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2 绪论 本章提要选育园艺植物新品种是发展园艺生产的关键途径之一 各种各样的栽培园艺植物种类及其品种类型都是从野生植物进化而来 利用园艺植物的自然变异和人工创造变异并进行人工选择的进化就是园艺植物育种 品种具有特异性 一致性 地区性和时间性等特性 良种是在适应的地区, 采用优良的栽培技术, 能够生产出高产 优质, 并能适时供应产品的品种 它有提高单位面积产量, 改进产品品质, 提高抗病虫害能力以减少农药污染, 增强适应性和抗逆性以节约能源, 延长产品的供应和利用时期, 适应集约化管理 节约劳力等多方面的作用 园艺植物育种学是研究选育与繁殖园艺植物优良品种的原理和方法的科学, 是以遗传学 进化论为主要基础涉及多门学科的综合性应用科学 它研究的任务是根据遗传变异的规律, 合理选择利用种质资源, 通过发现和创造变异来选择优良品种, 以及提高种性 防止混杂退化 加速良种繁殖的原理和方法 园艺植物育种有着悠久的历史 19 世纪才有专门的育种机构,20 世纪育种理论 方法进步很快, 新品种选育成果巨大 园艺植物包括蔬菜 果树和观赏植物, 有时也将茶叶 药用植物和芳香植物等列入其中 果品和蔬菜为人类提供大量维生素 粗纤维 矿物质和许多次生代谢产物等人们食物结构中不可替代重要营养物质, 观赏植物则为改善人们的生态环境, 净化空气, 陶冶情操, 满足人们对精神文明多层次的需要 随着生产的发展, 人民生活水平的提高, 人民要求愈来愈多的优质果品 蔬菜 花卉以及由花 木 草坪等组成的园林植物群落来改善人民的生存环境, 作为人们休息 娱乐和欣赏大自然的场所 发展园艺生产, 提高经济效益, 基本上是通过两个密切相关的途径来实现的 : 一是改良园艺植物的遗传特性, 选育符合农业技术进步要求 有更强适应性的新品种 ; 二是改进栽培技术和改善栽培条件, 使品种遗传潜力得到更为充分的发挥 前者属于园艺植物育种学要研究的内容, 后者则是园艺作物栽培学所涉及的领域 本教材将系统全面的介绍园艺植物育种的基本概念 原理与方法 第一节园艺植物的进化与遗传改良一 自然选择与自然进化自然界现有各种各样的植物包括用于栽培的形形色色的品种类型都是从比较原始植物演变而来的, 而且又都处于进化的过程中 这种演变发展的过程称为进化过程 达尔文主义者认为所有生物, 包括野生植物和作物的进化决定于三个基本因素 : 变异 遗传和选择 ; 遗传 变异是进化的内因和基础, 选择决定进化 1

3 的发展方向 ; 自然进化是自然变异和自然选择的进化 自然选择使有利于个体生存和繁殖后代的变异, 逐代得到积累加强, 不利的变异逐代淘汰, 从而形成新物种 变. 种 类型以及对其所处环境条件的适应性 自然进化过程中选择的主体是人以外的生物和非生物的自然条件 ; 选择保存和积累对生物种群的生存和繁衍有利的变异 遗传的变异是进化的原料, 如果没有变异发生或者变异不能遗传给后代, 则自然或人工选择都不能发挥作用 选择决定了哪些变异得到保存并更多地繁衍后代 如果没有漫长岁月的自然选择, 就不可能产生现在如此多样 复杂的适应类型 二 人工进化与农业发展所有作物都是起源于其相应的野生植物, 经历了漫长的自然选择和人工选择的过程, 尤其是农业栽培条件的改善发展有利变异和人工选择下有利变异积累的人工进化 人工进化选择的主体是人, 选择保存和积累对人类有利的变异, 促使野生类型向栽培类型转化 在原始农业诞生之初, 人们从山野里采集野生果实 嫩茎叶 种子, 挖掘地下根茎, 以作直接食用, 把吃剩下的种子 根茎等扔到住处周围, 当看到这些扔掉的部分也能长出植株时, 对其的驯化也就开始了 在 17 世纪以前, 人们对大多数栽培植物的起源不十分明白, 加上高寒山脉 辽阔的海洋和广阔的沙漠阻隔, 彼此局限在一定的地区活动, 在一定的生态条件下, 从事原始的农业生产活动, 对当地的野生植物进行驯化 培育和有意或无意的选择 在长期的培育和选择下, 逐渐进化形成了有别于野生植物物种, 适宜于在人工栽培条件下生长发育, 供作人们不同用途的园艺植物和其它的农作物, 形成了若干栽培植物起源中心 这就是说, 现在栽培的园艺植物和其它的农作物都是由最初的野生类型, 通过人工驯化 培育和选择而形成的, 即人工进化 它是人类为发展生产的需要, 人工创造变异并进行人工选择的进化, 其中也包括有意识地利用自然变异及自然选择的作用 这是一个从原始农业开始到现在仍在进行的过程 野生植物经驯化成为作物, 又从古老的原始地方品种经不断选育发展为现代品种 农作物进化速度比野生植物要快得多, 其原因主要是人工选择的结果, 但是, 与农业生产水平提高和栽培环境大大改善使得有利于人类需求的变异来源增多等也是密切相关的 与野生类型比较, 栽培类型在一系列性状的遗传特性上已经和正在发生深刻的变化, 如利用器官的大型化, 色泽 形状的多样化, 食味 香气及外观品质的改进, 刺毛等防御结构的退化或消失 ; 人工繁殖取代自然传种后天然传种机制退化, 改变了果实 种子随熟随落及发芽不整齐的习性 ; 由异花授粉向自由授粉和自花授粉习性的转变 ; 幼年期缩短, 由多年生向一二年生的方向转变 ; 株型由高大向矮型方向的转变等等 这些在人工选择下发生的变异在野生状态下对生物本 2

4 身常常是不利的 但是也应该看到某些性状自然选择和人工选择有一致性方面 如对各种环境胁迫的适应性, 以种子 果实为主要产品的植物繁殖能力的提高等, 不仅是自然选择的方向, 同样也是人工选择的基本要求 因此, 人工选择还不能脱离自然选择, 而应协调其与自然选择间的矛盾 作物育种实际上就是作物的人工进化, 是适当利用自然进化的人工进化 三 遗传改良与新品种选育遗传改良是指作物品种改良 从野生植物驯化为栽培作物, 就显示出初步的缓慢的遗传改良作用, 但是这种作用远远不能满足现代园艺植物生产的要求, 必须通过自然和人工变异, 尤其是人工创造的变异, 来加大遗传改良的力度, 选育新的品种 现代达尔文主义丰富了进化论的内容, 认为种群是进化的基本单位 ; 物种是隔离的种群 ; 突变和由杂交实现的基因重组是进化的基本原料 ; 选择的基础在于差别繁殖, 造成种群内基因频率发生改变 ; 隔离促进了新类型的形成 按照现代达尔文主义的观点, 进化的基本要素是突变 基因重组 隔离和选择 进化论的基本观点是指导遗传改良, 即植物育种的重要原理 正是在进化论和现代遗传学理论的指导下, 创造所需要的新变异和鉴定目标性状的方法及技术等有了显著发展, 才使得通过提高现代人工选择的效率来提高遗传改良的作用 自然进化完全依赖自然发生的突变和基因重组, 而遗传改良除了利用上述变异外还人为地通过各种诱变手段, 提高突变频率和按人类需要促成各种在自然界很难, 甚至不可能发生的基因重组, 乃至通过转基因技术导入一些外源基因, 丰富进化的原料 遗传改良可以超越由空间距离和山岳 海洋 湖泊和沙漠等形成的隔离条件, 创造各种人为的隔离环境, 以促进新类型的形成 在选择的目的性 计划性等方面自然进化没有目的 计划可循, 而遗传改良由初期的无目的 无计划的无意识选择, 发展到有目的 有计划的选择 随着科学技术的进步, 选择方法不断改进, 遗传改良可以在短短几年, 十几年中创造若干个新的生物类型 新品种, 而自然进化中创造一个新的变种 种平均需要经历几万年或几十万年的历史过程 在类型多样化方面自然进化往往只能产生有限的适应类型而遗传改良中为了满足人们对产品的多层次 多样化的要求而创造极其丰富的类型 例如, 野生甘蓝是起源于地中海沿岸的一种草本植物 在当地气候 土壤环境长期的自然选择下形成了它们喜好温和冷凉, 不耐炎热, 要求充足的光照, 湿润的土壤, 不耐干旱和瘠薄等特性 野生甘蓝顶芽和侧芽都较发达, 能发生繁茂的叶丛, 而不形成特殊的贮藏器官 人类在 4000 多年以前就开始栽培甘蓝, 在不同的环境条件的培育和选择下形成了许多栽培变种, 如顶芽发达先长成叶簇, 后结成叶球的结球甘蓝 ; 侧芽形成许多小叶球的抱子甘蓝 ; 茎部短缩膨大形成球状肉质茎的球茎甘蓝 ; 顶端花芽肥大形成肥嫩花球的花椰菜 ; 花枝发达, 形成许多肥嫩花枝的 3

5 青椰菜 ; 叶片皱缩叶色多彩色的羽衣甘蓝等 第二节品种的概念和园艺植物良种的作用一 品种的概念品种 (cultivar, 简作 cv.) 是经人类培育选择创造的 经济性状及农业生物学特性符合生产和消费要求, 在一定的栽培条件下, 依据形态学 细胞学 化学等特异性可以和其它群体相区别, 个体间的主要性状相对相似, 以适当的繁殖方式 ( 有性或无性 ) 能保持其重要特性的一个栽培植物群体 它是具有一定经济价值的重要农业生产资料, 是农业生产上栽培植物特有的类别, 在野生植物中就没有品种, 只有当人类将野生植物一引入栽培, 通过长期的栽培驯化和选择等一系列的劳动, 才能创造出生产上栽培的品种 品种有其在植物分类上的归属, 往往属于植物学上的一个种 亚种 变种乃至变型, 但是不同于植物学上的变种 变型 例如, 白菜品种矮脚黄的植物学拉丁文全名应当是 Brassica campestris L. ssp. chinensis (L.) Makino var. communis Tsen et Lee cv. Aijiaohuang 二 作物品种的特性从品种的定义, 可知每个作物品种具有区别于其他品种的一定特异性, 群体内相对整齐, 适应一定地区栽培和在一定时期起作用, 所以品种都具有特异性 一致性 地区性和时间性等特性 1. 特异性品种特异性是指作为一个品种, 至少有一个以上明显不同于其它品种的可辩认的标志性状 品种在选育或生产栽培过程中, 如发生个别性状的变异, 而其它性状基本与原品种相同, 这种只是个别性状与原品种不同的群体, 习惯上称之为该品种的品系 如果主要性状发生变异, 而且具有一定的经济价值, 并能稳定遗传, 那就是形成另外的新品种了 2. 一致性品种一致性是指采用适于该类品种的繁殖方式的情况下保持前后代遗传的稳定, 可用适当的繁殖方式保持群体内不妨碍利用的整齐度和前后代遗传的稳定性, 品种内个体间在株型 生长习性 物候期和产品主要经济性状等方面应是相对整齐一致的 如营养系品种虽然遗传上是杂合的, 但在用扦插 压条 嫁接等方法无性繁殖时能保持前后代遗传的稳定连续 某些蔬菜 花卉在生产中利用杂交种品种, 世代间的稳定连续限于每年重复生产杂种一代种子 杂种世代不能继续有性繁殖, 也就是说以间接的方式保持前后代之间的稳定连续 品种性状的一致性很重要, 对于现代化的园艺商品生产尤其如此 园艺产品的整齐一致性, 不仅直接影响其商品价值, 而且其成熟期 株高 结果部位等的一致性对于机城化收获也有很大影响 但对品种在形态 生物学和经济性状上的一致性要求, 有时针对一些特殊情况可以一定程度上放松 例如, 美国曾由于劳力紧 4

6 张, 对一些制种成本过高的园艺植物如番茄 香瓜 矮牵牛 三色堇的某些杂交种品种允许利用杂种二代但不能利用以后的世代 再如观赏植物中有不少扇形嵌合体品种, 如刚竹 桂竹 龙头竹等种内都有所谓黄金间碧玉 碧玉间黄金等用于观赏的体细胞突变类型 在利用竹鞭繁殖时, 往往黄金或碧玉部分有时扩大, 有时缩小, 甚至消失, 只能靠在繁殖中选择适当的繁殖部位, 通过选择保持品种的稳定连续 3. 地区性品种的地区性是指品种的生物学特性适应于一定地区生态环境和农业技术的要求 每个品种都是在一定的生态和栽培条件下形成的, 它都有一定的适应地区和适宜的栽培条件 利用品种要因地制宜, 如果将某一品种引种至不适宜的地区或采用不恰当的栽培技术措施, 就不会有好的结果, 良种必须与良法配套 不同品种的适应性有广有窄, 但绝对没有一个能对所有地区和一切栽培方法都表现适应的品种 4. 时间性品种也有一定的时间性 一定时期内在产量 品质和适应性等主要经济性状上符合生产和消费市场的需要 随着每个地区的经济 自然和栽培条件的变化, 原有的品种便不能适应 因此, 必须不断创造符合需要的新品种来更换过时的老品种 一些过时的 不符合当前要求的老品种和不符合当地要求的外地品种不完全具备生产上的要求, 习惯上仍称为品种, 但它们常常只是用于选育新品种的种质资源 三 园艺植物良种的作用 良种是优良品种的简称 它是指在适应的地区, 采用优良的栽培技术, 能够生产出高产 优质, 并能适时供应产品的品种 它在下列方面有着重要作用 : 1. 提高单位面积产量增加产量的良种一般都有较大的增产潜力 园艺植物推广的高产品种增产效果一般在 15%~30% 以上 高产品种在大面积推广过程中保持连续而均衡增产的潜力, 就是说在推广范围内对不同年份 不同地块的土壤和气候等因素的变化造成的环境胁迫具有较强的适应能力 对多年生果树和花木类植物来说更重要的是品种本身有较高的自我调节能力 2. 改进产品品质对于园艺植物来说提高改进产品品质的重要性常远远超过产量 在市场上大田作物产品的品种间质量差价大体上不超过一倍, 而果品 蔬菜 花卉由于外观品质 食用品质 加工品质和贮运品质方面的差异, 市场价格相差几倍到几十倍的情况是常见的 这反映出园艺植物良种在改进品质, 提高经济效益等方面的重要作用 3. 提高抗病虫害能力, 减少农药污染病虫害是发展园艺生产的重要障碍因子 生产者每年不仅在防治病虫的农药方面的耗费很大, 而且在产品 土壤 5

7 大气 水源方面造成严重污染, 危害人们的健康 抗病虫品种的育成可起到少用或不用农药, 起到减少污染, 降低成本的作用 4. 增强适应性和抗逆性, 节约能源对环境适应性广 抗逆性强的良种, 不仅可以扩大种植区域, 也在一定程度上降低能耗 蔬菜 花卉和果树一般品种在保护地生产中常因光照 温度不足而难以正常开花结果, 为满足这方面要求, 需要较多的能源 育成适应于保护地生产的品种可显著降低设施园艺的能耗 例如, 象牙红一般品种开花要求白天 28, 夜间 25 的条件, 而新育成的温室品种在白天 14, 夜间 12 就能正常开花 5. 延长产品的供应和利用时期良种的不同成熟期与耐储运能力, 可以起到延长产品的供应和利用时期的作用 一二年生作物选育不同成熟期的品种可以调节播种时期, 利于安排适当的茬口, 延长供应和利用时期, 解决市场均衡供应问题 如早熟而不易抽薹的春甘蓝和中熟而耐高温的秋甘蓝对解决春淡季和秋淡季的蔬菜供应有重要意义 菊花在原有盆栽秋菊的基础上育成了夏菊 夏秋菊和寒菊新品种, 大幅度地延长了它的观赏期及利用方式 提高品种耐贮运性, 也是延长 扩大园艺产品供应时期和范围的重要途径 例如, 苹果晚熟耐贮品种供应期可以和第二年早熟品种成熟期衔接 6. 适应集约化管理 节约劳力园艺生产都是集约化生产, 播种 育苗 整枝 包装 采收等工序都需要比较多的劳动力 适应集约化生产的良种, 则可以大幅度的提高劳动生产率 例如, 花坛用和盆栽用小花菊 万寿菊 一串红 熊耳草等要求分枝多 株型紧凑, 用多次摘心的办法促进分枝则用工较多 选育出分枝性强的矮生品种后可免除摘心用劳力 美国伊利诺斯大学育成了 分枝菊 品种系列后, 除了节减疏蕾 摘芽用工外, 随着生育期的缩短可提高设施利用率, 减少管理和包装用工, 从而大幅度提高劳动生产率 苹果矮化砧和短枝型品种的育成 番茄矮生直立机械化作业品种的育成也能大幅度地节约整枝 采收等工序的用工量 第三节园艺植物育种与园艺植物育种学一 园艺植物育种学及其与其他学科的关系园艺植物育种是伴随园艺植物栽培活动而产生的, 在漫长的历史发展过程中, 主要是利用自然界现有的变异进行选择, 以实现品种的改良 现代园艺植物育种已不仅限于单纯利用自然界现有变异选育优良品种, 而且还将根据需要, 利用品种间杂交 远缘杂交 优势杂交 人工诱变 离体组织培养和 DNA 分子改造等途径来创造新的变异类型, 按照一定的目标进行选择, 应用比较快速 准确的鉴定方法来提高选择的效果, 结合现代生物技术, 尽可能地缩短育种周期, 通 6

