<C2BDB4F3B5C0A1AAC8CBCEC4BEADBCC3B5D8C0ED2E733932>

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1 第棾棸卷暋第棾期棽棸棻棻年棾月 地暋暋理暋暋研暋暋究斍斉斚斍斠斄斝斎斏斆斄斕暋斠斉斢斉斄斠斆斎 斨旓旍灡棾棸棳斘旓灡棾斖斸旘灡棳棽棸棻棻 长白山北坡林线岳桦种群与土壤关系 王晓东棳刘惠清灣 棬东北师范大学城市与环境学院棳长春棻棾棸棸棽棿棭 摘要椇以长白山北坡林线为研究区棳选择棿块样地棬椄棾个样方棭进行岳桦种群径级结构与土壤理化性质关系的研究暎采用单因子方差等方法分析土壤理化性质棬有机质暍全氮暍全磷暍砾石含量棭和岳桦种群棬灌丛和乔木棭径级结构的关系棳采用相关分析法做岳桦种群与土壤性质的动态变化分析暎结果表明土壤因子对岳桦种群的扩张有一定的制约作用棳但不足以决定林线的进退棳岳桦通过不断调整生活型克服土壤约束以应对气候变化暎关键词椇长白山北坡椈林线变动椈岳桦种群椈种群扩张椈土壤性质文章编号椇棻棸棸棸灢棸椀椄椀棬棽棸棻棻棭棸棾灢棸椀棾棻灢棸椆 椲棻棳棽椵暋暋从山地郁闭森林到树种线之间的整个过渡带被称为高山林线交错带棳长白山岳桦椲棾椵暘苔原过渡带棬林线棭是研究树种对环境变化响应的理想地段棳土壤因子对林线变动的椲棿暙椂椵椲椃椵研究已成为热点之一暎石培礼等认为土壤的发育程度是林线入侵的先决条件棳邓坤椲椄椵枚等认为林线岳桦的生长与土壤养分有关棳周晓峰等研究了林线暍气候与土壤的变化关椲椆椵椲棻棸椵系棳于大炮等阐述了林线土壤对岳桦生长的影响棳王淼等分析了林线土壤的温度和椲棻棻椵水分对岳桦的影响暎这些研究丰富了林线土壤与气候暍植被关系的研究内容棳但林线椲棻棽椵土壤是如何影响岳桦生长的研究尚欠深入暎本文以长白山北坡林线土壤理化性质棬砾石含量棭养分含量有机质暍全氮暍全磷等与岳桦种群径级结构的关系为切入点棳揭示土壤因子对林线变化的影响暎 棻暋研究区概况 椲棻棾椵椲棻棿椵暋暋长白山北坡林线海拔为棻椆棸棸暙棽棸棸棸旐左右棳局部地区至棽棻棸棸旐以上棳林线之上为高山苔原带暎林线生境风大寒冷棳不适于其他树种生长棳遂使岳桦成为优势种棳少见椲棻椀椵椲棻椂椵其他乔木暎林线土壤是以火山灰和砾石为母质的山地生草森林土棳土壤发育较弱暎暋暋研究区位于长白山北坡岳桦与苔原交错带棳地理位置为棿棽曘棽曚棽椃曞暙棿棽曘棾曚棻棿曞斘暍棻棽椄曘棽曚棻棽曞暙棻棽椄曘椂曚棻棾曞斉棳海拔为棻椆棾棸暙棽棸椀棸旐棳是长白山北坡林线最典型的地段棬图棻棭暎 棽暋资料与方法 棽灡棻暋岳桦的调查内容与方法暋暋棽棸棸椄年椆月采用样方调查法在长白山北坡林线最典型的地段选择棿个样地棳在每一 暋暋收稿日期椇棽棸棻棸灢棸棿灢棸棿椈修订日期椇棽棸棻棸灢棸椆灢棻棸暋暋基金项目椇国家自然科学基金资助项目棬棿棸椄椃棻棸棸椀棭暋暋作者简介椇王晓东棬棻椆椃棻灢棭男棳辽宁盘锦人棳博士生棳专业方向为自然地理学暎斉灢旐斸旈旍椇旝斸旑旂旞斾棽棻椆椑旑斿旑旛灡斿斾旛灡斻旑灣暋通讯作者椇刘惠清棬棻椆棿椆灢棭棳女棳吉林长春人棳教授棳博士生导师暎主要从事综合自然地理棳景观生态学研究暎斉旐斸旈旍椇旍旈旛旇旕椀椆椀椑旑斿旑旛灡斿斾旛灡斻旑

2 暋椀棾棽地暋暋理暋暋研暋暋究棾棸卷 图棻暋长白山北坡采样点位置图斊旈旂灡棻暋斢斸旐旔旍旈旑旂旔旍旓旚旙旝旈旚旇旈旑旚旇斿旚旘斿斿旍旈旑斿旓旑旚旇斿旑旓旘旚旇斿旘旑旙旍旓旔斿旓旀斆旇斸旑旂斺斸旈斖旓旛旑旚斸旈旑旙 样地内水平方向上每间隔棽棸暙棿棸旐设置一样带棳在样带内按垂直方向自高而低从林线边缘棬树岛棭连续取样直到谷底的郁闭林棬郁闭度椌棸灡棽棭棳共采集椄棾个样方棳样方的大小为棻棸旐暳棻棸旐暎用斍斝斢测定样方的经纬度和海拔棳用坡度仪测定坡度棳调查内容为样方内岳桦棬灌丛与乔木棭的个体数量暍胸径棬距地面棻灡棽旐棭暍基径棬地表棭的大小暎胸径和基径用卷尺测量棬精确到棸灡棻斻旐棭棳树高小于棽旐用测绳棳大于棽旐用平板仪测算椈树高大于棻灡椀旐精确到棸灡棻旐棳小于棻灡椀旐精确到棸灡棸棻旐暎棽灡棽暋土壤样品的采集与测定暋暋在每一样方内采用对角线法选取椀个样点棳从各个土层取土壤样品棸灡椀旊旂棳将椀个样点的土壤充分混合后取棻旊旂做为一个土壤样品暎将采集后的土壤样品封好带回实验室棳椲棻椃椵干燥通风除杂后秤重棳将砾石棬粒径椌棽旐旐棭挑出测重棳得到砾土比棬砾石重量棷土壤全重棭暎研磨剩余土壤样品棳全部通过棻旐旐孔筛后取棻棷棿样品进一步研磨棳通过棸灡棻旐旐孔筛后的样品测土壤有机质暍全氮暍全磷含量暎土壤有机质采用重铬酸钾棴硫酸法暍全氮椲棻椄椵含量采用重铬酸钾暘硫酸消化法暍全磷采用硫酸棴高氯酸消煮法测定暎棽灡棾暋数据分析方法暋暋首先棳对样方内岳桦种群棬灌丛与乔木棭的个体数棬棵棭进行统计椈其次按径级大小进椲棻椆椵行统计分析棳采用如下公式计算岳桦基径的占地面积棬旐棽棭棳分析岳桦种群的扩张程度暎 