊狅犾犲犻犳犲狉犪柿树科 Ebenaceae tree 核果鸟类果实青钱柳犆狔犮犾狅犮犪狉狔犪狆犪犾犻狌狉狌狊胡桃科 Juglandaceae tree 坚果风力种子大青犆犾犲狉狅犱犲狀犱狉狌犿犮狔狉狋狅狆犺狔犾狌犿马鞭草科 Verbenaceae shrub 核果鸟类果实木犀犗狊犿犪狀狋犺狌狊犳狉犪犵狉犪狀狊木犀科 Oleaceae tree 核果鸟类果实黄丹木姜子犔犻狋狊犲犪犲犾狅狀犵犪狋犲樟科 Lauraceaes tree 核果鸟类果实糙叶树犃狆犺犪狀犪狀狋犺犲犪狊狆犲狉犪榆科 Ulmaceae tree 核果鸟类果实大叶冬青犐犾犲狓犾犪狋犻犳狅犾犻犪冬青科 Aqifoliaceae tree 核果鸟类果实榉树犣犲犾犽狅狏犪狊犮犺狀犲犻犱犲狉犻犪狀犪榆科 Ulmaceae tree 坚果重力种子茶犆犪犿犲犾犻犪狊犻狀犲狀狊犻狊山茶科 Theaceae shrub 蒴果重力种子粉叶柿犇犻狅狊狆狔狉狅狊犵犾犪狌犮犻犳狅犾犻犪柿树科 Ebenaceae tree 浆果鸟类果实光叶山矾犛狔犿狆犾狅犮狅狊犾犪狀犮犻犳狅犾犻犪山矾科 Symplocaceaes tree 核果鸟类果实米槠犆犪狊狋犪狀狅狆狊犻狊犮犪狉犾犲狊犻壳斗科 tree 坚果重力种子山鸡椒犔犻狋狊犲犪犮狌犫犲犫犪樟科 Lauraceaes tree 核果鸟类果实白背叶犕犪犾狅狋狌狊犪狆犲犾狋犪大戟科 Euphorbiaceae shrub 蒴果重力种子黄檀犇犪犾犫犲狉犵犻犪犺狌狆犲犪狀犪豆科 Leguminosae tree 荚果弹力种子杨梅叶蚊母犇犻狊狋狔犾犻狌犿犿狔狉犻犮狅犻犱犲狊金缕梅科 Hamamelidaceaes tree 蒴果弹力种子腺叶桂樱狗骨柴西川朴披针叶茴香木栲树油桐华东楠薄叶山矾苦枥木锐角槭华东野胡桃犔犪狌狉狅犮犲狉犪狊狌狊狆犺犪犲狅狊狋犻犮狋犪犇犻狆犾狅狊狆狅狉犪犱狌犫犻犪犆犲犾狋犻狊狏犪狀犱犲狉狏狅犲狋犻犪狀犪犐犾犻犮犻狌犿犾犪狀犮犲狅犾犪狋狌犿犃狉犪犾犻犪犮犺犻狀犲狀狊犻狊犆犪狊狋犪狀狅狆狊犻狊犳犪狉犵犲狊犻犞犲狉狀犻犮犻犪犳狅狉犱犻犕犪犮犺犻犾狌狊犾犲狆狋狅狆犺狔犾犪犛狔犿狆犾狅犮狅狊犪狀狅犿犪犾犪犉狉犪狓犻狀狌狊犻狀狊狌犾犪狉犻狊犃犮犲狉犪犮狌狋狌犿犑狌犵犾犪狀狊犮犪狋犺犪狔犲狀狊犻狊 var. 犳狅狉犿狅狊犪狀犪蔷薇科 Rosaceae 茜草科 Rubiaceae 榆科 Ulmaceae 八角科 Iliciaceae 五加科 Araliaceae 壳斗科大戟科 Euphorbiaceae 樟科 Lauraceae 山矾科 Symplocaceae 木犀科 Oleaceae 槭树科 Aceraceae 胡桃科 Juglandaceae tree 核果鸟类果实 shrub 浆果鸟类果实 tree 核果鸟类果实 stree 聚合果重力种子 shrub 浆果鸟类果实 tree 坚果重力种子 tree 核果重力种子 tree 核果鸟类果实 stree 核果鸟类果实 tree 翅果风力种子 tree 翅果风力种子 tree 核果重力种子

7 年续表 3 光叶石楠细叶青冈杭州榆赛山梅窄基红褐柃樟刺叶桂樱皱柄冬青迎春樱四照花赤楠物种科生活型果实类型扩散方式扩散单位种子个数种子限制犘犺狅狋犻狀犻犪犵犾犪犫狉犪蔷薇科 Rosaceae stree 梨果鸟类果实犆狔犮犾狅犫犪犾犪狀狅狆狊犻狊壳斗科犿狔狉狊犻狀犻犳狅犾犻犪 tree 浆果重力种子犝犾犿狌狊犮犺犪狀犵犻榆科 Ulmaceae tree 翅果风力种子犛狋狔狉犪狓犮狅狀犳狌狊狌狊安息香科 Styracaceae stree 核果鸟类果实犈狌狉狔犪狉狌犫犻犵犻狀狅狊犪 var. 山茶科犪狋犲狀狌犪狋犪 Theaceae shrub 浆果鸟类果实犆犻狀狀犪犿狅犿狌犿樟科犮犪犿狆犺狅狉犪 Lauraceae tree 核果鸟类果实犔犪狌狉狅犮犲狉犪狊狌狊蔷薇科狊狆犻狀狌犾狅狊犪 Rosaceae tree 核果鸟类果实犐犾犲狓犽犲狀犵犻冬青科 Aqifoliaceae tree 核果鸟类果实犆犲狉犪狊狌狊蔷薇科犱犻狊犮狅犻犱犲犪 Rosaceae stree 核果鸟类果实犆狅狉狀狌狊犽狅狌狊犪狊狌犫狊狆. 