岳辉

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帛龟万
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1 玉米科学 0,():9~ Journal of Maize Sciences 文章编号 : (0) 玉米低磷耐性性状的主基因 + 多基因遗传分析, 岳辉, 曹敏建, 于海秋, 李春红, 鲁俊田, 依兵, 李兴涛 (. 沈阳农业大学农学院, 沈阳 06;. 丹东农业科学院, 凤城 09) 摘要 : 以玉米缺磷症状叶为指标, 应用植物数量性状主基因 + 多基因混合遗传模型多世代联合分析方法, 对个耐低磷玉米自交系 T 和个低磷敏感玉米自交系 S S 及其组配的杂交回交群体的 6 个世代材料进行遗传分析, 研究玉米耐低磷性状的遗传机制结果表明, 玉米低磷耐性遗传在个中都是由对加性 + 加性 - 显性多基因控制 ; 主基因遗传率 (F ) 平均为 60.% 和 60.9%, 多基因遗传率 (F ) 平均为.0% 和.7%;T S 的遗传变异占表型变异值为.79%,T S 的遗传变异占表型变异值为.%, 表明耐低磷性状以主基因遗传为主关键词 : 玉米 ; 耐低磷 ; 主基因 + 多基因模型 ; 遗传分析中图分类号 :S.0 文献标识码 :A Genetic Analysis of Tolerance to Low-phosphorous Stress in Maize Using Mixed Model of Major Gene Plus Polygene YUE Hui,, CAO Min-jian, YU Hai-qiu, LI Chun-hong, LU Jun-tian, YI Bing, LI Xing-tao (. Agronomy College, Shenyang Agricultural University, Shengyang 06;. Dandong Academy of Agricultural Sciences, Fengcheng 09, China) Abstract: In order to estimate the genetic model and genetic parameters of maize tolerance to low-phosphorous using the number of leaf with low phosphorous symptom in six generations(p,p,f,b,b and F ) derived from two crosses of T(tolerance to low- phosphorous stress) S (sensitivity to low-phosphorous stress) and T S in maize. The results showed that tolerance to low-phosphorous stress in maize was dominated by one major gene with addi tive effects plus poly-genes with additive-dominance effects(d- mode) in two cross. The additive effects of two major genes in two crosses were more powerful than poly- genes. On average, hereditability of major genes was 60.%, 60.9% in F population,and that of poly-genes(h pg) in F population was.0%,.7%. It indicated that the tolerance to low- phosphorous stress in maize was dominated by major genes. In addition, the genetic vari ance accounted for.%and.