8 过田间比较试验, 评选出优良新品种 新品种育成之后必须加速繁育, 尽快地推广应用, 这样才能发挥它的效益 园艺植物育种学是研究选育与繁殖园艺植物优良品种的原理和方法的科学 它是植物育种学和园艺学的分支学科 园艺植物育种学是果树 蔬菜及观赏植物人工进化的科学, 是以遗传学 进化论为主要基础的综合性应用科学 它涉及植物学 植物生理学 植物生态学 植物生物化学 植物病理学 农业昆虫学 农业气象学 土壤学 生物统计和试验设计 生物技术 分子生物学 园产品贮藏加工学等领域的基本理论和实验手段 园艺植物育种学与园艺作物栽培学有密切的联系, 是园艺学中不可偏缺的主要学科 二 园艺植物育种学的主要任务园艺植物育种学研究的对象是属于一定植物属 种 变种 类型的园艺植物物及其近缘野生植物 其主要任务是根据不同地区原有品种基础和主 客观情况, 科学地制订先进而切实可行的育种目标 ; 在征集 评价和利用种质资源, 研究和掌握性状遗传变异规律及变异多样性的基础上, 采用适当的育种途径和方法, 选育适合于市场需要的优良品种, 乃至新的园艺作物 ; 在良种繁育和推广过程中, 注意防止品种混杂 退化, 保持优良种性, 提供数量足够 质量可靠 成本较低的繁殖材料, 促进优质 高产 高效园艺业的发展 三 园艺植物育种学的主要内容园艺植物育种学的主要内容有 : 育种目标的制定及实现目标的相应策略, 种质资源的搜集 保存 评价 利用和创新, 目标性状的遗传 鉴定 标记及选育的方法, 选择的理论和方法, 人工创造变异的途径 方法和技术, 杂种优势的利用途径和方法, 育种不同阶段的试验技术, 新品种审定 推广和繁育等 第四节园艺植物育种的历史与发展一 园艺植物育种的历史 1. 纪元前的无意识选择从山野里采集野生植物的果实 嫩的茎叶和挖掘根茎等直接食用, 把种子 根株等扔到住处周围, 当看到种子 根株等再长出植株时, 将其移栽或种植到居住区内, 人们就开始了野生植物的驯化和无意识选择 2. 汉代的有意识选择到了汉代 ( 公元前一世纪 ) 范胜之书 中已有关于注意选留种株 种果和单打 单存等选种留种方法的记载 北魏贾思勰 ( 公元 532 年 ) 的 齐民要术 中已有论述种子混杂的害处, 主张穗选, 设置专门的留种地和选优 汰劣等措施, 以及对无性繁殖的园艺植物采用有性和无性繁殖结合的方法进行实生选种等记载 洛阳牡丹记 (1031) 菊谱 (1104) 7

9 和 荔枝谱 (1059) 等专著中记述了无性繁殖的花卉 果树植物的芽变选种和选育重瓣 并蒂的菊花 牡丹 芍药等花卉品种的经验 3. 十九世纪专门育种机构的成立及达尔文的进化论 19 世纪上半叶英国的产业革命促进了畜牧业 农业和园艺业的发展, 加之在细胞学 胚胎学 分类学和解剖学等领域的研究成果, 有力地促进了品种选育工作的发展 到 19 世纪中叶和末叶, 瑞典 法国 德国 荷兰 丹麦等国相继出现了许多选种和良种繁育的专业种苗公司 达尔文 ( ) 通过大量的调查研究, 系统地总结了生物在自然选择和人工选择下的遗传变异和进化, 论述了自然选择和人工选择原理, 阐明了杂交和选择在育种中的重要作用, 为品种选育奠定了理论基础, 对园艺植物育种事业起了巨大的推动作用 4. 二十世纪初孟德尔遗传规律的重新发现自 1900 年孟德尔 (1822~1884) 的遗传规律在生物界被重新发现, 并得到进一步证实和引起重视后, 促进了遗传学研究的迅速发展, 使品种选育工作逐步进入科学育种的新阶段, 开创了诱变育种和多倍体育种的新途径 5. 二十世纪三十年代开始利用杂种优势和抗病育种 20 世纪 30 年代后园艺植物杂种优势利用和抗病育种逐步开展, 并陆续育成许多优良品种 60 年代, 日本 美国 荷兰 保加利亚等国在番茄 茄子 甜椒 黄瓜 甜瓜 甘蓝 白菜 洋葱 胡萝卜等蔬菜上普遍应用一代杂种 并且相继培育出了一大批兼抗多种病害的蔬菜良种 6. 二十世纪中叶 DNA 结构的发现及以后的高技术育种 20 世纪 50 年代阐明了核酸的结构, 使遗传学的研究由细胞水平发展到分子水平,60 年代又发现了遗传信息的转录和翻译 随着分子遗传学的发展, 特别是在人工分离基因和人工合成基因取得初步成功的基础上, 创建了分子育种 70 年代以来, 单倍体育种 体细胞杂交 基因工程技术和分子标记技术等相继应用于园艺植物育种 二 中国园艺植物育种的概况中国园艺植物育种有着悠久的历史和有过辉煌的过去 我们的祖先在长期改造自然的斗争中把众多的野生植物驯化成栽培类型, 培育创造了丰富多彩的果树 蔬菜 花卉品种为全世界所瞩目 : 中国是世界农业及栽培植物起源最早, 栽培植物数量极大的独立起源中心 : 古文献中记载了有关选择育种的宝贵经验, 这些对整个世界的园艺植物育种事业作出了巨大的贡献, 素有 中国是世界园林之母 的美誉 然而在 19 世纪以后, 当世界进入科学育种阶段, 整个育种事业迅速发展时, 中国正处于腐朽的封建统治和帝国主义的双重压迫之下, 民不聊生 育种工作长期处于停滞状态 新中国成立以来, 园艺植物育种事业有了较大的发 8

10 展 1. 开展了全国性资源调查和地方品种整理工作, 建立了种质资源工作体系 1956 年的全国科学规划将作物资源调查 整理和利用列为重点课题后, 各地陆续开展了园艺植物资源调查工作, 在普查中发现和整理的果树和蔬菜品种均以万计 据 1997 年统计资料, 中国国家种质库拥有的资源总份数已达到 35 万份, 其中包括有性繁殖的蔬菜资源 份, 无性繁殖的果树 蔬菜资源以资源圃种植保存及低温保存的试管苗库, 有关园艺植物的国家级种质资源圃 23 个, 包括各类果树资源圃 17 个 (11657 份 ), 含果桑在内的桑树资源圃 1 个 (1757 份 ), 薯类资源圃 2 个 (1900 份 ) 和试管苗库 2 个 (2350 份 ), 水生蔬菜资源圃 1 个 ( 无性繁殖资源 1949 份, 有性繁殖资源 184 份 ), 以上种植保存和试管苗保存包括部份重复资源近 2 万份 观赏植物种质资源工作相对滞后 20 世纪 80 年代由广州华南植物园 昆明园林研究所等单位协作调查, 搜集我国木兰科植物 11 属 90 种 200 多份资源先后在浙江富阳和建德建立了木兰资源圃 中国梅花研究中心在武汉东湖磨山植物园建立的梅花资源圃收集保存了梅花品种 180 多个 山东菏泽 河南洛阳建立的牡丹资源圃搜集保存牡丹 芍药资源 500 多份, 广西南宁建立了两座金花茶资源圃拥有金花茶类 20 多个种和变种以及成千的杂种株系, 南京和北京建有保存近 3000 个品种的菊花资源圃等 2. 广泛进行了园艺植物的引种工作新中国成立以来, 广泛进行了国内不同地区间相互引种和国外引种工作, 大大丰富了各地园艺植物的种类和品种, 扩大了良种的栽培面积 四川榨菜通过引种不仅在长江一带江 浙各省, 而且南自广东 广西, 北至山西 辽宁等省均进行了引种栽培 南方的莴笋 白菜 丝瓜 苦瓜等都在北方试种成功, 北方的大白菜 黄瓜良种也在南方广泛栽培 西藏自治区从 50 年代开始陆续从内地引种苹果 梨 桃 葡萄 西瓜 甜瓜 番茄 茄子 菜豆 白菜 马铃薯 月季 牡丹 芍药 大丽花 百合 唐菖蒲等良种, 都已进行大面积商品性生产, 结束了长期以来缺果无花和少菜的问题 近年来从国外引种的园艺植物种类如果树中的杧果 红毛丹 面包果 倒捻子 星苹果 腰果, 蔬菜中的西芹 球茎茴香 石刁柏 锦葵菜 四棱豆 莳萝 独行菜 黄秋葵等 ; 观赏植物如从日本引入的龙柏 五针松 樱花 红槭, 从北美引入香柏 铅笔柏 墨西哥柏 池杉 加勒比松 湿地松 火柜松 晚松 油棕等都取得显著成效 从国外优良品种经引种试验有望成为我国园艺生产中的主栽品种的如苹果品种红富士 新乔纳金, 葡萄鲜食品种巨峰 乍娜 布朗无核 红瑞宝 晚红等, 番茄品种强力米寿 弗罗雷德等 3. 新品种选育和杂种优势利用研究成效显著新中国成立以来, 通过各 9

11 种育种途径选育的园艺植物新品种数以千计, 主要果树 蔬菜作物品种已更换过 2~4 次, 比较充分地发挥了良种在园艺生产中的作用 国家科委 ( 科技部 ) 和地方政府在 六五 至 九五 期间, 集中对大白菜 白菜 甘蓝 番茄 黄瓜 辣椒等作物的新品种选育和育种技术进行了联合攻关, 育成优良的抗病 丰产 优质新品种逾百个, 在农业产业结构调整和蔬菜生产上发挥了很大的作用, 取得了巨大的经济效益 社会效益和生态效益 在苹果 梨 桃 柑橘 葡萄等主要果树上, 育成了许多品种, 在果树生产上发挥了重要作用 在菊花 梅花 荷花等观赏植物中, 也取得了举世瞩目的成果 尤其是梅花的优质和抗寒育种, 国庆节前后开花早菊选育等 4. 育种理论和育种方法的研究也取得了较大的成效近 50 多年来, 对园艺植物主要经济性状的遗传规律 多倍体的诱发 辐射引变 克服远缘杂交的障碍等方面开展了许多研究 我国较早地通过花药培养获得了苹果 柑桶 葡萄 白菜 茄子 番茄 辣椒等园艺植物的单倍体, 有的获得了后代, 苹果 柑桶 葡萄 桃 马铃薯 大蒜的分生组织培养脱毒, 苹果 葡萄 草莓 甘蓝 花椰菜 芥菜 石刁柏 百合 水仙等的离体快繁均获得成功 70 年代后期以来我国在同工酶 分子标记技术应用于研究园艺植物的分类 演化 遗传及品种 杂种亲缘及纯度鉴定方面取得了可喜的进展 通过转基因技术, 获得的各种转基因园艺植物, 包括苹果 柑桶 葡萄 胡桃 猕猴桃 竹 草莓 番木瓜 番茄 茄子 辣椒 甘蓝 白菜 黄瓜 石刁柏 花芋等, 有些已进入大田试验 三 园艺植物育种的发展趋势 1. 育种目标更加注重园艺植物生产发展与市场竞争的需要育种目标总的趋势是培育 优质 高产 高效 的品种, 其他目标都是为此服务的 在激烈的市场竞争中, 园艺植物育种者为了满足生产者和消费者的需求, 都十分重视品质育种, 注重产品的外观 整齐性 货架寿命等商品性状, 提高鲜食及加工品质, 提高营养保健功能和消除有害成份 由于农药用量不断增加, 不仅增加生产成本, 而且严重污染生态环境, 残毒影响人体健康, 培育抗病虫品种已经成了蔬菜和果树育种的重点 在人口增长, 耕地减少及生态环境恶化的情况下, 有些专家预言, 将来多数植物将需要在目前认为不适合的区域种植, 有些园林植物需要种植到废弃的工地和矿物 废物垃圾场地, 因此, 提高园艺植物对各种逆境的适应性也会逐渐提到日程上来 为了提高产量和品质, 不仅要考虑产量 品质的构成性状, 而且要考虑它们的生理基础 提高品种的光合效率及光合产物的利用率以及理想株型的育种等也引起育种界的重视 另外还有选育适于机械化作业的品种, 针对产品不同用途和加工方式分别选育专用及兼用品种等 2. 重视种质资源的搜集 评价和开发利用育种界逐渐认识到种质资源 10

12 是育种事业成就大小的关键, 而且, 随着园艺生产的规模化, 种质资源多样性正在不断减少, 为此, 各个国家和许多育种者都非常重视种质资源调查 搜集工作, 许多国家都建立了一定规模的种质资源库 发达国家已经建立起比较完善 规范化的资源工作体系, 如美国农业部 日本农林水产省都设置专门机构, 负责各类作物种质资源的考察 搜集 保存 评价工作, 以及建立管理资料档案 种子种苗检疫 繁殖 分发 交换等制度, 使种质资源工作和育种工作密切联系, 充分和及时满足育种的需要 3. 重视育种应用基础及育种技术的研究要提高育种效率, 必须加强和育种关系密切的应用基础学科的研究, 只有育种者对他所从事育种的植物, 特别是对目标性状的遗传 生理 生态 进化等方面的知识有深刻的了解, 并且以这些知识为基础, 采取切合实际的育种方法, 才能提高育种效率 近年来主要园艺植物有关产量 品质 抗病性 株型 雄性不育等主要经济性状遗传研究方面的进展对提高育种效率起到了积极的推动作用 4. 加强多学科协作和鼓励企业投资育种对于解决复杂的育种任务, 从种质资源的评价 筛选, 杂种后代的鉴定 选择, 品系品种的比较鉴定等以育种工作为中心, 根据需要组织育种 遗传 生理 生化 植保 土肥 栽培等不同学科的专业人员参加, 统一分工 协同攻关是提高效率的有效方式, 正受到比较普遍的重视 园艺植物育种是一个周期长 投入多 风险大, 但对发展现代化农业举足轻重, 并且回报率也是非常高的事业 许多国家不仅明确规定对品种选育等工作拨专款予以推动和扶持, 而且鼓励工商企业投资农业 5. 育种途径及育种方法 手段的更新对新的育种途径和方法的研究如细胞工程 染色体工程 基因工程和分子辅助育种等都在积极探索 以现代化的仪器设备改进鉴定手段, 提高育种效率 利用先进的仪器设备对大批量的小样品进行快速准确的定性和定量鉴定, 对含量极少的成分进行微量和超微量的分析 ; 对植物的组织 细胞结构的解剖学性状利用扫描和透射电镜观察 ; 利用分子标记技术等标记有用性状 ; 利用电子计算机等技术分析处理大量数据资料, 等等, 这些都将极大地提高育种的效率和精确度 第一章育种目标与育种途径 本章摘要 : 可分为四大部分内容的讲授 一 育种目标的概念二 ( 育种生产 ) 育种目标对应目标性状 ( 植物 ) 三 制定育种目标的原则四 育种途径 11