椊棭棽棭棬棻棭暺棬棬棽式中棳为占地面积棬斻旐棽棭棳为岳桦基径棬斻旐棭暎椲棽棸椵灣灣暋暋再次棳依据径级结构反映年龄结构的原理棳采用五个聚集度指数棬暍暍棷暍 暍棭分析岳桦种群的径级结构棳以反映种群的动态特征暎这些分布型指数能方便地测度椲棽棻椵椲棽棽椵径级分布的聚集性棳在分析种群行为和扩散的时间系列变化方面可提供有用的信息暎灣暋暋棬棻棭平均拥挤度棬棭表示个体数量在径级中的平均邻居数棳反映径级分布的拥挤程度棳能够分析径级结构特征暎 灣 椊暺椊棻 棷 棬棽棭 暋暋棬棽棭丛生度棬棭为检验径级分布指数暎椉棸时为均匀分布棳椌棸时为聚集分布棳

3 暋棾期王晓东等椇长白山北坡林线岳桦种群与土壤关系暋椀棾棾 椲棽棾椵暎 椊棸时为随机分布椊棽棷棴棻棬棾棭灣灣暋暋棬棾棭聚块度棬棷棭是平均拥挤度与其平均值之比暎棷椉棸时为均匀分布棳灣灣棷椌棸时为聚集分布棳棷椊棸时为随机分布暎灣棷椊灣棷棬棿棭暋暋棬棿棭斆斸旙旙旈斿指标棬棭表征数据分布类型棳椉棸为均匀分布棳椌棸时为聚集分椲棽棿椵布棳椊棸时为随机分布暎 椊棬棽棷棴棻棭棷棬椀棭暋暋棬椀棭扩散指标棬棭是判断是否偏离随机型的指标棳椉棻时为均匀分布棳椌棻时椲棽椀椵为聚集分布棳椊棻时为随机分布暎椊棽棷棬椂棭棽以上式中棳为径级分布的方差棳是径级分布的均值暎椲棽椂椵暋暋上述指标中棳指标数值越大棳不同径级间的个体数量差异越明显棳小径级数量越多棳种群扩张越明显暎暋暋最后棳采用单因子方差暍相关分析和常规统计方法对样方内的种群指标椇岳桦个体数灣灣棬棵棭棬棻棭暍岳桦基径面积棬棽棭棬棽棭暍岳桦聚集度棬棬棾棭暍棬棿棭暍棷棬椀棭暍 棬椂棭暍棬椃棭与土壤性质指标有机质棬棻棭暍全氮棬棽棭暍全磷棬棾棭暍砾石含量棬棿棭做统计分析棳揭示土壤发育程度和养分状况对岳桦种群扩张的影响暎 棾暋结果与分析 棾灡棻暋岳桦种群径级结构分析暋暋为适应林线处恶劣的生境棳长白山北坡岳桦种群的生活型有灌丛和乔木两种棳当岳桦通过地下分根棬无性繁殖棭生成的幼苗以母体为中心向周边扩展时棳为灌丛式生活型棳它保证后代在发育暍生长期间既可从外界环境又可从母体获得养分椈岳桦种子成熟棬椆月棭后棳向四周散布棳次年椀月异地萌发暍成为新的独立个体是乔木式生活型棳它的后代只能靠自身从外界获取养分完成生命过程暎不同生活型的养分吸收渠道不同棳对土壤变化的响应亦不同暎径级结构的统计分析表明椇径级曑棽斻旐的灌丛占椀棿棩暍乔木占椃椀棩棬表棻棭棳椲棽椃椵岳桦种群径级结构呈明显的倒斒型棳以小径级为主棳近期林线处岳桦种群呈扩张之势暎棾灡棻灡棻暋岳桦种群扩张的特点暋岳桦种群径级结构棬表棽棭显示不同样方内种群径级结构差异大棬标准差大棳变异系数在棸灡椃椂暙棾灡棽棻之间棳单个样本斔灢斢检验椇椉棸灡棸椀棭棳种群变动的差异明显暎岳桦种群变化程度不同椇在有利的生境棳小径级个体数量增加迅速椈偏度棬椌棸棭显示种群变动大的样方少暎虽然林线岳桦呈整体上侵之势棳但大部分样方内棳扩张程度较缓棳仅在部分样方呈强劲的扩张之势暎大部分地段岳桦种群对近期气候变暖棬年均温增加棸灡棸棿椃曟棷年棳棻椆椀棾暙棽棸棸椄年间棭的响应较滞缓棳仅在局部地段种群对气候变化做出快速的响应暎棾灡棻灡棽暋两种生活型径级结构的对比分析暋独立样本检验结果表明两种生活型存在显著差异棬椉棸灡棸棻棭棳灌丛生活型的岳桦个体数和基径面积大于乔木生活型棳灌丛个体数量多棳对领地的扩张早于乔木暎变异系数显示乔木岳桦个体数的空间变异高于灌丛棳而基径面积的变异系数是灌丛高于乔木暎即乔木以小径级为主棳扩张历时短棳波动大暎两种生活型的对比分析显示岳桦以灌丛生活型先对气候变化做出响应棳随着生境条件的改善岳桦的

