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苗祖
5 years ago
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1 第八章数量遗传第一节第二节第三节第四节第五节第六节数量性状的特征数量性状的遗传学基础数量性状遗传研究的基本统计方法遗传参数的估算及其应用数量性状基因定位近亲繁殖与杂种优势

2 第一节数量性状的特征一质量性状和数量性状的概念质量性状 (qualitative character): 表现不连续变异的性状称为质量性状数量性状 (quantitative character): 表现连续变异的性状称为数量性状

3 第一节数量性状的特征二数量性状的特征 1. 数量性状的变异表现为连续性, 杂交后的分离世代不能明确分组 2. 一般一个性状由两对或两对以上的多基因控制 ; 3. 受环境条件的影响较大 ; 4. 遗传传递率比较小, 其性状不容易真实的传给后代

4 第二节数量性状的遗传学基础一多基因假说 (1909 年,Nilson-Ehle H.) 1 概念: 多基因假说 : 数量性状是由于多个能产生微效而起累积效应的无完全显性的基因作用的结果, 这些基因的遗传方式仍然按照孟德尔遗传方式进行, 这就是多基因假说

5 2 多基因假说的要点 1 数量性状的遗传基础是微效多基因 ; 2 控制数量性状的基因表现为不完全显性或无显性, 或表现为增效或减效作用 ; 3 各基因的作用是累加性的 ; 4 各基因的效应相等 ; 5 有些数量性状受一对或少数几对主基因的控制, 同时还受一些微效基因的修饰

6 3 微效多基因微效多基因 : 数量性状是由多基因控制的, 每个基因对性状的表现作用较微, 称这类基因为微效多基因, 又叫微效基因主基因 : 控制质量性状的基因, 对于性状的表现作用比较明显, 叫主基因修饰基因 : 有些数量性状受一对或少数几对主基因的控制, 同时还受一组效果微小的基因增强或削弱主基因对性状表现的作用, 这类微效基因称为修饰

7 二举例小麦籽粒颜色的遗传 1 小麦籽粒颜色受 2 对重叠基因决定时的遗传

8 二举例小麦籽粒颜色的遗传 2 小麦籽粒颜色受 3 对重叠基因决定时的遗传

9 二举例小麦籽粒颜色的遗传 3 数量性状的超亲遗传 P R 1 R 1 r 2 r 2 r 1 r 1 R 2 R 2 中红中红 F 1 R 1 r 1 R 2 r 2 中红 F 2 R 1 R 1 R 2 R 2..r 1 r 1 r 2 r 2 超亲遗传 : 当用两个中间亲本杂交时, 后代会出现超过亲本深红白色类型的现象叫超亲遗传超亲遗传的实质是增效基因的集合

10 第三节数量性状遗传研究的基本统计方法一平均数平均数 : 表示一组资料的集中性, 是某一性状全部表现型值的平均算术平均数 : 一个数量资料中各个观察值的总和除以观察个数所得的商数

11 第三节数量性状遗传研究的基本统计方法二标准差和方差标准差 (S) 和方差 (V): 表示一组资料的分散程度或离中性, 标准差是方差的开方 V 和 S 越大, 表示这个资料的变异程度越大, 平均数的代表性越小

12 第四节遗传参数的估算及其应用一遗传率的概念遗传率 : 是遗传方差在总方差中所占的比值, 是杂种后代进行选择的一个指标, 又叫遗传力 P=G+E V P =V G +V E V P : 表现型方差 ( 总方差 ) V G : 基因型方差 ( 遗传方差 ) V E : 环境方差

13 1 广义遗传率广义遗传率 ( heritability in the broad sense ): 是遗传方差占表现型总方差的比值 H 2 =(V G /V P ) 100% = V G / (V G +V E ) 100%

14 2 狭义遗传率狭义遗传率 (heritability in the narrow sense ): 是基因加性方差占表现型总方差的比值 H 2 =(V A /V P ) 100% 基因效应的种类 : 1 加性效应 : 是指等位基因间和非等位基因间效应的简单相加, 2 3 而各个基因对某性状的共同效应就是每个基因对该性状的单独效应的总和显性效应 : 是指同一位点内等位基因间相互作用产生的效应上位效应 : 是指不同基因位点内非等位基因间相互作用产生

15 2 狭义遗传率基因型方差的分解 : 加性方差 (V A ): 是指等位基因间和非等位基因间的累加作用所引起的变异量这部分的变异是可以稳定遗传的显性方差 (V D ): 是指等位基因间相互作用引起的变异量上位性方差 (V I ): 是指非等位基因间相互作用引起的变异量显性方差和上位性方差是不能固定的遗传变异量 H 2 =(V A /V P ) 100%

16 二遗传率的估算方法 1 广义遗传率的估算方法 (1) 利用 F 1 和 F 2 的表现型方差进行估算 H 2 =(V G /V P ) 100%= (V P -V E )/ V P 100% V F1 =V E V G =V F2 -V F1 V F2 =V G +V F1 H 2 =(VF2-VF1)/VF2 100%