13 由上一节课的学习, 大学掌握了什么是园艺植物育种学, 知道了其任务和内容, 这节课我想用几句话再对其框架结构及实质内容作个简单概括描述 育种由其概念 ( 其概念是一种说法是 : 研究 选育和繁殖 一种是利用 自然变异 和 人工创造变异 并进行人工 选择 的进化 ), 就可以认清其实质及内容, 由其主要任务就可以摸清育种工作的思路我们用 10 几个字就可以概括育种的本质内容, 它就是一则游戏, 武器 : 遗传 变异 选择, 我们所有的育种途径均离不开这 6 个字 目的 : 选优汰劣 ( 育种 ), 防杂保纯 ( 良繁 ); 恰是我们育种学所涵盖的两大内容 那么是不是这样, 我们一会儿在讲完育种途径时, 可分析, 另外, 这个概括及下面要讲的育种工作思路或说流程, 大家在学完整本书后, 回头再看这些东西会有更深刻的印象 由育种的任务 ( 本书 ) 我们可以得出如下的工作思路及流程 : 首先制定切实可行的育种目标 征集评价而后利用种质资源 研究 掌握其性状遗传规律及变异多样性 采用适当的育种途径和方法 育出适合市场需要新品种 ( 审定 ) 进行良种繁育 大家可以翻开课本 ( 这项工作可以放在该节课的最后 ) 对照上图来看目录, 整本书的内容尽收其中, 从图中看放在首位的是育种目标, 所在今天我们来学习这一章的内容 为什么要先讲育种目标呢, 大家做工作或事情, 均应首先有个目标, 要做成什么样 什么地步, 育种也是如此, 我要育成什么样的品种呢, 它应具备什么特点, 拿我们的术语来讲, 它应具备什么样的性状呢, 这就是我们的育种目标, 我们来看其概念 第一节 育种目标 一 概念 : 对所要育成品种的要求 ( 简言之 ) 即所要育成的新品种在一定的自然 生产及经济条件下的地区栽培时, 应具备的一系列优良性状指标 ( 详 ) 我们说育种目标是育种工作的前提, 其 ( 恰当 ) 适当与否关系到育种工作的成败 那么我们应当对新品种提出什么要求呢, 也就是说我们在培育新品种时, 有什么样的要求呢, 它应具备什么样的优点呢? 二 园艺植物育种的主要目标和目标性状注意 : 区别书上的主要目标和主要目标性状, 二者的所属不同 前者是我们所提出的要求, 后者是要选到符合这些要求的植物本身应具备的特点 前者讲授阐述中主要 12

14 说明为什么会有这个要求, 即重要性, 后者阐述植物目标性状的具体内容 主要目标 ( 我们的 ) 主要目标性状 ( 植物的 ) 1 高产稳产: 基本目标如 : 水稻袁隆平玉米李登海采用抗耐性品种是高产, 尤其是稳产的最有效 经济的途径 水稻产量 : 我国 420 公斤 / 亩 (6.4 吨 / 公顷 ); 世界平均 250 公斤 / 亩 (3.8 吨 / 公顷 ); 1949 年水稻单产 126 公斤 / 亩, 现超级杂交稻 800 公斤 / 亩 2 优质( 重要目标 ) 概念 : 品质是产品能满足一定需要特征特性的总和 鸭梨 :1 美元, 而品质差的 0.2 元 RMB/ 斤苹果品质的变化, 由甜到酸甜品质有时和产量相矛盾, 近年来, 由于育种技术的发展,F 1 代的产生, 栽培技术的发展, 保护地技术的产生与发展 园艺产品如水果 蔬菜的产量大大提高, 实现了 产量性状概念 : 生物产量 : 一定时间内, 单位面积内, 全部光合产物的总量 经济产量 : 其中作为商品利用部分的收获量 经济系数 ( 又称收获指数 ): 二者比值, 后 / 前产量的构成因素 : 种植密度 ;( 株型 ) 种植密度影响光合单株结果数 ; 坐果率 ; 单果重早期产量 : 注意 : 以上各因素间相互关联 ( 负 ), 难以同步提高品质性状 : 分类 : 据产品用途和利用方式不同可分为 : 感官品质 : 内质 : 风味 香气 肉质外质 : 大小 形状 色泽如丰香草莓 ; 玫瑰香葡萄 ; 色泽如蛇果营养品质 : 蔬菜 : 维生素 矿质元素 有机酸 P AA; 果品 : 水果糖分, 干果的淀粉和特殊化学成分 观赏植物 : 兼用品质才考虑 3 适应性强园艺植物分布广阔, 栽培环境多种多样, 恶劣的环境条件限制着园艺植物的产量 品质提高,even 使其不能生产, 如我省沧州 衡水一带的盐碱地, 另外, 近年 适应性 : 所谓适应, 主要是适应环境, 当然这个环境有自然的, 也有人工创造的 ( 保护地 ), 而环境因子无外乎有温 水 光 土 气等 温度 :( 低温 高温 ); 来保护地栽培技术的发展, 使人们在不同 光照 ; 温度 ; 季节均能吃上新鲜蔬菜, 但同时也给育种工作提出了挑战 例 : 一些抗盐 碱 冷 旱的植物 如 : 四翅槟果 海芹 碱蓬 紫花苜蓿等 注意 : 适应性强, 要有一个前提, 即是在其高产 优质下的适应, 而不是只是植物本身能存活的适应, 所以在育种目标的制定与考察中这点至关重要 13

15 4 抗病虫害和除草剂除了环境因子对植物生长发育的影响外, 还有生物因素也会影响, 即病 虫 草害, 它们不但会影响作物的产量, 还会影响其品质, 而且从环保出发, 单纯靠药剂防治是不可取的, 所以为了保护良好的人类生存环境, 培育抗病, 虫, 除草剂的品种势在必行 5 不同成熟期: 随着人们生活水平的不断提高, 大家对蔬菜食用的种类 品质也有了更高的要求, 并且对其季节性也提出了要求, 打破了时令观念, 周年供应才能满足人们的需求, 所以需要适合不同季节栽培且成熟期 6 适于机械化生产随着科技的发展, 生产力逐步得到解放, 生产效率日益提高, 集约化经营, 大规模生产离不开机械化操作, 所以适于机械化生产也被提上了日程,esp 在劳动力较贵的发达国家,eg: 美国,6 美元 / 小时劳动力 对病虫害和除草剂的抗 耐性抗病 ; 抗虫 ; 转基因棉 33B 99B 抗虫棉抗除草剂也非常重要 ;( 除草剂的原理 ) 实例 : 西标本园甜 辣椒受害 抗除草剂的品种本身也有弊端, 它也可能泛滥, 成为 草, 相对而言 熟期 ( 性 ): 熟期包括早 中 晚三种类型, 其构成因素包括 : 花期 ; 结果期 ; 采收期 ; 果实生长发育速度 ; 环境的适应性 ( 温 光等 ); 另种子的成熟也是制约因素之一 观赏植物不同, 花卉植物的成熟期, 指开花对机械生产的适宜性 : 如 : 株型紧奏 ; 秆壮不倒 ; 果实耐机械压力, 果皮有韧性 ; eg: 葡萄 番茄均不可机械化采收 总之 : 现在的育种目标向着综合化的方向发展 三 园艺植物 ( 育种目标为主要特点和 ) 育种目标制定的原则要想确定育种目标的制定原则, 首先应了解其特点 : ( 一 ) 园艺植物育种目标的特点 1 多样性取决于以下因子的多样性 : 1 园艺植物的利用方式 如 : 鲜食 制干 制罐 制汁 酿造等 ) 或花卉 ( 切花 盆栽 地被 干花 食用 ) 2 对环境的要求 如 : 板栗喜酸性土壤 3 消费者的嗜好 如 : 茄子有的喜欢圆 长 ; 有喜欢红 黑 紫 绿 白 ; 西瓜有红瓤 黄瓤, 花皮 黑皮 长 椭圆 圆 大 小 2 高效性创造最大的经济 社会和生态效益 14

16 如前所述的鸭梨 ( 优质 ) 石家庄田户峪的苹果 枣中的冬枣 前两年的人参果 ( 蔬菜 ) 2 供应市场的季节性实质是熟期问题及花卉 ( 对季节性不敏感的品种 ) 3 兼用性食赏兼用 药赏兼用型, 食赏药三用? ( 二 ) 制定育种目标的原则据以上提到的特点, 我们来分析其制定原则 1 满足生产和市场的需要即满足消费者 生产者 在一定范围内不同栽培条件的要求 2 考虑其经济 社会和生态效益 简言之, 力求使农民或生产者以最小投入获得最大的回报, 要比原品种强, 当然除此之外还要考虑社会 生态效益, 如果你的产出增加, 而投入的更多了, 农民是不会接受的 3 充分考虑其实现的可能性决定于 : 目标的切实可行, 不能理想化 ; 育种者自身的素质 知识 经验 信息量 ; 相应的仪器设备 ; 种质资源的多少 ; 札 : 育种目标的选择也要灵活, 其可能性是个前提 : 比如在新疆地区,esp 北疆无霜期短只有 165 天, 月 年均温低, 春季升温, 常有倒春寒, 所以早熟性往往是苗选 4 近期需要与长远利益兼顾要考虑到生产的发展趋势和耕作栽培演变对品种的要求 5 处理好目标性状与非目标性状的关系 目标性状重点突出 集中 不能太多 注重不同性状间的相互关系和地位 这也是如何确定主要目标的原则之一 四 园艺植物育种途径确定目标后, 则据 : 园艺植物特点 品种现状 对育成品种的时间要求, 来确定育种途径 15

17 原始材料 人工创造变异 符合育 N 引种 直接利 查 Y Y N 可利用的遗传变异 Y 选 N 有性杂交育种 杂种优势 诱 变 育 分子育种植分物子基标因记辅 助 16

18 第二章 种质资源 种质 : 是决定生物遗传性状, 并将遗传信息从亲代传递给子代的遗传物质 种质库 : 是指以种为单位的群体内的全部遗传物质, 它有许多个体的不同基因所组成 又称基因库 种质资源 : 具有种质并能繁殖的生物体统称为种质资源或遗传资源 第一节种质资源的重要性一 种质资源的重要性 1. 种质资源是地球生命的基础, 也是人类赖以生存和发展的根本, 它为人类提供了食物 药品 能源 工业原料等, 是人类最为宝贵的自然财富 丰富的生物种类和它们所拥有的基因以及它们与生存环境所组成的生态系统构成生物的多样性, 对于维持生态平衡 稳定环境以及保持人类的持续发展具有重要作用 2. 种质资源是利用和改良动物 植物 微生物的物质基础, 更是实施各个育种途径的原材料 就园艺植物育种而言, 在明确育种目标的前提下, 首先要选择原始材料, 在很大程度上决定了育种的效果 而原始材料的选择又依赖于所掌握种质资源的广度和对其所了解的深度 现代育种实践表明, 种质资源的发现 研究和利用在植物育种成就中起了决定性的作用 没有好的种质资源, 就不可能育成好的品种 例如,19 世纪中叶欧洲马铃薯晚疫病大流行, 几乎毁掉整个欧洲马铃薯种植业 后来利用从墨西哥引入的抗病的野生种杂交育成抗病品种, 才使欧洲马铃薯种植业得到挽救 二 国内外种质资源的工作概况根据国际农业研究磋商小组统计, 世界各地基因库保存作物种质材料 万份 联合国粮农组织 (FAO) 和国际植物遗传资源委员会 (IBPGR) 组织并推动了植物种质资源研究工作的国际合作和交流 IBPGR 还组织了世界性的国际长期库网, 有 42 个国家或国际农业研究机构参加 世界各国政府和农业科研机构对种质资源的搜索 保存 交流和研究工作十分重视 在美国, 有完备的植物种质资源工作体系, 主要机构是美国农业部研究中心的植物遗传和种质研究所, 农作物国家引种站和地区引种站 马铃薯引种站和国家种子贮藏实验室以及私人种子公司等, 并建立了水果和干果无性系种质库, 拥有世界各地的种质材料总数达 43 万份以上 各机构协作进行植物种质资源的搜集 引种 保存 繁殖 鉴定 分类 编目和分配, 并设有种质资源信息网络, 拥有从全世界搜集的 60 万种以上的植物样本特性的信息数据库 西欧的植物种质材料主要由国家植物园保存 英国国家园艺研究所保存了 份蔬菜种质材料, 它在威尔斯博恩建有低温种子库, 可在 0 下保存 12 万份种质材料 北欧 5 国基因库分中心及有关信息系统, 已保存种质材料 多 17

19 份 俄罗斯与 40 多个国家或地区有种质交换关系, 每年引进国外的种质材料 7000~8000 份, 征集本国材料 3000~4000 份, 拥有蔬菜种质材料 份 日本筑波农业研究所种子贮藏管理室保存有 170 种作物 多份品种的种子, 可为农业研究机构提供种质材料 韩国在 年期间农业振兴厅基因库共收集 份种质材料, 其中辣椒 萝卜 白菜资源较为丰富 中国拥有极丰富的植物种质资源, 前苏联学者瓦维洛夫在 主要栽培植物的世界起源中心 一书中将 中国起源中心 列为世界世界上植物种类最多 范围最广的一个独立的世界农业发源地和栽培植物起源中心 中国农业科学院作物品种资源研究所组织协调全国栽培植物的种质资源研究工作, 截止 1984 年, 已搜集作物种质 30 万份 已与 85 个国家 地区和国际组织建立了种质交流关系, 先后于北京建成一号和二号种质库 一号种质库以中期保存为主, 二号库为长期库, 可贮藏种质材质 40 万份 此外, 在山西 河北 黑龙江 广西 广东 湖北 青海 ( 天然库 ) 河南 上海及北京等省 市 自治区建有地区种质库, 安全保存农作物种子 有关农业机构 农业院校育种单位也结合育种工作, 搜集 保存 整理鉴定了一批种质材料 蔬菜种质材料的考察 搜集 整理研究由中国农业科学蔬菜花卉研究所组织进行, 种质材料入库已达 1.7 万份, 其中根菜类 1800 份, 白菜类 1500 份, 芥菜类 800 份, 甘蓝类 ]500 份, 瓜类 3000 份, 豆类 4000 份, 茄果类 2500 份, 葱韭类 500 份, 绿叶蔬菜 2000 份, 其他 400 份 设在中国台湾的亚洲蔬菜研究中心 (AVRDC) 也结合育种工作, 进行番茄 大白菜 绿豆 毛豆 甘薯等作物种质的搜集 保存 研究和利用工作 国家果树种质资源圃 ( 各资源圃见中国农业百种全书果树卷 ) 保存苹果 梨 柑橘 葡萄 桃 李 杏 柿 枣 栗 核桃 龙眼 枇杷 香蕉 荔枝 草莓 16 个主要树种和云南特有果树砧木资源, 新疆名特果树, 以及寒地果树, 涉及 31 个科 58 个属的果树种质材料 8900 余份, 占地 120hm 2 观赏植物的种质资源除全国 100 多个植物园, 迁地保存了当地主要的野生花卉和观赏树木种类之外, 我国还建立了南宁金花茶基因库 武汉中国梅花种质资源圃 洛阳国家牡丹基因库 南京菊花种质资源圃等 三 种质资源的类别 1. 本地种质资源 : 包括在当地自然条件和耕作条件下, 经过长期培育选择得到的地方品种和当前推广的改良品种 由于它们对于当地生态环境 栽培条件和消费习惯等有比较好的适应性, 在利用种质资源时, 可作为主要对象 此外, 地方品种往往是一个遗传类型多样的群体, 有可能从中选择出优良类型 2. 外地种质资源 : 引自外地区或国外的品种或材料 它们具有不同生物学和经济上的遗传性状, 是改良品种的宝贵种质资源 3. 野生植物资源 : 栽培植物的近缘野生种和有潜在利用价值的植物野生种 18