4 暋椀棾棿地暋暋理暋暋研暋暋究棾棸卷 有性繁殖活跃棳以两种生活型共同响应气候的变化棬表棽棭暎 表棻暋岳桦种群径级结构统计表斣斸斺灡棻暋斣旇斿旙旚斸旚旈旙旚旈斻旙旓旀斾旈斸旐斿旚斿旘灢斻旍斸旙旙旚旘旛斻旚旛旘斿旓旀斅斿旚旛旍斸斿旘旐斸旑旈旔旓旔旛旍斸旚旈旓旑 径级棬斻旐棭 灌丛 乔木 棵数 百分比棬棩棭棵数 百分比棬棩棭 径级棬斻旐棭 灌丛 乔木 棵数 百分比棬棩棭棵数 百分比棬棩棭 曑棻 棾棾棸 棻棾 椀椄棽 棿棻 棻 椃棿椄 棽椆 棾棽棻 棽棽 棻椂 棽棽 棻 棽 棸 棽 棽椆椆 棻棽 棻椂椄 棻棽 棻椃 椄 棸 棸 棸 棾 棽棿椀 棻棸 棻椀椀 棻棻 棻椄 椆 棸 棻 棸 棿 棻椃棾 椃 棿椄 棾 棻椆 棸 棸 棸 棸 椀 棻棾棻 椀 椂棻 棿 棽棸 棻棻 棸 棻 棸 椂 椄椀 棾 椀 棸 棽棻 棻 棸 棸 棸 椃 棿椄 棽 棻棻 棻 棽棽 棾 棸 棸 棸 椄 棻棻棽 棿 棻棾 棻 棽棾 椆 棸 棻 棸 椆 棽棽 棻 椆 棻 棽棿 棻 棸 棸 棸 棻棸 棻棸椄 棿 棻椀 棻 棽椀 棸 棸 棸 棸 棻棻 棾棾 棻 椄 棻 棽椂 棽 棸 棸 棸 棻棽 椄棿 棾 棻棾 棻 棽椃 棾 棸 棸 棸 棻棾 棽棸 棻 棽 棸 棽椄 棸 棸 棸 棸 棻棿 棽椄 棻 椆 棻 棽椆 棻 棸 棸 棸 棻椀 棽棿 棻 椃 棸 棾棸 棾 棸 棸 棸 表棽暋岳桦种群变动统计表 斣斸斺灡棽暋斣旇斿旙旚斸旚旈旙旚旈斻旙旓旀旔旓旔旛旍斸旚旈旓旑斾旟旑斸旐旈斻旙旓旀斅斿旚旛旍斸斿旘旐斸旑旈 生活型 指标 均值 标准差 偏度 峰度 变异系数 值 棻 棾棻灡棻椂 棾椂灡椆椂 棽灡棽椀 椃灡棸棾 棻灡棻椆 棸灡棸棸棸 棽 棸灡棻棸 棽棿棾椂灡椀椂 棾灡椄 棻椄灡椀椃 棻灡椄棸 棸灡棸棸棸 棾 椃灡棸棾 棻棸灡椃棿 棾灡棿棾 棻棿灡棻椃 棻灡椀棾 棸灡棸棸棸 灌丛 棿 椂灡棸棾 椆灡椂棾 棾灡椀棾 棻棿灡椃棿 棻灡椂棸 棸灡棸棸棸 椀 椀灡棽椃 棾灡椆椆 棸灡椆椆 棸灡椆棿 棸灡椃椂 棸灡棸棸棸 椂 棿灡棽椃 棾灡椆椆 棸灡椆椆 棸灡椆棿 棸灡椆棾 棸灡棸棸棸 椃 椃灡棸棾 椆灡椂棾 棾灡椀棾 棻棿灡椃棿 棻灡棾椃 棸灡棸棸棸 棻 棻椃灡棿椃 棻椆灡棽棻 椂灡棽椀 棿椂灡棻椀 棾灡棽棻 棸灡棸棸棸 棽 棸灡棸棿 棻棻棾椀灡棽椆 棻灡椄棾 棿灡椀椄 棻灡棻棸 棸灡棸棸棸 棾 椄灡棽棻 椃灡椄椄 棸灡椂棽 棴棸灡椃椆 棸灡椆椂 棸灡棸棸棸 乔木 棿 椃灡椂椂 椃灡棿棽 棸灡椂棿 棴棸灡椃椀 棸灡椆椃 棸灡棸棸棸 椀 棻棾灡椀椄 棻棻灡棸棻 棸灡棾棿 棴棻灡棿椂 棸灡椄棻 棸灡棸棸棸 椂 棻棽灡椀椄 棻棻灡棸棻 棸灡棾棿 棴棻灡棿椂 棸灡椄椄 棸灡棸棸棸 椃 椄灡椂椂 椃灡棿棽 棸灡椂棿 棴棸灡椃椀 棸灡椄椂 棸灡棸棸棸 暋注椇棻暍棽暍棾暍棿暍椀暍椂暍椃分别表示岳桦的个体数棬棵棭暍基径面积棬棭暍 灣暍暍 灣棷 暍 暍 指标椈 暋暋暋单个样本斔灢斢检验棳 椉棸灡棸椀棳数据间差异通过显著性检验暎 棾灡棽暋土壤性质分析棾灡棽灡棻暋养分指标分析暋样方土壤性质的统计分析棬表棾棭显示椇样方间养分含量差异明

5 暋棾期王晓东等椇长白山北坡林线岳桦种群与土壤关系暋椀棾椀 显棳生境质量的空间梯度大椈土壤发育程度明显不同椇局部有利生境土壤发育好棳养分含量高暎偏度棬椌棸棭与峰度棬椌棸棭显示高质量的土壤仅出现在少数样方椈多数样方养分含量较低暎总体看棳林线生境不利于土壤有机质和养分的富积棳养分含量低椈但在局部有利生境棳土壤的发育程度高于整体水平暎质量较高的土壤在空间上呈斑点状分布棳这一现象说明气候变化对土壤发育有影响棳但这种影响仅在林线的局部生境上表现明显棳这与岳桦种群的地域扩张特点有相似之处暎表棾暋土壤性质指标统计表斣斸斺灡棾暋斣旇斿旙旚斸旚旈旙旚旈斻旙旓旀旙旓旈旍旔旘旓旔斿旘旚旟旈旑斾旈斻斿旙 指标 均值 标准差 偏度 峰度 变异系数 值 棻棬旂棷旊旂棭棻椄椆灡棿棽 棻棸棾灡椆椆 棻灡椂椆 棾灡棸棸 棸灡椀椀 棸灡棸棸棸 棽棬旂棷旊旂棭 椀灡椆棽 棽灡棿棿 棻灡棸椆 棸灡椃椃 棸灡棿棻 棸灡棸棸棸 棾棬旂棷旊旂棭 棸灡椂棸 棸灡棻椂 棸灡棿棾 棸灡棽棸 棸灡棽椂 棸灡棸棸棸 棿棬 棭 棻棸灡棸棸 棸灡棻棽 棻灡椆棾 棾灡棽椀 棻灡棽椄 棸灡棸棸棸 注椇棻暍棽暍棾暍棿分别代表有机质暍全氮暍全磷和砾石含量椈单个样本斔灢斢检验棳 暋暋 椉棸灡棸椀棳数据间差异通过显著性检验暎 棾灡棽灡棽暋砾石含量和养分的相关分析暋单因数方差分析结果表明椇土壤养分指标间的差异大棳林线环境恶劣棳土壤发育水平低棳有机质分解慢棳养分释放 