% of the phenotypic variance in each population respectively, indicating high er hereditability of major genes. ysis Key words: Maize; Tolerance to low phosphorus; Major gene plus polygene mixed genetic model; Genetic anal 磷是农业生产中限制作物产量的主要因素之一, 合理施用磷肥是提高农作物产量的有效途径之一我国土壤有效态磷缺乏磷肥资源不足和磷肥 [,] 利用率不高等因素限制了玉米产量的提高研收稿日期 :0-0- 作者简介 : 岳辉 (90-), 男, 辽宁瓦房店人, 副研究员, 博士, 从事玉米育种研究 Tel:000 yuehui@6.com 曹敏建为本文通讯作者 caominjian@6.com 究和发掘玉米自身磷营养高效的遗传潜力, 通过耐低磷玉米自交系的筛选并进行杂交育种, 为充分利用玉米自身潜力挖掘土壤潜在磷源提高玉米产量开 [,] 辟了新的途径本研究收集国内外不同类型的玉米骨干自交系, 在低磷土壤上鉴定和培育, 获得了一批耐低磷玉米自交系, 其生理特性已进行初步分析, 但其遗传特性尚不清楚近年来, 植物数量性状主基因 + 多基因混合遗 [] 传模型分析方法得到了广泛应用在玉米耐低钾表现上已被数量遗传学研究证实为复杂的数量性状

2 0 玉米科学卷遗传特征在耐低磷玉米主要性状的主基因 + 多基因遗传分析方面还很少有相关研究报道本研究以玉米缺磷症状叶为指标, 应用数量性状主基因 + 多基因混合遗传模型分析方法, 对耐低磷玉米的遗传规律进行探讨, 为玉米耐低磷育种实践和分子标记辅助选择 (MAS) 提供科学依据材料与方法. 试验地点与供试材料对来自不同遗传背景下的国内 7 份玉米自交系, 通过在天然低磷大田低磷土壤盆栽低磷水培的试验进行比较研究, 根据其产量表现及产量耐性系数分布缺磷症状叶程度及症状率级数分布光合生理特性差异保护酶活性差异幼苗磷素含量根系性状指标和磷素利用效率等差异筛选出耐低磷自 [6,7] 交系和低磷敏感自交系作物磷素利用效率高低反映其低磷耐性程度的高低, 参照低磷胁迫下耐低磷水稻大豆小麦等对磷素利用效率显著高于低磷敏感品种的特点, 经过多年比较试验, 结合上述所测各指标性状, 将筛选出对磷素利用效率高的自交系作为耐低磷 (T) 自交系, 利用率低的为磷敏感 (S) 玉 [] 米自交系 0 年组配 T S(F ),0 年海南分别用双亲回交和自交得到 B B 及 F 群体 ;0 年种植亲本 P (T) P (S) F B B 和 F 世代试验于辽宁省凤城市大堡镇天然缺磷地块进行试验地地势平坦, 地力均匀, 田块为砂壤土, 土壤含有机质含量 7.0 g/kg 碱解氮 69.6 mg/kg 速效磷 7.9 mg/kg 速效钾 6. mg/kg, 土壤 ph 值为 7. 试验地未施有机肥, 播种时施尿素 0 kg/hm 硫酸钾 0 kg/hm, 大喇叭口期追施尿素 0 kg/hm. 试验设计试验采用随机区组设计, 次重复 P P F 设为行区,B B F 设为行区小区行长 6 m, 行距 60 cm, 株距 0 cm 0 年月日播种, 出苗后叶期进行间苗定苗, 后期管理与大田相同. 性状调查及方法在玉米抽雄开花期调查各世代单株叶片紫红色或叶边缘紫色的缺磷症状, 以症状叶为指标进行统计分析. 分析方法采用植物数量性状主基因 + 多基因混合遗传模型多世代联合分析方法, 对个 P P F B B F 共 6 个世代的单株红叶数数据利用 TurboC ++ 语言编写 IECM 算法 SIN.EXE 程序联合分析, 各种可能遗传模型进行极大似然分析, 采用 AIC 准则 (Akaike s Information Criterion) 似然比检验以及一组适合性测验均匀性检验 Smirnov 检验和 Kol mogorov 检验的个统计量 (U U U nw 和 D n), 从中选出最佳最适模型及其相应的一组成分分布, 用最小二乘法估计相应的遗传, 包括各个主基因的加性显性上位性效应, 多基因集体的加性显性上位性效应, 主基因遗传率多基因遗传率等主基因遗传率 h mg=σ mg/σ p 00%; 多基凶遗传率 h pg=σ pg/σ p 00%, 其中,σ mg 为主基因方差 ;σ pg 为多基因方差 ;σ p 为表型方差结果与分析. 各世代玉米单株缺磷症状叶片的次数分布 Table 表个各世代单株缺磷症状叶片数的次数分布 Frequency distributions of number of leaf with low phosphorous symptom in P, P, F, B, B, F populations derived from two crosses 群体 population 0 单株症状叶片数 ( 片 ) No. of leaf with low potassium symptom 总叶片数 ( 片 ) Amount M ±SD T S T S P P(S) F B B F P P(S) F B B F ± ± ±.6.6± ±..±.9.70±0.9.0±0..77±..67±.0 7.6±.0.9±.9