20 这些种质材料是在自然条件下经长期适应进化和自然选择形成的, 具有很强的适应性和抗逆性, 或者具有栽培植物所欠缺的某些重要特性 通过杂交等防治, 可以把野生植物中的优良基因或携带这些基因的染色体或其片断转移到栽培植物中来 野生植物常常是砧木的重要资源, 可在提高园艺植物的抗寒性和土壤适应性方面发挥作用 此外, 某些野生植物经济性状被认识后, 还可发展为新作物 4. 人工创造的种质资源 : 包括人工诱变而产生的突变体 远缘杂交创造的新类型 育种过程中的中间材料 基因工程创造的新种质等 这些材料是培育新品种和进行有关理论研究的重要遗传资源四 种质资源保护的迫切性种质资源可以被消耗或补充, 可以科学地管理和保护 有效的管理和保护种质资源, 不仅能够使其生存而且还能够增值, 从而为人类的持续发展而永续利用 人类社会不只依靠正被利用的种质资源, 未被利用的种质资源也具有巨大的利用价值 丰富的种质资源不仅是人类赖以生存的基础, 而且为人类社会适应自然变化提供了选择机会和原材料 现存的生物物种是过去数十亿年进化的结晶, 是既是一个物种灭绝后的幸存者 但随着人类活动的加剧, 物种的栖息地快速丧失, 物种生存受到严重威胁, 灭绝速率不断加快 蕴藏全球 70% 的物种的热带森林, 目前仅残存 900 万 km 2, 并且以每年 7.6 万 ~9.2 万 km 2 的速度消失 保护种质资源确属当务之急 第二节作物起源中心与园艺植物起源一 作物起源中心学说与园艺植物起源瓦维洛夫于 20 世纪 20~30 年代对世界作物进行广泛考察 搜集和研究后, 提出了作物起源中心学说 这一学说认为植物物种及其变异多样性在地球上分布是不平衡的, 具有多样性遗传类型和近亲的野生或栽培类型的地区, 可能为起源中心, 而显性性状可以作为起源中心的标志, 并将世界作物确定为 8 个原生起源中心, 由此扩展形成次生中心 隐性性状主要出现在次生中心 这 8 个作物起源中心 ( 包括 3 个补充的中心 ) 是 :(1) 中国中心 ;(2) 印度中心 ;(2a) 印度 - 马来亚中心 (3) 中亚中心 ;(4) 近东中心, 即西亚地区, 包括小亚细亚内地 外高加锁全部 伊朗和土库曼高地 ;(5) 地中海中心, 包括叙利亚 巴勒斯坦 小亚西亚南部 希腊 意大利和非洲东北部 ;(6) 阿比西尼亚中心, 为埃塞俄比亚 厄立特立亚 索马里等高山地区 ;(7) 墨西哥 - 中美中心, 还包括安第列斯群岛 ; (8) 南美中心, 包括秘鲁 厄瓜多尔和玻利维亚 ;(8a) 智利中心 ;(8b) 巴西 - 巴拉圭中心 这 8 个中心在古代彼此为山岳 沙漠或海洋所阻隔, 其各自的农业是独立发展起来的 前苏联的茹考夫斯基将世界作物起源中心划分为 12 个大基因中心, 增加了起源地点 (1) 中国 - 日本中心 ;(2) 东南亚中心 ;(3) 澳大利 19

21 亚中心 ;(4) 印度中心 ;(5) 中亚中心 ;(6) 西亚中心 ;(7) 地中海中心 ;(8) 非洲中心 ;(9) 欧洲 - 西伯利亚中心 ;(10) 南美中心 ;(11) 中美 - 墨西哥中心 ; (12) 北美中心 ; 二 中国的园艺植物种质资源中国幅员辽阔, 气候多样, 植物栽培历史悠久, 有丰富的园艺植物种质资源 威尔逊通过他 5 次赴华实地采集的经验体会, 曾著成 中国, 园艺之母 一书 现今世界上栽培的果树很多原产于我国 苹果属中原产于中国的有 20 余种 沙果 海棠果 西府海棠的基因中心在华北至西北 山荆子 毛山荆子产于东北 华北 湖北海棠 河南海棠产于华中 华西 丽江山荆子锡金海棠产于西南 新疆野苹果产于西北 三叶海棠产于我国 ( 日本有分布 ) 梨属中有 14 个种, 其常见的栽培品种主要是东北 华北的秋子梨, 华北 西北的白梨, 华中 华东的沙梨 砧木用的杜梨产于华北, 豆梨主产于华东及华南, 褐梨产于华北, 川梨主产于西南 新疆有新疆梨和杏叶梨 在柑橘类中, 我国是香橙亚科某些野生种的初生基因中心 云南 贵州有野生甜橙, 广西有野生橘, 云南发现枸橼的新类型和最原始的江河大翼橙 马烽橙, 湖南有柑橘属 金柑属和枳属的野生种. 中国板栗是我国特有的种, 是栗抗病育种的重要种质材料 桃 杏 李 枣 柿和猕猴桃等的初生基因中心均在中国 龙眼 荔枝也起源于中国 起源于中国的蔬菜作物在世界上是最多的 原产于我国和引自国外的蔬菜作物在不同的生态环境下, 通过驯化 自然杂交 人工选择栽培, 产生了丰富的形态变异和生态分化类型, 形成众多独特的类型 亚种 变种和品种 葱分化出了分蘖性强的分葱, 又形成了分蘖性弱而葱白发达的大葱 山药地下部根状块茎在南方形成脚板状 短简状, 在北方形成长柱形 芸薹属的芸薹在欧洲和其他国家一直为油料作物, 而传到中国后在南方演变成白菜牙中, 进而形成普通白菜 塌菜 紫菜薹 菜心 分薹菜等变种 在北方则与芜菁无关, 选择形成大白菜亚种 芥菜系黑芥和芸薹在中国西北和喜马拉雅山脉地区杂交形成的异源四倍体, 在四川盆地演变成茎用 根用 叶用 薹用等 16 个变种 原产地中海地区的莴苣在欧美及非洲等地发展成为叶用莴苣, 而在中国则演变成茎部肥大的莴苣 此外, 茄子 萝卜 黄瓜 冬瓜 甜瓜 大蒜豇豆等蔬菜也发生种种特性的变化, 形成适宜不同地区和季节生长的各种生态型品种 中国观赏植物种类和品种丰富, 尤其是适合园林或家庭栽培应用的花卉及其有潜在发展能力的种质, 在全球所占比重甚大 如乔 灌木中国原产者, 为数多达 7500 种以上, 松柏类 竹类尤为突出, 这在世界上是罕见的 草本观赏植物种质也十分丰富, 有的还是举世无双的特产, 如荷花 春兰 观赏植物的品种数也使丰富异常的, 突出表现在名花上, 如 1996 年梅花有 300 个品种以上, 牡丹 20

22 品种约 500 个, 芍药 200 余个, 月季 800 个, 菊花 3000 个以上 中国观赏植物种质的优良特性表现在 :1 早花性 ;2 连续开花性 ;3 香花 ;4 突出的优异品质 : 如金花茶的金黄色花, 菊花丰富异常的花色与花型, 梅花之黄香型及花心具 台阁 的奇品 ;5 突出的抗逆性 : 例如, 耐冬 山茶等的抗寒性, 沙枣 楝树等的耐盐碱性, 荷花 栀子花等的耐热性以及银杏 水杉 菊花 槐树等的适应性 第三节种质资源的工作内容一 种质资源的搜集通过考察 采集 征集 交换 贸易等渠道搜集栽培植物的地方品种 育成品种 近缘野生种 创新种质及有关野生植物资源是植物遗传育种的基础工作 20 世纪以来, 种质资源搜集已成为一项重要事业 1. 种质资源考察的范围 : 一般在作物起源中心 栽培中心和遗传育种中心进行 在起源中心主要搜集地方品种 原始种和野生近缘种, 重点放在野外采集, 在作物栽培中心应主要搜集各类地方品种和具有独特性状的类型, 重点要访问农户 了解品种的演变历史以及品种的经济性状和抗不良环境的特性 在作物遗传育种中心地区有较丰富的种质材料, 主要搜集育成的优良品种 品系及特殊的遗传材料 ; 重点要进行田间评选, 了解品种的系谱和特征 2. 种质资源搜集的方法 : 首先应做好考查前的准备工作 通过查阅已有种质资料和有关信息, 制定出考察计划 二是在实际考察中做好调查和观察记载 三是当实地考察告一段落时, 应及时对种质材料进行分类 登记, 并整理调查记录, 修正考察计划和实施方案 发现遗漏应及时补充 对于搜集到的种质材料, 特别是引进国外的种质资源, 必须进行植物检疫, 严防在引入种质材料是带入检疫现象 3. 种质资源管理 (1) 初步整理参照原始记录等资料, 将搜集到的作物种子 苗木 无性繁殖题进行初步分类 核实 登记 临时编号 (2) 观察鉴定初步整理的种质材料须在田间种植 2~3 年, 进行系统鉴定, 以对同名异物材料和异名同物材料作出判别, 淘汰重复材料, 并进一步全面了解种质材料形态特征 生物学特性 对保留材料给与永久编号 (3) 材料整理对经过观察鉴定所得资料以及各种调查资料进行整理, 建立种质档案 形成检索卡片, 建成种质资源数据库, 并将种质资源的信息编辑成种质资源目录出版, 供随时检索 查阅和交流, 便于种质资源利用 二 种质资源的保存 21

23 1. 就地保存 : 种质资源在原来所处的生态环境中, 不经迁移, 采取措施加以保护, 如划定自然保护区 国家公园 人工圈护稀有的良种单株及历史上遗留下来的古数名木 稀有种 濒危种一般也应用此法 自然保护区是保存某些野生种质资源的最好方式, 它保留了种质资源的原有生态环境, 使它们不致随着自然栖息地的消失而灭绝 至 1991 我国已建立各种类型保护区 707 处, 面积达 5000hm 2, 约占国土总面积的 5.5%, 如阿尔金山 太白山 西双版纳 卧龙 鼎湖山 梵净山等自然保护区 2. 种质圃保存 : 将种质材料迁出自然生长地, 集中改种在植物园 树木园 品种资源圃 种质资源圃等处保存 例如, 中国广西壮族自治区南宁市 1986 年建立了金茶花中质圃 中国和世界各地许多植物园 树木园 观赏植物资源圃 果树种质资源圃 药圃等, 也是种质保存的重要场所 中质圃选址时应考虑 : 具有该种质生存的气候和土壤条件 无环境污染和严重病虫危害 ; 有良好的栽培条件和设施 ; 交通便利, 有利于科研教学活动和交流 对中质圃种质的材料应严格执行检疫, 并防止混杂 3. 种子保存栽培植物多数为种子繁殖, 故种子保存是常用的种质保存方法 种子有两类, 一类为 正常型种子 绝大多数作物种子属于这一类, 要求低温干燥的条件下保存 ; 另一类称 顽拗型 种子, 如核桃 栗 榛 人心果 香榧等, 当种子含水量降低到 12%~31% 生活力即下降, 不能在低温干燥条件下贮藏, 其保存方法尚未真正解决 一般贮藏温度为 5~20 目前正常型种子保存主要采用种质库保存 种质库应建在地下水位低 地势干燥 常年温度较低 交通方便 水和电供应可靠, 无有害气体侵袭, 不受洪涝 地震等自然灾害影响, 并远离易燃易爆品场所和强电磁场的安全地带 短期种质库用于临时存放 ; 中期种质库主要用于长期保存种质, 保存期 30~50 年 长期库中种子发芽率下降到一定程度或种子粮下降到可接受的最低限度, 就需要进行繁殖更新 4. 离体保存 : 实在适宜条件下, 用离体的分生组织 花粉 休眠枝条等保存种质资源 立体保存具有保存数量多 便于繁殖 节约土地和劳力, 避免不良条件影响等优点 有许多问题上需研究解决 分生组织保存是将分生组织在分化培养基上形成试管苗, 再转入生长培养基中带有苗长至 10cm 左右时, 至于低温下保存, 经半年或 1 年后, 去试管苗茎尖, 继代保存 花粉保存在适宜条件下, 存贮花粉已达到保存种质的目的 影响花粉生活力的因素与种子类似, 主要是温度和水分 花粉的贮藏年限远较种子短 休眠枝条在低温保湿条件下可短期贮藏 离体保存也采用超低温保存即将原生质 细胞 组织器官或花粉经处理后放入液态氮中保存 使用时, 取出材料, 经一定程序解冻, 原生质体 细胞组织器官可通过组织培养诱导分化, 形成再生植株, 花粉可以用于授粉 22

24 5. 基因文库保存 : 利用 DNA 重组技术, 将种质材料的总 DNA 或染色体所有片断随机连接到载体上, 然后转移到寄主细胞中, 通过细胞增殖, 构成各个 DNA 片断的克隆系 在超低温下保持个无性繁殖系生命即可保存该种质的 DNA 三 种质资源的研究搜集保存种质资源之目的是为了有效的利用它们, 以作为育种材料 要做到原始材料的正确合理利用, 就必须对所搜集的种质资源进行全面的性状鉴定研究, 做出科学评价 1. 特征特性鉴定种质资源鉴定时, 应尽量采用国际通用获全国统一制定的记载标准 根据利用的目的, 各种植物的鉴定内容不一定完全相同, 但大致有以下几个方面 : (1) 植物学性状鉴定描述每份材料的植物学形状, 一般有茎 叶 花 果实 种子的形态特征, 如上述器官的形状 大小 颜色 有无刺或绒毛等 侧重鉴定花和果实的形状, 因为这些形状是重要的植物分类依据 (2) 园艺性状鉴定主要坚定与栽培活动关系密切的性状 产量构成形状以及早熟性状 如番茄的生长类型 生长习性 株高 开展度 第一花序节位 结果数 单果重 早期产量 总产量等 (3) 生物学特性在自然环境或人工控制环境中, 测定种质的生长发育习性 物候期和环境因子, 通过分析三者之间的关系, 了解种质材料的生长发育规律 自然环境区域性鉴定和不同生长季节鉴定, 主要鉴定种质材料对不同地区和生长季节的适应性 人工控制环境鉴定有主要有温室鉴定 人工气候室鉴定 低温春化和低温要求鉴定 光照鉴定等 温室鉴定以选择适合于温室生长的种质材料 人工气候室鉴定是由人工控制温 湿度及光照条件, 创造种质鉴定所需环境, 进行单个或多个因素的分析 低温纯化和低温要求鉴定是在控制低温条件下, 鉴定一二年生蔬菜花卉植物的春化特性以及落叶果树解除休眠所需的需冷度 光照鉴定是用增加光照时间或遮光处理, 了解种质材料的光周期特性 ; 通过调节光强度鉴定不同种质材料对光强度的适应性 记载项目主要是环境因素种质材料的物候期以及相应生长发育分阶段的形态特征 病虫害发生情况并进行相应的产量统计和品质分析鉴定 (4) 品质鉴定品质是决定产品价值的决定因素 品质鉴定因园艺植物种类 用途不同而鉴定时有所侧重 外观品质主要包括种质材料产品的色泽 大小 形状 整齐度, 可以通过对以上指标进行全面详细的综合评价后做出判断 质地风味品质包括硬度 弹性 致密坚韧度 汁液多少 粘稠性 纤维含量 脆嫩程度 糖酸比值 芳香性物质含量以及特殊风味物质 质地品质鉴定可用不同的仪器测定 ; 风味品质优劣常用品尝鉴定法 营养品质包括糖类 纤维素 蛋白质以 23

25 及供给人体所需的多种维生素和矿物质, 可采用常规分析法测定, 例如维生素 C 用 2,6- 二氯靛酚测定法, 粗纤维用酸碱水解法, 钙用 EDTA 络合滴定法 加工品质主要根据对加工产品的要求进行鉴定, 贮藏品质则需通过贮藏试验和运输试验加以确定 (5) 抗逆性鉴定在植物的生长发育过程中, 常遇到低温 高温 弱光 干旱 阎健等不利环境因素的胁迫, 抗逆性鉴定就是鉴定不同种质材料对逆境的反应程度, 从中选出抗冷性 抗冻性 抗寒性 耐热性 抗盐性材料, 用于品种改良或直接用于生产 鉴定方法主要有自然条件下鉴定 人工模拟逆境鉴定要在人工设备中, 严格控制有关条件, 鉴定种质材料的受害程度以及逆境解除后的恢复程度, 但由于不同年份 不同批次逆境强度不同, 鉴定结果会有差异, 因此, 一般要经过 2~3 年以上的重复或多点试验 人工模拟逆境要在人工设备中, 严格控制有关条件, 鉴定种质材料的不同抗逆性, 其结果比较精确 逆境胁迫常常会影响植物的膜系统以及其他生理过程如光合作用 呼吸作用等, 因此间接鉴定法可以用逆境下的反映膜系统完整性的指标以及影响其他生理过程的指标来间接鉴定种质材料的抗逆性 植物的不同生育阶段对逆境的敏感性不同, 抗逆性鉴定尽可能在逆境对植物危害最大的时期进行 (6) 抗病性鉴定这是对种质材料采取适当方法诱发植株发病, 以确定其抗病能力 坚定的方法有直接鉴定和间接鉴定 直接鉴定有分为田间鉴定和室内鉴定 田间鉴定时将被鉴定的种质材料播种或移植在病圃内进行自然诱发或人工接种鉴定, 可较客观地反映种质的抗病性 室内鉴定是在温室或人工控制条件下对种质材料或离体植株进行人工接种鉴定 间接鉴定包括毒素鉴定法 植物保卫素鉴定法 酶活性鉴定法 同工酶鉴定法和血清削鉴定法 间接鉴定只能建立在直接鉴定的基础上, 作为抗病性鉴定的辅助手段 抗病性鉴定标准主要有普遍率 严重渡和病情植树三项 普遍率表示群体发病情况的指标, 用百分率表示, 如病株率 病果率等 ; 严重度表示个体发病情况指标, 按发病程度定级 ; 病情指数计算公式为病情指数 = ( 病级株数 病级代表数值 )/( 总株数 发病最重级代表数值 ) 100% (7) 抗虫性鉴定这主要测试评价在田间自然环境或人工控制环境下园艺种质材料抵御害虫的能力, 选出具有抗性的品种或种质材料 其目的在于减少使用或不使用化学农药, 以避免农药对产品和环境的污染 主要研究鉴定害虫对不同种质材料的危害程度 鉴定方法有田间自然鉴定法 田间接种虫源增加危害压力法和网室鉴定法 田间自然鉴定法主要依靠自然界发生害虫群体鉴定不同种质材料抗性程度 ; 田间接种虫源增加危害压力法是在冲口发生较少的地区和年份采取补充措施, 接种一定数量的虫源, 以增加害虫的危害压力, 强化种质材料的抗 24