山茱萸科犮犺犻狀犲狀狊犻狊 Cornaceae tree 核果鸟类果实犛狔狕狔犵犻狌犿犫狌狓犻犳狅犾犻狌犿桃金娘科 Myrtaceae shrub 浆果鸟类果实 Fig.2 图 2 收集器中种子雨收集情况 Numberofspeciescolectedintheseedrainarrivinginseedtraps 表 4 2 天童 20 犺犿动态监测样地不同传播方式物种种子限制 Tab.4 Seedlimitationofspeciesinthe20hm 2 Tiantongdynamicplot,groupedbydiferentdispersalmodes 传播方式重要值 1 的物种数种子限制重要值 <1 的物种数种子限制风力传播 ±0.15a ±0.02a 重力传播 ±0.10b ±0.02a 鸟类传播 ±0.10b ±0.06a 注 : 数据为均值 ±SD; 同一列不同字母表示存在显著性差异 ( 狆 <0.05) 2.2 种子雨与群落物种组成的比较如图 3 所示, 种子雨物种组成与可繁殖个体物种组成的相似性系数犚随着与收集器距离的增加呈先增大后减小的趋势, 在 7m 和 8m 处达到极值犚 max=0.1287, 随后逐渐减小. 如图 4 所示, 不同传播方式和生活型的种子与可繁殖个体物种组成的相似性系数犚受不同传播方式的影响, 风力传播物种的相似性系数极值 ( 犚 max) 最大且距种子收集器距离 ( 犱 ) 最远 ( 风力传播 : 犚 max=0.226, 犱 =20 m; 重力传播 : 犚 max=0.077, 犱 =9 m; 鸟类传播 : 犚 max= 0.094, 犱 =13m). 但是就总体而言,3 种传播方式的种子与可繁殖个体的物种组成相似性都较小. 可繁殖个体的生活型对于种子的传播也有影响, 在各生活型中大乔木的相似性系数极

8 雷霄, 等 : 浙江天童常绿阔叶林不同传播方式物种种子雨的基本特征 129 值 ( 犚 max) 最大 ( 犚 max=0.2155, 犱 =9m), 其后是小乔木 ( 犚 max=0.0629, 犱 =9 m) 和灌木 ( 没有呈现出明显的极值 ). 图 3 收集器种子雨物种组成与不同半径 (1-100m) 范围内可繁殖个体物种组成的相似性系数犚 Fig.3 Similarityinspeciescompositionbetweenspeciesintheseedrainandspeciesoccurringwithin diferentradi(1 100m)fromeachseedtrap.Similaritywasmeasuredwiththe 犚 value 图 4 收集器中不同传播方式 (a) 和生活型 (b) 种子雨物种组成与不同半径 (1-100m) 范围内可繁殖个体物种组成的相似性系数犚 Fig.4 Similarityofspeciescompositionbetweenspeciesintheseedrainandspeciesoccurringwithin diferentradi(1 100m)fromseedtrap.Speciesgroupedaccordingtodispersalmode (a)andgrowthform (b)areshown.similaritywasmeasuredwiththe 犚 value 3 讨论通过一年的种子雨调查发现, 天童常绿阔叶林种子雨密度为 146 粒 /m 2, 明显小于同纬度的古田山常绿阔叶林 (471 粒 /m 2 ) [21] 贵州亚热带常绿阔叶林 (682 粒 /m 2 ) [25] 以及低纬度地区的热带雨林 (5713 粒 /m 2 ) [26], 这可能是因为天童常绿阔叶林当年种子产量相对较低. 其中, 样地中超过 60% 的种子来自种子数最多的 5 个物种, 分别是枫香树 ( 犔犻狇狌犻犱犪犿犫犪狉犳狅狉犿狅狊犪狀犪 ) 毛脉槭 ( 犃犮犲狉狆狌犫犻狀犲狉狏犲 ) 木荷 ( 犛犮犺犻犿犪狊狌狆犲狉犫犪 ) 细枝柃 ( 犈狌狉狔犪犾狅狇狌犪犻犪狀犪 ) 和冬青 ( 犐犾犲狓犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ), 说明大多数的种子都来自于少数的物种. 尽管物种间的种子雨密度存在较大的差异, 但以传播方式划分, 不同传播方式的种子雨密度没有很大差异 ( 见表 1). 样地内有 56% 的物种未收集到种子,Campbel 和 Peart 等在 Borneo 热带森林样地的

