第7章 双亲杂交后代的遗传分析
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- 旷 郦
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1 第 13 章 数量性状基因定位 王建康 中国农业科学院作物科学研究所
2 数量性状基因定位 ( 或 QTL 作图 ) 随着分子标记技术的发展, 目前人们已经可以像研究质量性状基因那样研究数量性状基因, 也可以把数量性状基因 (quantitative trait gene or locus, 简称 QTL) 定位在染色体上, 并估计单个座位上基因的遗传效应 寻找 QTL 在染色体上的位置并估计其遗传效应的过程, 称为 QTL 作图或定位 (QTL mapping) 自 Lander 和 Botstein(1989) 提出区间作图方法以来, QTL 定位已经成为数量遗传学的研究重点, 也成为动植物数量性状遗传分析的主要方法 根据定位结果对数量性状基因进行精细定位 图位克隆, 利用定位到的标记对数量性状进行辅助选择等, 都有成功的例子
3 本章的主要内容 13.1 QTL 作图群体和作图原理 13. 简单区间作图方法 13.3 具有背景控制的 QTL 作图方法 13.4 集成软件 QTL IciMapping 简介
4 13.1 QTL 作图群体和作图原理 QTL 作图的遗传群体和数据类型 QTL 作图的基本原理
5 QTL 作图的遗传群体 可以这么说, 任何存在遗传变异的群体基本都可用于 QTL 定位研究 QTL 作图群体包括双亲或多亲本杂交产生的各种分离后代, 也包括自然群体和具有一定亲缘关系的家系群体 按照基因型是否纯合, 可以把它们分为暂时群体和永久群体两类 暂时群体中, 个体的基因型是杂合的, 自交繁殖后基因型将发生变化 双亲杂交产生的 F 和回交都可被看作暂时群体
6 永久遗传研究群体 永久群体中, 每个个体具有纯合的基因型, 自交繁殖后基因型不再发生变化 常见的永久群体有重组近交家系 (RIL) 加倍单倍体 (DH) 和染色体片段置换系 (CSSL) 等 RIL 群体是由 F 个体连续自交, 直至纯合而得到的家系群体, 产生 RIL 群体的常用方法是一粒传 DH 群体是由 F 1 F 或其它自交世代的配子直接加倍纯合得到的群体 CSSL 群体是通过 F 1 多代回交, 并对供体亲本 ( 也可以同时对背景亲本 ) 的染色体进行选择而得到的
7 永久群体的表型鉴定优势 永久群体中, 每个家系都可以通过自交繁殖永久地保存下去, 家系内不再发生基因型分离, 故称永久群体 当然, 能够进行无性繁殖的群体, 其实也可以被看作是永久群体 利用永久群体, 可以在不同年份 ( 季节 ) 不同地点下, 开展有重复的数量性状表型鉴定试验 因此能够比较准确地获得个体或家系的基因型值, 比较准确地定位 QTL, 并分析 QTL 表达的稳定性及研究 QTL 和环境之间的互作效应
8 自然群体与关联分析 对动物和人类的遗传研究来说, 可供利用的只是自然条件下的随机交配群体 利用自然群体中的剩余连锁不平衡开展 QTL 作图研究, 又称关联分析 (association mapping) 关联分析的主要问题是连锁不平衡的程度很低 ( 见 1.5.), 需要对全基因组大量标记 ( 数万甚至数十万个 ) 进行筛选, 才有可能找到与目标基因连锁的标记 因此, 关联分析又称全基因组关联研究 (genome-wide association study, 简称 GWAS) 关联分析的另一个问题是难以排除群体混合造成的标记与性状假关联现象 ( 见 1.5.5) 为了与自然群体的关联分析相区分, 基于双亲或多亲杂交群体 动物或人类核心家系的基因定位方法, 有时又称为连锁作图 (linkage mapping)
9 初级群体与次级群体 前面的作图群体分类, 基于自交繁殖过程中群体的遗传结构是否发生改变 也有研究把作图群体分为初级群体和次级群体 初级群体 (primary population) 一般是由两个亲本杂种 F 1 代衍生的未经选择的遗传群体, 其中的各种基因型期望频率是已知的 次级群体 (secondary population) 经人为选择而产生, 如经过多代回交 供体亲本和背景亲本定向选择产生的近等基因系或染色体片段置换系群体, 也可以是某一 RIL 或 DH 家系与亲本再杂交后形成的群体 次级群体一般用于 QTL 的精细定位和克隆研究
10 作图群体的基因型和表型鉴定 开展 QTL 作图, 首先需要创建一个或数个作图群体, 然后对群体中每个分离个体或分离纯合家系进行分子标记的基因型检测, 同时通过多环境试验对所关心的数量性状进行表型鉴定 在获得作图群体的基因型和表型数据之后, 就可以利用专业计算机软件开展 QTL 定位研究 如果定位方法需要连锁图谱, 则需要首先根据群体的基因型数据构建
11 基因型数据的编码 为方便起见, 标记基因型一般用代码表示 以 DH 群体为例, 两种亲本的带型分别用 和 0 编码, 缺失带型用 -1 表示 如是暂时群体, 则用 1 表示杂合型 当然, 双亲后代中的三种可能基因型和缺失, 也可以用 A( 或 AA) B( 或 BB) H( 或 AB) X( 或 XX 或 *) 等其它编码方式表示 使用不同的编码方式, 不会影响 QTL 作图结果 但要注意, 不同 QTL 作图软件允许的编码方式可能存在差异, 只有采用软件接收的 正确的编码方式, 才能得到预期的分析结果 表型数据一般用数字表示, 对于一些分级调查性状, 也要将其转换成数字才能进行 QTL 作图 表型数据也允许缺失, 不同作图软件对缺失表型的表示方式也会有差异
12 一个大麦 DH 作图群体 纯合亲本 Harrington 和 TR306 衍生的 145 个大麦 (Hordeum vulgare L.)DH 家系构成的群体, 是国际上的一个知名 QTL 作图群体 利用该群体 17 个标记的基因型数据, 已构建了均匀覆盖大麦 7 条染色体 ( 用 1H 至 7H 表示 ) 的遗传连锁图谱 199~1993 年, 在 17 个地点共 5 个环境条件下, 评价了多种数量性状的表现 (Tinker et al., 1996) 这一章里, 自始至终利用这个群体的 17 个标记数据和平均粒重作为实例
13 10 个 DH 家系在 1H 染色体的 14 个标记型和平均粒重亲本 Harrington 用 编码, 亲本 TR306 用 0 编码,-1 表示缺失基因型 表型无缺失 分子标记 位置 /cm DH1 DH DH3 DH4 DH5 DH6 DH7 DH8 DH9 DH10 Act8A OP ahor MWG ABG Dor ipgd cmwg733a AtpbA drun ABC ABG710B Aga MWG 粒重
14 DH 家系数 145 个 DH 家系平均粒重的次数分布 亲本 Harrington 编码为, 平均粒重 38.7mg 亲本 TR306 编码为 0, 平均粒重 45.0mg 大麦粒重的组中值 /mg
15 QTL 作图的基本原理 不论是连锁作图还是关联分析,QTL 作图利用的都是标记与控制性状基因之间的连锁不平衡 由于这种不平衡的存在, 性状在不同标记基因型间才会存在差异 利用单个遗传标记, 开展数量性状与标记间的连锁分析, 称为单标记分析 Sax (193) 最早利用单标记分析, 报导了菜豆 (Phaseolus vulgaris) 籽粒颜色和粒重之间的连锁关系, 这里的籽粒颜色为标记 单标记分析适用于标记比较少 难以构建连锁图谱的情况, 目前已很少采用, 但这一方法中包含的基本原理对所有作图方法都是适用的
16 单标记分析的基本原理 假定标记 M/m 与控制某一性状的基因 Q/q 存在连锁, 两个亲本的基因型是 MMQQ 和 mmqq,dh 群体在每个分离座位上只包含两种纯合基因型 由于连锁的存在,MM 标记型中 QQ 的频率就会高于 qq,mm 标记型中 QQ 的频率就会低于 qq 如果基因型 QQ 比 qq 有更高的表型, 将群体按照标记型分成两组后, 这两组标记型在表型性状上就呈现截然不同的两个分布 标记 MM 的分布具有较高的均值, 标记 mm 的分布具有较低的均值
17 单标记分析的基本原理 如果标记与控制性状的基因之间没有连锁关系, 同样把群体按照标记型分成两组后, QQ 和 qq 的频率在这两组之间没有差异, 不同标记型的分布具有相同的均值, 表现出两个相似的分布 因此, 通过检验不同标记型的性状是否服从相同的分布, 就能判断该标记和 QTL 间是否存在连锁关系
18 一个标记座位上 种标记型 MM 和 mm 的性状分布 A 标记型 MM B 标记型 mm 标记型 MM 标记型 mm 标记与性状基因存在连锁 标记与性状基因不存在连锁
19 标记和 QTL 两个座位上的基因型和频率 假定两个纯合亲本 P 1 和 P 的基因型分别为 MMQQ 和 mmqq DH 群体中, 标记基因型有 MM 和 mm 两种,QTL 的基因型有 QQ 和 qq 两种 标记与 QTL 结合起来共有 4 种基因型, 即 MMQQ MMqq mmqq 和 mmqq 假定标记与 QTL 间的重组率为 r,4 种基因型的频率分别为 (1-r)/ r/ r/ 和 (1-r)/
20 QTL 的基因型值 标记一般是中性 DNA 水平的多态性, 标记本身并不会产生任何表型效应 基因型 MMQQ 和 mmqq 的遗传效应是由 QQ 决定的 ; 基因型 MMqq 和 mmqq 的遗传效应是由 qq 决定的 因此, 在加显性模型下,4 种基因型具有两种不同的均值 : MMQQ mmqq a MMqq mmqq a