26 虫性差异, 一般在害虫飞行能力较弱的情况下进行 ; 网室鉴定法则是在田间建造的网室内种植被鉴定的种质材料, 接种一定数量的害虫 主要调查虫口密度和被害程度, 评价种质材料的抗虫性差异 2. 基础理论研究对与园艺植物种质资源的基础理论研究主要是研究其起源 演化与分类以及遗传分析等 (1) 园艺植物起源与演化研究数千种栽培植物的起源与演化, 迄今少数已有公论, 大多数还不清楚 主要研究园艺植物起源地, 种与种之间 类型与类型之间的系统发育关系, 以便从栽培植物起源地及其附近可能自然扩散的地区发掘一些有用的原始类型和新的种质材料, 并为科学的利用个各种和类型提供依据 园艺作物起源与演化研究常用方法包括实地考察 ; 搜集考古证据和古籍记载 ; 通过种间杂交的亲和性来判断遗传关系远近 ; 运用染色体组分析 核型分析 染色体组分析 同工酶分析或形态学和解剖学证据以及数量分类学方法, 研究种或类型的亲缘关系 近年来分子生物学技术在这一领域已广泛应用, 并取得重要进展, 如鸢尾属 菊属 柑橘属 丁香属 韭属 芸薹属等的亲缘关系鉴定 通过此项技术, 分析了中间的基因流动现象, 补充和改进了过去的研究结果 (2) 种内分类研究和生态型研究栽培植物在不同的生态环境下, 通过自然淘汰和人工选择栽培, 形成了丰富的形态变异和生态分化, 形成众多的类型和生态型 形态分类主要依据形态特征进行分类, 反映了栽培植物的性状演化规律和亲缘关系 ; 生态型分类反映了同一栽培植物不同种类对生态因子的反应特性及生态适应性 (3) 遗传分析在鉴定基础上, 对具有优异性状的种质材料可进行遗传分析, 包括优异性状的显隐性 配合李 遗传传递力 基因定位 性状及性状群相关分析 四 种质资源的创新新的种质资源来源有三方面 : 一是育种过程中产生的新品种 新品系和新的种质材料 ; 二是由于不断产生的天然变异, 包括自然突变和天然杂交产生的新类型和新物种 ; 三是通过远缘杂交 细胞工程 染色体工程 基因工程 组织培养等手段来有目标地扩大遗传基础, 综合不同种属间优良性状, 形成易于育种工作者利用的新的种质资源以及新的栽培植物类型和品种 五 种质资源的利用 1. 直接利用对搜集到的适应当地生态环境 具有开发潜力 可取的经济效益的种质材料, 可直接在生产上应用 2. 间接利用对在当地表现不是很理想或不能直接应用生产, 但具有明显优良性状的种质材料, 可作为育种的原始材料 例如, 美国已从印度搜集的抗白 25

27 粉病的野生甜瓜作抗病种质, 和栽培品种杂交后, 选育出抗白粉病的甜瓜品种 3. 潜在利用对于一些暂时不能直接利用或间接利用的材料, 也不可忽视 其潜在的基因资源有待于人们进一步研究认识 利用 第四节园艺植物的繁殖方式 品种类型与育种特点一 园艺植物的繁殖方式 1. 有性繁殖是指生物通过有性过程产生的雌雄配子结合, 形成合子发育成新个体繁殖后代, 有完整的个体发育周期 根据花期构造 开花习性 传粉情况以及开花与环境的关系, 可分为以下三种授粉方式 : (1) 自花授粉 : 在自然条件下, 雄蕊的花粉一般不需借助外力即可直接授到本花雌蕊的柱头上, 一般自然异交率在 5% 以内 (2) 异花授粉 : 在天然授粉情况下, 雌蕊主要依靠异株或同株异花的花粉完成授粉 受精 天然异交率在 50% 以上 (3) 常异花授粉 : 在自然情况下, 植物以自花授粉为主, 但也能异花授粉, 天然异交率达 5%~50%, 使上述两种授粉方式的过渡类型 2. 无性繁殖是指生物不是通过有性生殖, 而是利用营养器官或体细胞等繁殖后代的繁殖方式 繁殖的方法有分生繁殖 嫁接 扦插 压条等 没有完整的世代交替 二 不同繁殖方式园艺植物的群体特点与育种的关系 1. 自花授粉植物自花授粉植物由于长期自交, 品种内个体基因型基本纯合, 遗传性较稳定, 性状较一致 在杂交育种中对杂交后代通常采用连续单株选择法, 经五六代选择, 就可得到遗传性稳定的株系, 从中选出最佳系, 即可育成新品种 由于不同类型 品种的纯系间杂交可产生杂种优势, 也可采用一代杂种育种 自花授粉植物偶然也会出现异交或发生突变, 也可采用选择育种途径选育新品种 ; 在繁殖时仍需选择优良纯正的植株进行自交繁殖 2. 异花授粉植物这类植物群体内不同基因型多为杂合体, 遗传性比较复杂, 个体间差异大 育种途径常采用一代杂种育种法 异花授粉的园艺植物还可采用杂交育种和选择育种的途径选育新品种 为避免多代自交而出现的自交退化, 对其后代一般采用混合选择法 改良混合选择法 母系选择法等 3. 常异花授粉植物 : 这类植物其异交率高于自花授粉园艺植物, 因此群体内杂合株率较高, 变异较多 可采用杂交育种 选择育种和一代杂种育种等途径 良种繁育时, 应防止 26

28 生物学混杂 4. 无性繁殖植物 : 群体基因型和表现型整齐一致, 纯合材料后代仍保持纯合, 杂合材料后代不产生分离 芽变选种是无性繁殖园艺植物获得新品种的重要途径 杂交育种 体细胞杂交技术也可用于无性繁殖园艺植物品种选育 三 品种类型及其育种特点根据群体的遗传组成不同, 品种可分为自交系品种 群体品种 杂交种品种和无性系品种 1. 自交系品种 : 特点 : 群体遗传组成基本同质, 个体基本纯合主要育种方法 : 选择育种和杂交育种主要选择方法 : 单株选择法 2. 群体品种 : 特点 : 群体遗传组成异质, 个体杂合主要育种方法 : 选择育种主要选择方法 : 混合选择法 3. 杂交种品种 : 特点 : 群体遗传组成同质, 个体杂合主要育种方法 : 一代杂交育种主要选择方法 : 单株选择法 4. 无性系品种 : 特点 : 群体遗传组成同质, 个体杂合主要育种方法 : 利用变异主要选择方法 : 株系比较和选择 第三章引种驯化 第一节引种驯化的概念与意义 一 引种驯化的概念引种驯化 : 有时简称为引种 就是将一种植物从现有的分布区域或栽培区域人为地迁移到其他地区种植的过程 ; 也就是从外地引进本地尚未栽培的新的植物种类 类型和品种 二 引种驯化的类型 27

29 1. 简单引种 : 由于植物本身的适应性广, 以致不改变遗传性也能适应新的环境条件, 或者是原分布区域与引入地的自然条件差异较小, 或引入地的生态条件更适合植物的生长, 植物生长正常甚至更好 2. 驯化引种 : 植物本身适应性很窄, 或引入地的生态条件与原产地的差异太大, 植物生长不正常直至死亡, 但是经过精细的栽培管理, 或结合杂交 诱变 选择等改良植物的措施, 逐步改变遗传性以适应新的环境, 使引进的植物正常生长 简单引种与驯化引种概念的差异, 主要在于后者要采取一定的措施, 使所引植物由原来对引入地的不适应到适应的一个过程, 在时间上相对于前者也要长一些 一般简单引种可用营养繁殖材料, 而驯化引种多选用具有复杂遗传基础并能产生丰富变异来源的种子作为引种材料 三 引种驯化的意义 1. 引种驯化是栽培植物起源与演化的基础 2. 引种驯化是丰富并改变品种结构, 提高生活质量的快速而有效的途径 3. 引种驯化可为各种育种途径提供丰富多彩的种质资源 第二节引种驯化的原理一 引种驯化的遗传学原理 P=G+E(P: 引种效果 ;G: 植物适应性的反应规范 ;E: 原产地与引种地生态环境的差异 ) 引种驯化的遗传学原理就在于植物对环境条件的适应性的大小及其遗传 如果引种植物的适应性较宽, 环境条件的变化在植物适应性反应规范之内, 就是 简单引种 反之, 就是 驯化引种 二 引种驯化的生态学原理 1. 气候相似论 : 要求综合生态条件的相似性 2. 主导生态因子 : 就是植物生长的限制因子 (1) 温度 : 温度是植物分布的限制因子 对植物生长影响较大的是最冷月平均气温 极端最低气温 有效积温和需冷量 (2) 光照 : 光照对植物生长发育的影响主要是光照时间和光照强度的作用 由于光照强度可以通过简单的遮荫来解决, 因此影响植物引种驯化的主导因子就是光照时间 (3) 水分 : 植物生长所必需, 可对温度条件进行修正 (4) 土壤 :ph 与含盐量, 大多数植物能适应从微酸性到微碱性的的土壤 ; 但有些植物对土壤 ph 制的要求较为严格 (5) 生物 : 菌根 授粉树 传粉昆虫 如板栗 兰花 松树的菌根, 只引植物 28

30 不引菌根, 只引植物 不引菌根是难以成功的 另外, 还要注意在引种的同时, 引进授粉树和特殊的传粉昆虫 (6) 其它 : 某些特殊生态因子可能成为引种的限制因素, 如浙江 广东某些柑桔产区溃疡病猖獗限制了甜橙的发展 ; 华北 东北 华东一些枣产区的枣疯病成为枣树引种的限制因素 ; 又如风害严重地区引种时必须重视品种间抗风力的差异 3. 生态历史分析法 : 随着地球环境的变迁, 尤其是第四纪冰川时代的影响, 现有植物的分布区并非是其历史上分布区的全部 植物在进化长河中经历的每一步, 都会在基因型上打下烙印并传递给后代 第三节引种驯化的原则与方法一 引种驯化的原则 1. 适地适树 : 指在适宜的地方栽培适宜的植物, 也指将适宜的植物栽培在适宜的地方 2. 改树适地 : 改变植物以适应当地环境 3. 改地适树 : 通过农业措施, 改变栽培地点的生态条件, 为植物生长创造适宜的生态环境 二 引种驯化的方法 ( 一 ) 引种目标及其可行性分析 1. 引种目标 : 主要考虑市场需求及经济效益 2. 引种的可行性 : 引种的可行性一般可从以下几点进行分析 : (1) 植物的生活型 : 不同生活型的植物, 适应性大小不同 一般来讲, 一年生植物大于多年生植物, 草本植物大于木本植物, 落叶植物大于常绿植物, 藤本大于灌木, 灌木大于乔木 (2) 植物的分布区 : 除非孑遗植物, 一般分布区越广泛的植物适应性越强 (3) 气候相似性 : 可以通过计算机将原产地与引种地的温度 江水 光照等主要气象因子进行比较, 相似性越大, 引种成功的可能性越大 (4) 主导因子 : 一般来看, 在植物的整个分布区种变化越小的因子, 越有可能是主导引资或限制因子 (5) 当地农业经济技术条件 : 外来植物的引种 生产大多需要较大的经济投入和较高的农业技术, 当地的农业发展水平不得不加以考虑 ( 二 ) 引种材料的搜集与检疫 ( 三 ) 引种试验 驯化与选择这是引种驯化的中心环节, 主要内容包括引种材料的品种试验 生物学特性 29

31 与生态习性的观测 适生优良品种的选择 配套栽培技术的试验与总结 引进材料的繁殖试验等, 最后实现 引种 栽培 繁殖 栽培 的生产过程 引种试验的方法与一般的栽培试验相似, 唯有三点需要高度重视 : 一是引种试验的规模一定要从小到大 从少到多, 先从小规模试验总得到经验, 在扩大试验规模 ; 不能一下子铺的规模很大, 试验结果又不理想, 造成不必要的浪费 二是试验的进度要先易后难 由表及里 循序渐进 三是要耐心细致 持之以恒 ( 四 ) 引种材料的评价与应用 1. 引种驯化成功的标准 : 不加保护或稍加保护能正常生长, 通行的繁殖方法能正常繁殖 ( 二 ) 引种材料的评价 1. 根据引种成功的标准进行科学评价 2. 根据生产成本和市场价格进行经济评价三 影响引种效果的因素 1. 品种的适应性 : 同种植物不同品种的适应性不同, 品种适应性是决定引种成功与否的内因 首次引种时, 一般先选择分布较广 适应性较强的品种做试验 ; 取得经验后, 再扩展到特有的 珍稀的品种的引种试验 2. 实际栽培季节的气候相似性 : 大多数蔬菜和许多花卉, 均为一二年生或球根植物, 使及栽培季节往往避开了严寒的动机或酷暑的夏季 因此, 引种时可主要考虑栽培季节的气候相似性, 这样能扩大植物的引种范围 如整个夏季我国各地的温度差异不大, 而且高温与多雨同季, 有利于大多数植物的生长 3. 产品利用目的与消费习惯 : 产品利用的目的有食用 有观赏, 经济部位有花 有果 有茎 有叶 有根 还有形 引种的效果应该主要看经济部位的生长发育情况, 是否可以正常地食用或观赏 如观花植物就不必考虑结果情况, 叶菜类也不必考虑开花结果情况, 这样以经济 实用为主, 可在某种程度上降低引种驯化成功的标准 同时, 还要考虑人们的消费习惯 如国外普遍畅销的微型月季, 引入我国后一直不大受欢迎 蔬菜 果树更因人们的口味 爱好不同, 不同品种引进后的经济效果会大不相同 4. 人的主观能动性 : 人的主观能动性贯穿在引种驯化的各个环节 只有掌握了引种驯化的规律, 才能主动地改造植物或改造环境 对于生长期较短的蔬菜或花卉, 可人为地调整播种期, 并改善栽培技术, 不仅能引种成功, 还能反季节生产, 错开上市期 30

32 第四章 选择育种 选择育种 : 利用选择手段从植物群体中选取符合育种目标的类型, 经过比较 鉴 定从而培育出新品种的方法叫做选择育种, 简称选种 第一节选择与选择育种 : 一 选择实质与作用基础 : 1. 选择的实质就是造成有差别的生殖率, 从而定向地改变群体的遗传组成 2. 变异是选择的基础, 遗传是选择的保证 二 选择标准的制定原则 1. 根据目标性状的主次制定相应的选择标准 2. 目标性状及其标准必须具体明确 3. 各性状的当选标准要适当三 选择育种的应用园艺植物种类繁多, 性状差异较大 一些作物如草本花卉及蔬菜, 由于其生命周期短, 繁殖方式单一, 生存环境较固定, 其群体的差异主要存在于品种间 另外一些园艺植物, 如核桃 板栗 丁香等其生命周期较长, 生产上兼用无性及有性繁殖, 其实生群体内常存在较大的变异 加之生境复杂, 不同株间常在形态及生理特性上存在着差异 这就为选择育种提供了丰富的物质基础 布尔班克曾记述 W. Wilks 和他自己对虞美人进行的多代定向选择实验 Wilks 在一块开满猩红色花的虞美人地里发现一朵有很窄白边的花, 他保留了他的种子, 第二年从 200 多株后代中找到了四 五个花瓣有白色的植株, 在以后若干年中, 大部分花增加了白色的成分, 个别花色变成很窄的粉红色, 最后获得了开纯白花的类型 用同样的选择方法, 把花的黑心变成黄色和白色, 新育成的品种 Shirley 成为极受欢迎的花卉 以后布尔班克从 Shirley 无数植株中发现 1 株在白花中似乎有一种若隐若现的蓝色烟雾, 经过多代选择后终于获得了开蓝花的珍稀类型 四 遗传力与选择效果 1. 遗传力的概念及其应用 (1) 遗传力 (H 2 ) : 亲代性状值传递给后代的能力大小 2 (2) 广义遗传力 (H B ) : 基因型方差 (V G ) 占表现型方差 (V P ) 的百分率 H B 2 = V G / V P 100% = VG /(V G + V E ) 100% (3) 狭义遗传力 ( H 2 2 N ): 基因加性方差 (V A ) 占表现型方差的百分率 H B =(V G - V D - V I )/ V P 100% 31

