第3章 有限大小的随机交配群体
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- 爷峻 燕
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1 第 4 章 有效群体大小和系谱分析 王建康中国农业科学院作物科学研究所 wangjiankang@caas.cn
2 一般群体的亲缘关系研究方法 理想群体需要满足一系列条件, 对于大多数动植物育种群体来说, 这些条件不一定都能够得到满足 但是, 通过有效群体大小这一概念, 可以把一个非理想群体看作理想群体进行研究 另外, 对于系谱关系明确或者按照特殊规则进行交配的群体, 可以直接计算个体间共祖先系数和它们后代的近交系数
3 本章的主要内容 4. 非理想群体的有效大小 4. 系谱群体中的共祖先系数和近交系数 4.3 规则近交交配系统的近交系数 4.4 群体遗传学在植物遗传资源保护中的应用
4 4. 非理想群体的有效大小 4.. 有效群体大小的定义 4.. 常见非理想情况下的有效群体大小 4..3 建立者效应和瓶颈效应
5 非理想群体的有效大小 大多数动植物育种群体都不是理想群体, 为了能够像理想群体那样, 用基因频率的方差或是近交系数去研究这些群体的分散过程, 特提出有效群体大小 (effective population size) 这一概念 有效群体大小常用 N e 表示 有了这一概念, 一个有效大小为 N e 的非理想群体, 就可视为包含 N e 个个体的理想群体 因此, 在知道了有效大小后, 非理想群体中分散过程造成的基因和基因型频率波动 以及近交系数的变化就与大小为 N e 的理想群体完全相同
6 近交有效群体大小 例如, 从一个育种群体的产生过程, 有时容易 计算每个世代的近交系数和近交系数的增长速率 ΔF, 这时的有效群体大小可以计算为 : F N e N F 上式利用近交系数估计出的有效群体大小, 又称为近交有效群体大小 (inbreeding effective population size)
7 方差有效群体大小 下面的公式给出利用基因频率方差估计有效群体 大小的方法, 这样的 N e 又称为方差有效群体大小 (variance effective population size) F t σ p t t F ( Ft ) p0q0 Ne
8 群体有效大小为 N e 的随机漂移 有时, 对一些已知育种结构的群体, 有效群体大小 N e 还能够由实际群体大小计算出来 在计算出一个群体的有效大小后, 近交系数和基因频率方差与大小为 N e 的理想群体相同 即把第 3 章中的 N 用 N e 代替即可 F N e q q ( 0 σ 0 q N e )
9 一个随机交配大群体经过 8 个世代遗传漂移衍生的 0 个亚群体的基因频率 等位基因 亚群体频率 杂合度 平均基因频率为 0.706, 可以视为基础群体的基因频率 亚群体间基因频率的方差为 0.03, 根据右上方公式得到亚群体的平均近交系数为 F0.503 因此得到 ΔF 和 N e 分别为 : F ( N e 4.8 F) F t t σ p 0 p q t
10 一个随机交配大群体经过 8 个世代遗传 漂移衍生的 0 个亚群体的基因频率 等位基因 亚群体频率 杂合度 近交系数还可以从相对于基础群体杂合度的下降方面进行估计 基础群体杂合度 (-0.706) 亚群体平均杂合度 近交系数 F ( ) /
11 常见遗传 / 育种群体的有效大小 避免近亲交配的群体,N 为实际大小 排除自交 N + N F e N + 排除自交和同胞交配 F N N + e N + 4
12 常见遗传 / 育种群体的有效大小 雌雄个体数不等的群体 + N 4N 4N e m f N e N m N f 4 N + N m f F + 8N m 8N f 可以看出, 这时的近交系数主要由雌雄个体数 N m 和 N f 中的较小的一个决定 极端的例子是有无穷多个雌性个体但只有一个雄性个体 ( 如动物中, 一个雄性个体与大量雌性个体交配产生的后代群体 ), 或者有无穷多雄性个体但只有一个雌性个体 ( 如异花授粉植物中, 一个植株上产生的大量种子 ), 这时有效群体大小 N e 大约只等于 4
13 常见遗传 / 育种群体的有效大小 世代间个体数不等的群体 假定世代 t 的群体大小为 N t (t0,, ), 近交系数在上下代之间的关系是 : Ft ( )( Ft ) N t 世代 t 与世代 0 的近交系数关系是 : Ft ( ) ( )( )( F0 ) N N N t 0
14 常见遗传 / 育种群体的有效大小 世代间个体数不等的群体 有效群体大小 N e 为 : t ( ) ( ) ( Ne Nt ( ) N t N N N e t N )( N0 调和平均数受最小一个数值的影响最大 因此, 具有最小个体数的世代对有效群体大小起决定作用 这种现象就是后面将要提及的瓶颈效应和建立者效应 )
15 理想群体中亲代对子体的贡献 对于理想群体, 我们假定每个个体为下一代平均贡献一个后代, 或两个配子, 以保持群体大小代代相同 但是, 由于随机交配的缘故, 有些亲本可能贡献多于 个的后代, 有的亲本可能没有后代 没有后代的个体, 它们携带的基因也就不能传递给后续的世代