21 标记型的均值 如果一个 DH 家系的标记型为 MM, 不能明确确定它的 QTL 基因型究竟是 QQ 还是 qq 但是, 如果把所有标记型为 MM 的 DH 家系看作一个群体, 这个群体中 QQ 和 qq 的频率是知道的, 即 1-r 和 r 标记型 mm 中 QQ 的频率是 r,qq 的频率是 1-r 因此, MM mm ( 1 r)( a) r( a) (1 r( a) (1 r)( a) (1 (1 r) a MM mm r) a r) a
22 标记型均值的差异显著性检验 如果标记与 QTL 之间不存在连锁关系, 即重组率 r=0.5, 标记型 MM 和 mm 平均数间的差异便不复存在 反过来说, 如果两种标记型间存在明显差异, 则说明该标记与 QTL 之间存在连锁 利用这一原理, 就可以对作图群体按照标记型进行分组, 计算两种标记型的平均数与以及它们的方差, 然后利用 t 检验, 检验两个平均数之间的差异显著性 差异显著则说明标记与 QTL 之间存在连锁关系 ; 否则就说明标记与 QTL 之间不存在连锁关系
23 样本量 样本量 标记 Act8A(A) 和 Act8B(B) 分组 的粒重次数分布 A 标记型 0 标记型 B 标记型 0 标记型 粒重 粒重
24 两个标记座位上两种标记型粒重的 差异显著性检验 参数 标记 Act8A 标记 Act8B 标记型 0 标记型 标记型 0 标记型 样本量 自由度 均值 方差 标准差 合并方差 t 统计量 1.51 (P=0.1341) 8.37 (P= )
25 13. 简单区间作图方法 标记区间中 QTL 基因型的频率 13.. QTL 基因型均值和方差的极大似然估计 QTL 存在的假设检验与遗传参数估计 大麦 DH 群体中粒重的简单区间作图 简单区间作图方法的局限性
26 三个连锁座位重组率的关系 假定两个纯合亲本在两个标记座位上存在多态性, 一个座位上的两种标记型分别用 A 和 a 表示, 另一个座位上的两种标记型用 B 和 b 表示, 两个标记之间存在一个 QTL, 等位基因分别用 Q 和 q 表示 左侧标记 A/a 与 QTL 间的重组率用 r L 表示,QTL 与右侧标记 B/b 的重组率用 r R 表示, 侧连标记 A/a 与 B/b 之间的重组率用 r 表示 当交换独立时, 即不存在干涉现象, 三个重组率之间的关系为 : r r L r R r r L R
27 三个连锁座位上杂种 F 1 产生配子示意图 (1 rl )(1 r R ) rl (1 r R ) (1 rl) rr 1 r L r R (1 rl )(1 r R ) rl (1 r R ) (1 rl) rr r L r R 无交换 一次交换发生在左侧标记与 QTL 间 一次交换发生在 QTL 与右侧标记间 1 rl )(1 r ) rl ( 1 rr ) ( 1 rl) rr ( R 两次交换, 一次在左侧标记与 QTL 间, 一次在 QTL 与右侧标记间 r L rr
28 DH 群体中两个相邻标记与它们之间 QTL 共三个连锁座位上的 8 种基因型频率 标记型 QTL 基因型的频率频率左侧标记右侧标记 QQ qq 1 1 AA BB (1 r) (1 rl rr rl rr ) 1 AA bb r 1 aa BB r 1 aa bb (1 r) L R 1 r r L R 1 1 (1 rl) rr rl (1 r R ) 1 1 rl (1 r R ) (1 rl) rr 1 1 r r (1 rl rr rl rr )
29 区间作图中的一维扫描 区间作图通过染色体上逐点扫描来检测 QTL 当扫描到一个染色体的特定位置时, 根据连锁图谱, 就知道这个位置的左右两侧标记 于是就可以利用这两个侧连标记, 对群体进行分组 DH 群体中,4 组标记型的样本量分别用 n 1 ~n 4 表示, 总样本量为 n 下面的表中, 每行的两种 QTL 基因型频率之和等于标记型的频率 QTL 基因型频率除以相应的标记型频率, 就得到每种标记型下 QTL 基因型的条件频率或条件概率, 用符号 π 表示, 两个数字的下标用于区分 4 种标记类型和两种 QTL 基因型
30 DH 群体中两个相邻标记上四种标记型 的 QTL 基因型条件频率 标记型 QTL 基因型的条件频率样本量左侧标记右侧标记 QQ qq AA BB n 1 AA bb n aa BB n 3 aa bb n rl rr rl rr 1 r ( 1 r r L ) r R r L( 1 rr ) r rl rr 1 r rl rr 1 r r L( 1 rr ) r ( 1 r r L ) r R 1 rl rr rl rr 1 r
31 DH 群体中 QTL 基因型的表型分布 如也能按照 QTL 基因型对 DH 家系进行分类, 两种基因型 QQ 和 qq 服从相同的分布, 则说明这个座位上的不同基因型不会产生表型差异, 也就不是控制性状的基因 如果 QQ 和 qq 服从不同的分布, 用下面的公式表示它们服从的分布, 说明这个座位上的不同基因型产生了有差异的表型, 是一个控制性状的座位 QQ ~ N(, 1 ) qq ~ N(, )
32 DH 群体中表型观察值的分布 用 k=1~4 表示表 13.4 的 4 种标记型,j=1,,, n k 表示标记型 k 中的家系 标记型 k 中,DH 家系的性状观测值用 Y kj 表示, 可以看作是两个 QTL 基因型按照比例 π k1 和 π k 组成的混合分布, 即 : Y kj ~ N(, ) N ( k1 1 k, ) k=1~4, j=1,, n k
33 表型观察值的样本似然函数 用 f(y μ, σ ) 表示任意正态分布 N(μ, σ ) 的概率密度函数 ( 具体表达式见公式 6.3), 所有 DH 家系表型数据 Y kj 的联合概率密度函数或似然函数为 : )], ( ), ( [ ),, (, j k kj k kj k Y f Y f Y L
34 参数极大似然估计的 EM 算法 类似于公式 13.8 的似然函数, 都难以直接求解, 常常要用到 EM 迭代算法 利用 EM 算法时, 首先要对似然函数 13.8 中的待估参数指定一组初始值 这样就相当于知道了两个 QTL 基因型的分布, 然后计算每个 DH 家系基因型属于 QQ 和 qq 的概率, 这种概率又称为后验概率 (posterior probability) ), ( ), ( ), ( kj k kj k kj k kj Y f Y f Y f w ), ( ), ( ), ( 1 1 kj k kj k kj k kj Y f Y f Y f w
35 参数极大似然估计的 EM 算法 从群体的角度来讲, 每种标记型下,QTL 基因型的频率完全取决于重组率 ( 表 13.4) 但从公式 13.9 不难看出, 每个 DH 家系的后验 QTL 基因型概率, 除与重组率有关外, 还与家系自身的性状观测值有关 对于每个 DH 家系, 都可以按照公式 13.9 计算它的基因型是 QQ 或是 qq 的后验概率 接下来, 把每个 DH 家系按照公式 13.9 计算出的后验概率形象地分成两份, 分别对应于两种基因型 QQ 和 qq, 这两份样本服从的分布分别对应于 QQ 和 qq 的分布
36 参数极大似然估计的 EM 算法 在此基础上, 下面的公式给出一个新的似然函数及其对数函数 kj 1 L( 1,, Y ) [ f ( Ykj 1, )] [ f ( Ykj, )] k, j w w kj ln L [ w 1 ln f ( Y, ) w ln f ( Y, )] k, j kj kj 1 kj kj
37 参数极大似然估计的 EM 算法 对对数似然函数求导数并令导数等于 0, 就得到新的均值估计公式和方差估计公式 1 k, j k, j w kj1 w Y kj1 kj k, j k, j w kj w Y kj kj 1 n k, j [ w ( Y ) w ( Y ) kj1 kj 1 kj kj ]
38 EM 算法中的两个步骤 将公式 13.1 和公式 得到的估计值作为下一轮的起始值, 并不断重复这一过程, 直到相邻两次迭代间的估计值达到一定的精度为止 ; 也可以用两次迭代间, 似然函数差异小于一定的精度作为停止迭代的标准 公式 13.9 代表的过程, 相当于待估参数已知的情况下, 计算每个 DH 家系分属于未知基因型 QQ 和 qq 的期望概率, 称为 EM 算法的期望步骤 (expectation step) 公式 13.10~ 公式 代表的过程, 相当于知道每个 DH 家系 QTL 基因型的情况下, 通过求解似然函数公式 或公式 的最大化, 计算两种分布均值和方差的极大似然估计, 称为 EM 算法的最大化步骤 (maximization step) 迭代结束时的估计值, 就是待估参数的极大似然估计
39 QTL 存在的假设检验与遗传参数估计 如果基因型 QQ 和 qq 的均值 μ 1 和 μ 之间存在显著差异, 则说明不同 QTL 基因型产生了具有显著差异的表型效应, 这时就说这个位置是一个 QTL 反之, 则说明不同 QTL 基因型不会产生具有显著差异的表型效应, 这时就说这个位置不是一个 QTL 检验 QTL 存在与否的零假设和备择假设为 : H : H : 0 1 A 1
