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割宁
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1 基因染色体结构和数目变异 : 性状变异物种或品种第四章遗传研究和性连锁生物多样性性状重组 : 亲本杂交技术物种或品种分子生物技术 : 目标基因生物技术受体物种或品种浙江大学第四章遗传规律和性连锁 1 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 2 人类很早就从整体上认识了遗传现象亲子性状相似直观上认为子代所表现的性状是父母本性状混合遗传以后世代不再分离第一节性状的遗传研究浙江大学第四章遗传规律和性连锁 3 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 4 一一对相对性状的遗传研究 : 一一对相对性状的遗传研究 : 如孟德尔的杂交试验 : (1). 遗传纯 : 以严格自花授粉植物豌豆为材料 ; (2). 稳定性状 : 选择简单而能稳定遗传的 7 对性状进行试验 ; (3). 相对性状 : 采用各对性状上相对不同的品种为亲本 ; (4). 杂交 : 进行系统的遗传杂交试验 ; (5). 统计分析 : 系统记载各世代中不同性状个体数, 应用统计方法处理数据结果否定了混合遗传观念浙江大学第四章遗传规律和性连锁 5 孟德尔认为父母本性状是相对独立地传给后代后代还会分离出父母本性状提出 : 1. 分离规律 ; 2. 独立分配规律浙江大学第四章遗传规律和性连锁 6 1

2 孟德尔曾以豌豆菜豆玉米山柳菊为材料豌豆 (Pisum sativum) 杂交试验用时 8 年 (1856~1864), 选用 7 对相对性状 1. 方法 : 1. 方法 : (1). 正交 P 红花 ( 雌 ) r 白花 ( 雄 ) 红花 F 2 红花白花株数 T=929 株比例 3.15 : 1 (2). 反交白花 ( 雌 )r 红花 ( 雄 ) 3 :: 1 以上说明 2 1 与 F 2 的性状表现不因亲本而异浙江大学第四章遗传规律和性连锁 7 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 8 2. 结果 :7 对相对性状的试验结果相同 2. 结果 :7 对相对性状的试验结果相同孟德尔豌豆一对相对性状杂交试验的结果表现的 F 2 的表现性状杂交组合相对性状显性性状隐性性状花色 ( 种皮颜色 ) 红 / 白 ( 褐色 / 白色 ) 红 ( 褐色 ) 比例 :1 种子性状圆 / 皱圆 :1 子叶颜色黄 / 绿黄 :1 豆荚形状饱满 / 不饱满饱 :1 未熟豆荚色绿 / 黄绿 :1 花着生位置腋生 / 顶生腋生 :1 株高高 / 矮高 :1 3. 分离规律的解释 : 3. 分离规律的解释 : C 孟德尔提出以下假设 : 1. 生殖细胞中存在着与相对性状对应的遗传因子控制着性状发育 2. 遗传因子在体细胞内成对 : 如植株内存在一个控制红花显性性状和一个控制白花隐性性状的遗传因子 3. 每对遗传因子在形成配子时可均等地分配到配子中每一配子 ( 精细胞或卵细胞 ) 中只含其中一个 4. 遗传因子在受精过程中能保持独立性表现为随机性浙江大学第四章遗传规律和性连锁 10 c 4. 表现型和基因型 4. 表现型和基因型孟德尔提出的遗传因子基因 (gene) 1. 表现型 (phenotype): 生物体所表现的性状, 可以观测如红花白花 2. 基因型 (genotype): 个体的基因组合即遗传组成 ; 如花色基因型 CC Cc cc 内在基础环境外在表现基因型 ( 根据表现型决定 ) 表现型浙江大学第四章遗传规律和性连锁分离比实现的条件 5. 分离比实现的条件 1. 研究的生物体须是二倍体 (2n), 相对性状差异明显 2. 杂种减数分裂时各同源染色体必须以均等的机会分离, 形成数目相等的配子两类配子发育良好, 雌雄配子受精机会均等 3. 受精后各基因型的合子成活率均等 4. 显性作用完全, 不受其它基因影响而改变作用方式, 即简单的显隐性 5. 杂种后代处于相对一致的条件下, 试验群体大浙江大学第四章遗传规律和性连锁 12 2