9 年研究也得到类似的结果 [27]. 这些结果可能是因为大多数物种或个体并不是每年都会有种子产生 [28]. 例如, 印度尼西亚婆罗洲 (Borneo) 热带雨林植物在 10 年中, 有 3 次大开花和大结实 (masting) 事件, 期间至少 40% 的龙脑香科树种和至少 18% 的其他树种同时开花结实, 表明种子的产量确实存在很大的年际变异并且同种母树个体结实具有同步性 [27]. 因此, 延长收集年限可能会收集到更多物种的种子. 例如,BCI 样地的研究发现, 在 10 年的种子雨收集 [29] 中, 只有 21%(54/260) 的物种未收集到种子 ; 另外, 在多度小的物种 ( 稀有种 ) 中, 仅有 15 个物种收集到了种子. 因此, 群落本身物种丰富度较高也是造成这种结果的可能原因之一. 天童常绿阔叶林的研究表明通过风力传播的种子有更远的传播距离 : 收集器收集到的风力传播物种占可繁殖个体物种的比例 (83.30%) 大于重力传播 (44.10%) 以及鸟类和弹力 [22] 传播 (40.00%)( 见表 2), 这与长白山样地的结果一致 ; 与重力传播相比, 风力传播的物种与可繁殖个体物种组成的相似性系数极值更大, 且距收集器距离更远, 证明通过风力传播的物种有更大的比例传播到更远距离的收集器内. 物种的生活型也是影响种子传播距离的重要因素之一. 在种子散布过程中, 植株的高度对于种子传播有很大的影响 [22]. 例如,Muler Landau 等通过逆向建模的方法发现, 在种子传播过程中, 可繁殖个体的高度与种子传播距离有显著的正相关性 [30]. 对于乔木种而言, 由于可繁殖个体通常较为高大, 所以种子散布的距离较远, 而对于灌木种而言, 可繁殖个体较为矮小, 因此种子散布的距离较近, 这可能是样地中灌木种犚值较低的原因 ( 见图 3). 在森 [31,32] 林中种子通过风力传播的距离要比其它传播方式更远, 而传播距离对于植物生活史的后续阶段也有影响, 例如, 距离母树较近的种子会受到母树病原体特异性害虫及其它方式的影响而很难萌发和定居 [15]. 因此深入研究种子的传播距离以及种子雨与其它生活史阶段的关系对于了解森林动态是很有意义的. 收集到的物种中有超过 60% 的物种在少于十个收集器中出现 ( 见图 1), 表现出了很强的种子限制. 与同属中亚热带常绿阔叶林的古田山样地相比, 种子限制强度基本相同 [21]. 在 BCI 热带雨林样地的研究也有类似的结论 ( 超过 50% 的物种在少于 6 个收集器中出现 ) [29]. 种子限制可能跟物种的传播方式以及物种的重要值有关. 对于较为优势的物种而言 ( 犐犞 1), 传播方式可能是影响种子限制的主要因素 ( 见表 4). 研究发现, 风力传播的物种可繁殖个体的胸高断面积与种子雨的密度显著相关, 表明物种间的种子雨变异能够由繁殖个体的胸高断面积来解释 [21]. 因此, 群落中通过风力传播的物种种子限制很可能是由于繁殖个体的缺少造成的, 而通过重力和鸟类传播的物种存在很高的种子限制可能仅仅是因为种子的产量低或者种子扩散能力的不足. 在物种丰富度较高的植物群落中, 种子限制是影响物种共存的一种机制 [22]. 群落中高强度的种子限制会降低对劣势物种的排除速率, 从而有利于物种多样性的维持 [29]. 目前只收集了一年的种子, 随着收集时间的延长, 收集到的种子会包含更多的物种. 对于样地内未收集到种子的物种, 其原因可能是由于母树的个体数较少果实和种子的产量较 [25] 低以及传播能力的不足, 导致样地内存在一定程度的种子限制. 未来可通过分子生物学技术对天童常绿阔叶林种子雨和其后续生活史阶段进行深入的比较研究, 以此来揭示在群落水平上的种子雨传播种子萌发幼苗定居以及幼树生长等不同生活史阶段对于森林更新的影响.

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