3 期岳辉等 : 玉米低磷耐性性状的主基因 + 多基因遗传分析由表可见,T S : 低磷敏感自交系 S 的症状叶数最多, 为 0.±0.99 片, 明显高于耐低磷自交系 T 的症状叶值.0±0.6 片, 双亲差异极显著 ; 两个回交 B B 的平均单株症状叶数分别为.6±.90 片和 7.69±. 片, 均介于两个亲本之间,B 高于 T, 低于双亲的平均值 6.9 片,B 则高于双亲的平均值 ;F 平均单株症状叶数为.76±.6 片,F 平均单株症状叶数为.±.9, 都低于双亲的平均值 ; B B F 呈连续分布且显示单峰 T S : 低磷敏感自交系 S 的症状叶数为.0±0. 片, 明显高于耐低磷自交系 T 的症状叶值.70±0.9 片, 双亲差异极显著 ;F 平均单株症状叶数为.77±. 片, 低于双亲平均值 6. 片 ; 两个回交 B B 的平均单株症状叶数分别为.67±.0 片和 7.6±.0 片, 均介于两个亲本之间,B 高于 T, 低于双亲的平均值 6. 片,B 则高于双亲的平均值 ; F 平均单株症状叶数为.9±.9, 都低于双亲的平均值 ;B B F 呈连续分布且显示单峰. 叶片低磷耐性性状主基因 + 多基因遗传分析对个各世代叶片低磷耐性性状进行主基因 + 多基因混合遗传模型多世代联合分析, 获得对主基因 (A) 对主基因 (B) 多基因 (C) 对主基因 + 多基因 (D) 和对主基因 + 多基因 (E) 共类种遗传模型的极大对数似然函数值和 AIC 值, 选出 AIC 值相对低的模型作为候选模型对 T S,D-( 对加性主基因 + 加性 - 显性多基因模型 ) D-( 对完全显性主基因 + 加性 - 显性多基因模型 ) 和 E-( 对加性 - 显性 - 上位性主基因 + 加性显性多基因模型 ) 个模型的 AIC 值较小, 分别为和 69.67, 初步选取为该单株症状叶数量性状遗传的备选模型 ;T S 的 D-( 对加性显性主基因 + 加性 - 显性多基因模型 ) D-( 对加性主基因 + 加性 - 显性多基因模型 ) 和 D-( 对完全显性主基因 + 加性 - 显性多基因模型 ) 为备选模型 ( 表 ) 表个备选模型配合单株症状叶数分布的极大对数似然函数值和 AIC 值 (IECM 算法 ) Table MLV and AIC values of candidate models calculated with IECM method for number of leaf with low phosphorous symptom in two crosses 模型极大对数似然函数值 AIC 值 Model Maximum log likelihood value AIC value T S T S modeld- modeld- modele- modeld- modeld- modeld 对备选模型进行一组适应性测验 ( 均匀性检验 Smirnov 检验和 Kolmogorov 检验的个统计量 U U U nw 和 D n), 选择统计量达到显著水平个数最少的模型为最适模型 T S 各世代 0 个统计量中,D- D- 模型都是 9 个统计量达到显著水平, D- 的 AIC 值最低, 因此,D- 模型是该的最佳模型 ; 对于 T S,D- 的 9 个统计量达到显著水平, D- 有 6 个达到显著水平, 因此也是对加性主基因 + 加性 - 显性多基因模型是最佳模型. 缺磷症状叶数遗传的估计个最佳遗传模型均属 D- 模型根据分离分析原理,D- 模型共包含 O 个各不相同的成分分布, 其中,P P 和 F 各个,B 和 B 各个,F 为个两个单株缺磷症状叶数的各分布的极大似然见表, 根据最小二乘法得到的一阶遗传与二阶遗传见表 Table 表个 D- 模型成分分布的极大似然 Maximum likelihood estimates of component distribution parameters under their D- models in two crosses 成分分布的极大似然 Maximum likelihood s of component distribution parameter T S μ μ μ.0.7. μ6 μ6 μ