3 孟德尔以豌豆为材料, 选用具有两对相对性状差异的纯合亲本进行杂交研究两对相对性状的遗传后提出 : 独立分配规律二两对相对性状的对立遗传研究 : 二两对相对性状的对立遗传研究 : P 黄色子叶圆粒绿色子叶皱粒黄色子叶圆粒 15 株自交结种 556 粒 F 2 种子黄圆黄皱绿圆绿皱总数实得粒数理论比例 9 : 3 : 3 : 1 16 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 13 在两对相对性状遗传时 : 出现显性性状 ; F 2 会出现 4 种类型 : 2 种亲本型 2 种新的重组型 ( 两者成一定比例 ) 要点 : 控制两对不同性状的两对等位基因在配子形成过程中, 这一对等位基因与另一对等位基因的分离和组合互不干扰, 各自独立分配到配子中去 R y r 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 15 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 16 P 黄子叶圆粒 r 绿子叶皱粒 RR yyrr G R yr F 2 黄子叶圆粒 yrr 雌配子雄配子 () () R yr r yr R RR( 黄园 ) yrr Rr yrr yr yrr yyrr( 绿园 ) yrr yyrr r Rr yrr rr( 黄皱 ) yrr 实质 : 控制这两对性状的两对等位基因, 分布在不同的同源染色体上 ; 减数分裂时, 每对同源染色体上等位基因发生分离, 而位于非同源染色体上的基因, 可以自由组合 R r y yr yrr yyrr yrr yyrr( 绿皱 ) 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 18 3

4 三多对相对性状的独立遗传研究当具有 3 对不同性状的植株杂交时, 只要决定 3 对性状遗传的基因分别载在 3 对非同源染色体上, 其遗传仍符合独立分配规律浙江大学第四章遗传规律和性连锁 19 y C c R r 例如 : 黄圆红 r 绿皱白 RRCC yyrrcc 黄圆红 yrrcc 完全显性配子类型 2 3 =8 C R c C r c C R c y C r c (RC rc Rc yrc yrc rc yrc yrc) F 2 组合 4 3 =64 雌雄配子间随机结合 F 2 基因型 3 3 =27 F 2 表现型 2 3 =8 27:9:9:9:3:3:3:1 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 20 三性状的连锁遗传 : 三性状的连锁遗传 : 1900 年孟德尔遗传规律重新发现以后, 生物界重视进行了大量试验有些属于两对性状的遗传结果不符合独立分配规律摩尔根以果蝇为材料进行深入研究提出连锁遗传规律创立基因论认为基因成直线排列在染色体上发展为细胞遗传学浙江大学第四章遗传规律和性连锁 21 ( 一 ) 连锁 : ( 一 ) 连锁 : 1. 性状连锁遗传的发现贝特生 (1861~1926): 英国生物学家, 曾经重复过孟德尔的实验 1906 年贝特生 (Bateson W.) 和贝拉特 (Punnett R. C.) 在香豌豆二对性状杂交试验中首先发现性状连锁遗传现象连锁遗传 : 原来亲本所具有的两个性状, 在 F 2 连系在一起遗传的现象相引组 : 甲乙两个显性性状, 连系在一起遗传而甲乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合如 :C Sh // c sh 相斥组 : 甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传, 而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合如 : C sh // csh C Sh 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 23 sh c (1). 相引组 : 摩尔根 (Morgan T. H.) 等以果蝇为材料进行测交的结果 : 红眼长翅 PPVV 紫眼正常翅 ppvv 红眼长翅紫眼正常翅 PpVv ppvv 配子 PV pv Pv pv pv Ft PpVv ppvv Ppvv ppvv 红眼长翅紫眼长翅红眼正常翅紫眼正常翅总数个数结果 : 亲本组合 =(( )/ 2839) 100% = 89.26% 重新组合 =(( )/ 2839) 100% = 10.74% 证实所成的四种配子数不等, 两种亲型配子多, 两种重组型少 4