17 1 广义遗传率的估算方法 (2) 利用 P 1 和 P 2 的平均值和 F 2 方差进行估算 H 2 =V F2-1/2(V P1 + V P2 )/V F2 100% 2 狭义遗传率的估算方法 H 2 =(V A /V P ) 100% =(2V F2 -(V B1 + V B2 ))/V F2 100% F 1 P 1 B 1 F 1 P 2 B 2

18 三遗传率在育种上的应用遗传率大的性状在杂种的早期世代进行选择, 收效比较显著 ; 遗传率较低的性状, 则要在杂种后期世代进行选择才能收到较好的效果 ; 根据遗传率进行选择, 可以提高选种工作的效率, 增加对杂种后代性状表现的预见性, 从而较快地选育出优良的新类型 ; 对遗传率较小的性状, 可以根据与遗传率较大性状的相关性进行选择, 可以提高选择效果

19 第五节数量性状基因定位经典的数量遗传分析方法, 只能分析控制数量性状表现的众多基因的总和遗传效应, 无法鉴别基因的数目单个基因在基因组的位置和遗传效应随着现代分子生物学的发展和分子标记技术的成熟, 已经可以构建各种作物的分子标记连锁图谱基于作物的分子标记连锁图谱, 采用近年来发展的数量性状基因位点 (quantitative trait locus,qtl) 的定位分析方法, 可以估算数量性状的基因位点数

20 第五节数量性状基因定位数量遗传所分析的某个 QTL 只是一个统计的参数, 它代表染色体 ( 或连锁群 ) 上影响数量性状表现的某个区段, 它的范围可以超过 10 cm( 厘摩,M 是图距单位 Morgan, 1 M 定义为一个配子在一个世代平均发生一次交换的图距 ), 在这个区段内可能会有一个甚至多个基因数量性状 QTL 定位的基础是需要有分子标记连锁图谱如果分子标记覆盖整个基因组, 控制数量性状的基因 ( Q i ) 两侧会有相连锁的分子标记 ( M i- 和 M i +) 这些与数量性状基因紧密连锁的分子标记将表现不同程度的遗传效应分析这些表现遗传效应的分子标记, 就可以推断与分子

21 第五节数量性状基因定位 QTL 定位 (QTL mapping) 分析方法可分为 : 1 单标记分析法 2 区间作图法 3 复合区间作图法

22 第六节近亲繁殖与杂种优势一近交和杂交的概念 1 基本概念杂交 (hybridization ): 是指通过不同基因型个体之间的交配而产生后代的过程异交 (outbreeding ): 亲缘关系较远的个体之间随机相互交配近亲繁殖 (inbreeding ): 是指血统或亲缘关系相近的个体间交配, 也就是基因型相同或相近的个体

23 2 近亲繁殖的类型近亲交配按亲缘远近的程度一般可分为 : 1 全同胞 (full-sib): 同父母的兄妹 ; 2 半同胞 (half-sib): 同父或同母的兄妹 ; 3 亲表兄妹 (first-cousins): 前一代的后代 4 自交 (selfing): 植物的自花授粉 (self-fertilization) 雌雄配子来源于同一植株或同一花朵, 是近亲交配中最极端方式

24 回交 P A B F1 B BC 1 B A: 非轮回亲本 B: 轮回亲本 BC 1 : 回交第一代 BC 2 : 回交第二代 BC 2

25 近亲交配常对后代表现有害, 远亲交配则能表现杂种优势 1400 多年前, 齐民要术中已有马和驴杂交繁育骡子的文字记载 19 世纪 60 年代, 达尔文在植物试验中提出异花受精一般对后代是有益的, 而自花受精时常对后代是有害的结论, 为杂种优势的理论研究和利用奠定了基础

26 3 异花授粉植物 :20-50% 以上 ; 如玉米黑麦白菜型油 3 近交系数近交系数 (F): 是指个体的某个基因位点上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率凡近亲交配的亲缘程度愈近, 其近交系数愈大近交系数 (F) 为 0 1 按群体天然杂交率将植物分为三类 : 1 自花授粉植物 :1-4%; 小麦水稻大豆等约 1/3 栽培植物都是自花授粉植物 ; 2 常异花授粉植物 :5-20%; 如棉花高梁等 ;

27 二近交与杂交的遗传效应 1 自交的遗传效应 (1) 杂合体通过自交可以导致后代基因的分离, 将使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化

29 设 : 有 n 对独立的杂合基因, 自交 r 代后, 群体中的纯合体频率为 : 应用上述公式必须具备两个条件 : 1 各对基因是独立遗传的 ; 2 各种基因型后代的繁殖能力是相同的

30 1 自交的遗传效应 (2) 杂合体通过自交能够导致等位基因纯合, 使隐性性状得以表现出来, 从而可以淘汰有害的隐性个体, 改良群体的遗传组成 (3) 杂合体通过自交能够导致遗传性状的稳定例如 : 两对基因的杂种 a 1 a 2 b 1 b 2, 通过长期自交必然会分离为 a 1 a 1 b 1 b 1 a 1 a 1 b 2 b 2 a 2 a 2 b 1 b 1 和 a 2 a 2 b 2 b 2 4 种