33 H 2 2 B >H N 二 影响选择效果的因素 1. 选择差 (Sd): 当对某一数量性状进行选择时, 入选群体与原始群体平均值的差值 2. 选择反应 (R): 选择差与遗传力的乘积 R= Sd H2 3. 选择强度 (i): 以标准差为单位的选择差 i= Sd /б 因此,R= i б H2 三 提高选择效果的方法 1. 增加群体的性状变异幅度 : 通过增大群体的方法来增大变异幅度, 为那些频率较小的类型提供表现的机遇 2. 提高性状的遗传力 : 在选种实践中应选择分布较集中, 地势 土壤 坡向及栽培管理等较均匀一致的群体 3. 降低入选率以增大选择强度 : 即提高选择标准, 增大了选择差 具体应用时应综合考虑, 不能为了提高某一性状的选择效果而把选择标准定得过高, 结果入选群体过小, 大大影响了对其他性状的选择 第二节有性繁殖植物的选择方法一 基本选择法 ( 一 ) 混合选择法 ( 表型选择法 ) 1. 概念 : 从一个原始混杂群体中选取符合育种目标的优良单株, 混合留种, 次年播种与同一块圃地, 与标准品种及原始群体小区相邻种植, 进行比较鉴定的选择法 对原始群体的混合选择只进行一次, 当选择有效时就繁殖推广的, 称为一次混合选择法 对原始群体进行多次混合选择后再繁殖推广的, 称为多次混合选择法 2. 优点 : 简便易行, 省时省力, 便于及早推广, 不会造成生活力的衰退 3. 缺点 : 不能鉴别每一个体的基因型优劣, 降低了选择效果 ( 二 ) 单株选择法 ( 系谱选择法 ) 1. 概念 : 从原始群体中选取优良单株分别编号, 分别留种, 次年单株种植成一单株小区, 根据各植株的表现进行比较鉴定的选择法 若只进行一次单株选择, 以后就以各株系为取舍单位, 称为一次单株选择 2. 优点 : 可以鉴定所选优株的基因型, 提高选择效率, 多次单株优选可以定向积累变异 3. 缺点 : 费时费工, 异花授粉植物易引起生活力衰退, 选出优系难以迅速应用于生产 32

34 二 常用选择法 1. 自花授粉植物的选择法 2. 常异花授粉植物的选择法 3. 异花授粉植物的选择法 (1) 单株 - 混合选择法 (2) 母系选择法 (3) 亲系选择法 ( 留种区法 ) (4) 剩余种子法 ( 半分法 ) (5) 集团选择法 第三节无性繁殖植物的常用选择法 1. 营养系混合选择法 : 同混合选择法 2. 营养系单株选择法 : 同单株选择法, 一般只进行一次选择 3. 有性后代单株选择法 : 播种 单株选择 收获营养繁殖体 营养系 播种 株行圃 比较鉴定 第四节株选 株选 : 根据育种目标及相应的选择标准, 以特定选择方式采取的选择和淘汰的方法 一 株选标准的确定 : 明确目标性状区分目标性状的主次掌握适宜的选择标准选种时要注意排除误差二 株选时期植株整个生育期主要经济性状形成期产品商品器官形成期三 株选方法 : 1. 单一性状选择 (1) 分项累进淘汰法 (2) 分次分期淘汰法 33

35 2. 综合性状选择 (1) 多次综合评比法 (2) 加权评分比较法 (3) 限值淘汰法 第五节选种程序 选种程序 : 在整个选择育种过程中, 选育出一个新品种要先后经过原材料搜集 优系选择鉴定等一系列工作环节 这种按照一定的先后步骤依次进行的工作环节就叫选种程序 选种程序一般要设置原始材料圃 选种圃 品比预备试验圃 品种比较试验圃 品种区域试验及生产试验 一 原始材料圃圃地 : 能代表本地气候条件材料 : 当地的品种类型 ( 来自生产圃或种子田 ) 外地引入的新类型对照设置年限 :1~2 年 (1~2 年生的种子植物 ); 长期 ( 多年生的观赏植物及木本果树 ) 二 选种圃材料 : 从原始材料圃中选出的优良单株或优良集团后代 对照区保护行 2 次重复设置年限 : 决定于供选群体的性状稳定与否 选种圃内小区的排列顺序三 品比预备试验圃材料 : 从选种圃中选出的优系或群体优系设置年限 :1 年四 品种比较试验圃材料 : 预备试验圃中表现良好的优系及混合优系后代 3 次以上重复保护行设置年限 :2~3 年五 品种区域试验及生产试验 1. 区域试验试验点 :5 个以上 34

36 区试时间 :2~3 年 2. 生产试验试验面积 : 不小于 667m2 不设重复对照 : 当地生产上主栽品种时间 :2~3 年 第六节加速选种进程的主要方法 一 正确运用选择方法和选种程序 1. 灵活运用选择方法 2. 圃地设置的增减 3. 适当缩减圃地设置年限二 加速选种的主要方法 1. 利用保护地进行一年多代繁殖选择 2. 异地栽培加速繁殖 3. 加速繁殖和提高种子繁殖系数 第七节实生选种 一 概念 特点和意义实生选种 : 针对实生繁殖的群体为改进其经济性状 提高品质而进行的选择育种称为实生选择育种, 简称为实生选种 特点 : 1. 与无性系选种相比, 实生选种的特点 (1) 变异普遍 : 在基因型杂合程度很高的实生后代中, 很难找到两个遗传性完全相同的个体 ; 而无性系后代中, 除个别枝芽和植株发生遗传型变异外, 多数个体间具有相同的基因型 (2) 变异性状多 : 实生后代几乎所有性状都发生程度不同的变异, 而无性系后代的变异常局限于个别或少数几个性状 (3) 变异幅度大 : 2. 与杂交育种相比, 实生选种的特点 (1) 适应性强 : 实生变异类型是在当地条件下形成, 对当地土壤气候条件具有较好的适应能力 35

37 (2) 投资少, 见效快 : 实生选种是利用现存变异, 省去了人工创造变异的过程 选出的新类型可以较快地在本地区繁殖推广 二 实生繁殖下的遗传与变异实生群体个体间变异的原因 : 1. 基因重组 : 是实生群体中不同个体遗传变异的主要来源 2. 基因突变 : 是产生新变异的重要来源 3. 环境饰变 : 遗传基础相同的生物群体因环境的不同而引起的表现型差异三 实生选种的方法和程序 1. 新建群体的实生选择 2. 原有实生群体的实生选择 (1) 预选 (2) 初选 (3) 决选 第八节芽变选种 一 芽变选种概念和意义 1. 芽变 : 发生在芽内分生组织细胞中的突变, 属于体细胞突变的一种 2. 枝变 : 变异的芽内分生组织萌动长成枝条时, 该枝条表现出与原品种类型不同的现象 3. 株变 : 当包含突变细胞的芽发育成一个植株, 或采用该芽进行无性繁殖形成新个体的现象 4. 芽变选种 : 利用发生变异的枝 芽进行无性繁殖, 使之性选出优系, 称为芽变选种 5. 饰变 : 由于环境条件 ( 土壤 气候 栽培措施等 ) 的变化引起的不可遗传的变异 6. 例如 : 元帅 (1880 年第一代 ) 红星 (1920 年第二代 ) 新红星 (1960 年第三代 ) 首红 超红 魁红 (1970 年第四代 ) 矮鲜俄矮 2 号 (1980 年第五代 ) 桔苹皇后桔苹月季 : 刺美良辰贵妃醉酒红妃醉酒二 芽变选种的特点 36

38 1. 芽变的多样性 2. 芽变的重演性 3. 芽变的稳定性 4. 芽变性状的局限性和多效性三 芽变的细胞学基础 1. 组织发生层与嵌合体 2. 芽变的转化四 芽变的遗传 1. 正突变与逆突变正突变 : 显性隐性逆突变 : 隐性显性 2. 各组织发生层的遗传效应 3. 芽变的遗传类别 (1) 染色体数目变异 : 包括多倍性 单倍性及非整倍性 (2) 染色体结构变异 : 包括易位 倒位 重复及缺失 (3) 基因突变 : 包括点突变和组码移动突变 (4) 核外突变 ( 雄性不育 性分化 叶绿素形成 植株高度等 ) 五 芽变选种的方法与程序 1. 芽变的鉴定 (1) 直接鉴定 : 对芽变植株的遗传物质进行检查 (2) 移植鉴定 (3) 综合分析鉴定二 芽变分析的依据 1. 变异性状的性质 : 2. 变异体的范围大小 : 3. 变异的方向 4. 变异性状的稳定性 5. 变异性状的变异程度三 芽变选种的时期与方法 1. 时期 : (1) 经济产品采收期 (2) 自然灾害期 2. 方法 (1) 面上调查访问定点 37

39 (2) 点上观测鉴定定株 (3) 株间综合分析定性 第五章有性杂交育种 提纲 一 有性杂交育种的类别及重要性 1 Concept 2 Clearity 3 Importance 二 有性杂交育种的杂交方式 1 两亲杂交 2 多亲杂交 (1) 添加杂交 (2) 合成杂交 (3) 多父本杂交 (4) 回交三 亲本的选择 选配原则 1 选择原则: (1) 广泛搜集原始材料 广 (2) 亲本应具较多优良性状 精 (3) 目标性状明确 分清主次 明 (4) 地方品种的利用 土 (5)g.c.a( 一般配合力 ) 高 高 2 选配原则: (1) 父母本性状互补 补 (2) 生态类型差异大 态 (3) 具较多优良性状的个体作母本 优母 38

40 (4) 亲本之一符合目标性状 符 (5) 一般配合力高 高 (6) 注意父本花期和雌蕊的育牲 期育四 有性杂交技术 ( 一 ) 常规有性杂交育种 ( 二 ) 回交育种 ( 三 ) 远缘杂交育种 ( 一 ) 常规有性杂交育种技术 1 杂交前的准备 杂交技术 2 亲本株的培育和选择 3 隔离和去雄 4 花粉制备 5 授粉 标记和登录 6 授粉后管理杂种的培育杂交后代的处理后代的选择 ( 二 ) 回交育种 (1) 遗传效应 (2) 应用 (3) 方法 ( 三 ) 远缘杂交育种 (1) 应用 (2) 特点 (3) 杂种的分离 选择和培育 正文 一 类别和 significant 1 概念 39

41 1 通过人工杂交的手段, 把分散在不同亲本上的优良性状组合到杂种中, 对其后代进行多代培育选择, 比较鉴定, 以获得遗传性状相对稳定, 有栽培利用价值的定型新品种的一种育种途径 : 又称组合育种 2 杂交 : 不同基因型配子结合产生杂种, 称为杂交 (Cross); 其遗传基础是基因重组 2 类别分近交和远交 1 近交即近缘杂交 :usu 指不存在杂交障碍的同一物种内不同品种或变种间的杂交 2 远交即远缘杂交 : 指植物学上不同种 属以上类型间的杂交 广义的 sexual cross breeding include F 1 hybrid breeding 3 重要性(The importance of sexual cross breeding) (1) 杂交可以实现基因重组, 获得变异类型, 从而为优良品种的选育提供更多的选择机会 [ 注 : 不仅可以直接创造出新品种, 还可以创造出新的种质, 为新品种的产生提供亲本材料 ] 基因重组的遗传效果 ( 札 : 这也是 为何杂交的遗传基础是基因重组的解释 ) A 综合亲本的优良性状 B 改善基因位点间的互作关系, 产生新的性状 C 打破不利基因间的连锁 最终育成 : 纯系品种 自交系多系品种自由授粉品种 [ 注 : 纯系品种 多系品种可参考蔡旭. 植物遗传育种学 ( 第二版 ) 北京 科学出版社,1988] (2) 可广泛应用于园艺植物 各种授粉方式和繁殖方式的园艺植物 40

42 有性繁殖 A 自花授粉植物(self-pollinated plant) B 常异花授粉植物 C 异花授粉植物(cross-pollinated plant) 因为存在自交不亲合或生长势衰退 杂交 无性繁殖植物可直接从杂交所得的无性系 F 1 中 [? 自花授粉植物更适于有性杂交育种?( 这句话反过来是正确的, 如此说有问题吗? 想一想为什么?)] 札 : 有性杂交育种更适用于自花授粉植物的品种选育 ( 相对较纯 ) 因为自然变异小, 差别生殖率低 所以选种途径效果不明显 杂交 ( 放大变异 ) 杂交后代仍保留其自然变异小的特点 ( 与异花授粉作物相对而言较小, 所以纯合 较快 ) 因为其父母本自我群体变异不大, 基因型较一致, 所以后代的变异类型较少 所以后代选择易获得遗传性状稳定的新品种, 另外, 由于自花授粉作物适于自交, 不存在衰退问题, 所以更适合 二 杂交方式 1. 两亲杂交 (Single cross) 又称成对杂交或单交, 指参加杂交的亲本只有两个, 含正反交 优点 : 简便, 易控制变异, 所以普遍使用 2. 多亲杂交 (multiple cross) 指三个或三个以上的亲本参加的杂交, 又称复合杂交或复交 41

43 添加杂交 : 又称阶梯杂交, 指多个亲本逐个参加杂交的方式 图示 ( 下 ): 存在问题 : a. 组成问题 : 指添加亲本在杂种的遗传组成受亲本添加次序及其本身影响 b. 育种年限问题 : 合成杂交 : 和两亲杂交有点相似 丰富了杂种的遗传基础 图示 ( 右 ) 多父本授粉 : 用一个以上父本品种的混合花粉给一个母本品种授粉的方式 ( 但机制未明, 科研点 ) 回交 : 杂交第一代及其以后世代与亲本之一再进行杂交称为回交 回交育种 : 采用多次回交方法育成新品种 ( 系 ) 称为 ~~ 轮回亲本 / 受体亲本 : 参加回交的亲本, 为目标性状的接受者 非轮回亲本 / 供体亲本 : 只参加一次杂交的亲本, 为目标性状的提供者 有限回交和饮各回交 : 三 亲本的选择与选配 1 亲本的选择 1 概念 : 指据育种目标造用具优良性状的品种类型作为杂交亲本 2 原则 : A 广泛搜集符合育种目标的原始材料, 精选亲本 ( 范围广到, 半栽培类型或近缘野生类型 ) B 尽可能具较多的优良性状( 涉及到育种年限问题 ), 这一点由亲加杂交涉及的问题可以引导学生推理 C 明确亲本的目标性状, 分清主次 目标性状 1 要具体 ; 2 明确目标性状的构成或性状 ; D 重视选用地方品种: 因为是长期, 自然和人工选择的产物 ; E g.e.a 要高 ( 二 ) 亲本的选配 1 corncept : 指从入选亲本中选用哪些亲本配组杂交 42

44 ( 札 : 亲本的选择为 选优 ; 亲本的选配为从选出的优良个体内 配组 ) 2 选配的原则 : A 父母本性状互补 a 不同性状的互补 补 如 : 丰产 抗病等 b 同一性状中的不同单位性状或构成性状间的互补 B 不同生态类型的亲本 态 C 具较多优良性状的亲本作母本 通常, 本地品种作母本 D 亲本之一的性状符合育种目标 E g.c.a 高的亲本进行配组 F 注意花期相遇和雌蕊的育性 符 高 期育 四 有性杂交技术 :( 该部分于实验课上详细介绍 ) 流程图 : 杂交前的准备 ( 制定计划 准备用具 ) 亲本株的培育和选择 (1 花期调节期 2 花的选择 ) 隔离和去雄 花粉的制备 授粉 标记登录 授粉后的管理 ( 一 ) 杂交前的准备 (1) 制定杂交计划依照育种计划和育种材料的开花授粉习性而定 43