40 零假设下参数的极大似然估计 假设 H 0 下, 所有 DH 的表型服从同一个正态分布 样本似然函数为 : Y kj ~ N ( 0, 0 ) k=1~4, j=1,, n k L( Y, 0 ) f ( Y kj 0, 0 0 ) k, j
41 零假设下参数的极大似然估计 对数似然函数为 : ln L( Y, ) ln 0 0 Y kj 0, 0 ) k, j 对对数似然函数公式 求导数, 并令导数等于 0, 就得到待估参数的极大似然估计 1 1 ˆ ˆ ( ˆ 0 n j, k Y jk f ( 0 Y jk 0) n j, k
42 QTL 存在的似然比检验 把公式 的极大似然估计值代入公式 13.16, 就得到 H 0 的似然函数极大值, 用 maxl(h 0 ) 表示 ; 备择假设 H A 的似然函数极大值用 maxl(h A ) 表示 备择假设对待估参数没有施加任何限制条件, 零假设需要对待估参数施加一定的约束条件 因此, 备择假设的极大似然函数, 不会小于零假设的极大似然函数 可以想象, 如果备择假设为真, 这时带有约束条件零假设的似然函数就会远低于真的备择假设 ; 如果零假设为真, 这时即使没有约束条件, 似然函数也不会比零假设高得太多
43 QTL 存在的似然比检验 因此, 两种假设下极大似然函数的比值, 提供了一种对零假设的检验方法, 这就是统计上用途很广的似然比检验 (likelihood ratio test, 简称 LRT) 检验统计量及其大样本分布由下面的公式给出 LRT ln max max L( H ) 0 ~ ( df L( H ) A )
44 似然比检验的自由度 似然比检验有广泛的适用范围 当样本量足够大时,LRT 统计量服从 χ 分布, 自由度等于两种假设的独立待估参数个数之间的差异 检验公式 的零假设包含两个待估参数, 备择假设包含三个待估参数 因此, 区间作图 LRT 的 χ 分布自由度 df=1 这样, 利用公式 的统计量, 就可以对 QQ 和 qq 的均值差异进行显著性检验
45 LOD 检验统计量 公式 的统计量是一个自然对数 实际中, 人们更习惯于以 10 为底的常用对数, 即下面公式给出的 LOD 统计量 LOD log 10 max L( H max L( H A 0 ) )
46 LOD 和 LRT 检验统计量的换算 如果 H A 和 H 0 的极大似然函数比值为 10, 则 LOD 值等于 1; 如果比值为 100, 则 LOD 值等于 等等 LRT 和 LOD 之间相差一个常数比值, 下面的公式给出两者的换算关系 LRT LOD 0.17 LRT LRT LOD ln10 LOD 统计量并不满足 χ 分布 如想知道它的显著性概率, 仍需要用上面的公式把 LOD 转换为 LRT, 然后根据分布公式 计算显著性概率值
47 QTL 遗传效应的估计 如前所述, 任意一个扫描位置上, 都能通过 EM 迭代算法, 得到 QTL 基因型均值 μ 1 和 μ 的极大似然估计 它们与性状平均数 μ 和 QTL 加性效应 a 之间的关系, 以及由此得到性状平均数 μ 和 QTL 加性效应 a 的估计公式为 : ˆ 1 a ˆ 1 ˆ ( ˆ ˆ ) 1 a 1 aˆ ( ˆ 1 ˆ )
48 QTL 贡献率的计算 加性效应的单位与表型相同 为了便于比较不同性状的 QTL, 需要定义 QTL 的表型贡献率, 有时也称 QTL 解释表型变异的大小 (phenotypic variance explained, PVE) 一个 QTL 的 PVE 定义为这个座位上的遗传方差占表型方差的百分数,V G 是 QTL 的遗传方差,V P 是数量性状的表型方差, 等于零假设下的方差估计值,PVE 的计算公式是 : VG PVE 100% V P
49 QTL 遗传方差的计算 如不考虑奇异分离,QTL 在 DH 群体中的遗传方差等于 a ; 下面的公式给出两种基因型频率不等时遗传方差的计算方法, 基因型 QQ 和 qq 频率的计算要用到公式 13.9 的后验概率 V G 其中 4 f f a f QQ 1 qq QQ w jk 1 n j, k f 1 qq w jk n j, k
50 QTL 遗传效应和贡献率的不一致性 从 QTL 的遗传方差计算公式 13.5 可以看到,QTL 的贡献率除依赖于它的遗传效应外, 还依赖于基因型的频率 在不存在奇异分离的群体中, 效应较大的 QTL, 也会具有较高的表型贡献率 如果作图群体中存在较严重的奇异分离, 效应较大的 QTL, 有时也可能具有较低的表型贡献率
51 LOD 值 大麦全基因组七条染色体粒重一维扫描 的 LOD 曲线 大麦 7 条染色体的一维扫描, 步长 1cM
52 简单区间作图鉴定出的粒重 QTL 染色 位置 最近左侧最近右侧 LOD 值贡献率 加性 体 /cm 标记 标记 /% 效应 5 3 ABA306B Act drpg1 ipgd1a VAtp57A MWG571D
53 有利等位基因来源的判断方法 加性效应既衡量 QTL 对性状的贡献, 又能从效应的正负号判断有利等位基因的亲本来源 在双亲遗传群体中, 每个鉴定出的 QTL 都携带有两个等位基因 有些性状在育种中要求越高越好, 有些性状要求越低越好, 有些性状要求最好在一定的范围内, 太低或太高都不好 因此, 等位基因的有利或不利是根据所关心的性状和特定的育种目标而言
54 有利等位基因来源的判断方法 该 DH 群体中, 亲本 Harrington 和 TR306 的平均粒重分别为 38.7mg 和 45.0mg QTL 作图时, 用 表示 Harrington 的标记型,0 表示 TR306 的标记型 育种对粒重的要求一般是越高越好 因此, 如果加性效应为正说明 Harrington 携带的等位基因能起到增加粒重的作用, TR306 携带的等位基因则起到降低粒重的作用
55 有利等位基因来源的判断方法 反之, 如果某个 QTL 加性效应为负值, 则说明 Harrington 携带的等位基因起到降低粒重的作用, TR306 携带的等位基因则起到增加粒重的作用 从表 13.5 的结果来看, 三个被检测到的控制粒重的 QTL 均具有负的加性效应, 这三个 QTL 上提高粒重的等位基因, 均来源于编码为 0 的亲本, 即粒重较高的亲本 TR306
56 简单区间作图方法的局限性 Lander 和 Botstein(1989) 提出区间作图方法时, 曾假定每条染色体上的 QTL 不超过一个 如果存在两个连锁 QTL, 并且 QTL 的遗传效应有相同的方向 ( 又称为相引连锁 ), 区间作图会在两个 QTL 的中间出现一个峰, 这种现象称为幻影 QTL 如果存在两个遗传效应方向相反的连锁 QTL( 又称为互斥连锁 ), 区间作图在整条染色体上的 LOD 会很低, 可能检测不出任何 QTL 的存在
57 LOD 值 一个模拟群体中, 简单区间作图的 LOD 曲线 幻影 QTL 6 条长度均为 10cM 染色体的一维扫描, 步长 1cM 共考虑 6 条染色体, 第一条存在一个 QTL, 加性效应为 1; 第二条存在两个 QTL, 加性效应均为 1; 第三条存在两个 QTL, 加性效应为 1 和 -1; 其它三条无 QTL 图中箭头对应的 X 轴, 为 QTL 的真实位置, 方向表示加性效应的正负
58 幻影 QTL 产生的原因 究其原因, 简单区间作图在某一标记区间的一个扫描位置上进行参数估计和假设检验时, 没有对区间之外的 QTL 进行任何控制 当存在 QTL 连锁时, 简单区间作图不能有效定位 QTL, 更谈不上准确估计遗传效应了 即使 QTL 位于不同的染色体上, 假设检验中的分布也会有较大的方差, 对效应相对较小的 QTL 的检验功效较低 同时,QTL 的影响范围很大, 在没有 QTL 的区间上也会出现检验统计量超过临界值的情况 ; 每个位置上的检验统计量只利用两个标记的信息, 利用的信息量较少 针对简单区间作图的这些问题, 人们随后提出了具有背景控制的 QTL 作图方法
59 13.3 具有背景控制的 QTL 作图方法 单个 QTL 的标记回归模型 多个加性 QTL 的标记回归模型 完备区间作图的背景控制 大麦 DH 群体中粒重的完备区间作图
60 简单区间作图的主要问题 简单区间作图没有对背景遗传变异施加任何控制, 背景遗传变异与随机误差方差一起组成参数估计和假设检验中的样本方差 统计学上, 参数估计的精确度和假设检验的功效, 一方面受分布参数真实大小的影响, 另一方面也受随机样本所服从分布方差的影响 样本方差越大, 参数估计的精确度和假设检验的功效越低 这一节仍以最简单的 DH 群体为例, 介绍完备区间作图 (Inclusive composite interval mapping, 简称 ICIM), 以说明如何通过背景控制, 使得样本方差仅来自随机误差, 进而提高参数估计的精确度和 QTL 检测的功效
61 单个 QTL 的基因型值 在只有一个 QTL 的加性遗传模型下,Q 和 q 表示该座位上 个等位基因, 两种纯合 QTL 基因型 QQ 和 qq 的基因型值 G 统一用下面的公式表示 : G aw 其中,μ 代表两种纯合基因型 QQ 和 qq 的中亲值, a 为加性效应,w 是 QTL 基因型的指示变量, w=1 代表基因型 QQ w=-1 代表基因型 qq