31 2 回交与自交的差别 (1) 回交后代的基因型纯合将严格受其轮回亲本的控制, 而自交后代的基因型纯合却是多种多样的组合方式 (2) 纯合率使用公式相同, 但内容不同 (3) 回交的基因纯合进度大于自交一般回交 5-6 代后,

33 2 杂种生殖器官发育较盛的生殖型 ; 三杂种优势的表现和遗传理论 1 杂种优势的概念杂种优势 (heterosis,hybrid vigor): 指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代 (F 1 ), 在生长势生活力繁殖力抗逆性产量和品质等性状方面优于双亲的现象 2 杂种优势的表现: 按其性状表现的性质可分为三种类型 : 1 杂种营养体发育较旺的营养型 ;

34 3 杂种优势的度量方法 (1) 平均优势 : 以 F 1 超过双亲平均数的 % 表示 (2) 超亲优势 : 以 F 1 大于最优亲本的 % 表示 (3) 对照优势 : 以 F 1 超过生产对照品种的 % 表示

35 4 杂种优势表现的特点杂种优势不是某一二个性状单独地表现突出, 而是许多性状综合地表现突出 ; 杂种优势的大小, 大多数取决于双亲性状间的相对差异和相互补充 ; 杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合具有密切关系 ; 杂种优势的大小与环境条件的作用也有密切关系

36 5 F 2 的衰退现象 1 F 2 的衰退现象 :F 2 由于基因的分离和重组, 与 F 1 相比生长势生活力抗逆性和产量等方面都显著地表现下降的现象 2 两个亲本的纯合度越高, 性状差异越大,F 1 优势越强,F 2 衰退就越严重 3 在杂种优势利用上, 一般只能利用 F 1, 不能利用 F 2, 故需年年制种

37 (1) 显性假说 : 6 杂种优势的遗传理论 Bruce A. B. (1910) 等提出, 受到 Jones D.F.(1917) 等的支持显性假说内容 : 认为杂种优势是由于双亲的显性基因全部聚集在杂种中所引起的互补作用 P A b C D e a B c d E A b C D e a B c d E A b C D e F 1 a B c d E

38 对显性假说的评价 1 只能解释一部分杂优现象, 具有一定的片面性和局限性 ; 只考虑到了等位基因的显性作用, 没有考虑到非等位基因间的相互作用 ; 只考虑到双亲细胞核之间的异质作用, 完全没有涉及母体细胞质和父本细胞核之间的关系 ; 按照此学说两个极端类型杂交是没有优势的 A B C D a b c d P A B C D a b c d A B C D F 1 a b c d

39 (2) 超显性假说 Shull G.H.(1908) 和 East F.M.(1908) 提出超显性假说内容 : 认为杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用, 杂优是由双亲杂交的 F 1 的异质性引起的, 即由杂合性的等位基因间的互作引起的 P a 1 b 1 c 1 d 1 a 2 b 2 c 2 d 2 a 1 b 1 c 1 d 1 a 2 b 2 c 2 d 2 F 1 a 1 b 1 c 1 d 1 a 2 b 2 c 2 d 2

40 对超显性假说的评价 1 只能解释一部分杂优现象, 具有一定的片面性和局限性 ; 2 完全排斥了等位基因间显隐性的差别和显性基因在杂种优势表现中的作用 ; 3 忽视了细胞质基因和核质互作对杂种优势的作用

41 (3) 显性假说与超显性假说的比较共同点 : 杂种优势来源于双亲间基因型的相互关系不同点 : 显性假说认为杂种优势来源于双亲显性基因间的互补 ( 有显隐性 ); 超显性假说认为杂种优势来源于双亲等位基因间的互作 ( 无显隐性 )

42 7 近亲繁殖和杂种优势的利用 (1) 近亲繁殖在育种上的利用 : 用于品种和品系的保存 ; 在良种繁育工作中, 可用于品种的提纯复壮 ; 培育自交系以利用杂种优势

43 (2) 杂种优势在育种上的利用 1 提高产量和改进品质 ; 2 3 在无性繁殖作物上通过杂交育种选择杂优强的单株进行无性繁殖, 即可育成一个优良品种 ; 在有性繁殖作物上, 利用 F 1 的强大杂种优势为农业生产服务

44 8 杂种优势的固定方法 1 利用无性繁殖固定杂种优势 ; 2 利用植物组织培育技术 ; 3 利用无融合生殖的方法 ; 4 利用染色体结构变异杂种在减数分裂时形成两种基因型不同的配子, 在自交受精过程中, 同质基因结合的合子会引起个体的死亡, 只有异质基因结合的合子可以生存, 从而形成永久杂合体一直保持杂优

幻灯片 1

幻灯片 1 医学遗传学与发育生物学教研室 2016 年 04 月 1 主要内容 1 定量遗传学 2 行为遗传学 3 行为基因组学 2 行为遗传学的历史沿革 1869 年遗传的天才 (Hereditary Genius) Sir Francis Galton 优生学 (eugenics) 3 行为的产生 Evolution Genes Development Physiology Nervous system