5 (2). 相斥组 : 果蝇 ( 相斥组 ): 红眼正常翅 PPvv 紫眼长翅 ppvv 红眼长翅紫眼正常翅 PpVv ppvv 配子 PV pv Pv pv pv Ft PpVv ppvv Ppvv ppvv 红眼长翅紫眼长翅红眼正常翅紫眼正常翅总数个数结果 : 亲本组合 =(( )/ 2335) 100% = 87.02% 重新组合 =(( )/ 2335) 100% = 12.98% 证实所成的四种配子数不等 2. 连锁遗传的特点 : 2. 连锁遗传的特点 : 两个亲本型配子数相等 :>50%; 两个重组型配子数相等 :<50% F 2 :1. 同样出现四种表现型 ; 2. 不符合 9:3:3:1; 3. 亲本组合数偏多, 重新组合数偏少 ( 与理论数相比 ) 浙江大学第四章遗传规律和性连锁完全连锁与不完全连锁 : 3. 完全连锁与不完全连锁 : 亲本具有的两对非等位基因 (Pp 和 Vv) 不是独立分配, 而是连系在一起遗传, 如 P-V 和 p-v 常常连系在一起配子中总是亲本型配子数 (PV 和 pv 或 Pv 和 pv 偏多, 而重新组合配子数 ( Pv 和 pv 或 PV 和 pv) 偏少控制生物性状的基因很多, 而生物的染色体数目有限许多基因位于同一染色体上引起连锁遗传连锁 : 若干非等位基因位于同一染色体而发生连系遗传的现象完全连锁 : 同源染色体上非等位基因间不能发生非姐妹染色单体之间的交换只产生两种亲型配子其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合浙江大学第四章遗传规律和性连锁 27 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 28 P AB AB ab ab 非等位基因间完全连锁很少, 一般是不完全连锁 F1 AB ab 不完全连锁 ( 部分连锁 ): 可产生多种配子, 后代出现新性状的组合, 但新组合较理论数为少 ab ab AB ab ab AB AB AB AB AB AB ab ab ab AB ab ab ab ab ab ab 如玉米颜色基因 Cc 和籽粒饱满度基因 Shsh 是位于玉米第 9 对染色体上的两对不完全连锁的非等位基因 C Sh sh c 完全连锁 3:1 测交 1:1 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 30 5

6 由连锁遗传例证中可见两个问题 : (1). 相引组和相斥组都表现为不完全连锁, 后代中均出现重组类型, 且重组率很接近其重组型配子是如何出现的? (2). 为何重组型配子数 < 亲型配子数, 其重组率 <50%? ( 二 ) 交换 : ( 二 ) 交换 : 1. 交换 : 成对染色体非姐妹染色单体间基因的互换 2. 交换的过程 : 杂种减数分裂时期 ( 前期 I 的粗线期 ) 3. 根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系可以说明连锁和交换的实质例如玉米有色饱满基因 : 玉米粗线期浙江大学第四章遗传规律和性连锁 31 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 32 当两对基因为连锁遗传时, 其重组率总是 <50% 一对同源染色体的四条非姐妹染色单体, 两个基因间的染色体区段内仅两条非姐妹染色单体发生交换 (crossing over) 重组型配子数目只是少数 ( 三 ) 交换值及其测定 : ( 三 ) 交换值及其测定 : 1. 交换值 ( 重组率 ) 指同源染色体非姐妹染色单体之间有关基因的染色体片段发生交换的频率, 一般利用重新组合配子数占总配子数百分率进行估算重新组合配子数交换值 = 100% 总配子数浙江大学第四章遗传规律和性连锁 33 浙江大学第四章遗传规律和性连锁交换值与连锁强度的关系 : 交换值的幅度 : 0 ~ 50%: 当交换值 0%, 连锁强度越大, 两个连锁的非等位基因之间交换越少 ; 交换值 50%, 连锁强度越小, 两个连锁的非等位基因之间交换越大交换值的大小主要与基因间的距离远近有关浙江大学第四章遗传规律和性连锁影响交换值的因子 : 3. 影响交换值的因子 : (1). 性别 : 雄果蝇雌蚕未发现染色体片断发生交换 ; (2). 温度 : 家蚕第二对染色体上 P S -(P S 黑斑幼虫黄色 ) 饲养温度 ( ) 交换值 (%) (3). 基因位于染色体上的部位 : 离着丝点越近, 其交换值越小, 着丝点不发生交换 (4). 其它 : 年龄染色体畸变等也会影响交换值由于交换值具有相对稳定性, 常以该数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离 ( 遗传距离 ) 例如 :3.6% 即可称为 3.6 个遗传单位遗传单位值愈大, 两基因间距离愈远, 愈易交换浙江大学第四章遗传规律和性连锁 36 6

7 第二节性别决定与性连锁一性染色体与性别决定浙江大学第四章遗传规律和性连锁 37 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 38 生物染色体可以分为两类 : 常染色体 : 其它各对染色体, 通常以 A 表示常染色体的各对同源染色体一般都是同型, 即形态结构和大小基本相同性染色体 : 直接与性别决定有关的一个或一对染色体成对的性染色体往往是异型, 即形态结构和大小和功能都有所不同如 : 果蝇 n = 4 雌 3AA+1XX 雄 3AA+1X X X XX X 由性染色体决定雌雄性别的方式主要有 : 1 雄杂合型 : X 型 : 果蝇人 (n=23) 牛羊 X0 型 : 蝗虫蟋蟀 :XX,X 2 雌杂合型 : ZW 型 : 家蚕 (n=28) 鸟类( 包括鸡鸭鹅等 ) 蝶类等 Z0 型 : 许多鳞翅目昆虫 :Z,ZZ 3 雌雄决定于倍数性 : 如蜜蜂蚂蚁正常受精卵 2n 为雌孤雌生殖 n 为雄浙江大学第四章遗传规律和性连锁 40 性别决定的畸变性别决定也有一些畸变现象, 通常是由于性染色体的增减而破坏了性染色体与常染色体两者的正常平衡关系而引起的果蝇染色体组成与性别的关系 X A X/A 性别类型 X A X/A 性别类型超雌间性超雌间性雌 (4 倍体 ) 雄雌 (3 倍体 ) 雄雌 (2 倍体 ) 超雄果蝇 :X - X + + X - 0 两性嵌合体由受精卵第一次分裂, 丢失一条 X 染色体所产生的红眼位于性染色体上浙江大学第四章遗传规律和性连锁 42 7