表棿暋土壤性质指标的相关分析斣斸斺灡棿暋斆旓旘旘斿旍斸旚旈旓旑斸旑斸旍旟旙旈旙斸旐旓旑旂旙旓旈旍旔旘旓旔斿旘旚旟旈旑斾旈斻斿旙 棻棬旂棷旊旂棭棽棬旂棷旊旂棭棾棬旂棷旊旂棭 缓暎土壤养分指标棬表棿棭的相关分析 棽棬旂棷旊旂棭 棸灡椆椀灣灣 表明椇土壤有机质和全氮和全磷为正相 棾棬旂棷旊旂棭 棸灡椃棾灣灣 棸灡椄棽灣灣 关棬椉棸灡棸棻棭棳与砾石含量为负相关 棿棬 棭 棴棸灡棽棽灣 棴棸灡棻椃 棴棸灡棻椂 暋暋注椇灣棬椉棸灡棸椀棭棳反映土壤发育越好棳养分 椉棸灡棸椀棳达到显著相关棳灣灣 椉棸灡棸棻棳达到极显著相关 含量越高棳砾石含量越少暎土壤养分棬氮暍磷棭的富积明显依赖有机质的分解释放和土壤 的发育程度暎有机质暍氮暍磷的含量与砾石含量虽为负相关关系棳但相关系数偏低棳表明 林线处土壤发育随气候条件的改善棬年均温增加棸灡棸棿椃曟棷年棳棻椆椀棾暙棽棸棸椄年间棭棳生化 过程日趋活跃棳母质对土壤的影响呈减弱态势暎 棾灡棾暋种群变动与土壤性质的关系分析 椲棽椄椵暋暋在气候变暖的大背景下棳采用相关分析与典型相关分析法做岳桦种群径级结构与 椲棽椆椵土壤性质的关系分析暎 棾灡棾灡棻暋相关分析暋将灌丛和乔木生活型的岳桦种群变动指数棬棻暍棽暍棾暍棿暍椀暍椂暍 椃棭与土壤性质指标棬棻暍棽暍棾暍棿棭做相关分析棬表椀棭棳结果显示椇土壤养分含量对种群扩张起一定的制约作用棬正相关系数占椃椂灡椃椄棩棭棳但制约力不强暎土壤发育程度越好棬砾石含量越低棭棳越有利于种群扩张暎两种生活型棬灌丛与乔木棭的扩张对土壤性质变化的响应为椇灌丛生活型岳桦对土壤养分的敏感度依次为有机质暍全氮暍全磷棳以无性繁殖产生的后代对长效养分棬有机质棭需求强暎乔木生活型岳桦对土壤养分的敏感度依次是全氮暍有机质暍全磷棳说明以有性繁殖产生的后代对速效养分棬全氮棭的依赖性强暎暋暋对土壤性质和种群扩张的相关分析说明棳土壤性质的变化对种群扩张虽不起根本作用棳但有一定的制约作用暎岳桦的两种生活型对土壤变化响应的反映速度不同暎大

6 暋椀棾椂地暋暋理暋暋研暋暋究棾棸卷 表椀暋土壤性质指标和径级结构的相关分析斣斸斺灡椀暋斆旓旘旘斿旍斸旚旈旓旑斺斿旚旝斿斿旑旙旓旈旍旈旑斾旈斻斿旙斸旑斾斾旈斸旐斿旚斿旘灢斻旍斸旙旙旚旘旛斻旚旛旘斿 相关系数棻棽棾棿椀椂椃 棻棸灡棻椄棸灡棸棽棸灡棽棽灣棸灡棽棽灣棸灡棻棸棸灡棻棸棸灡棽棽灣 灌丛 乔木 注椇灣 棽 棸灡棻棽 棴棸灡棸棽 棸灡棻椀 棸灡棻椀 棸灡棸椄 棸灡棸椄 棸灡棻椀 棾 棸灡棻椀 棸灡棸棸 棸灡棻棿 棸灡棻棾 棸灡棸棸 棸灡棸棸 棸灡棻棾 棿 棴棸灡棸椃 棴棸灡棸棻 棴棸灡棸椂 棴棸灡棸椂 棸灡棸椀 棸灡棸椀 棴棸灡棸椂 棻 棸灡棸椀 棸灡棸棾 棸灡棸椆 棸灡棸椆 棸灡棻棸 棸灡棻棸 棸灡棸椆 棽 棸灡棻棸 棸灡棸椃 棸灡棸椆 棸灡棸椆 棸灡棸椆 棸灡棸椆 棸灡棸椆 棾 棴棸灡棸椀 棴棸灡棸椀 棴棸灡棸椀 棴棸灡棸椀 棸灡棸棿 棸灡棸棿 棴棸灡棸椀 棿 棸灡棸棿 棴棸灡棸椆 棸灡棸椂 棸灡棸椂 棴棸灡棸棾 棴棸灡棸棾 棸灡棸椃 椉棸灡棸椀棳达到显著相关暎 径级岳桦母体的地下根系发达棳只要有机质释放养分棳即可有效吸收暎当土壤发育加快棳土壤中有机质增加时棳大径级母体得到的养分明显增加棳开始通过地下分枝加速繁育后代棳以保证幼苗从土壤中吸收养分不足时棳可从母体中直接获取养分棳在时间上表现为灌丛生活型首先响应土壤性质的变化暎随着有机质大量释放养分暍土壤中速效养分棬氮暍磷棭增加时棳以种子繁殖方式产生的幼苗可以直接从土壤中获得繁殖发育过程中所需的足够养分棳岳桦就转为以乔木生活型繁殖后代为主棳以减轻母体承载的压力对养分大量释放时土壤性质变化做出积极响应棳表现在乔木生活型对土壤性质的变化响应延迟暎即土壤有机质含量增加时棳灌丛生活型岳桦种群开始扩张椈当后期有机质大量释放养分时棳乔木生活型岳桦才开始种群扩张暎 棾灡棾灡棽暋典型相关分析暋典型相关分析是研究两组变量之间相关关系的一种统计方法暎用典型相关系数衡量两组变量间的相关椲棾棸椵性暎本文采用此法从总体上判断岳桦种群扩张与土壤性质之间的内部联系棬表椂棭暎结果显示土壤性质对种群扩张有一定影响棳土壤肥力越高棳越有利于种群扩张暎但是这种关系显著性差棬显著的典型相关系数个数为棸棭表明土壤理化性质不是林线进退棳 表椂暋典型相关分析斣斸斺灡椂暋斠斿旔旘斿旙斿旑旚斸旚旈旜斿斻旓旘旘斿旍斸旚旈旓旑斸旑斸旍旟旙旈旙 