62 区间标记中的 QTL 基因型频率 QTL 作图前, 个体的 QTL 基因型是未知的, 遗传参数 a 有待估计, 难以对公式 13.6 进行估计 但是, 个体的标记型是已知的 由于标记和 QTL 之间存在连锁, 标记型提供了 QTL 基因型的信息 因此, 需要寻求 QTL 基因型与标记基因型间的关系 假定两个多态性标记之间存在一个 QTL, 两个亲本的基因型分别为 AAQQBB 和 aaqqbb DH 群体中有 4 种不同的标记型, 每种标记型下, 两种 QTL 基因型的频率可通过 QTL 与两个标记间的重组率来估计 类似遗传模型公式 13.6 中 QTL 基因型的指示变量, 如下表定义两个侧连标记的指示变量, 每种标记下的 QTL 基因型频率及重组率的含义均与表 13.4 相同
63 标记型 DH 群体中两个相邻标记座位上 4 种 AABB 1 1 AAbb 1-1 aabb -1 1 aabb -1-1 标记型内 QTL 基因型的期望频率 标记变量 QTL 基因型的频率 w 的条件期望 E(w x L, x R ) x L x R QQ (w=1) qq (w= -1) 1 rl rr rl rr 1 r ( 1 rl) rr r r L( 1 rr ) r rl rr 1 r r rr 1 r r L( 1 rr ) r ( 1 rl) rr r 1 rl rr rl rr 1 r r r 1 ˆ f 1 r rr rl ˆ f r rl rr f r rl rr 1 f 1 r L L R 1 1
64 QTL 基因型期望频率的计算 根据上表中指示变量 w 的取值和各种标记型下的条件概率, 计算各种标记型下 QTL 指示变量 w 的条件期望, 列于上表最后一列 以标记型 AABB 为例, 并利用三个重组率之间的关系,QTL 指示变量 w 期望的计算方法如下 E L R ( w xl 1, xr 1) w Pr{ w xl 1, xr 1} 1 ˆ f1 r r 1 r
65 QTL 基因型期望频率的一般表示 如用 f 1 和 f 分别表示 AABB 和 AAbb 中 w 的期望, 那么, aabb 和 aabb 中,w 期望分别等于 -f 和 -f 1 根据表 13.6 最后一列的 4 个期望, 定义两个新的参数, 稍后给出这两个参数的具体含义 不难验证,QTL 基因型指示变量 w 在 4 种标记型下的期望值, 可以通过 λ L 和 λ R 表示为标记指示变量 x L 和 x R 的线性函数 ) (1 ) ( 1 R L R L 1 L r r r r r r r f f ) (1 ) ( 1 R L R L 1 R r r r r r r r f f R R L L R L ), ( x x x x w E
66 QTL 基因型值对标记的期望 单基因加性效应模型中, 基因型值 G 对标记型的条件期望就能用下面的公式表示出来 将公式中标记指示变量的系数视为标记的效应, 分别用 A L 和 A R 表示, 那么基因型值 G 对标记型的条件期望, 就可以用标记效应表示 E( G x, x ) ae( w x, x a x a x L R L R ) E( G x, x A x A x L R ) L L R R L L R R 其中, AL a L A a R R
67 标记效应中的 QTL 位置和效应信息 可以看到, 公式 13.7 乘以 QTL 加性效应后, 就是左侧标记的加性效应 ; 公式 13.8 乘以 QTL 加性效应后, 就是右侧标记的加性效应 从上述的推导过程可以看出, 线性模型公式 的系数 A L 和 A R, 既包含 QTL 的位置信息, 又包含 QTL 加性效应的信息 反过来, 如果能够估计公式 中标记的系数, 就能推断 QTL 在标记区间上的相对位置, 并估计其加性遗传效应
68 多个加性 QTL 的标记回归模型 为简单起见, 假定 m 个 QTL 在两个纯合亲本 P 1 和 P 中分离, 分布在由 m+1 个标记分隔的 m 个区间内 假定 P 1 的基因型为 Q 1 Q 1 Q Q Q m Q m,p 的基因型为 q 1 q 1 q q q m q m 对 DH 群体中的一个家系,X=(x 1, x,, x m, x m+1 ) 代表标记指示变量, 亲本 P 1 标记型用 1 表示, 亲本 P 标记型用 -1 表示 ;W=(w 1, w,, w m ) 代表 QTL 指示变量, 亲本 P 1 基因型用 1 表示, 亲本 P 基因型用 -1 表示
69 多个加性 QTL 的标记回归模型 QTL 的加性效应用 a 1, a,, a m 表示 假设 QTL 的效应是可加的,DH 家系的基因型值 G 可表示为 : G m j1 a j w j 为区分不同 QTL 产生的标记效应, 将公式 13.9 另记为 : E ( w j X) j(l) x j j(r) x j1
70 多个加性 QTL 的标记回归模型 因此, 在标记基因型已知的条件下, 基因型值 G 的期望可表示为标记变量的线性函数 E( G 其中, X) m j1 0 a j ( 1 1(L) a1 x x j( L) j j(r) j1 ˆ ) 0 m1 j1 x j j j j 1)(R) a j1 j( L) a j (j=,, m) ( m 1 m (R ) a m
71 多个加性 QTL 的标记回归模型 从标记系数的构成来看, 第 j 个标记的系数仅受标记区间 (j-1, j) 和 (j, j+1) 上 QTL 加性效应的影响 如果与 (j, j+1) 相邻的左右两个区间上没有 QTL, 区间 (j, j+1) 两端标记的回归系数和仅包含该区间内 QTL 位置和加性效应的信息 这正是 ICIM 加性作图的理论依据, 也是其它回归作图方法的理论依据
72 表型对标记的回归模型 假定一个群体中有 n 个 DH 家系, 目标性状的表型和 m+1 个已排序标记的基因型都是已知的 基于遗传模型公式 13.34, 可以得到用于 QTL 加性作图的线性回归模型公式 : Y i E( G X) i 0 m 1 j1 x 其中,i=1,,, n,n 为家系数目 ;Y i 是 DH 群体中第 i 个家系的表型值 ;β 0 是线性回归模型的常数项 ; β j 是表型对第 j 个标记变量的偏回归系数 ; x ij 是第 j 个标记在第 i 个家系中的标记指示变量, 亲本 P 1 标记型用 1 表示, 亲本 P 标记型用 -1; ε i 是残差项, 假定服从均值为 0 方差为 σ ε 的正态分布 j ij i
73 完备区间作图的背景控制 线性模型公式 是 ICIM 方法实现背景控制的理论基础 从推导过程可以看出, 在 QTL 的效应满足可加性的假定下, 表型对标记的偏回归系数只依赖于两个相邻标记所标定区间上的 QTL, 而不受其他区间上 QTL 的影响 ICIM 的基本思想是用全基因组上所有标记信息构建回归模型公式 13.35, 利用矫正的表型值进行区间作图, 以达到控制背景遗传变异的目的
74 完备区间作图的背景控制 考虑到 QTL 个数通常远低于标记个数, 采用逐步回归策略选择公式 的重要标记变量, 未中选标记的偏回归系数设为 0 公式 中的参数只估计一次 如当前扫描的标记区间为 (k, k+1), 利用下面的公式对观测值进行矫正 Y Y ˆ x,i=1,,, n,n 为群体大小 i i jk, k 1 j ij 如果样本量足够大, 而且当前区间 (k, k+1) 的相邻区间上不存在 QTL 时, 两个侧连标记回归系数的估计值仅包含区间 (k, k+1) 上 QTL 位置和加性效应的信息
75 完备区间作图的背景控制 因此, 在随后的区间作图中, 表型矫正值就不会遗漏当前扫描区间 (k, k+1) 上 QTL 位置和效应的信息 同时, 矫正值中扣除了当前区间之外标记的回归系数, 相等于控制了其他区间和染色体上 QTL 的效应 因此, 随后利用矫正值进行区间作图时, 也就排除了当前区间之外所有 QTL 的影响 只有当扫描位置移动到下一个区间时, 才需要重新计算表型矫正值
76 完备区间作图的两步骤策略 ICIM 方法包含以下两个步骤 第一步, 利用所有标记的信息, 通过逐步回归选择重要的标记变量并估计其效应 第二步, 利用逐步回归得到的线性模型矫正表型数据, 利用矫正后的数据进行区间作图 下图给出一个模拟群体的完备区间作图 LOD 曲线, 所用的遗传模型和群体大小与图 13.6 完全相同 可以看到, 不管是第二染色体上的两个相引连锁 还是第三染色体上的两个互斥连锁 QTL,ICIM 都在真实位置附近产生很高的峰, 远离 QTL 的地方 没有 QTL 的染色体,ICIM 产生的 LOD 值接近于 0
77 LOD 值 一个模拟群体中, 完备区间作图的 LOD 曲线 条长度均为 10cM 染色体的一维扫描, 步长 1cM 共考虑 6 条染色体, 第一条存在一个 QTL, 加性效应为 1; 第二条存在两个 QTL, 加性效应均为 1; 第三条存在两个 QTL, 加性效应为 1 和 -1; 其它三条无 QTL 图中箭头对应的 X 轴, 为 QTL 的真实位置, 方向表示加性效应的正负
78 完备区间作图的优点 大量模拟研究和实际数据都表明,ICIM 是一个行之有效的 QTL 定位方法 ICIM 有较低的抽样误差, 较高的作图效率 存在 QTL 的区域,ICIM 能够产生出显著高的 LOD 值 ; 没有 QTL 的区域,ICIM 的 LOD 值接近于 0 ICIM 对作图参数有着很好的稳健性, 同时也容易被推广到上位性作图, 以及多亲本杂交和两个无性系杂交产生的遗传研究群体 在上位性作图时, 不仅可以检测到有加性效应 QTL 间的互作, 而且还可以检测到没有明显加性效应的 QTL 之间的互作