8 植物的性别决定 : 植物的性别不如动物明显 : * 种子植物虽有雌雄性别的不同, 多为雌雄同花雌雄同株异花 ; 玉米 * 有些植物为雌雄异株, 如大麻石刁柏番木瓜蛇麻菠菜杨梅银杏香榧红豆杉白豆杉复椰子等石刁柏菠菜其中蛇麻菠菜 : 雌 XX 雄 X; 银杏 : 雌 ZW 雄 ZZ 杨梅浙江大学第四章遗传规律和性连锁 43 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 44 银杏复椰子原产塞舌尔共和国, 生长 25~40 年才开花结果全世界每年收获的成熟种子合计仅 1200 粒左右复椰子的种子花朵的形状很奇特, 雄花足有 80cm 长复椰子树有雌雄之分, 常常并行生长, 如果其中一株被砍, 另一株就会殉情而死塞舌尔人将复椰子誉为爱情之果重近 10kg 长约 50cm 红豆杉的巨型种子复椰子浙江大学第四章遗传规律和性连锁 46 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 45 性别分化与环境关系 1. 营养条件 : 如蜜蜂正常受精卵 2n 为雌蜂雌蜂孤雌生殖 n 为雄蜂喂普通蜂蜜蜂王喂蜂王浆正常减数分裂 (n) + 假减数分裂 (n) 白豆杉工蜂 ( 无产卵能力 ) 2n 为雌蜂浙江大学第四章遗传规律和性连锁 47 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 48 8

9 2. 激素 : 如母鸡啼鸣母鸡卵巢退化, 促使精巢发育并分泌出雄性激素, 但其性染色体仍是 ZW 型 3. 氮素影响 : 早期发育时使用较多氮肥或缩短光照时间, 可提高黄瓜的雌花数量正常公鸡阉割后的公鸡摘除公鸡睾丸的实验 4. 温度光照 : 降低夜间温度, 可增加南瓜雌花数量 ; 缩短光照增加雌花摘除母鸡卵巢和给予睾丸酮的实验正常母鸡阉割后的母鸡阉割后给予睾丸酮的母鸡浙江大学第四章遗传规律和性连锁 50 环境条件可以影响甚至转变性别, 但不会改变原来决定性别的遗传物质环境影响性别的转变 ( 性别有向两性发育的特点如玉米雌雄穗的形成 ) 二性连锁总之 : 性别受遗传物质控制 : 通过性染色体的组成 ; 通过性常染色体的比例 ; 通过染色体的倍数性等浙江大学第四章遗传规律和性连锁 51 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 52 摩尔根 : 美国遗传学家获诺贝尔奖摩尔根等人 (1910) 以果蝇为材料进行试验时发现性连锁现象性连锁 (sex linkage): 指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象又称伴性遗传 (sex-linked inheritance) 性连锁是连锁遗传的一种特殊表现形式㈠果蝇眼色的遗传摩尔根等在纯种红眼果蝇群体中发现个别白眼个体 ( 突变 ) 雌性红眼雄性白眼果蝇为红眼近亲繁殖产生的 F 2 既有红眼, 又有白眼 ( 都是雄性 ), 比例是 3:1 白眼遗传与雄性有关假设 : 果蝇的白眼基因在 X 性染色体上, 而染色体上不含有其等位基因可合理解释上述遗传现象浙江大学第四章遗传规律和性连锁 53 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 54 9