生活型顺序相关系数斪旈旍旊暞旙卡方值斾值 灌丛状 乔木状 暋暋注椇 棻 棸灡棾椂椂棽 棸灡椃椆椆棻棻椃灡棸棿棽椀 棽椄 棸灡椆棿椃椃 棽 棸灡棽椆棾椀 棸灡椄椄椃椆 椆灡棸棾椄棽 棻椄 棸灡椆椀椄椆 棾 棸灡棻椀棸棾 棸灡椆椃棻椂 棽灡棻椆棸椂 棻棸 棸灡椆椆棿椃 棿 棸灡棸椃椃棾 棸灡椆椆棿棸 棸灡棿椀椀棸 棿 棸灡椆椃椃椃 棻 棸灡棾椀椄棸 棸灡椄棽棿椄棻棿灡椂棾椂椃 棽椄 棸灡椆椄棽棸 棽 棸灡棻椆椃棾 棸灡椆棿椂棸 棿灡棽棻椀椃 棻椄 棸灡椆椆椆椃 棾 棸灡棻棸椂椃 棸灡椆椄棿棾 棻灡棻椆椄椆 棻棸 棸灡椆椆椆椂 棿 棸灡棸椂椀椃 棸灡椆椆椀椃 棸灡棾棽椄椃 棿 棸灡椆椄椃椆 椉棸灡棸椀棳达到显著相关 椲棾棻椵种群扩张的控制因子棳只是次要影响因子暎按照气候控制林线的观点棳长白山北坡林椲棾棽椵线处岳桦种群扩张主要是对气候变化的积极响应暎从两种生活型响应的差异看棳灌丛岳桦对土壤的依赖性大于乔木岳桦暎当气温缓慢上升时棬年均温增加棸灡棸棸椃曟棷年棳棻椆椀棾暙棻椆椄椄年间棭棳土壤中有机质含量虽增加暍但还没有大量释放棳岳桦只有径级粗大棳根系发达的个体可得到足够的养分棳利用地下分枝来响应气候变暖棳土壤因子尚起一定的抑制作用棳限制岳桦种群的扩张椈随气温的迅速上升棬年均温增加棸灡棻棽曟棷年棳棻椆椄椄暙棽棸棸椄年间棭棳土壤的生化过程活跃棳速效养分大量释放棳以种子繁殖的后代可以直接从土壤中

7 暋棾期王晓东等椇长白山北坡林线岳桦种群与土壤关系暋椀棾椃 得到足够养分暎岳桦转向以扩散面积大棳个体多的乔木方式实现种群扩张棳扩张能力进一步增强暎这样棳随着土壤养分积累和释放加强棳对种群扩张的控制能力愈来愈小暎 棿暋结论与讨论 棿灡棻暋结论暋暋棬棻棭岳桦种群径级结构为倒斒型棳且以两种生活型棬灌丛和乔木棭延续种群的扩张以应对环境的变化暎灌丛的个体总量高于乔木棳乔木的小径级比例明显高于灌丛棳反映近年的种群扩张以乔木为主棳岳桦种群扩张先以灌丛生活型为主棳后乔木生活型开始扩张棳两者共同加速了种群的扩张暎暋暋棬棽棭林线处环境恶劣棳土壤发育程度低棳土壤有机质分解慢棳养分含量低棳随着气候变暖棳土壤发育过程加快棳有机质积累增加棳逐渐摆脱对母质的依赖棳且随着变暖趋势加速棳速效养分开始大量释放暎暋暋棬棾棭岳桦种群径级结构和土壤养分在林线内空间分异明显棳岳桦种群在局部生境中显示强大的扩张态势棳但在整体上扩张潜力没有得到有效释放暎土壤养分在局部生境有效积累棳但整体上还处于低层次的发育阶段暎岳桦种群和土壤养分对气候变化均做出积极响应棳但没有达到较佳的水平棳尚在不断的调整中暎土壤因子对种群变动有一定的制约作用棳但两者的典型相关分析证明制约作用不强暎土壤变化不是林线进退与种群变动的决定性因子暎暋暋棬棿棭两种生活型岳桦对土壤性质变化的反应各异棳从时间历程上表现为气候变暖初期棬棻椆椀棾暙棻椆椄椄棭棳有机质含量增加使大径级岳桦得到充足的养分棳主要以灌丛无性繁殖的地下分枝形式加速繁育后代棳对气候变暖做出响应棳这种繁殖方式产生的后代数量有限棳土壤的制约作用有所显现椈在椄棸年代末棳随着气候条件的大幅改善棳土壤生化作用活跃棳速效养分大量释放棳以种子繁殖产生幼苗的乔木能够不依赖母体直接从土壤中获取足够养分成活暎乔木生活型岳桦克服土壤约束的能力增强棳种群扩张速度加快棳越居种群扩张的主体暎土壤发育程度的高低和养分含量的多少相对气候因子控制林线的作用越来越低棳岳桦通过不断调整生活型降低土壤限制积极应对气候变化暎棿灡棽暋讨论椲棾棾椵暋暋本文在样方调查时棳除延续使用每木检尺测量胸径棳根据岳桦径级结构推测年龄椲棾棿椵椲棾椀椵椲椆椵结构暍分析种群动态暍探讨林线变化外棳更强调土壤因子的作用暎虽然以往研究椲椄暙棻棻椵也考虑到土壤的影响棳并对土壤对林线上升的作用进行研究棳但是从土壤养分变化角度对岳桦种群扩张的制约机理研究较少暎本文定量分析土壤性质变化对岳桦种群扩张的机理棳深入揭示了气候变暖棳土壤发育棳养分释放和岳桦种群扩张的关系棳从生理生态原理认识林线变化的驱动机制棳加深了对长白山林线变动影响因子的认识暎暋暋由于林线处土壤发育程度低棳增加采样的困难棳采样时侧重于土壤表层棳测得结果显示土壤养分含量偏高暎林线环境复杂棳仅通过对角线取样法可能影响样方土壤养分的代表性棳对分析结果的精度有影响暎椲棾椂椵暋暋林线变动是对各种影响因素的综合响应棳本文仅对土壤养分进行了分析棳没有考椲棾椃椵椲棾椄椵椲棾椆椵虑土壤深度暍土壤水分暍土壤粒度等其他理化性质暎更没有对气候暍地形等因子进行深入剖析棳这对分析结果的精确性可能造成影响暎