45 杂交组合数 配组方式 ( 札 : 可举例模拟让同学先试制定, 以锻炼其思维, 同时, 活跃课堂气氛, 集中大家注意力 ) 父母的确定 决定是否正反交 计划杂交的花数 / 组合 由计划培育的杂种株数而定 (2) 用具的准备依材料的开花授粉习性而定 usu: 镊子 硫酸纸 标签 授粉工具 及贮藏花粉用的干燥器 ( 剂 ) 和消毒用的酒精 ( 二 ) 亲本株的培育和选择 (1) 原则目的 1 使亲本的性状能充分表现, 保证有足够数量的母本植株和杂交用花 2 实现的措施栽培管理的重要性 : 1 利于种株选择, 提高种子纯度 ( 因为性状能充分表现 ) 2 获得充实饱满的高质量的种子 3 花期是否相遇的问题花期调节的方法 A 调节播期 父母分期播种一二年生菜 花 B 植株调整如白菜 ; C 温度和光照处理 对花芽分化和抽苔两方面的影响 D 适宜的栽培管理 E 使用植物生长调节剂 4 选花 十字花科 伞形科 百合科 主枝, 一级侧枝 上 中部花朵为宜 44

46 茄科番茄茄子葫芦科豆科 第二 三档花序为宜门茄花第二 三档花序为宜以下部花序上的花杂交为好 札 : 上 下部及主枝, 侧枝的选择其依据是什么? 开花的次序? 可参考 植物学 ( 三 ) 隔离和去雄 (1) 隔离目的为防止母本发生非目的性杂交 器械隔离 纱网 硫酸纸袋 小夹子 细铁丝 空间隔离 时间隔离 ( 实质还是花期调节问题 ) 少用, 因为和花期相遇矛盾 (2) 去雄摘除母本的雄性器官 异株中的株 株 异花中的 两性花中的 花 雄蕊 去雄时间 : 早, 易伤花器, 晚, 已发生自交或其它杂交即非目的有性杂交 去雄方法 : 因种而异, 注意消毒 ( 四 ) 花粉制备父母本植物选择 ( 去杂的过程 ) 花粉采集的时间与方法贮存 : 低温 干燥 黑暗 ; 花粉寿命差异较大 生活力测定 形态检验法 化学试剂染色检验法培养基发芽检验法注 : 三种方法可详查后, 附于本页 ( 五 ) 授粉 标记和登录 1 授粉 : 以开花当天为宜, 此时, 雌蕊和花粉生活力最高工作大时, 可借助毛笔, 橡皮头等工具,even 可用花枝 45

47 2 标记 : 挂牌内容为 组合名称株号授粉花数日期 实际工作中往往较简略 实验时, 要求写上姓名, 考察种子数或坐果率, 定成绩 3 登录 : 填写杂交登记表有性杂交登记表 组合名称 母本 去雄 授粉 授粉 果实 结果 结果 有效 果实 备 株号 日期 日期 花数 成熟期 数 率 种子数 种子数 注 ( 六 ) 授粉后的管理初期检查, 补救 防非目的杂交雌蕊受精有效期过后, 及时去袋加强栽培管理, 去除未杂交的花和自交果防止病虫害, 防倒伏果实生理成熟时, 分组合, 采收种子 干燥贮藏五 有性杂交后代的处理 杂种的培育和选择杂种的获得并不意味着有性杂交育种的结束, 因为杂交这个步骤只是提供了将亲本优良性状集于杂种的可能性, 该优良性状, 在杂种后代中能否保留 出现 稳定遗传下去还需要进行进一步的培育和后代的选择 1 杂种的培育培育是选择的前提和基础, 因为选择的依据是性状表现, 而性状能否表现, 表现的充分正确与否, 在于栽培管理是否得当, 所以要想提高选择 ( 人工 ) 的可靠性, 需加强培育措施, 遵循以下原则 :( 培育中 ) 1 保证杂种后代正常发育 46

48 2 培育条件相对一致 减少环境影响 3 培育条件应和育种目标相适应, 使目标性状的遗传差异充分表现, 该条件不一定同栽培条件完全一致 一句话 : 创造适合杂种后代性状表现和选择鉴定的自然条件 对培育条件与栽培条件不完全一致的例举说明 A. 抗病杂种培育条件如重茬病害的条件选择, 不治病 C. 抗抽苔品种选择如播期宜提前 2 有性杂交后代的选择复习提示 : 在以前即 选种 一章已介绍过, 如单株 ( 一次 多次 ) 选择法, 一次多次混合选择法, 单株一混合选择法 混合一单株选择法, 母系选择法, 亲系选择法 ( 留种区法 ), 剩余种子法 ( 半分法 ), 集团选择法 这里介绍杂交后代常用的三种方法 : 系谱法 (pedigree method) 混合法 (bulk-population method) 单子传代法 (SSD-single seed descent) 1 系谱法 最常用的方法 A. 杂种一代 (F 1 ) 自花授粉作物品种间杂交 异花授粉作物自交系间杂交 不严选 多系数杂交的 F 1 异花授粉作物品种间杂交 多播种并单株选择 ( 于优组合内 ) B 杂种二代(F 2 ) 优良组合内选优株, 淘汰差的组合原则上, 入选株系数多一些, 每株系入选株数应少一些, 约占本组合群体总数的 5%-10% F 2 株选工作是后继时代选择的基础, 直接影响后继世代的选择效率, 不宜过严, 以免丢失优良的基因型 如何选呢? 重点针对遗传力高的质量性状进行选择 [ 异花授粉和常异花授粉作物品种间杂种的 F 2 和多亲杂交的 F 2, 按自花授粉作物品种间杂交 F 3 的选择标准和方法进行 ] 47

49 当选植株必须自交留种 CK, C 杂种第三代 (F 3 ) 单株后代为一个系统, 顺序排列 5-10 个小区一个 选择仍以质量性状为主, 但开始对数量状进行选择, 重视株系间的比较 按主要经济性状和一致性选择优良株系, 从中选优株入选的株系应多一些, 系内单株应少一些 若 F 3 中发现性状比较整齐一致的优系 ( 这种情况较少 ) 若是自花授粉植物 去劣后系内混留 ; 若是异花授粉植物 去劣后, 在人工控制的系统内株间授粉,F 1 混留 ; 都在下一代升级鉴定 ; D 杂种第四代 F 4 (F 2 ) 单株 (F 3 ) 株系 (F 4 ) 系统群 妹系 存在 sib line 姐 首先比较 sib group( 系统群 ) 从中选优系从中选优株质量性状和数量性状并重 必须设重复 ( 提问 : 为什么设重复?) ( 札 : 数量性状, 大多表现为遗传加性效应, 受环境和外界因素影响较大, 故需设重复来消除环境误差和机误 ) 此代特点为 : 出现性状较为稳定的系统 系统群内姐妹系表现一致 系统群内混合留种 < 若系统群内姐妹系表现不一致, 则系统内混合留种 > 下一代升级鉴定 ; E 杂种第五代(F 5 ) 及以后世代以系统群为单位进行选择 从优良的 sib group 中选优系, 姐妹系表现一致为混留 若性状尚不稳定, 则继续选择, 单株选择工作, 在得到主要性状整齐一致的优良系统的后结束 对常异花授粉作物和异花授粉作物杂种后代进行系谱选择时 1 防杂交 套袋隔离 48

50 2 防衰退 可在二 三代单株自交后, 进行 系内株间交配相似的姐妹系交配母系选择法 母系选择法实例 : 津研 号品种 系谱法小结 : 2 混合法 :bulk-population method 又称 : 混合一单株选择法, 前期混选最后一次单选 适于株行距小的自花授粉作物 ( 札 : 提问为什么? 留作大家思考 ;) 方法程序 : F 1-F 3 或 F 4 分组合混种 可能包括各种类型 F 4 或 F 5 进行一次单选, 入选株数的几百株, 尽 F 5 或 F 6 按株系种植, 每一株系的株数较少 10-20, 设重复, 严格入选少数优系, 约占总株系数的 50% 升级鉴定 理论依据 : 自交纯合, 大群体基因重组产生新类型的机会增加 优点 : A 分离世代群体大, 所以不会丢失最优的基因型 ; 且在自然选择条件下, 易获得对生物有利的性状, 最后只经过一次单株, 就可得到性状稳定的系统 B 方法简便易行, 效果优良 C 适于分离世代长, 变异幅度大的多系杂种 D 往上会得到育种目标以外的优良重组类型 缺点 : A 混种中易丢失人工选择与自然选择不一致的性状 ( 因为前 1-3 代未加人工选择, 完全靠自然选择 ) B 后代中不加选择, 会存在许多不良的基因型 C 要求很大的种植群体 D 选择工作量较大 E 亲缘关系无法考证, 系统取舍难 ( 札 : 如若某株表现性状较优, 就难以判断其为何优 ; 是环境还是基因型的影响, 若选择错了, 就会降低选择 49

51 效率 ) 3 单子传代法 (SSD-single seed descent) 由混合法衍生而来 P 1 P 2 混留 F 1 混留 F 2 ( 各株选一粒种下, 实取三粒, 留 1 粒, 种两粒 ) F 3 F 4 F 5 至性状不再分离的世代, 单株收种, 播成 个株系, 进行株系比较造优 升级鉴定也是只一次单选 : 优点 : 和混合法比 ( 改进之处 ) A 各代群体规模较小, 易控制适于株行距大的作物, 省空间 ; 适于保护地内加代 省时间, 人力 物力 地力 ; B F 2 及各代每一单株均有繁殖机会和系谱法比 : A 减少了 F 3 F 4 分系种植的工作量 B F 2 F 3 群体较大,F 5 又想留更多单株时, 保证 F 6 有大量性状差异大的纯育株系, 供比较选择 缺点 : 主要指与系谱法相比 A 目标性状由多基因控制, 且 F 2 群体较小时, 优良基因型个体出现的机会较系谱法小 B 无法考证亲缘关系, 株系取舍困难 50

52 4 灵活运用各种选择方法 : F 2 群体分离很大时, 宜采用系谱法 F 2 群体分离很小时, 宜采用单子传代法 异花授粉作物不宜用系谱法和连续多代自交, 可母系 单选 混选交替进行 借助分子标记, 在早期世代鉴定, 缩短育种进程 六 回交育种 1 回交的遗传效应从群体看 : 1 增加了杂种后代群体内具轮回亲本性状个体比例, 可列出式子和表 [1-(1/2) r ] n 某种基因型出现的频率 : 回交 (1/2) n 自交 (1/4) n 从个体遗传组成看 : 2 增强杂交后代的轮回亲本性状 ( 札 : 其实质类似于 ( 添加杂交 ) 多亲杂交 ) 2 回交育种的应用 ( 原则 ) 主要目的是 : 保留供体的输出性状, 恢复轮回亲本的全部优性 1 增强抗性 : 如栽培种 近缘野生种 F 1 栽培种 2 转育雄性不育系 : 不育系只能做母本 3 创造新种质 : 克服远交的不稔和改善其经济性状 4 改善杂交料材料的性状 3 方法: 1 亲本选择选配的特点除常规杂交亲本选择选配原则外, 还应具有 : A 轮回亲本综合性状优良, 仅 1 2 个性状需改良 B 供体亲本输出性状优良, 且由少数 gene centrol C 轮回亲本在生产上应具较长的预期使用寿命 D 既要保持轮回亲本优良性状在回交后代中的强度, 又要防止近交导致的生活力衰退, 可选用同类型的其他品种作轮回亲本 2 回交后代的处理 : A 输出性状为完全显性: 如前节所示图 B 输出性状为隐性, 则程序如下图 : 51

53 A x B F 1 自交 F 2 x A BC 1F 1 自交 BC 1F 2 x A BC 2F 1 自交 BC 2F 2 x A 由图可见 : 时间较 A 延长了一倍 二者选择的原则相同, 在严选输出性状 再选轮回亲本性状 无连锁, 不选择 A 轮回亲本导入基因的纯合体比率 (1-1/2 r ) n (n 为独立基因对数 ;r 为回交次数 ) 有连锁, 不选择 B 重组几率:1-(1-C) r :(C 为交换价,r 为回交次数 ) 由以上两式可看出,r 越大, 即回交次数越多, 输出性状越弱,even 回交后代被还原为轮回亲本, 所以 esp 在输出性状为不完全显性, 或存在修饰基因, 或少数基因控制的数量性状时, 应在少数几次回交后, 转而进行自交, 这种方法称为 有限回交 (1-3 次 ), 饱和回交 回交直到出现输出性状和轮回亲本的优性为止 (4-6 次 ) 4 回交后代的群体规模 : 主要决定于轮回亲本优良性状所涉及的 gene 对数 usu:100 株 or so, 若存在不良基因的连锁,200 株 or so, 一般,4-6 代程序 :( 如后代处理图 ), 只是加上目的回交的前几代 (1-3) 多据输出性状进行选择 52

54 回交四代及以后世代开始全面选择 以后 ( 回交停止后 ) 可进行一二次自交, 使输出性状也趋于纯合 七 远缘杂交育种 1 concept: 指亲缘关系疏远的类型之间的杂交疏远指植物学分类上不同种, 属以上类型间的杂交 和近交比存在问题 : 杂交不育和性 杂种不育性 杂种不稔性 杂种后代遗传变异复杂 札 : 思考为什么说回交育种 ( 改良的性状有限, 受限 ) 和远交育种 ( 存在以上几问题 ) 只是常规有性杂交育种的的辅助手段? 2 应用 1 创造作物新类型 ; 李 x 杏 李杏 2 增强抗性 ( 病 逆 ); 马铃薯欧洲抗晚疫 3 改良品质 ; 干物质, 营养物质含量 ; 4 ( 培育 ) 创造雄性不育系 ; 5 利用杂种优势 ; 悬铃木多球 x 1 球 2 球 3 特点( 存在的问题及解决途径 ) 1 杂交不亲和性 :(Cross-imompatibility) 远缘杂交时, 通常表现不能结籽或结籽不正常 ( 种子极少或只有秕籽等 ) 现象称 ~ 原因 : 父母本性器官不亲和造成表现为 : A: 花粉不萌发 ;B: 萌发, 花粉管不进入柱头 ;C: 进入柱头, 到达不了胚囊 ; D: 进入胚囊, 不能正常受精 ; 机配制尚未完全揭开改善的具体途径 A 染色体加倍 选亲和性相对高的 从内部机制 遗传组成出发 B 注意选择选配亲本正反交表现不同 作母本 C 有性媒介法借助 桥梁种 牵线 选染体数或倍数性较高的 53

55 a 混合授粉法 诱导作用 D 特殊授粉法 b 重复授粉法 不亲和力没有时进行 c 射线处理法 消除不亲和性 从外部条件通过技术措施强制实现 E 柱头移植和花柱 ( 头 ) 短截法 F 化学药剂法 GA 生长素 奈乙酸 G 试管授精与雌蕊培养 试管婴儿 2 杂种的不育性 :(hybrid-inviability) 虽有形成了受精卵, 但表现一系列不正常发育, 以致不能形成正常植株的现象 主要表现 : A 幼胚发育不正常或中途停止; B 幼胚和胚乳 子房组织间缺乏协调性, 胚乳不正常 胚不正常 ; C 得到了含胚种子, 但种子不发育, 或能发芽但不能成苗或成株 ; 克服的方法 : A 胚的离体培育( 针对上述情况 B); B 嫁接( 针对上述情况 C) C 改善发芽和生长条件; 杂种的不稔性 : 指远缘杂种植株, 由于生理上的不协调而不能形成生殖器官, 或减分中不能正常联会, 不能产生正常配子而不能正常结籽的现象 表现 : A 不能正常开花; B 能正常开花, 但不能产生有生活力的雌雄配子 ; C 配子有活力, 但不能正常受精 克服方法 : A 染色体加倍法; B 回交法; C 蒙导法( 嫁接于亲本或第三种类型的砧木 ); D 延去培育世代, 加强选择 ( 因为减分中染色体重新分配 ); 54

56 E 改善营养条件; 如施肥, 植株调整等 ; 4 返亲现象和 剧烈分离 剧烈分离 是指分离后代杂种类型具多样性 复杂性 世代长 不稳定的现象 返亲现象是指 F 1 中出现与母本性状相似的个体 ( 孤雌生殖 ) 4 远缘杂种的分离 选择和培育: A 综合性状类型 1 分离 类型 : B 亲本性状类型 C 新物种类型科研点 : 分离规律不很了解 2 选择和培育 : 无性繁殖有性繁殖 : 植物远缘杂种选择的原则 A 扩大杂种的群体数量; B 增加杂种的繁殖后代; C 再杂交选择( 杂交 回交 ) D 培育和选择相结合提供优越的生育条件结合多倍体, 单倍体的育种手段, 缩短育种周期有性杂交后代的选择 F 1 : 不作严格选择, 不作株选, 只淘汰不良组合, 对象量组合, 组合内株间自由授粉, 组合间隔离, 按组合混收种子 F 2 : 因为其强烈分离, 所以规模要大, 株数要多, 估算公式 : 种 1 株, 后代出现某种表现型的概率为 :P=(1/4) r (3/4) d r d 分别为隐性 gene 和显性基的对数 推导 : 一对显隐基因控制时, 后代表现型或说目标性状出现的概率为 :1/4 和 3/4 两对显隐时,(1/4) 2 +1/4*(3/4)+3/4*(1/4)+ (3/4) 2 同理, 此类类推 : n 对性状 n 对基因控制, 当 r 对隐和 d 对显性即 r 对隐性基因和 d 对显性基因出现时的概率则为 (1/4) r (3/4) d 55