16 后代贡献的随机性 每个亲本个体贡献的后代个体数是一个随机变量, 服从二项分布 B(nN, p/n) 因此, 作为随机变量, 每个亲本贡献后代数的均值等于, 方差等于 npq-/n 当亚群体容量较大的时候, 这个随机变量近似服从 λ 的泊松分布, 其均值等于 方差也等于 如把亲本对后代的平均贡献看做两个配子的话, 每个亲本贡献的配子数 k 是随机变量, 近似服从 λ 的泊松分布, 其均值等于 方差也等于
17 家系大小非随机分布的群体 对理想群体, 我们假定每个个体有等同的机会为下一代贡献基因或后代, 亲本个体对后代的贡献是一个随机分布 家系大小非随机分布的群体是偏离理想群体的最常见的形式, 家系大小定义为每个个体为下一个世代群体贡献的子代的数目 对实际的育种群体来说, 由于亲本个体在繁殖能力上的差异, 以及它们的后代个体在生存能力上的差异, 亲本个体很少具有相同的机会为下一代贡献基因或后代 这种差异会造成家系大小差异的增加, 其结果是后代群体中的大部分个体来自于少数的一些亲本, 从而造成有效群体大小的下降 相反, 特殊的育种方法也可以把家系大小的差异降低, 从而增加有效群体大小
18 家系大小非随机分布的有效群体大小 N e 4N V + k 理想群体中, 家系大小这一随机变量 k 可视为 λ 的泊松 (Poisson) 分布, 这时 E(k)V(k),N e N 从这一公式还可以看出, 如果家系大小的方差为 0 时, N e N, 即有效群体大小有时还可以是真实群体大小的两倍
19 雌雄亲本贡献存在差异的情形 对于雌雄异体的交配, 如大多数的动物物种, 雌雄亲本贡献的配子数还可能有不同的方差 这时, 可以利用下面的公式近似计算有效群体大小, 其中, V km 和 V kf 分别是雌雄亲本贡献配子数的方差 N e V km 8N + V kf + 4
20 建立者效应 从前面的公式可以看出, 个体数最少的世代对有效群体大小的影响最大 当一个群体是由少数几个个体繁衍而来时, 即繁衍过程中的某个阶段只有少数几个个体, 这时的有效群体就会很小 例如, 某海岛上的人群, 是由另一海岛或大陆上的少数几个人首先聚居, 后来的群体是由这几个个体交配繁殖而来, 那么, 这几个祖先个体中的基因频率就决定了海岛群体的基因频率 由于随机漂移, 海岛群体的遗传特性可能与原始群体存在较大差异 这种差异是由少数几个建立者造成的, 因此也称为建立者效应 (founder effect)
21 瓶颈效应 另一情况下, 少数个体在自然或人工的影响下 ( 如自然灾害 ) 存活下来, 之后这些个体繁衍成一个新群体 当然新群体的基因频率就可能和原来的群体大不相同, 而且基因的多样性也不丰富, 交配产生新重组类型的可能性也不大, 这种效应称为瓶颈效应 (bottle-neck effect) 建立者效应和瓶颈效应, 归根结底是由小样本的抽样误差引起的 它们不仅降低后代群体的有效大小, 提高了后代群体的近交系数, 并且在很大程度上决定了后代群体在很多方面的遗传特性, 包括等位基因个数的减少 基因频率的奇异分离 以及连锁不平衡度的增加等等
22 建立者效应和瓶颈效应的细微差异 例如, 最初从一陆地群体向一无人海岛迁入 30 人, 经过几百年的繁衍, 海岛上的人口增加到现今的 0,000 人 但是, 这些人的祖先都是当初迁入的那 30 人, 他们是陆地群体的一个有限样本, 有着与陆地群体不同的基因频率 目前的海岛群体与陆地群体之间可能存在很大的遗传差异, 这就是建立者效应 又如, 一个海岛上的人口一段时间内一直稳定在 0,000 人左右 后来由于一场突发灾难, 如火山或地震等, 人口迅速下降到 30 人 经过一段时间的恢复后, 人口又发展到灾难前的水平 现在的人数与灾难前差不多, 但是目前人群的遗传多样性要远低于灾难前, 这就是瓶颈效应
23 4. 系谱群体中的共祖先系数和近交系数 4.. 系谱群体 4.. 共祖先系数和近交系数的关系 4..3 常见系谱的共祖先系数和近交系数 4..4 系谱群体共祖先系数的列表计算
24 利用系谱计算亲缘关系和近交 前面介绍的是利用群体大小或有效群体大小, 计算近交系数, 研究群体中基因和基因型频率的波动 近交系数等于任意个体是后裔同样纯合基因型的概率, 这样定义的近交系数其实是一个群体中所有个体近交系数的平均 在实际的动植物育种群体中, 个体之间存在复杂的系谱关系, 这时难以估计群体的有效大小, 试图通过有效群体大小研究近交系数就十分困难 但是, 如果知道个体之间的系谱信息, 个体间的共祖先系数及每个个体的近交系数也是可以计算的
25 人类群体的家谱
26 6 人类群体系谱的表示方法
27 包含有近交的牛群系谱图