8 暋椀棾椄地暋暋理暋暋研暋暋究棾棸卷 参考文献椇 椲棻椵暋斔旓旘旑斿旘斆旇灡斄旍旔旈旑斿斝旍斸旑旚斕旈旀斿椇斊旛旑斻旚旈旓旑斸旍斝旍斸旑旚斉斻旓旍旓旂旟旓旀斎旈旂旇斖旓旛旑旚斸旈旑斉斻旓旙旟旙旚斿旐旙灡斍旂斿旐斸旑旂椇斢旔旘旈旑旂斿旘灢斨斿旘灢旍斸旂棳棽棸棸棾棳椆暙棻椄灡椲棽椵暋斔旓旘旑斿旘斆斒斸旑旙斝斄灡斄斪旓旘旍斾灢旝旈斾斿旙旚旛斾旟旓旀旇旈旂旇斸旍旚旈旚旛斾斿旚旘斿斿旍旈旑斿旚斿旐旔斿旘斸旚旛旘斿旙灡斒旓旛旘旑斸旍旓旀斅旈旓旂斿旓旂旘斸旔旇旟棳棽棸棸棿棳棾棻棬椀棭椇椃棻棾暙椃棾棽灡椲棾椵暋斘旓斺旍斿斏斠灡斄旐旓斾斿旍旓旀旚旇斿旘斿旙旔旓旑旙斿旙旓旀斿斻旓旚旓旑斿旙旚旓斻旍旈旐斸旚斿斻旇斸旑旂斿灡斉斻旓旍旓旂旈斻斸旍斄旔旔旍旈斻斸旚旈旓旑旙棳棻椆椆棾棳棾棬棾棭椇棾椆椂暙棿棸棾灡椲棿椵暋斣旘旈旔斸旚旇旈斢斔棳斢旛旐旈斾斸斄棳斢旇旈斺斸旚斸斎灡斍旘旓旝旚旇斸旑斾旙旛斺旙旚旘斸旚斿旕旛斸旍旈旚旟旓旀旀旈旑斿旘旓旓旚斸旑斾旙旓旈旍旑旈旚旘旓旂斿旑斸旜斸旈旍斸斺旈旍旈旚旟旈旑斸旟旓旛旑旂斅斿旚旛旍斸斿旘旐斸旑旈旀旓旘斿旙旚旓旀旑旓旘旚旇斿旘旑斒斸旔斸旑椇斉旀斿斻旚旙旓旀旚旇斿旘斿旐旓旜斸旍旓旀旛旑斾斿旘旙旚旓旘旟斾旝斸旘旀斺斸旐斺旓旓棬斢斸旙斸旊旛旘旈旍斿旑旙旈旙棭灡斊旓旘斿旙旚斉斻旓旍旓旂旟斸旑斾斖斸旑斸旂斿旐斿旑旚棳棽棸棸椀棳棽棻棽棬棻暙棾棭椇棽椃椄暙棽椆棸灡椲椀椵暋斪旈旚旇旈旑旂旚旓旑斆斕棳斢斸旑旀旓旘斾斠斕灡斈斿斻旓旐旔旓旙旈旚旈旓旑旘斸旚斿旙旓旀斺旛旘旈斿斾旙旛斺旙旚旘斸旚斿旙旈旑斻旘斿斸旙斿旝旈旚旇斸旍旚旈旚旛斾斿旈旑旚旇斿旀旓旘斿旙旚灢斸旍旔旈旑斿旚旛旑斾旘斸斿斻旓旚旓旑斿灡斢旓旈旍斅旈旓旍旓旂旟敠斅旈旓斻旇斿旐旈旙旚旘旟棳棽棸棸椃棳棾椆棬棻棭椇椂椄暙椃椀灡椲椂椵暋斎旓旍旚旐斿旈斿旘斊斔灡斢斿旑旙旈旚旈旜旈旚旟斸旑斾旘斿旙旔旓旑旙斿旓旀旑旓旘旚旇斿旘旑旇斿旐旈旙旔旇斿旘斿斸旍旚旈旚旛斾旈旑斸旍斸旑斾旔旓旍斸旘旚旘斿斿旍旈旑斿旙旚旓斿旑旜旈旘旓旑旐斿旑旚斸旍斻旇斸旑旂斿斸旚旍斸旑斾旙斻斸旔斿斸旑斾旍旓斻斸旍旙斻斸旍斿旙灡斍旍旓斺斸旍斉斻旓旍旓旂旟斸旑斾斅旈旓旂斿旓旂旘斸旔旇旟棳棽棸棸椀棳棻棿棬椀棭椇棾椆椀暙棿棻棸灡椲椃椵暋石培礼棳李文华灡长白山林线交错带形状与木本植物向苔原侵展和林线动态的关系灡生态学报棳棽棸棸棸棳棽棸棬棿棭椇棽棽椃暙棽棾棻灡椲椄椵暋邓坤枚棳石培礼棳杨振林灡长白山树线交错带的生物量分配和净生产力灡自然资源学报棳棽棸棸椂棳棽棻棬椂棭椇椆棿棽暙椆棿椄灡椲椆椵暋周晓峰棳王晓春棳韩士杰棳等灡长白山岳桦苔原过渡带动态与气候变化灡地学前缘棳棽棸棸棽棳椆棬棻棭椇棽棽椃暙棽棾棻灡椲棻棸椵暋斮旛斈斝棳斪斸旑旂斍斍棳斈斸旈斕斖棳灡斈斿旑斾旘旓斻旍旈旐斸旚旈斻斸旑斸旍旟旙旈旙旓旀斅斿旚旛旍斸斿旘旐斸旑旈旀旓旘斿旙旚旙斸旚旚旇斿旈旘旛旔旔斿旘旍旈旐旈旚旓旀斾旈旙旚旘旈灢斺旛旚旈旓旑旈旑斆旇斸旑旂斺斸旈斖旓旛旑旚斸旈旑棳斘旓旘旚旇斿斸旙旚斆旇旈旑斸灡斊旓旘斿旙旚斉斻旓旍旓旂旟斸旑斾斖斸旑斸旂斿旐斿旑旚棳棽棸棸椃棳棽棿棸椇棻棸椀暙棻棻棾灡椲棻棻椵暋斪斸旑旂斖棳斕旈斞斠棳斬旈斸旓斈斖棳灡斉旀斿斻旚旙旓旀旙旓旈旍旚斿旐旔斿旘斸旚旛旘斿斸旑斾旙旓旈旍旝斸旚斿旘斻旓旑旚斿旑旚旓旑旙旓旈旍旘斿旙旔旈旘斸旚旈旓旑旈旑旚旇旘斿斿旀旓旘斿旙旚旚旟旔斿旙旈旑斆旇斸旑旂斺斸旈斖旓旛旑旚斸旈旑灡斒旓旛旘旑斸旍旓旀斊旓旘斿旙旚旘旟斠斿旙斿斸旘斻旇棳棽棸棸棿棳棻椀棬棽棭椇棻棻棾暙棻棻椄灡椲棻棽椵暋齐泽民棳王开运灡川西亚高山林线过渡带土壤特性研究灡水土保持学报棳棽棸棸椆棳棽棾棬棾棭椇棻椀椄暙棻椂棽灡椲棻棾椵暋王培娟棳谢东辉棳张佳华棳等灡长白山森林植被斘斝斝主要影响因子的敏感性分析灡地理研究棳棽棸棸椄棳棽椃棬棽棭椇棾棽棾暙棾棾棻灡椲棻棿椵暋王晓春棳韩士杰棳邹春静棳等灡长白山岳桦种群格局的地统计学分析灡应用生态学报棳棽棸棸棽棳棻棾棬椃棭椇椃椄棻暙椃椄棿灡椲棻椀椵暋石培礼棳李文华灡长白山林线交错带形状与木本植物向苔原侵展和林线动态的关系灡生态学报棳棽棸棸棸棳棽棸棬棿棭椇椀椃棾暙椀椄棸灡椲棻椂椵暋