57 F 4 : 系统群 : 比较的基本对象 / 单位, 从中选优系, 优系中选优株 F 5 : 优 sib group 中选出优系, 选留, 性状表现一致的 sib line 可混留 提问 :1 混合法适于株行距小的自花授粉作物, 为什么? 因为各世代选择群体大 2 单子传代法适于自花授粉作物, 尤其适于株行距较大的自花授粉植物, 为什么? 因为各世代种植群体小, 适于保护地栽培, 占地少, 成本不会太高 第六章杂种优势育种 第一节杂种优势的概念及利用价值一 产生原因及度量方法 ( 一 ) 概念 ( 二 ) 产生的原因 1 显性假说(dominance hypothesis) 2 超显性假说(overdorminance hypothesis) 3 上位性与杂种优势 3 基因组互补与杂种优势 4 基因的多态性与杂种优势 5 基因网络系统与杂种优势 ( 三 ) 杂种优势的度量 1 中亲优势(mid-parent heterosis) 2 超亲优势(over-parent heterosis) 3 超标优势(over-standard heterosis) 4 杂种优势指数(index of heterosis) 5 有的书上还有 离中优势 二 杂种优势育种和杂交育种的比较 ( 一 ) 相同点 : 基本原理与手段相同 ( 二 ) 相异点 : 1 各自所利用的基因效应不同 2 育种程序不同 56

58 3 制种方法不同三 杂种优势的表现及利用 ( 一 ) 表现 (3 种类型 ) 1 营养型杂种优势 2 生殖型杂种优势 3 适应性杂种优势 ( 二 ) 利用价值与方式 1 衡量其利用价值的标准 2 影响杂种种子生产的主要因素 1 繁殖系数和用种量 ;2 去雄和授粉的难易 3 具体分析 1 有性繁殖 A 自花授粉作物( 常异花 );B 异花授粉作物 2 无性繁殖四 杂种优势的早期预测和固定 ( 一 ) 早期预测 1 酵母培养法 2 线粒体 叶绿体和匀浆互补法 3 同工酶谱和酶活性法 4 分子遗传学方法 ( 二 ) 杂种优势的固定 1 无性繁殖法 2 二倍体无融合生殖法 3 双二倍体法 4 平衡致死法第二节杂种优势育种的一般程序一 优良自交系的选育 ( 一 ) 概念 ( 二 ) 选育的理论依据 ( 三 ) 选育的一般方法 ( 四 ) 轮回选择法选育自交系 1 单轮回选择法 2 配合力轮回选择法 3 交互轮回选择法 57

59 二 配合力的测定 ( 一 )comept 1 一般配合力和特殊配合力 ( 二 ) 配合力和育种的关系 ( 三 ) 测定方法 1 顶交法 2 不等配组法 3 半轮配法三 配组方式的确定 ( 一 ) 亲本选配的原则 ( 二 ) 杂交组合方式的确定 1 单交种 2 双交种 3 三交种详细内容第一节杂种优势的概念及利用价值 一 概念 产因 度量 ( 一 ) 概念与意义 1 杂种优势 两个遗传组成不 同的亲本杂交产生 的 F 1 植株, 在生活 力 生长势 抗逆性 和丰产性等方面超过双亲的现象 2 自交衰退异花授粉植物连续自交多代, 出现生理机能衰退 如植株生长势及抗性减弱 生活力下降 经济性状退化, 产量降低的现象 ( 遗传机制, 同一遗传效应 ( 指显隐的遗传效应 ) 的两种相反方向 ) Inaddition: 自交衰退表现为早代快 中晚代慢, 所以才可能于中晚代选出稳定的自交系 ( 二 ) 产生的原因 (anly hypothosis) 58

60 1 显性假说(dorminance hypothosis) 认为 :heterosis 来源于等位 gene 间的显性效应和非等位基因间这些和显性效应的累积作用 札 : 前提是显性基因控制的性状为有利性状 2 overdorminace hypothesis 由于前者成立的基础是 显性 作用的存在, 所以在显性效应对杂种优势无重大影响时, 或没什么作用时, 则无法解释优势现象的出现, 而且这是一个事实, 于是, 有人提出了 overdorminace hypothesis 前提 : 不考虑等位基因间的显隐 杂合即具优势 认为 :herterosis 来源于 ( 杂合等位基因互作 ) 双亲基因型异质结合而引起的等位 gene 间互作 3 上位性和杂种优势 overdorminace hypothesis ( 适用于 ) 在单 gene 控制的性状中得到了证实, 而在多 gene 控制的性状中及数量性状中不存在或说未发现超显性效应 因而就出现了上位性效应引起杂优的假说 观点 : 基因位点间的非加性遗传效应起作用, 即非等位基因间的相互作用 弥补前二者只能解释单 gene 时情况的不足 4 基因组互补与杂优以上 3 点均从核 gene 组杂合上去解释, 而其它的基因组也参与优势的形成 如线粒体 叶绿体观点 : 遗传信息量增加 (infact 这里的理论是将胞质遗传也全面考虑进去, 而且, 线粒体 叶绿体具有相对独立的遗传性, 所以应全面考虑 ) 5 基因的多态性与杂优杂种优势形成的必要条件是父母本之间存在差异 这种差异 : 基因型差异基因的多态性 影响 gene 调控序列的结构差异 从而影响基因的表达 影响显隐性 影响优势的有无 强弱 6 基因网络系统与杂优札 : 该理论认为基因的性状表达是由一个完整的有序的系统 基因网络系统来控制的 强调的是整体的协调效应 凡能影响系统稳定或整体协调性的因素, 都会破坏基因的性状表达 优势也是性状的表现, 自然也和其有关 所以对亲本基因型的要求有 :1 在杂种内亲本基因型必须协调 ;2 双亲基因组 59

61 合应具其互补性 ( 三 ) 杂种优势的度量 1 意义:1 评价杂种优势育种的实用价值 ( 是否有意义 ) 2 为选择亲体提供依据 ( 是否可用作杂亲 ) 2 度量方法 1 中亲优势 (mid-parent heterosis) Hm=(F 1 -MP)/MP x 100% MP= (P 1 +P 2 )/2 F 1 P 1 P 2 为 F 1 代双亲某 一性状的实际观测值 2 超亲优势 (over-parent heterosis) Hp=( F 1 -Pn)/ Pn 100% Pn 为双亲中较优良的一个, 即高亲 3 超标优势 (over-standard heterosis) Hs=(F 1 -CK)/ CK 100% 4 杂种优势指数 (index of heterosis) Hi= F 1 /MP 100% MP=(P 1 +P 2 )/2 二 优势育种和杂交育种的比较 ( 一 ) 相同点基本原理和手段都是将优良性状组合到杂种中 ; 采用杂交 自交 选择 ( 亲本 后代 ) ( 二 ) 相异点 1 所利用的基因效应不同优势育种杂交育种 加性效应 显性效应 加性效应 部分上位性 上位性效应 札 : 各效应遗传稳定性不同 2 育种程序不同 先纯后杂 先杂后纯 3 制种方法不同 手续繁杂 方法简便 成本高 成本低 三 杂种优势的表现及利用 ( 一 ) 表现 1 表现的特点: 普遍存在于生物自然界中 有性 无性 低等 高等 2 表现的类型: 据 F 1 表型性状的性质, 可分为三种, 60

62 1 营养型杂种优势 F 1 营养体在体积增大上, 质量增加上优于双亲 2 生殖型杂种优势 F 1 的生殖器官在体积增大, 质量增加上优于双亲 3 适应性杂种优势 F 1 于适应性抗病性, 抗逆性优于双亲 3 对杂种优势的科学理解( 相对性 ) 杂交 优势不是任意两亲本杂交都有优势 ; 不是所有的杂种性状都有优势 ; 不同的自然条件, 栽培条件影响优势的表现 ( 二 ) 杂优的利用价值和方式 1 利用价值评价的原则杂种所产生的经济效益 VS 生产杂种种子成本, 由二者的相对经济效益决定利用价值 2 影响杂种种子生产成本的主要因素 1 生产用种量和繁殖系数 2 去雄 授粉的难易, 决定用工成本 3 各种繁殖方式及授粉方式作物杂优的利用价值与分析 有性繁殖的作物 ( 园艺植物 ) 无性繁殖作物 ( 园艺植 物 ) 利用主要方式利用价值考察 自花授粉 常异花授粉 异花授粉 选优株, 自交 1-2 代 选择优良的自交系 ( 性状优良, 配合力高, 基因纯度高的品型纯合 ) 种间杂交 自然杂交 二者相同的困难为 人工杂交 去雄及人工授粉 种 种品种 品种自交系 自交系 优良杂种一代 无性 ( 营养 ) 繁殖 逐代用于生产不必年年生产 F1, 所以利用方式简单, 价值大 札 : 异花授粉作物 gene 型杂合, 个体间差异大,gene 组合差异大, 所以杂交后必然将许多隐性基因的重复段出现, 即隐性基因纯合, 显性互补的机会相对减少, 造成优势不明显 可提问 : 为什么异花授粉作物反而杂交优势弱? ( 三 ) 杂种优势的早期预测和固定 ( 札 : 提示早期预测的意义 ; 思考与遗传标记的关系 ;) 1 早期预测利用生理生化或分子生物学方法, 在实验室内直接对杂优进行预测 61

63 札 : 相应于室内预测, 还有室外预测, 即田间进行的测试, 如配合力 遗传 距离和预交法 (A 群体遗传学 B 生理遗传学 C 分子遗传学 ), 但这些方法耗 费人力 物力和时间 条件控制相对较难, 不好一致 实际上, 早期预测方法可以分三种类型 1 酶母培养法 将酵母分别加入以下浸提液中, 培养结果, 酵母生长效果比较如下 : P 1 P 2 < P 1 + P 2 F 1 因此有人提出用此法去验证杂优 ( 提示学生联系事物的思维 ) 札 : 这个指标准不准, 还应和田间的真实结果对照, 如果确定了该方法在该物 种上可行, 那么以后就可以在该物种上用了 2 线粒体 叶绿体和匀浆互补法比 较氧化活性光合活性氧化活性对 ( 呼吸率 ) 象 3 同工酶谱和酶活性法杂种的和亲本的比较有 4 种类型无差别型互补型 杂种型概括了绝大多数优势组合单一亲本型 [ 注 : 杂种优势的早期预测和固定 参考文献 : 作物杂种优势预测原理与方法述评, 范志忠, 作物研究 9(2): ] 4 分子遗传学方法亲本遗传差异 杂种优势 测定的分子遗传学手段 RFLP RAPD, 所以可用于杂种优势的预测 扎 : 后二者均是据亲本遗传差异估计杂种优势, 来考虑基因间的互作效应 ; 而酵母法 生理遗传学方法和群体遗传学中配合力法, 则考虑了该内容, 但也较难全面考察, 所以目前杂优的早期预测还未广泛应用, 也就是说还有待进一步研究 62

64 2 杂种优势的固定 1 意义与目的 : 固定杂优, 省去年年制种的麻烦, 降低 F 1 种子生产成本, 提高利用价值 2 固定的途径 : A 无性繁殖法 无性繁殖或组培 B 二倍体无融合生殖法札 : 即不经过 配子结合, 所以不会产生分离, 仍可保持原有的基因型 如 : 未减分的胚囊中的助 cell 及反足 cel, 经无融合生殖, 形成胚和种子 珠心组织在胚囊中形成二倍体的不定胚, 如柑桔种子 C 双二倍体法 F 1 加倍染色体, 既可克服育性问题, 又可固定遗传组成 D 平衡致死法同质结合 死亡 ; 异质结合 正常发育成种子 ; 所以, 结果是只有杂合体存在 第二节杂种优势育种的一般程序其制定育种目标 收集种质资源 杂交 后代选择 鉴定升级 ( 试验 ) 等与杂交育种相同 此外, 还有几项重要的步骤与之不同, 即先 纯 后 杂 依次为 1 优良自交系的选育 2 自交系配合力的测定 3 配组方式的确定一 优良自交系的选育 ( 一 ) 自交系的概念由一个单株经过连续数代自交和严格选择而产生的, 性状整齐一致, 基因型纯合, 遗传性稳定的自交后代系统 ( 二 ) 选育自交系的意义或说为什么选育或说自交系可以产生优势的原理以异花植物为例 : 因为不同自交系的遗传组成不同, 所以 淘汰不利隐性性状基因 自交纯和 保留和纯化 有利基因 札 : 差异越大, 互补的机会也就 越多 自交系 1 自交系 2 来源不同的杂交系间存在 差异符合杂种 63

65 F1 ( 加性和非加性效应应充分体现 ) ( 三 ) 自交系的评价 ( 标准 ) 1 能否选配出优势明显的杂种一代 2 能否生产出大量的杂种一代种子和亲本自身种子 所以, 要求自交系具备的条件 : 优势的原理 三高 配合力高 整齐度高 产量高 ( 自交衰退缓慢和衰到一定程度 两抗 抗病性 搞逆性不再衰退为止 ) 一好 综合性状好 ( 四 ) 自交系选育的理论依据 1 自交的遗传效应 1lead to 基因分离, 遗传组成趋于纯合 2 使隐性性状得以表现, 从而淘汰不利性状基因 3lead to 遗传性状稳定札 :in fact 2 3 为 1 的两种结果或附带效应 2 不同繁殖方式及授粉方式的具体分析 1 异花授粉作物和常异花授粉作物存在自交衰退问题, 应选自交系衰退缓慢 不明显或一二代后不再衰退, 性状优良, 遗传性稳定的自交系 2 自花授粉作物自交后代中基本上无有害性状, 且无自交生活力衰退 ( 五 ) 选育自交系的一般方法 1 系谱选择法 (1) 原始材料的搜集 鉴定和选择注意以下三原则 : 入选材料应 :1 具育种目标要求的某些优良性状, 且主要目标性状 g.c.a 高 ; 2 优缺点能互补 3 数量要适宜, 通常 10 份 (2) 选优株自交, 同时测交 1 基本株 S 0 S 1 代的概念 2 自交同时测交用于 g.c.a 测定, 为 S 1 淘汰基本株提供依据 64

66 3 种植株数 : 优株应多选一些, 而其后代少种一些 ; 对 F 1 则应入选少些, 后代多种一些植株 (3) 逐代自交选择淘汰 S 1 代 : 据 S 0 测定结果, 淘汰不良基本株后代, 对经济性状选择 S 1 S 2 代 : 经济性状 + 生活力 ( 衰退 )S2+ 特优株 进行筛选 S 3 代 : 开始定向选择札 : 有的可结合配合力的测定, 同时选配 s. c.a. 高的自交系, 得到相应的杂交种 2 轮回选择法选育自交系概念 : 原始群体中选优株自交, 同时测定 c.a. (1) 单轮回选择法 (2) 配合轮回选择法 (3) 交互轮回选择法二 配合力的测定 ( 一 ) 配合力的概念又称组合力, 是衡量亲本系在其所配的 F1 中某种性状好坏或强弱的指标 1 一般配合力(g c a) 指其一亲本系与其他亲本系所配的几个 F1 某种性状平均值与该试验全部 F1 的总平均值相比的差值 2 特殊配合力(s c a) 指其特定组合的某性状实测值与据双亲一般配合力算得的理论值的离差 s.c.aij=xiy-x 平均 -g.c.ai-g.c.aj g.c. a 和 s.c. a 的计算理解参前页 解析图 2 配合力和育种的关系 1 深入理解各种遗传效应 ( 重新理解 ) A 加性效应不管杂交之前还是之后, 都是固定不变的, 有多少个位点接受怎样的 gene 都是不受杂交影响的, 是个静态的概念 它所包含的遗传信息应是基因的位点数, 或可以理解 ( 个人观点 ) 为遗传信息的骨架结构, 这个结构是由固定的遗传单位的基因构成的, 可以说是个静态的概念, 所以可稳定遗传. 65