4 玉米科学卷续表 Continued 成分分布的极大似然 Maximum likelihood s of component distribution parameter T S T S μ μ μ μ μ μ μ μ μ μ μ σ σ σ σ6 μ6 μ6 μ6 σ σ σ σ 注 :μ~μ6 为一阶成分分布 ;σ 为误差平方差 ;σ σ 和 σ6 为二阶成分分布 Note: μ-μ6, st -order component distribution parameters; σ, error variance; σ, σ andσ6, nd -order component distribution parameters. Table 表个缺磷症状叶片数遗传的估计 s of genetic parameters for number of leaf with low phosphorous symptom of two crosses 一阶二阶 st order parameter nd order parameter B B F T S m 6.9 σp d σmg [d] -.6 σpg [h] -. σe h mg(%) h pg(%) h mg+h pg(%) T S m 7.09 σp... d -0.9 σmg [d] -.6 σpg [h] -. σe h mg(%) h pg(%) h mg+h pg(%) 9... 注 :m 为 6 世代平均值 ;d 为主基因的加性效应 ;[d] 为多基因的加性效应 ;[h] 为多基因的显性效应 ;σp 为表型方差 ;σmg 为主基因方差 σpg 为多基因方差 ;σe 为环境方差 Note:m, Average of 6 generations; d, Additive effect of major gene; [d], Total additive effect; [h], Total dominant effect; σp, Phenotypic variance; σmg, Major gene variance; σpg, Polygenic variance; σe, Environmental variance. 由表可以看出, 两的主效基因加性效应 d 多基因加性效应 [d] 和显性效应 [h] 均为负值, 表明母本中对缺磷症状叶起负向效应 ; 从效应的大小来看, 以多基因加性为主, 其次是多基因显性个 F 的总遗传力分别为.79% 和.%, 两个 F 缺磷症状叶的主基因遗传力均在 0% 以上, 主基因遗传力均高于多基因遗传力, 表明主要由主基因加性效应控制两个各两个回交世代的遗传率均以多基因遗传率为主, 说明其遗传变异以多基因为主结论与讨论本研究以玉米缺磷症状叶为指标, 用主基因 + 多基因混合遗传模型多世代联合分析方法对耐低磷特性遗传进行研究遗传研究表明, 个耐低磷性状的遗传均符合对加性主基因 + 加性 - 显性多基因模型 ; 主基因遗传率 (F ) 平均为 60.% 和 60.9%, 多基因遗传率 (F ) 平均为.0% 和.7%,

5 期岳辉等 : 玉米低磷耐性性状的主基因 + 多基因遗传分析 T S 的遗传变异占表型变异值为.79%,T S 的遗传变异占表型变异值为.%, 表明耐低磷性状以主基因遗传为主, 主要由对加性主基因 + 加性 - 显性多基因控制, 同时受到环境的影响应用主基因 + 多基因混合遗传模型对个的 6 个世代分析表明, 自交系 T 缺磷症状叶基因受对主基因遗传控制, 主要为加性效应决定, 没有发现显性效应两个 F 控制缺磷症状叶的主基因遗传率分别为 60.% 和 60.9%, 主基因遗传率均较大, 亲本材料主基因的存在可为杂交育种的亲本选配和群体改良中的选择方法提供依据同时两个 F 群体中都存在偏向耐性亲本的单株, 表明该具有较好的利用前景, 进行玉米低磷耐性的选育应用是可行的本研究中以同一个耐低磷自交系 T 为母本与两个低磷敏感自交系为父本进行杂交, 其遗传模型相同, 主基因遗传效应类似, 而且主基因的加性值分别为和 -0.9, 差异很小多基因遗传效应差异较大, 表明自交系 T 作母本, 自交系 S 和 S 作父本, 其主基因的效应可能大致相同或相似, 但是由于不同遗传背景的差异, 造成了多基因遗传较大差异两个 F 群体分布都为单峰分布, 且主峰都落在耐性亲本和敏感性亲本中间偏耐性亲本的位置玉米低磷耐性不仅受遗传因素的控制, 受环境因素的影响也较大主基因 + 多基因混合遗传模型虽然能明确耐低磷特性的表型控制遗传机理, 但尚不能定位有关基因为找到控制耐低磷的有关基因, 需要研究利用衍生群体, 通过 QTL 基因定位, 并且将主基因 + 多基因遗传模型分析法结果与其 QTL 标记结果对照, 以验证主效基因的遗传率大小和对数参考文献 : [] 来璐, 郝明德, 彭令发. 土壤磷素研究进展 [J]. 水土保持研究, 00,0():6-67. Lai L, Hao M D, Peng L F. Development of researches on soil phos phorus[j]. Research of Soil and Water Conservation, 00, 0(): (in Chinese) [] 李继云. 