79 完备区间作图对连锁 QTL 的检测 与简单区间作图相比,ICIM 放弃了单条染色体至多存在一个 QTL 的假定 但这并不是说, 不管多么近的连锁 QTL 都可以分辨出来 ICIM 区分连锁 QTL 是有条件的, 要求连锁 QTL 之间至少存在一个空白区间, 即 分隔 QTL (isolated QTL); 同时也要求有足够大的作图群体
80 大麦 145 个 DH 家系粒重性状的完备区间作图逐步回归中变量进入模型的概率水平为 变量退出模型的概率水平为 H 1H 1H 1H 1H 1H 1H H H H H H H H H 3H 3H 3H 3H 3H 3H 3H 4H 4H 4H 4H 4H 4H 5H 5H 5H 5H 5H 5H 5H 5H 5H 5H 6H 6H 6H 6H 6H 6H 7H 7H 7H 7H 7H 7H 7H 7H LOD 值 qkwth-1 qkwth- qkwth-3 qkwt3h qkwt5h qkwt7h-1 qkwt7h-
81 完备区间作图检测到的粒重 QTL QTL 名称 染色体上的 左侧最邻 右侧最邻 LOD 值加性 贡献 位置 (cm) 标记 标记 效应 率 /% qkwth-1 84 Pox BCD351B qkwth- 138 ABC60 MWG qkwth BCD453B ABG qkwt3h 7 Ugp Ugp qkwt5h 5 Act8B MWG qkwt7h-1 4 ipgd1a BCD qkwt7h- 96 MWG66 VAtp57A
82 粒重 QTL 上增效等位基因的分布 位于 5H 染色体 5cM 上的 qkwt5h 和位于 7H 染色体 96cM 上的 qkwt7h, 是加性遗传效应最大的 个 QTL, 分别解释表型变异的 43.9% 和 0.53% 4 个效应较大 QTL 的加性遗传效应均为负值, 说明在这些座位上, 提高粒重的等位基因来源于编码为 0 的亲本, 即粒重较高的亲本 TR306 亲本 Harrington 的粒重低于亲本 TR306, 但在 QTL 座位 qkwth-1 qkwth-3 和 qkwt3h 上仍携带有提高粒重的等位基因 增效基因在两个亲本中的分散分布, 很好地解释了表型分布图 13.1 中观察到的超亲分离现象
83 表型回归的过拟合和拟合不足问题 利用 ICIM, 首先要对表型对标记的回归模型进行估计 一般群体中 QTL 的个数都会远低于标记的个数 当标记数目较大, 或者标记数远超过群体大小时, 回归模型包含很多变量 尽管我们知道大多数变量的系数都是 0, 但要确定哪些效应是 0 哪些不是 0, 并不是一件容易的事 逐步回归的变量选择过程中有两个重要参数, 一个是变量进入模型的显著性概率, 用 PIN 表示 ; 另一个是变量离开模型的显著性概率, 用 POUT 表示 PIN 决定哪些变量需要进入回归模型,POUT 决定在新变量加入模型后哪些变量需要离开回归模型 不同的 PIN 和 POUT 会选择到不同的标记变量, 因此 QTL 作图也会产生不同的结果
84 表型的过拟合和拟合不足问题 如果回归模型未能拟合大部分或全部的遗传变异,ICIM 第二步区间作图时的背景控制就会不完全, 从而影响 QTL 的检测功效, 就可能检测不出来效应较小的 QTL 如果回归模型出现过拟合,ICIM 第二步区间作图时就可能会产生假阳性 QTL 正确使用 ICIM, 既要避免表型对标记变量的不完全拟合而产生的假阴性问题, 又要避免过拟合而产生的假阳性问题
85 过拟合和拟合不足问题的避免 实际数据中, 通过对比回归模型的决定系数和性状的广义遗传力, 可以大致判定模型的拟合程度 回归模型的决定系数定义为回归平方和占总平方和的比例, 可以视为回归模型解释表型变异的比例 如果决定系数远高于性状的广义遗传力, 则表明可能存在过拟合问题 如果决定系数低于性状的广义遗传力, 则表明可能存在拟合不足问题 另外, 作图结果中是否存在紧密连锁 QTL, 也可以用来判断是否存在过拟合 如果在检测到的 QTL 中存在紧密连锁的现象, 甚至检测到紧密连锁的互斥 QTL, 都表明可能有过拟合问题 当存在过拟合现象时, 可通过降低标记进入回归模型的概率, 逐步改善过拟合问题
86 13.4 集成软件 QTL IciMapping 简介
87 QTL IciMapping 的特点 构建高密度的遗传连锁图谱 定位重要性状的 QTL 是目前动植物遗传研究的重要内容 这些研究工作, 需要借助专门的计算机软件才能完成 QTL IciMapping 是中国农业科学院作物科学研究所数量遗传课题组, 通过 10 年努力研制的一个集成软件, 是国际上首例能够同时进行连锁图谱构建和数量性状基因定位的遗传分析工具 软件采用最新的编程技术, 把不同功能包装在一个工程中, 用户可以随时查看已经完成的各项操作, 浏览已完成操作产生的各种结果 软件具有友好的用户交互界面, 可以满足大多数遗传研究群体的表型数据和基因型数据分析, 并根据遗传研究的发展和用户的需要不断地更新完善
88 QTL IciMapping 4.1 版的 9 大功能 1 多环境表型数据方差分析的 AOV 功能 ; 删除冗余标记的 BIN 功能 ; 3 构建连锁图谱的 MAP 功能 ; 4 整合连锁图谱的 CMP 功能 ; 5 定位奇异分离座位的 SDL 功能 ; 6 双亲衍生群体 QTL 作图的 BIP 功能 ; 7 多环境表型鉴定数据 QTL 分析的 MET 功能 ; 8 染色体片段置换系 QTL 作图的 CSL 功能 ; 9 巢式关联分析群体 QTL 作图的 NAM 功能
89 QTL IciMapping 4.1 版的两个工具 1 绘制已构建遗传连锁图谱的 MapShow 工具 ; 两点重组率估计的 pointrec 工具 利用 QTL IciMapping 软件集成的各种功能, 研究工作者现在可以很方便地开展单环境 / 多环境表型鉴定数据的方差分析和遗传力估计 分析基因型鉴定数据的冗余性 利用分子标记构建遗传连锁图谱 鉴定奇异分离座位 通过一维扫描定位加性和显性 QTL 通过二维扫描定位上位性互作 QTL 以及开展 QTL 与环境互作分析等多方面的遗传研究
90 输入文件的格式 QTL IciMapping 软件除接收按照一定规则整理的纯文本数据文件外, 还能读入不同版本的 Excel 文件 用户在使用 Excel 文件导入数据时, 只需参照软件中的例子文件, 或者干脆使用这些例子作模板, 把自己群体的一般性信息如群体类型 群体大小 标记个数 性状个数或环境个数等存放在一个工作表中, 把基因型数据 表型数据 标记锚定信息等存放于其他不同的工作表中, 软件就可以根据用户选定的功能, 读取不同 Excel 工作表中的数据
91 结果的浏览和保存 同时, 用户在完成一个功能的分析后, 软件会输出大量的分析结果 有些结果以文件的形式存放在用户的工程下, 有些结果是各种各样的图形 用户可以在工程下浏览这些文件, 将文件保存到其它地方或保存为其它格式 用户也可以在工程下浏览图形输出, 对图形进行编辑并保存成具有不同分辨率的图片文件
92 不同功能之间的衔接 为了使用更方便, 软件在研制过程中还注重不同功能之间的衔接 用户在使用某些功能时, 软件会根据用户可能开展的后续分析, 利用一个功能得到的分析结果, 自动地创建出后续功能的输入文件 例如, 用户在使用删除冗余标记的 BIN 功能后, 软件会自动生成连锁图谱构建功能 MAP 的输入文件, 这样, 用户就可以很方便地利用去除冗余后的标记来构建图谱 用户在使用 MAP 功能后, 软件会自动生成奇异分离作图 SDL 功能的输入文件, 用户可以立即利用构建出的连锁图谱, 来定位奇异分离座位 ; 同时还会自动生成各种 QTL 作图功能的输入文件, 用户只需指定性状的个数 添加这些性状的表型数据, 然后就能顺利开展各种 QTL 定位分析
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作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 010, 36(6): 918 931 http://www.chinacrops.org/zwxb/ ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn DOI: 10.374/SP.J.1006.010.00918 数量性状基因定位研究中若干常见问题的分析与解答 * 李慧慧张鲁燕王建康
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66 随机变量的函数.5 随机变量的函数的分布 设 是一随机变量, 是 的函数, g(, 则 也是一个随机变量. 本节的任务 : 当 取值 x 时, 取值 y g 67 ( 一 离散型随机变量的函数 设 是离散型随机变量, 其分布律为 或 P { x } p (,, x x, P p p, x p 已知随机变量 的分布, 并且已知 g 要求随机变量 的分布. (, 是 的函数 : g(, 则 也是离散型随机变
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作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(1): 1 11 http://www.chinacrops.org/zwxb/ ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00001 QTL 作图中零假设检验统计量分布特征及 LOD 临界值估计方法