斅斸旈斒斎棳斆旛旈斅斢棳斈斿旑旂斪棳灡斝旍斸旑旚斝斺斻旓旑旚斿旑旚旙旈旑斿旍斿旜斸旚旈旓旑旡旓旑斿旙旓旀旚旇斿斆旇斸旑旂斺斸旈斖旓旛旑旚斸旈旑斘斸旚旈旓旑斸旍斘斸旚旛旘斿斠斿旙斿旘旜斿棳斆旇旈旑斸灡斝斿斾旓旙旔旇斿旘斿棳棽棸棸椃棳棻椃棬棽棭椇棽棽椆暙棽棾棿灡椲棻椃椵暋张时煌棳彭公炳棳黄玫灡基于地理信息系统技术的土壤质地分类特征提取与数据融合灡气候与环境研究棳棽棸棸棿棳椆棬棻棭椇椂椀暙椃椆椲棻椄椵暋中国科学院南京土壤研究所编灡土壤理化分析灡北京椇科学技术出版社棳棻椆椃椃灡棻棽棾暙棻椀椂灡椲棻椆椵暋温达志灡酸与酸肥混合处理对瑞典中部里兹堡松林地上部分的影响灡生态科学棳棻椆椆椆棳棻椄棬棻棭椇棻棽暙棻椄灡椲棽棸椵暋斮旛斈斝棳斍旛旛斎斮棳斪斸旑旂斒斈灡斠斿旍斸旚旈旓旑旙旇旈旔旙旓旀斻旍旈旐斸旚斿斻旇斸旑旂斿斸旑斾旚旘斿斿旘旈旑旂旓旀斅斿旚旛旍斸斿旘旐斸旑旈旚旘斿斿旍旈旑斿旀旓旘斿旙旚旈旑斆旇斸旑旂斺斸旈斖旓旛旑旚斸旈旑灡斒旓旛旘旑斸旍旓旀斊旓旘斿旙旚旘旟斠斿旙斿斸旘斻旇棳棽棸棸椀棳棻椂棬棾棭椇棻椄椃暙棻椆棽灡椲棽棻椵暋褚胜利棳李登武棳李景侠灡陕西府谷自然保护区杜松种群的空间分布格局及其动态植物灡资源与环境学报棳棽棸棸椃棳棻椂棬棿棭椇棾棿暙棾椃灡椲棽棽椵暋宋萍棳洪伟棳吴承祯棳等灡珍稀濒危植物桫椤种群结构与动态研究应用灡生态学报棳棽棸棸椀棳棻椂棬棾棭暶棿棻棾暙棿棻椄灡椲棽棾椵暋徐学红棳于明坚棳胡正华棳等灡浙江古田山自然保护区甜槠种群结构与动态灡生态学报棳棽棸棸椀棳棽椀棬棾棭椇椂棿椀暙椂椀棾灡椲棽棿椵暋陈辉棳刘玉宝棳吴承祯棳等灡闽北次生常绿阔叶林主要树种空间分布格局及其应用研究灡应用与环境生物学报棳棻椆椆椆棳椀棬椂棭椇椀椂棻暙椀椂椀灡椲棽椀椵暋韩路棳王海珍棳彭杰棳等灡塔里木河上游天然胡杨林种群空间分布格局与动态研究灡西北植物学报棳棽棸棸椃棳棽椃棬椄棭椇棻椂椂椄暙棻椂椃棾灡椲棽椂椵暋张秀梅棳刘小京灡绿盲蝽越冬卵在枣树上的空间分布型研究灡中国生态农业学报棳棽棸棸椂棳棻棿棬棾棭椇棻椀椃暙棻椀椆灡椲棽椃椵暋斠斿旑斞斢棳斮斸旑旂斬斕棳斆旛旈斍斊灡斊旈旘旔旓旔旛旍斸旚旈旓旑旙旚旘旛斻旚旛旘斿斸旑斾斾旟旑斸旐旈斻旙旈旑旚旇斿旚旈旐斺斿旘旍旈旑斿斿斻旓旚旓旑斿旓旀旚旇斿斢斿旉旈旍斸斖旓旛旑灢旚斸旈旑棳斣旈斺斿旚棳斆旇旈旑斸灡斄斻旚斸斉斻旓旍旓旂旈斻斸斢旈旑旈斻斸棳棽棸棸椃棳棽椃棬椃棭椇棽椂椂椆暙棽椂椃椃灡椲棽椄椵暋缪启龙棳丁园圆棳王勇灡气候变暖对中国亚热带北界位置的影响灡地理研究棳棽棸棸椆棳棽椄棬棾棭椇椂棾棿暙椂棿棽灡椲棽椆椵暋斆斸旈旘旑旙斈斖灡斢旈旐旛旍斸旚旈旑旂斻斸旘斺旓旑斺斸旍斸旑斻斿斸旚旚旘斿斿旍旈旑斿旀旓旘旊旘旛旐旐旇旓旍旡斸旑斾斾旝斸旘旀旚旘斿斿旂旘旓旝旚旇旀旓旘旐旙灡斉斻旓旍旓旂旈斻斸旍斖旓斾斿旍灢

9 暋棾期王晓东等椇长白山北坡林线岳桦种群与土壤关系暋椀棾椆 旍旈旑旂棳棽棸棸椀棳棻椄椃棬棽暙棾棭椇棾棻棿暙棾棽椄灡椲棾棸椵暋黄中艳灡云南干季月蒸发量与常规气象要素的关系灡地理科学进展棳棽棸棻棸棳棽椆棬棽棭椇棻棾椄暙棻棿棿灡椲棾棻椵暋斪旈旍旐旊旈旑旂斖棳斒旛斾斸旟斍斝灡斕旓旑旂旈旚旛斾旈旑斸旍旜斸旘旈斸旚旈旓旑旓旀旘斸斾旈斸旍旂旘旓旝旚旇斸旚斄旍斸旙旊斸暞旙旑旓旘旚旇斿旘旑旚旘斿斿旍旈旑斿暘旘斿斻斿旑旚斻旇斸旑旂斿旙斸旑斾旔旓旙旙旈斺旍斿旙斻斿旑斸旘旈旓旙旀旓旘旚旇斿棽棻旙旚斻斿旑旚旛旘旟灡斍旍旓斺斸旍斸旑斾斝旍斸旑斿旚斸旘旟斆旇斸旑旂斿棳棽棸棸椀棳棿椃棬棽暙棿棭椇棽椄棽暙棾棸棸灡椲棾棽椵暋斱旇斸旑旂斮斒棳斈斸旈斕斖灡斣旇斿旚旘斿旑斾旓旀旚旘斿斿旍旈旑斿旓旑旚旇斿旑旓旘旚旇斿旘旑旙旍旓旔斿旓旀斆旇斸旑旂斺斸旈斖旓旛旑旚斸旈旑灡斒旓旛旘旑斸旍旓旀斊旓旘斿旙旚旘旟斠斿灢旙斿斸旘斻旇棳棽棸棸棻棳棻棽棬棽棭椇椆椃暙棻棸棸灡椲棾棾椵暋常禹棳布仁仓棳胡远满棳等灡长白山北坡苔原棷岳桦景观边界的定量检测灡地理科学棳棽棸棸棾棳棽棾棬棿棭椇棿椃椄暙棿椄棾灡椲棾棿椵暋邹春静棳王晓春棳韩士杰灡长白山岳桦种群过渡带位置的研究应用灡生态学报棳棽棸棸棿棳棻椀棬棻棽棭椇棽棽棻椃暙棽棽棽棸灡椲棾椀椵暋于大炮棳周莉棳董百丽棳等灡长白山北坡岳桦种群结构及动态分析灡生态学杂志棳棽棸棸棿棳棽棾棬椀棭椇棾棸暙棾棿灡椲棾椂椵暋斱斿旑旂斮棳斖斸旍斸旑旙旓旑斒灡斉旑斾旓旂斿旑旓旛旙旀旘斸斻旚斸旍斾旟旑斸旐旈斻旙斸旚斸旍旔旈旑