10 P 红眼白眼 X W X W X w X w X W X W X w X W 近亲繁殖 X W X W X W X W X W X w X W X w X w 红 : 白 =3:1 正交红眼 ( 雌 ): 白眼 ( 雄 )=3:1, 白眼全为雄性, 说明白眼性状的遗传与雄性有关白眼红眼 X w X w X W 交叉遗传 X W X w X W X w X w 近亲繁殖 X w X W X W X w X W X w X w X w X w 红 : 白 =1:1 ( 各半 ) 反交正反交不一样 (3:1 或 1:1) 也说明眼色与性遗传有关, 染色体上不带其等位基因㈡人类的性连锁色盲 A 型血友病蚕豆症等表现为性连锁遗传如色盲性连锁 : 1 控制色盲的基因为隐性 c, 位于 X 染色体上, 染色体上不带其等位基因 ; 2 由于色盲基因存在于 X 染色体上, 女人在基因杂合时仍正常 ; 而男人染色体上不带其对应的基因, 故男人色盲频率高女 :X C X c 杂合时非色盲, 只有 X c X c 纯合时才是色盲 ; 男 : 染色体上不携带对应基因,X C 正常 X c 色盲浙江大学第四章遗传规律和性连锁 56 人类不同婚配下色盲遗传的情况 P X c P X C X c 色盲正常 X c X c X C X C X C X c 正常交叉遗传 X c 色盲正常色盲 X C X c X c X C X c 正常 X c X c 色盲 X c X C 正常 X c 色盲 X C X C X c 正常色盲 X C X C X c X C X c 正常 X c X C 正常正常正常 X C X c X C X C X C 正常 X C X c 正常 X C X C 正常 X c 色盲㈢芦花鸡的毛色遗传 : 1. 芦花基因 B 为显性, 正常基因 b 为隐性, 位于 Z 性染色体上 2. W 染色体上不带它的等位基因 3. 雄鸡为 ZZ, 雌鸡为 ZW 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 58 Z B W Z b Z b 芦花 ( 雌 ) 正常 ( 雄 ) 交叉遗传 Z b W Z B Z B 正常 ( 雌 ) 芦花 ( 雄 ) Z b W Z B Z b 正常 ( 雌 ) 芦花 ( 雄 ) Z B W Z B Z b 芦花 ( 雌 ) 芦花 ( 雄 ) 近亲繁殖 Z B Z b Z b Z b 芦花 ( 雄 ) 正常 ( 雄 ) Z B W Z b W 芦花 ( 雌 ) 正常 ( 雌 ) 雌 : 雄或芦花 : 正常 = 1 : 1 近亲繁殖 Z B Z B Z B Z b 芦花 ( 雄 ) 芦花 ( 雄 ) Z B W Z b W 芦花 ( 雌 ) 正常 ( 雌 ) 公鸡全部芦花母鸡半数芦花浙江大学第四章遗传规律和性连锁 59 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 60 10

11 应用 : Z B W Z b Z b 芦花 ( 雌 ) 正常 ( 雄 ) Z B Z b Z b W 芦花 ( 雄 ) 正常 ( 雌 ) 第三节基因定位与连锁遗传图全部饲养母鸡多生蛋浙江大学第四章遗传规律和性连锁 61 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 62 一基因定位基因定位 : 确定基因在染色体上的位置基因在染色体上各有其一定的位置确定基因的位置主要是确定基因之间的距离和顺序基因之间的距离是用交换值来表示的准确地估算出交换值确定基因在染色体上的相对位置把基因标志在染色体上? 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 63 三点测验法 : 通过一次杂交和一次用隐性亲本测交, 同时测定三对基因在染色体上的位置, 是基因定位最常用的方法特点 : (1). 估算的交换值较为准确 ; Sh C (2). 通过一次试验可同时确定 Wx 三对连锁基因的位置 shc wx 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 64 (1). 确定基因在染色体上的位置以玉米 Cc Shsh 和 Wxwx 三对基因为例 : P 凹陷非糯有色饱满糯性无色 shsh wxwx cc 饱满非糯有色凹陷糯性无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc F t 表现型根据 F t 表现型推知配子基因型粒数交换类别 Wx Sh C wx sh c Wx Sh C wx Sh C Wx sh c Wx Sh c } 单交换 : 在三个连锁基因之间仅发生了一次交换饱满糯性无色 + wx c 2708 亲型凹陷非糯有色 sh 亲型饱满非糯无色 + + c 626 单交换凹陷糯性有色 sh wx 单交换凹陷非糯无色 sh + c 113 单交换饱满糯性有色 + wx 单交换饱满非糯有色双交换凹陷糯性无色 sh wx c 2 双交换总数 6708 wx sh c Wx Sh C wx sh c wx sh C Wx sh C wx Sh c 双交换 : 在三个连锁区段内, 每个基因之间都分别要发生一次交换 11