有效利用土壤营养元素的作物育种新技术研究 [J]. 中国科学 (B) 辑,99,():-. Li J Y. The Researched on use of soil nutrition elements of the new technology of crop breeding[j]. China Agricultural Science, 99, (): -. (in Chinese) [] 郑建平, 李明. 玉米耐低磷特性的研究进展 [J]. 科技信息, 007(0):7. Zheng J P, Li M. The research progress of corn resistant to low phos phorus characteristics[j]. Journal of Information Science and Tech nology, 007(0):7. (in Chinese) [] 林海建, 张志明, 高世斌. 玉米耐低磷研究现状及磷高效育种策略的探讨 [J]. 中国农学通报,00,():-. Lin H J, Zhang Z M, Gao S B. The research actuality of maize(zea mays L.) tolerance to low phosphorus and the strategy of high phos phorus efficiency breeding[j]. Chinese Agricultural Science Bulle tin, 00, (): -. (in Chinese) [] 章元明, 盖钧镒, 王建康. 利用回交 B 和 B 及 F 群体鉴定数量性状两对主基因 + 多基因混合遗传模型 [J]. 生物数学学报,000, ():-66. Zhang Y M, Gai J Y, Wang J K. Identification of two major genes plus polygenes mixed inheritance model of quantitative traits in B and B, and F[J]. Journal of Biomathematics, 000, (): -66. (in Chinese) [6] 岳辉. 低磷胁迫下玉米自交系产量耐性系数和叶片症状率级别的分布 [J]. 河北农业科学,0,(0):-,. Yue H. Yield tolerance coefficient and leaf symptom rate level dis tribution of maize inbred lines under phosphorus deficiency stress [J]. Journal of Hebei Agricultural Sciences, 0, (0): -,. (in Chinese) [7] 陈俊意, 徐莉. 低磷土壤下玉米根系质量的混合遗传分析 [J]. 西南师范大学学报 ( 自然科学版 ),009,():6-66. Chen J Y, Xu L. The mixed inheritance analysis of phosphorus ab sorption and utilization efficiency in maize under deficient phospho rus[j]. Journal of Southwest China Normal University(Natural Sci ence Edition), 009, (): (in Chinese) [] 刘存辉, 张可炜, 董树亭. 低磷胁迫下磷高效玉米单交种的形态生理特性 [J]. 植物营养与肥料学报,006,():7-. Liu C H, Zhang K W, Dong S T. Morphological and physiological characteristics of P- efficient maize hybrid to stress of phosphorus deficiency[j]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 006, (): 7-. (in Chinese) ( 责任编辑 : 朴红梅 )

5月15期

5月15期中国农学通报 2012,28(15):106-111 Chinese Agricultural Science Bulletin 旱地小麦休闲期不同耕作措施对土壤水分蓄纳利用与产量形成的影响贺立恒, 高志强, 孙敏, 李青 ( 山西农业大学农学院, 山西太谷 030801) 摘要 : 为了提