相关与回归分析
第三节 多元线性回归 一. 多元线性回归模型二. 回归参数的估计三. 回归方程的显著性检验四. 回归系数的显著性检验五. 多元线性回归的预测 1 多元线性回归模型 2 多元线性回归模型 ( 概念要点 ) 1. 一个因变量与两个及两个以上自变量之间的回归 2. 描述因变量 y 如何依赖于自变量 x 1, x 2,, x p 和误差项 ε 的方程称为多元线性回归模型 3. 涉及 p 个自变量的多元线性回归模型可表示为
第 7 章双亲杂交后代的遗传分析 以两个纯合基因型 ( 即纯系 为亲本, 在杂种 基础上通过加倍单倍体 回交 自交及连续自交产生的各种类型双亲世代, 是植物遗传和育种研究中极为常见的群体 本章包含 4 节内容, 7. 介绍单环境中多个基因型的表型数据分析方法, 内容包括基因型值的定义和估计 遗传效应
第 7 章双亲杂交后代的遗传分析... 6 7. 单环境多基因型表型数据的方差分析... 6 7.. 表型观测值的线性分解... 6 7.. 表型离差平方和的分解... 7 7..3 遗传效应的差异显著性检验... 7..4 基因型值预测和广义遗传力估计... 3 7. 六个基本世代均值和方差的构成... 6 7.. 单基因座位的加显性遗传模型... 6 7.. 多基因座位的加显性遗传模型... 9
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作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 009, 35(): 39 45 http://www.chinacrops.org/zwxb/ ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-ail: xbzw@chinaournal.net.cn DOI: 0.374/SP.J.006.009.0039 数量性状基因的完备区间作图方法 王建康 / / CIMMYT, 0008
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第八章数量遗传 第一节第二节第三节第四节第五节第六节 数量性状的特征数量性状的遗传学基础数量性状遗传研究的基本统计方法遗传参数的估算及其应用数量性状基因定位近亲繁殖与杂种优势 第一节数量性状的特征 一 质量性状和数量性状的概念 质量性状 (qualitative character): 表现不连续变异的性状称为质量性状 数量性状 (quantitative character): 表现连续变异的性状称为数量性状
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张海峰 姚先国 张俊森 借鉴 的有效教育概念 本文利用 年间的中国省级面板数据估计了平均教育年限 教育数量 和平均师生比率 教育质量 对地区 劳动生产率的影响 本文的实证分析结果表明 以师生比率衡量的教育质量对劳动生产 率有显著且稳健的正效应 在均值处师生比率每上升一个标准差 有助于提高地区劳动生产率约 教育数量对劳动生产率的影响大小部分取决于教育质量的高低 教育质量越高教育数量对劳动生产率的促进效应越大
任春平 邹志利 在坡度为 的平面斜坡上进行了单向不规则波的沿岸流不稳定运动实验 观测到了沿 岸流的周期性波动 波动周期约为 利用最大熵方法和三角函数回归法求得这种波动的主 频率以及幅值 分析了波动幅值在垂直岸线方向的变化 结果表明该变化与沿岸流变化类似 即在 沿岸流最大值附近这种波动强度最大 为了分析波动的机理 利用线性沿岸流不稳定模型对模型实验结果进行了分析 求得了不稳定运动增长模式和波动周期 并与对应实测结果进行了比较
目录 第 章练习题和参考答案... 第 章练习题和参考答案... 5 第 3 章练习题和参考答案... 第 章练习题和参考答案 第 5 章练习题和参考答案... 第 6 章练习题和参考答案 第 7 章练习题和参考答案 第 8 章练习题和参考答案 第 9
数量遗传学 练习题和参考答案 王建康执笔张鲁燕校对 中国农业科学院作物科学研究所数量遗传课题组 7 年 月 6 日定稿 目录 第 章练习题和参考答案... 第 章练习题和参考答案... 5 第 3 章练习题和参考答案... 第 章练习题和参考答案... 35 第 5 章练习题和参考答案... 第 6 章练习题和参考答案... 53 第 7 章练习题和参考答案... 63 第 8 章练习题和参考答案...
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:?? * 张军高远傅勇张弘 : 本文在中国的政治经济体制的框架内解释了改革以来, 尤其是上世纪 年代以来中国在建设和改善物质基础设施上所取得的显著成就 文章依据现有的文献和 省级面板数据, 不仅度量了改革以来中国的基础设施的存量变化和地区差距, 而且运用 方法检验了可解释基础设施投资支出变动模式的重要变量 本文发现, 在控制了经 济发展水平 金融深化改革以及其他因素之后, 地方政府之间在 招商引资
第四章 １０２ 图 ４唱１６ 基于图像渲染的理论基础 三张拍摄图像以及它们投影到球面上生成的球面图像 拼图的圆心是相同的 而拼图是由球面图像上的弧线图像组成的 因此我 们称之为同心球拼图 如图 ４唱１８ 所示 这些拼图中半径最大的是圆 Ｃｋ 最小的是圆 Ｃ０ 设圆 Ｃｋ 的半径为 ｒ 虚拟相机水平视域为 θ 有 ｒ Ｒ ｓｉｎ θ ２ ４畅１１ 由此可见 构造同心球拼图的过程实际上就是对投影图像中的弧线图像
器之 间 向一致时为正 相反时则为负 ③大量电荷的定向移动形成电 流 单个电荷的定向移动同样形成电流 ３ 电势与电势差 １ 陈述概念 电场中某点处 电荷的电势能 Ｅ ｐ 与电荷量 ｑ Ｅｐ 的比值叫做该点处的电势 表达式为 Ｖ 电场中两点之间的 ｑ 电势之差叫做电势差 表达式为 ＵＡＢ Ｖ Ａ ＶＢ ２ 理解概念 电势差是电场中任意两点之间的电势之差 与参考点的选择无关 电势是反映电场能的性质的物理量
WL100079ZW.PDF
ε I x = r + R + R + R g o x = R ε + v v 2 v1 a = = t t t 2 1 R x { ( 1) ( 2)" " ( 3) ( 4), ( 5)" " ( 6) ( 7) ( 8)" " ( 9) ( 10) ( 11) ( 12) ( 13) ( 14) ( 15) ( 17) {
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许丽花 等 应用 ３ 种遗传分析方法分析养殖鲤与天然群体的遗传差异 第４期 图２ Ｆｉｇ ２ ３９７ 图中不同颜色表示不同的聚类 Ｋ 值 ６ 个鲤群体的贝叶斯遗传聚类分析图 Ｂａｙｅｓｉａｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔ ｈｅ ｓｉｘ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｃｏｍ ｍｏｎ ｃａｒｐｓ 表 ２ 贝叶斯遗传聚类分析中每个群体分属 ４ 个聚类时的比例 Ｔ ａｂｌｅ ２
吉林大学学报 工学版 ２４４ 第 ４ 卷 复杂 鉴于本文篇幅所限 具体公式可详见参考文 献 ７ 每帧的动力学方程建立及其解算方法如图 ３ 所示 图４ 滚转角速度与输入量 η 随时间的变化波形 Ｆｉｇ ４ Ｗａｖｅｆｏｒｍ ｏｆ ｒｏｌｌ ｒａｔｅ ａｎｄ ｉｎｐｕｔ η ｗｉｔｈ ｔｉｍｅ ｃｈａｎｇｉｎｇ 图５ Ｆｉｇ ５ 滚转角随时间的变化波形 Ｗａｖｅｆｏｒｍ ｏｆ ｒｏｌｌ ａｎｇｌｅ ｗｉｔｈ
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数字带通 带阻 高通滤波器的设计 把一个归一化原型模拟低通滤波器变换成另一个所需类型的模拟滤波器, 再将其数字化 直接从模拟滤波器通过一定的频率变换关系完成所需类型数字滤波器的设计 先设计低通型的数字滤波器, 再用数字频率变化方法将其转换成所需类型数字滤波器
数字带通 带阻 高通滤波器的设计 把一个归一化原型模拟低通滤波器变换成另一个所需类型的模拟滤波器, 再将其数字化 直接从模拟滤波器通过一定的频率变换关系完成所需类型数字滤波器的设计 先设计低通型的数字滤波器, 再用数字频率变化方法将其转换成所需类型数字滤波器 模拟原型方法 : 模拟低通 - 模拟带通 H ( j) H ( j) 3 3 3 模拟原型方法 : 模拟低通 - 模拟带通 H ( j) 模拟低通
《西游记》（一）
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第五章 数理统计中的统计量 及其分布
第五章 数理统计中的统计量 及其分布 随机样本 统计量 三大抽样分布 正态总体下常用统计量的一些重要结论 数理统计 以概率论为基础 主要研究如何收集 整理和分析实际问题的数据 有限的资源 以便对所研究的问题作出有效的 精确而可靠 推断 基础 概率论 功能 处理数据 目的 作出科学推断 就概率特征 总体与随机样本 总体 研究对象的某项数量指标值的全体 记作 Y 个体 总体中每个研究对象 元素.