斿旚旘斿斿旍旈旑斿斿斻旓旚旓旑斿旙灡斍斿旓旘斸旔旇旈斻斸旍斄旑斸旍旟旙旈旙棳棽棸棸椂棳棾椄棬棾棭椇棽椃棻暙棽椄椃灡椲棾椃椵暋斅旛旚旍斿旘斈斠棳斖斸旍斸旑旙旓旑斍斝棳斠斿旙旍斿旘斕斖灡斣旛旘旀灢斺斸旑旊斿斾旚斿旘旘斸斻斿旚旘斿斸斾旙斸旑斾旘旈旙斿旘旙棳旚旛旘旀斿旞旀旓旍旈斸旚旈旓旑斸旑斾旔旓旙旙旈斺旍斿旘斿旍斸灢旚旈旓旑旙旇旈旔旙旝旈旚旇斸斾旜斸旑斻旈旑旂旚旘斿斿旍旈旑斿灡斆斸旚斿旑斸棳棽棸棸棿棳椀椄棬棾棭椇棽椀椆暙棽椃棿灡椲棾椄椵暋斆斸旐斸旘斿旘旓斒斒棳斍旛旚旈湨旘旘斿旡斉棳斊旓旘旚旈旑斖斒灡斢旔斸旚旈斸旍旔斸旚斿旘旑旓旀旙旛斺斸旍旔旈旑斿旀旓旘斿旙旚灢斸旍旔旈旑斿旂旘斸旙旙旍斸旑斾斿斻旓旚旓旑斿旙旈旑旚旇斿斢旔斸旑旈旙旇斆斿旑旚旘斸旍斝旟旘斿旑斿斿旙灡斊旓旘斿旙旚斉斻旓旍旓旂旟斸旑斾斖斸旑斸旂斿旐斿旑旚棳棽棸棸棸棳棻棾棿棬棻灢棾棭椇棻暙棻椂灡椲棾椆椵暋斎斿旘斾斿旘斖斈棳斨旈旘旚斸旑斿旑斠棳斠旓旈旑旈旑斿旑斎灡斠斿旈旑斾斿斿旘旇斿旘斺旈旜旓旘旟旘斿斾旛斻斿旙旝旈旍旓旝旂旘旓旝旚旇斸旑斾旂旘旓旛旙斿旀旓旘斸旂斿旈旑斸旀旓旘斿旙旚灢旚旛旑灢斾旘斸斿斻旓旚旓旑斿灡斅斸旙旈斻斸旑斾斄旔旔旍旈斿斾斉斻旓旍旓旂旟棳棽棸棸椄棳椆棬棾棭椇棾棽棿暙棾棾棻灡 斝旓旔旛旍斸旚旈旓旑斾旟旑斸旐旈斻旙旓旀斅斿旚旛旍斸斿旘旐斸旑旈斸旙旙旓斻旈斸旚斿斾旝旈旚旇旙旓旈旍斻旇斸旑旂斿旓旑旚旘斿斿旍旈旑斿旓旀旑旓旘旚旇斿旘旑旙旍旓旔斿旓旀斆旇斸旑旂斺斸旈斖旓旛旑旚斸旈旑旙 斪斄斘斍斬旈斸旓灢斾旓旑旂棳斕斏斦斎旛旈灢旕旈旑旂棬斆旓旍斿旂斿旓旀斦旘斺斸旑斸旑斾斉旑旜旈旘旓旑旐斿旑旚斸旍斢斻旈斿旑斻斿旙棳斘旓旘旚旇斿斸旙旚斘旓旘旐斸旍斦旑旈旜斿旘旙旈旚旟棳斆旇斸旑旂斻旇旛旑棻棾棸棸棽棿棳斆旇旈旑斸棭 斄斺旙旚旘斸斻旚椇斣旇旈旙旔斸旔斿旘棳旚斸旊旈旑旂旚旇斿旚旘斿斿旍旈旑斿旓旀旑旓旘旚旇斿旘旑旙旍旓旔斿旓旀斆旇斸旑旂斺斸旈斖旓旛旑旚斸旈旑旙斸旙旚旇斿旘斿旙斿斸旘斻旇旓斺旉斿斻旚棳旙斿旍斿斻旚斿斾棿旔旍旓旚旙棬椄棾旕旛斸斾旘斸旚旙棭旚旓旙旚旛斾旟斾旈斸旐斿旚斿旘灢斻旍斸旙旙旙旚旘旛斻旚旛旘斿旓旀斅斿旚旛旍斸斿旘旐斸旑旈旔旓旔旛旍斸旚旈旓旑斸旑斾旙旓旈旍旔旇旟旙旈斻斸旍斸旑斾斻旇斿旐旈斻斸旍旔旘旓旔斿旘旚旈斿旙棶斊旓旛旘旈旑斾旈斻斿旙旓旀旙旓旈旍旔旘旓旔斿旘旚旈斿旙棬斢斚斖棳斣斘棳斄斘斸旑斾旂旘斸旜斿旍斻旓旑旚斿旑旚旙棭斸旑斾斾旈斸旐斿旚斿旘灢斻旍斸旙旙旙旚旘旛斻旚旛旘斿旓旀旚旝旓旍旈旀斿旀旓旘旐旙棬旙旇旘旛斺斸旑斾旙旈旑旂旍斿灢旚旘旛旑旊棭旝斿旘斿斸旑斸旍旟旡斿斾斺旟斄斘斚斨斄棳斻旓旘旘斿旍斸旚旈旓旑斸旑斸旍旟旙旈旙斸旑斾旓旚旇斿旘旙旚斸旚旈旙灢旚旈斻斸旍斸旑斸旍旟旙旈旙棶斣旇斿旘斿旍斸旚旈旓旑旙旇旈旔旙斺斿旚旝斿斿旑旔旓旔旛旍斸旚旈旓旑斾旟旑斸旐旈斻旙斸旑斾旙旓旈旍斻旇斸旑旂斿旝斿旘斿旈旑旜斿旙灢旚旈旂斸旚斿斾斺旟斻旓旘旘斿旍斸旚旈旓旑斸旑斸旍旟旙斿旙棶斣旇斿旘斿旙旛旍旚旙旙旇旓旝斿斾旙旓旈旍旔旇旟旙旈斻斸旍斸旑斾斻旇斿旐旈斻斸旍旔旘旓旔斿旘旚旈斿旙旓旑斾旈旀斿旘斿旑旚旕旛斸斾旘斸旚旙旇斸斾旓斺旜旈旓旛旙斾旈旀斿旘斿旑斻斿旝旈旚旇斾旈旀斿旘斿旑旚斿旞旔斸旑旙旈旓旑旓旀斅斿旚旛旍斸斿旘旐斸旑旈旔旓旔旛旍斸旚旈旓旑棶斢旓旈旍旀斸斻旚旓旘旇斸斾斸斻斿旘旚斸旈旑旘斿旙旚旘旈斻旚旈旜斿斿旀斿斻旚旓旑旔旓旔旛旍斸旚旈旓旑斾旟旑斸旐旈斻旙棶斎旓旝斿旜斿旘棳旙旓旈旍旀斸斻旚旓旘斾旈斾旑旓旚旔旍斸旟斸斻旘旛斻旈斸旍旘旓旍斿旈旑旚旘斿斿旍旈旑斿旙旇旈旀旚旙斸旑斾旔旓旔旛旍斸旚旈旓旑斿旞旔斸旑旙旈旓旑棶斣旇斿旂旘斸斾灢旛斸旍旝斿斸旊斿旑旈旑旂旓旀旙旓旈旍旔旘旓旔斿旘旚旈斿旙旇斸旙斸旑斿旀斿斻旚旓旑旚旘斿斿旍旈旑斿旙旇旈旀旚旙旝旈旚旇旚旇斿旔斸旙旙斸旂斿旓旀旚旈旐斿棶斣旇斿斅斿旚旛旍斸斿旘旐斸旑旈旔旓旔旛旍斸旚旈旓旑旚斿旑斾斿斾旚旓斻旓旑旚旈旑旛旓旛旙旍旟斸斾旉旛旙旚旈旚旙旍旈旀斿旀旓旘旐旙旚旓斸斾斸旔旚斸旈旘旚斿旐灢旔斿旘斸旚旛旘斿斻旇斸旑旂斿旈旑旓旘斾斿旘旚旓旓旜斿旘斻旓旐斿旙旓旈旍旘斿旙旚旘旈斻旚旈旓旑旙棶 斔斿旟旝旓旘斾旙椇旑旓旘旚旇斿旘旑旙旍旓旔斿旓旀斆旇斸旑旂斺斸旈斖旓旛旑旚斸旈旑旙椈旚旘斿斿旍旈旑斿斻旇斸旑旂斿椈斅斿旚旛旍斸斿旘旐斸旑旈椈旔旓旔旛灢旍斸旚旈旓旑斿旞旔斸旑旙旈旓旑椈旙旓旈旍旔旘旓旔斿旘旚旈斿旙