12 根据的染色体基因型有三种可能性 : sh + + wx 在中间 + wx + + sh + sh 在中间 wx + c + + sh c 在中间 wx c +? F t 中亲型最多, 发生双交换的表现型个体数应该最少 + wx c 和 sh + + 亲型和 sh wx c 双交换配子类型其它均为单交换配子类型第 2 种排列顺序才有可能出现双交换配子 + sh + sh 在中间 wx + c sh + + ================ + wx c + sh + ================ wx + c + + sh ================ wx c + 这三个连锁基因在染色体的位置为 wx sh c 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 67 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 68 F t 表现型根据 F t 表现型推知配子基因型粒数交换类别饱满糯性无色 + wx c 2708 亲型凹陷非糯有色 sh 亲型饱满非糯无色 + + c 626 单交换凹陷糯性有色 sh wx 单交换凹陷非糯无色 sh + c 113 单交换饱满糯性有色 + wx 单交换饱满非糯有色双交换凹陷糯性无色 sh wx c 2 双交换总数 6708 关键是确定中间一个基因 : 可以最少的双交换型与最多的亲型相比只有 sh 基因发生了位置改变 (2). 确定基因之间的距离估算交换值确定基因之间的距离由于每个双交换都包括两个单交换, 估计两个单交换值时, 应分别加上双交换值 : 双交换值 =((4+2)/6708) 100% = 0.09% wx-sh 间单交换 =((( )/6708) 100%) 0.09% = 18.4% sh-c 间单交换 =((( )/6708) 100%) 0.09% = 3.5% 三对连锁基因在染色体上的位置和距离确定如下 : wx sh c sh 一定在中间浙江大学第四章遗传规律和性连锁 70 二连锁遗传图 1 通过连续多次三点测验, 可以确定位于同一染色体基因的位置和距离可绘成连锁遗传图 2 连锁群 : 存在于同一染色体上的全部基因 3 一种生物连锁群数目与染色体对数一致 : 如 : 番茄 n=12 玉米 n=10 果蝇 n=4 4 绘制连锁遗传图 : 连锁群数以最先端基因为 0, 依次向下, 不断补充变动浙江大学第四章遗传规律和性连锁 71 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 72 12

13 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 73 浙江大学第四章遗传规律和性连锁年, 孟德尔规律重新发现世界上出现遗传学研究的高潮第四节遗传规律的补充和发展许多学者从不同角度探讨遗传学的各种问题巩固补充和发展孟德尔规律浙江大学第四章遗传规律和性连锁 75 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 76 ㈠显性现象的表现 : 一显隐性关系的相对性 : 1. 完全显性 : 表现与亲本之一相同, 而非双亲的中间型或者同时表现双亲的性状 2. 不完全显性 : 表现为双亲性状的中间型例如 : 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 77 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 78 13

14 金鱼草 : 红花 r 白花 3. 共显性 : 同时表现双亲性状 RR rr 例如 : 贫血病患者正常人粉红 Rr 红粉红白 1RR 2Rr 1rr 红血球细胞镰刀形 r 红血球碟形 ss SS Ss 为中间型,F 2 分离说明出现中间型性状并非是基因的掺和, 而是显性不完全 ; 红血球细胞中即有碟形也有镰刀形这种人平时不表现病症, 缺氧时才发病当相对性状为不完全显性时, 其表现型与基因型一致浙江大学第四章遗传规律和性连锁 79 浙江大学第四章遗传规律和性连锁镶嵌显性 : 同时在不同部位表现双亲性状例如 : 异色瓢虫鞘翅有很多颜色变异, 由复等位基因控制 S Au S Au r S E S E ( 黑缘型 ) ( 均色型 ) S Au S E ( 新类型 ) S Au S Au S Au S E S E S E 1 : 2 : 1 又如 : 紫花辣椒 r 白花辣椒 ( 新类型 ) ( 边缘为紫色中央为白色 ) ㈡显隐性的相对性例如贫血病 : 外表 : 可以认为是完全显性 : ss 患者贫血严重, 发育不良, 关节腹部和肌肉疼痛, 多在幼年死亡 ; Ss 杂合者缺氧时发病有氧时 S 对 s 为显性, 缺氧时 s 对 S 为显性红血球 : 可以认为是共显性 : ss 为全部镰刀型红血球 ; Ss 同时具有镰刀形和碟形红血球浙江大学第四章遗传规律和性连锁 81 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 82 (1). 温度 : ㈢显性性状与环境的关系相对基因分别控制各自决定的代谢过程 ( 并非彼此直接抑制或促进的关系 ) 控制性状发育环境条件具有较大的影响作用例如 : 金鱼草 : 红花品种 r 象牙色水稻 : 叶色突变体 20.0 白色 23.1 黄白色低温强光下为红色高温遮光下为象牙色 26.1 黄绿色 30.1 绿色浙江大学第四章遗传规律和性连锁 83 受一对隐性基因所控制 ( 绿色,F 2 为 3:1) 14