邱 江 吴玉亭 张庆林 西南师范大学心理学院 重庆 选取 个具体内容的条件命题作为实验材料 以小四 初一 高一 大三的学生为被试 探讨了命题内容对青少年条件推理的影响机制及其发展特点 结果表明 对同一年级而言 不同内容的条件命题的相同推理 之间表现出显著的差异 对不同年级而言 相同内容的条件命题的四种推理之间也存在显著的差异 青少年的条件推理过程似乎是一种基于对事件发生概率估计的直觉判断 这一判断过程主要取决于个体知识经验的增长和主体认知水平的提高
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高等数学 A March 3, 2019 () 高等数学 A March 3, 2019 1 / 55 目录 1 函数 三要素 图像 2 导数 导数的定义 基本导数表 求导公式 Taylor 展开 3 积分 Newton-Leibniz 公式 () 高等数学 A March 3, 2019 2 / 55 函数 y = f(x) 函数三要素 1 定义域 2 值域 3 对应关系 () 高等数学 A March
勤 學 * 卓 越 * 快 樂 成 長 本 校 在 老 師 群 策 群 力 共 同 討 論 下, 型 塑 了 學 校 願 景 : 勤 學 卓 越 快 樂 成 長 ( 一 ) 勤 學 運 用 真 的 力 量 培 養 勤 學, 以 語 文 教 為 基 礎 紮 根 ( 二 ) 卓 越 利 用 美 的 感
桃 園 市 復 旦 國 民 小 學 104 學 年 度 學 校 課 程 計 畫 壹 依 據 貳 目 的 一 教 基 本 法 第 13 條, 國 民 教 法 第 4 條 二 教 部 92 公 佈 之 國 民 中 小 學 九 年 一 貫 課 程 綱 要 三 桃 園 市 政 府 推 動 國 民 中 小 學 九 年 一 貫 課 程 實 施 計 畫 四 桃 園 市 政 府 97.5.29 府 教 數 字 第
作 品 名 稱 : 好 膨 友 的 夢 幻 烘 培 屋 膨 鬆 劑 之 探 討 摘 要 我 們 使 用 酵 母 粉 泡 打 粉 和 小 蘇 打 作 為 膨 鬆 劑 探 討 烘 培 食 品 中 膨 鬆 劑 的 作 用 在 麵 糰 組 ( 迷 你 吐 司 ) 的 烘 烤 實 驗 中, 我 們 發 現 :
金 門 地 區 第 52 屆 中 小 學 科 學 展 覽 會 作 品 說 明 書 科 別 : 生 活 應 用 科 學 科 組 別 : 國 中 組 作 品 名 稱 : 好 膨 友 的 夢 幻 烘 培 屋 膨 鬆 劑 之 探 討 關 鍵 詞 : 泡 打 粉 酵 母 小 蘇 打 編 號 : 製 作 說 明 : 1. 說 明 書 封 面 僅 寫 科 別 組 別 作 品 名 稱 及 關 鍵 詞 2. 編 號
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《分析化学辞典》_数据处理条目_1.DOC
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张天时 孔 杰 刘 萍 王清印 张庆文 在中国对虾 家系建立过程中 我们采用定向交配对子代进行选育的方法 采用 种中国对虾人工授精方法 即整个精荚移植 精荚切块移植 输精管移植和精液移 植 共进行了 例雌虾的人工授精实验 有 尾雌虾成功产卵并孵化出仔虾 成功率为 建立了 个全同胞家系和 个半同胞家系 在受精卵孵化 育苗的基础上 同时进行了 不同家系幼体生长情况的研究 结果表明受精率 孵化率 存活率以及初期生长在
Remark：随机变量不只离散和连续两种类型
Remar: 随机变量不只离散和连续两种类型 当题目要求证明随机变量的某些共同性质时 很多同学只对连续和离散两种类型进行讨论 这是比较典型的错误 练习 4. () P( = ) = P( = ) = P( = ) = P( ) = = = = = = () 由 E < 且 lm a =+ 不妨设 a > 其中 j = f{ : a a j} ap ( a) = a p ap ap j j j a :
第 期 曹 源 等 形式化方法在列车运行控制系统中的应用
第 卷 第 期 年 月 交通运输工程学报 曹 源 唐 涛 徐田华 穆建成 为了确保列车运行控制系统设计和开发的正确性 比较了仿真 测试和形式化 种能够验证 系统设计正确性的方式 根据列车运行控制系统对安全的苛求性 提出了 个与系统安全相关的重要特性 即实时性 混成性 分布 并发 性 反应性 并分析了与这些特性相关的具体形式化方法 通 过对每种形式化方法的数学基础和应用范围的分析和归类 给出了各种方法的优势和不足
80000 400 200 X i X1 + X 2 + X 3 + + X n i= 1 x = n n x n x 17 + 15 + 18 + 16 + 17 + 16 + 14 + 17 + 16 + 15 + 18 + 16 = 12 195 = = 1625. ( ) 12 X X n i = = 1 n i= 1 X f i f Xf = f n i= 1 X f ( Xf). i i
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第 章群体结构与交配系统 群体遗传学主要研究遗传群体中基因和基因型频率的大小 不同交配世代中基因和基因型频率的变化规律 引起基因和基因型频率变化的条件和原因 以及由此变化而产生的结果等 (Falconer and Mackay, 996; Hartl and Clark, 007) 特定座位上所包含
第 章群体结构与交配系统.... 遗传学基本概念和理论..... 基因座位 等位基因和基因型..... 基因 ( 基因型 ) 到性状 ( 表型 )... 3..3 分离定律... 5.. 自由组合定律... 6..5 连锁和交换定律... 9. 群体的遗传结构..... 群体的基因频率和基因型频率..... 群体的杂合度和多样性.....3 双亲群体中基因型的期望分离比及其检验... 3.3 自交和回交对群体结构的影响...
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谷 德军 等 对 流边 界层 中 公 路 线 源 扩 散的 期 扩 散 的模 拟 式 大 气扩 散 的 方 法 是 把 污 染物 在 大 气 中 的 扩 散 看 成 标 记 粒 子 在 平 均 风 场 约束 下 的 随机 运 动 假 定 粒 子 的运 动 是 相 互独 立 的 向上 的 坐 标 为 时间 步长 的 脉 动速 度 可 以 用 小 匡 每 个 粒 子 的运 动 为 小 分别 代表粒子 在
Microsoft Word - 2016职称安排修改 -6.22-于.docx
吉 人 社 办 字 2016 46 号 关 于 印 发 2016 年 吉 林 省 职 称 评 聘 工 作 的 安 排 意 见 的 通 知 各 市 ( 州 ) 长 白 山 管 委 会 县 ( 市 区 ) 人 力 资 源 和 社 会 保 障 局, 省 直 各 单 位 ( 部 门 ) 及 直 属 企 事 业 单 位, 驻 省 中 直 有 关 单 位, 各 评 聘 结 合 改 革 及 试 点 单 位, 省
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33 6 2017 6 Vol.33No.6 Jun.2017 DOI:10.13652/j.issn.1003-5788.2017.06.037 Efectsofsweetnessinhibitoronqualityand preservationoflow-sweetcake WANG Yong-jun HUANG Min DONG Qing-liang ZHENG Jian-xian ( 510640)
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鼠年运程
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第 一 章 服 装 制 作 工 艺 基 础 知 识 第 一 节 服 装 术 语 服 装 术 语 是 服 装 技 术 专 用 语, 如 服 装 的 每 一 个 品 种 服 装 上 的 每 一 块 裁 片 服 装 制 作 过 程 中 每 一 种 操 作, 以 及 所 使 用 的 工 具 服 装 制 作 过 程 中 出 现 的 各 种 弊 病 和 要 达 到 的 某 些 质 量 要 求 等, 都 有 其
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1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 ss a c y e vg 13 14 15 16 17 18 19 H 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 发现生命的螺旋 克里克在提出 中心法则 时曾指出 遗传信息是沿 Ｄ Ｎ Ａ - Ｒ Ｎ Ａ - 蛋白质的方向流动的 遗传信息不可能从 Ｒ Ｎ Ａ 回到 Ｄ Ｎ
2 以 事 先 備 妥 之 白 塑 膠 繩 勒 A 女 頸 部 之 強 暴 方 式 取 財 行 為 林 國 政 之 自 白 宣 稱 用 以 勒 昏 A 女 之 塑 膠 繩 是 原 本 在 車 上 的, 其 並 無 強 盜 之 故 意 與 行 為 經 遭 竊 機 車 所 有 人 具 結 證 言, 置
刑 法 中 心 公 益 服 務 實 習 ( 民 間 司 法 改 革 基 金 會 最 高 法 院 言 詞 辯 論 小 組 ) 林 國 政 案 判 決 要 旨 整 理 國 立 政 治 大 學 法 律 學 系 三 年 級 陳 冠 儒 林 俊 儒 ( 負 責 A 女 ) ( 負 責 B 女 ) 判 決 案 號 : 台 灣 台 南 高 院 101 侵 上 重 訴 66 號 ( 本 案 分 兩 部 分 說 明,
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XZJ5940JQZ800 全地面起重机 QAY800 全地面起重机 ( 起重性能表 ) 中华人民共和国徐州工程机械集团有限公司徐州重型机械有限公司 目录 一 七节主臂工况起重性能表 支腿全伸... 7 1 七节主臂 _t-1 支腿全伸 12.8m 13m, 平衡重 0t... 7 2 七节主臂 _t-2 支腿全伸 12.8m 13m, 平衡重 0t... 7 3 七节主臂 _t-1 支腿全伸 12.8m
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國家圖書館典藏電子全文
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幻灯片 1
1 高血压 (Hypertension) 2 孤独症 (Autism Spectrum Disorder,ASD) 3 质量性状和数量性状 质量性状 :qualitative characters, 一种性状的不同表现型在个体之间不存在连续性的数量变化, 而呈现质的中断性变化 性状一般可以描述, 而不是度量 数量性状 :quantitative characters, 一种性状的不同表现型在一个群体内的各个体间表现为连续变异的性状
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C++ 程序设计 告别 OJ1 - 参考答案 MASTER 2019 年 5 月 3 日 1
C++ 程序设计 告别 OJ1 - 参考答案 MASTER 2019 年 月 3 日 1 1 INPUTOUTPUT 1 InputOutput 题目描述 用 cin 输入你的姓名 ( 没有空格 ) 和年龄 ( 整数 ), 并用 cout 输出 输入输出符合以下范例 输入 master 999 输出 I am master, 999 years old. 注意 "," 后面有一个空格,"." 结束,