15 喜马拉雅兔 : 产生黑色素的酶在较高温度下失活, 毛色在端点位置 ( 较低 ) 呈黑色浙江大学第四章遗传规律和性连锁 85 (2). 食物 : 兔子皮下脂肪的遗传 : 白脂肪 r 白脂肪 y 黄脂肪 yy 近亲繁殖 F 2 3 白脂肪 1 黄脂肪兔子绿色食物中含有大量叶绿素和黄色素黄色素分解酶合成分解黄色素 ; y 不能合成黄色素分解酶不会分解黄色素基因黄色素分解酶合成脂肪颜色显性基因与白色脂肪性状和隐性基因 y 与黄色脂肪性状是间接关系上例中 yy yy 兔子出生后不吃含叶绿素和黄色素食物, 即使它不能合成黄色素分解酶, 脂肪仍表现白色 (3). 性别 : 无角羊 r 有角羊雄的有角, 雌的无角二非等位基因间的相互作用 : (4). 其它 : 如毛茛水平面之上的叶片平展, 水平面之上的叶片针状浙江大学第四章遗传规律和性连锁 87 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 88 就两对性状而言, F 2 表现型呈 9:3:3:1 的分离比例是符合独立分配规律表明由两对基因自由组合独立起作用的结果基因与性状之间远不是一对一的关系, 很多情况是㈠互补作用 (complementary effect) 两个或更多基因影响一个性状当 F 2 表现型不符合 9:3:3:1 分离比例时, 有一些属于两对基因间相互作用的结果基因互作基因互作 : 不同基因间相互作用影响性状表现的现象浙江大学第四章遗传规律和性连锁 89 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 90 15

16 两对独立遗传基因分别处于纯合显性或杂合显性状态时共同决定一种性状的发育 ; 当只有一对基因是显性或两对基因都是隐性时, 则表现为另一种性状 F 2 产生 9:7 的比例互补基因 : 发生互补作用的基因如香豌豆 : P 白花 CCpp 白花 ccpp 紫花 (CcPp) F 2 9 紫花 (C_P_) 7 白花 (3C_pp + 3ccP_ + 1ccpp) 以上出现的紫花性状与其野生祖先的花色相同, 称返祖现象因为显性基因在进化过程中,CCPP 中显性基因突变 C c( 白色 ccpp) 或 P p( 白色 CCpp) 而这两种突变后形成的白花品种杂交后又会产生紫花性状 (C_P_) 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 91 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 92 两种显性基因同时存在时产生一种性状, 单独存在时能分别表现相似的性状, 两种基因均为隐性时又表现为另一种㈡积加作用 (additive effect) 性状 F 2 产生 9:6:1 的比例例如 : 南瓜 : P 圆球形 AAbb 圆球形 aabb 扁盘形 AaBb F 2 9 扁盘形 (A_B_) 6 圆球形 (3A_bb+3aaB_) 1 长圆形 (aabb) 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 93 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 94 两对或多对独立基因对表现型影响的相同 F 2 产生 15:1 的比例只要有一个显性重叠基因存在, 该性状就㈢重叠作用 (duplicate effect) 能表现例如 : 荠菜 : P 三角形蒴果 T 1 T 1 T 2 T 2 卵形蒴果 t 1 t 1 t 2 t 2 三角形 T 1 t 1 T 2 t 2 F 2 15 三角形 (9T 1 _T 2 _+3T 1 _t 2 t 2 +3t 1 t 1 T 2 _) 1 卵形 (t 1 t 1 t 2 t 2 ) 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 95 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 96 16

17 又如 : 小麦皮色 : P 红皮 R 1 R 1 R 2 R 2 白皮 r 1 r 1 r 2 r 2 红皮 R 1 r 1 R 2 r 2 F 2 15 红皮 (9R 1 _R 2 _+3R 1 _r 2 r 2 +3r 1 r 1 R 2 _) 1 白皮 (r 1 r 1 r 2 r 2 ) ㈣显性上位作用 (epistatic dominance) 当杂交试验涉及 3 对重叠基因时,F 2 的分离比例则为 63:1, 余类推浙江大学第四章遗传规律和性连锁 97 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 98 上位性 : 两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用, 其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用显性上位 : 起遮盖作用的基因是显性基因 F 2 分离比例分别为 12:3:1 例如西葫芦 : 显性白皮基因 (W) 对显性黄皮基因 () 有上位性作用 P 白皮 WW 绿皮 wwyy F 2 白皮 Wwy 12 白皮 (9W +3W_yy) 3 黄皮 (ww_) 1 绿皮 (wwyy) ㈤隐性上位作用 (epistatic recessiveness) 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 99 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 100 在两对互作基因中, 其中一对隐性基因对另一对基因起上位性作用 F 2 分离比例为 9:3:4 例如 : 玉米胚乳蛋白质层颜色 : P 红色蛋白质层 CCprpr 白色蛋白质层 ccprpr 紫色 CcPrpr F 2 9 紫色 (C_Pr_) 3 红色 (C_prpr) 4 白色 (3ccPr_+1ccprpr) 上位作用与显性作用的不同点 : 上位性作用发生于两对不同等位基因之间, 而显性作用则发生于同一对等位基因两个成员 P 2 隐性上位作用 : aa 基因对 T_ ( 斑纹 ) 有隐性上位掩盖作用之间浙江大学第四章遗传规律和性连锁

18 显性抑制作用 : 在两对独立基因中, 其中一对显性基因, 本身并不能㈥抑制作用 (inhibiting effect) 控制性状的表现, 但对另一对基因的表现有抑制作用, 这对基因称为显性抑制基因 F 2 的分离比例为 13:3 例如 : 玉米胚乳蛋白层颜色 : P 白色蛋白质层 CCII 白色蛋白质层 ccii 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 103 F 2 白色 CcIi 13 白色 (9C_I_+3ccI_+1ccii) 3 有色 (C_ii) 两对基因互作的模式上述基因互作中, 虽然表现型的比例有所改变, 但基因型比例仍与独立分配时相一致 (9:3:3:1), 是孟德尔遗传比例的深化和发展基因互作的两种情况 : (1). 基因内互作 : 指同一位点上等位基因的相互作用, 为显性和隐性或不完全显性 ; (2). 基因间互作 : 指不同位点非等位基因相互作用共同控制一个性状, 如上位性或抑制等浙江大学第四章遗传规律和性连锁 106 基因与性状关系主要有以下几种情况 : 1. 一个基因一个性状 : 单基因遗传 2. 二个基因一个性状 : 基因互作五多因一效和一因多效 : 3. 许多基因同一性状 : 多因一效如 : (1). 玉米 :50 多对基因正常叶绿体形成, 任何一对改变叶绿素消失或改变 (2). 棉花 :gl 1 -gl 6 腺体, 任何一对改变, 会影响腺体分布和存在 (3). 玉米 :A 1 A 2 A 3 C R Pr i 七对基因玉米籽粒胚乳蛋白质层的紫色浙江大学第四章遗传规律和性连锁 107 浙江大学第四章遗传规律和性连锁

19 4. 一个基因许多性状的发育 : 一因多效孟德尔在豌豆杂交试验中发现 : 红花株 + 结灰色种皮 + 叶腋上有黑斑白花株 + 结淡色种皮 + 叶腋上无黑斑这三种性状总是连在一起遗传, 仿佛是一个遗传单位水稻矮生基因 : 可以矮生提高分蘖力增加叶绿素含量 ( 为正常型的 128~185%) 还可扩大栅栏细胞的直径 5. 多因一效与一因多效现象从生物个体发育整体上理解 : (1). 一个性状是由许多个基因所控制的许多生化过程连续作用的结果 ; (2). 如果某一基因发生了改变影响主要在以该基因为主的生化过程中, 也会影响与该生化过程有联系的其它生化过程从而影响其它性状的发育浙江大学第四章遗传规律和性连锁 110 第一章绪言第一章绪言第二章生物的生长和繁殖第二章生物的生长和繁殖第三章遗传物质与自然界生物多样性第三章遗传物质与自然界生物多样性第四章遗传规律和性连锁第四章遗传规律和性连锁第五章数量性状和杂种优势的表现第五章数量性状和杂种优势的表现第六章基因表达与生物体发育第六章基因表达与生物体发育第七章基因工程和基因组学第七章基因工程和基因组学第八章基因社会学问题第八章基因社会学问题返回首页返回首页浙江大学第四章遗传规律和性连锁

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<4D F736F F F696E74202D20B5DACBC4D5C22020D2C5B4ABB9E6C2C9BACDD0D4C1ACCBF8> 基因染色体结构和数目变异 : 第四章遗传规律和性连锁生物多样性 { 性状变异物种或品种性状重组 : 亲本杂交技术物种或品种分子生物技术 : 目标基因生物技术受体物种或品种浙江大学第四章遗传规律和性连锁 1 浙江大学第四章遗传规律和性连锁人类很早就从整体上认识了遗传现象亲子性状相似直观上认为子代所表现的性状是父母本性状混合遗传以后世代不再分离第一节分离规律浙江大学第四章遗传规律和性连锁