C++ 程序设计 告别 OJ2 - 参考答案 MASTER 2019 年 5 月 3 日 1
C++ 程序设计 告别 OJ2 - 参考答案 MASTER 2019 年 5 月 3 日 1 1 TEMPLATE 1 Template 描述 使用模板函数求最大值 使用如下 main 函数对程序进行测试 int main() { double a, b; cin >> a >> b; cout c >> d; cout
第一章三角函数 1.3 三角函数的诱导公式 A 组 ( ) 一 选择题 : 共 6 小题 1 ( 易诱导公式 ) 若 A B C 分别为 ABC 的内角, 则下列关系中正确的是 A. sin( A B) sin C C. tan( A B) tan C 2 ( 中诱导公式 ) ( ) B. cos(
第一章三角函数 1. 三角函数的诱导公式 A 组 一 选择题 : 共 6 小题 1 ( 易诱导公式 ) 若 A B C 分别为 ABC 的内角 则下列关系中正确的是 A. sin( A B) sin C C. tan( A B) tan C ( 中诱导公式 ) B. cos( B C) cos A D. sin( B C) sin A sin60 cos( ) sin( 0 )cos( 70 ) 的值等于
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幻灯片 1
医学遗传学与发育生物学教研室 2016 年 04 月 1 主要内容 1 定量遗传学 2 行为遗传学 3 行为基因组学 2 行为遗传学的历史沿革 1869 年 遗传的天才 (Hereditary Genius) Sir Francis Galton 优生学 (eugenics) 3 行为的产生 Evolution Genes Development Physiology Nervous system
校园之星
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破解斯蒂德曼的联合生产之谜 斯蒂德曼声称 如果按照马克思的方法来计算价值 则在联合生产中 就会出现负的价值和剩余价值 从而出现负剩余价值与正利润并存的现象 这是不正确的 其原因是 斯蒂德曼在确定不同生产过程中劳动所创造的价值时 根据的是自然时间 而非社会必要劳动时间 实际上 如果按照社会必要劳动时间来决定不同生产过程中劳动所创造的价值 则即使是在联合生产的条件下 也不可能出现负的价值和剩余价值 从而更谈不上负剩余价值与正利润并存
﹙表11﹚學習領域課程計畫
表 4-1 學 習 領 域 課 程 計 畫 花 蓮 縣 馬 遠 國 民 中 小 學 105 學 年 度 第 一 學 期 一 年 級 國 語 領 域 課 程 計 畫 設 計 者 : 馬 妤 菲 老 師 1 本 領 域 每 週 學 習 節 數 ( 5 ) 節, 補 救 教 學 節 數 ( 0 ) 節, 共 ( 5) 節 2 本 學 期 學 習 目 標 : 1. 能 認 讀 本 課 的 語 句 語 詞 及
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31 4 2012 8 JournalofLanzhouJiaotongUniversity Vol31No4 Aug2012 :1001-4373(2012)04-0097-07 * 张友兵 张 波 ( 100073) : 分析了列车运行过程中的受力情况 给出了制动过程中减速度的计算方法 并采用正向 反向两种迭代方式计算列车制动曲线 两种方式计算出的制动曲线一致 证明了计算制动曲线的方法是正确的
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第 三 章 蔬 菜 类 原 料 教 学 目 标 : (1) 了 解 蔬 菜 类 原 料 的 概 念 品 质 要 求 及 常 用 蔬 菜 类 原 料 品 种 的 名 称 产 地 产 季 和 上 市 季 节 (2) 理 解 蔬 菜 类 原 料 的 化 学 成 分 蔬 菜 类 原 料 品 种 与 蔬 菜 制 品 的 性 质 特 点 (3) 掌 握 蔬 菜 类 原 料 的 分 类 方 法 和 烹 饪 运 用
PowerPoint 演示文稿
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张成思 本文运用向量系统下的协整分析方法 针对 年不同生产和消 费阶段的上中下游价格的动态传导特征以及货币因素对不同价格的驱动机制进行分析 研究结果表明 我国上中下游价格存在长期均衡关系 并且上中游价格对下游价格具有显 著动态传递效应 而下游价格对中游价格以及中游价格对上游价格分别存在反向传导的 倒逼机制 另外 货币因素对上游价格的动态驱动效果最为显著 但并没有直接作用于下 游价格 因此 虽然货币政策的现时变化可能在一段时间内不会直接反映在下游居民消费价格的变化上
论文,,, ( &, ), 1 ( -, : - ), ; (, ), ; ;, ( &, ),,,,,, (, ),,,, (, ) (, ),,, :. : ( ), ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ), ( ),,,, 1 原译作 修补者, 但在英译版本中, 被译作
* 夏传玲 : 本文简要回顾了国内外定性研究在最近 多年的发展概况, 总结 了定性研究的六个发展趋势和分析策略上的三种流派 在上述两种背景下, 本文探讨了计算机辅助的定性分析给定性研究带来的机遇和挑战, 特别是它和手工操作对比时的优势和劣势, 以及应用这种定性分析技术所可能面临的困难 : 定性研究定性分析 文化差异,, (, ),,,, ( - ) ( - ) ( - ) ( - ) ( - ) (
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38 5 216 1 1),2) 163318) 163318). API. TE256 A doi 1.652/1-879-15-298 MODE OF CASING EXTERNA EXTRUSION BASED ON THE PRINCIPE OF VIRTUA WORK 1) ZHAO Wanchun,2) ZENG Jia WANG Tingting FENG Xiaohan School
况伟大 本文在住房存量调整模型基础上 考察了预期和投机对房价影响 理性预 期模型表明 理性预期房价越高 投机越盛 房价波动越大 适应性预期模型表明 当消费 性需求占主导时 上期房价越高 房价波动越小 当投机性需求占主导时 上期房价越高 房价波动越大 本文对中国 个大中城市 年数据的实证结果表明 预期及 其投机对中国城市房价波动都具有较强的解释力 研究发现 经济基本面对房价波动影 响大于预期和投机 但这并不意味着个别城市房价变动不是由预期和投机决定的
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Microsoft Word - 《师范教育信息参考》 2011年第2期
师 范 教 育 信 息 参 考 北 华 大 学 图 书 馆 参 考 咨 询 服 务 部 主 办 师 范 教 育 信 息 参 考 本 期 导 读 热 点 聚 焦 教 育 部 2011 年 工 作 要 点 ( 下 ) 温 总 理 在 东 北 师 大 免 费 师 范 生 来 信 上 作 出 重 要 批 示 首 届 免 费 师 范 生 全 部 到 中 小 学 任 教 教 育 基 础 道 德 : 通 往 幸
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34整期
中国农学通报 2017,33(34):56-62 Chinese Agricultural Science Bulletin 大豆籽粒蛋白质含量相关 QTL 定位研究进展 1,2,3 1,2 齐波, 杨加银 ( 1 江苏徐淮地区淮阴农业科学研究所, 江苏淮安 223001; 2 淮安市农业科学研究院, 江苏淮安 223001; 3 淮阴工学院, 江苏淮安 223003) 摘要 : 籽粒蛋白质含量是大豆品质性状改良的主要目标之一
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ⅠⅡⅢ Ⅳ ! "!"#$%&!!! !"#$%& ()*+,!"" *! " !! " #$%& ( Δ !"#$%& ()*+,!"" * !! " #$%& ( !"#$%& ()*+,!"" * !! " #$%& ( !"#$%& ()*+,!"" * !! " #$%& (! # !"#$%& ()*+,!"" * !! " #$%& ( 1 1 !"#$%& ()*+,!"" *
２９３ 遗 传 学 报 ２卷 荫蔽而造成误差 栽秧时将 Ｆ 秧苗按株高初步分级 分群栽于相邻小区 田间管理与一 般大田相同 ３ 性状测定与统计分析 ３ 性状测定 株高 量取从茎基部到穗顶的高度 不包括 芒 ２ 标 志 性 状 根据各标志性状表现的时期及其特点测定 对苗期出现后期无法测定的性状 如淡
２９３ 遗 传 学 报 ２卷 荫蔽而造成误差 栽秧时将 Ｆ 秧苗按株高初步分级 分群栽于相邻小区 田间管理与一 般大田相同 ３ 性状测定与统计分析 ３ 性状测定 株高 量取从茎基部到穗顶的高度 不包括 芒 ２ 标 志 性 状 根据各标志性状表现的时期及其特点测定 对苗期出现后期无法测定的性状 如淡 绿叶 及时挂牌标记携带标志性状的植株 以便以后能同时对株高与标志性状进行测定 上述各性状的测定均是以单株为单位进行
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全 國 教 育 實 習 資 訊 平 臺 師 資 培 育 之 大 學 操 作 手 冊 目 錄 壹 在 校 師 資 生 使 用 全 國 教 育 實 習 資 訊 平 臺 之 前 置 作 業... 1 貳 使 用 者 註 冊 登 入 說 明... 4 一 加 入 會 員... 4 二 使 用 者 登 錄... 7 參 承 辦 人 員 資 料 管 理... 8 肆 校 內 公 布 欄... 9 伍 各 項 資
エスポラージュ株式会社 住所 : 東京都江東区大島 東急ドエルアルス大島 HP: ******************* * 关于 Java 测试试题 ******
******************* * 关于 Java 测试试题 ******************* 問 1 运行下面的程序, 选出一个正确的运行结果 public class Sample { public static void main(string[] args) { int[] test = { 1, 2, 3, 4, 5 ; for(int i = 1 ; i System.out.print(test[i]);
《民国演义》第一册
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00.S72
现代遗传学丛书 林木遗传图谱构建和 Q T L 定位统计分析 施季森童春发著 北京 内容简介本书包括绪论 上篇和下篇, 首次较系统 详细 全面地整理和介绍了近交群体 ( 如回交群体 F2 代群体等 ) 的遗传图谱的构建和 QTL 定位的统计分析模型以及相关的数学方法 同时, 针对目前林木高密度分子遗传图谱的构建和 QTL 精确定位的需要, 着重研究了全同胞群体遗传图谱的构建和 QTL 定位的统计模型
帝国CMS下在PHP文件中调用数据库类执行SQL语句实例
帝国 CMS 下在 PHP 文件中调用数据库类执行 SQL 语句实例 这篇文章主要介绍了帝国 CMS 下在 PHP 文件中调用数据库类执行 SQL 语句实例, 本文还详细介绍了帝国 CMS 数据库类中的一些常用方法, 需要的朋友可以参考下 例 1: 连接 MYSQL 数据库例子 (a.php)
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