28 Identification of the Single Base Change Causing the Callipyge Muscle Hypertrophy Phenotype, the Only Known Example of Polar Overdominance in Mammals Ram exhibits an inbreeding path with the sire (S3867) of Solid Gold contributing on both maternal and paternal sides of the pedigree. We hypothesized that this inbreeding path has allowed the region to be identical-by-descent, except for the CLPGmutation, which we propose occurred in the gamete that produced Solid Gold. The C identifies the mutated allele, and individuals with the muscle hypertrophy phenotype are identified as solid black sheep; those with normal phenotype are identified as gray sheep. Wild-type chromosomes are represented as gray chromatids. A recombination event is depicted to have occurred on the maternal side of the pedigree; however, the event could have occurred on either or both sides to generate marker informativeness in the centromeric region of chromosome 8. Genome Res. 00. (0): 绵羊
29 半同胞个体 X 与 Y 交配的系谱图 假定个体 B A C 之间无祖先关联, 个体 Z 的两个亲本 X 和 Y 具有共同祖先 A 共同祖先 A 的基因型用 a a 表示, 它的近交系数用 F A 表示 A: a a / a + / a B A C X Y 3 F Z + + FA ( ) ( + F n ( ) ( + FA ) n 表示路径 XAY 上的亲本个数 A ) Z /6 a a + /8 a a + /6 a a +
30 多个共同亲本的近交系数 对于具有多个共同亲本 ( 均用 A 表示 ) 的情形, 只需要把每个共同亲本产生的近交系数累加在一起即可, 其中,n 表示后裔同样基因传递到 Z 的路径上的亲本个数 F ( ) n ( + F Z A )
31 多个共同亲本的近交系数 B D P A X C Q F A 0,F B 0,F C 0 F D (/) 3 /8 ( 只有 BAC 一条路径 ) F P 0,F Q (/) 4 /6 ( 只有 DBAC 一条路径 ) X 的亲本是 P 和 Q, 有 D C A 三个共同亲本 路径 PDQ 对近交系数的贡献是 (/) 3 (+F D )9/64; 路径 PDCQ 对近交系数的贡献是 (/) 4 /6; 路径 PDBACQ 对近交系数的贡献是 (/) 6 /64 因此,F X 9/64 +/6+/647/3
32 一个包含 3 个世代的系谱 A: a a B: b b C: c c D: d d X: x x Y: y y f XY P{ x y} Z: z z 假定两个等位基因可以追踪它们的亲本来源 等位基因 x 来自亲本 A x 来自亲本 B y 来自亲本 C y 来自亲本 D 等位基因 z 来自亲本 X z 来自亲本 Y
33 事件 {x y} 的分解 {x y} {x x, y y,x y} {x x, y y,x y} {x x, y y,x y} {x x, y y,x y} A: a a B: b b C: c c D: d d X: x x Y: y y Z: z z
34 共祖先系数的一般表示 A: a a B: b b C: c c D: d d X: x x Y: y y f XY Z: z z Pr{ x x } Pr{ x x} Pr{ y y} Pr{ y y} [Pr{ x 4 y } + Pr{ x y } + Pr{ x y } + Pr{ x y }]
35 利用两个亲本 X 和 Y 的共祖先系数 估计后代 Z 的近交系数 A: a a B: b b C: c c D: d d X: x x Y: y y Z: z z 事件 {x y} 与事件 {z z } 等价, 因此 F Z Pr{ z z } f XY Pr{ x y} 注意 : 后代 Z 的近交系数是由亲本 X 和 Y 的共祖先系数 决定的, 而不是两个亲本的近交系数决定的 亲本 X 和 Y 的近交系数与后代 Z 的近交系数没有直接的关系
36 f XY 利用 4 个祖先亲本 A B C D 的共祖先系数估计后代 Z 的近交系数 [Pr{ x 4 y } + Pr{ x y } + Pr{ x } + A: a a B: b b C: c c D: d d y Pr{ x y }] X: x x Y: y y Z: z z F Z fxy ( fac + fad + fbc + fbd) 4
37 利用一个亲本的两个祖先估计 后代 Z 的近交系数 f XY 4 [Pr{ x y } + Pr{ x y } + Pr{ x y } + Pr{ x y }] A: a a B: b b C: c c D: d d X: x x Y: y y F Z fxy ( fxc + f XD ) Z: z z F Z fxy ( fay + f BY )
38 f XX 个体 X 和它自身的共祖先系数 A 和 B 是 X 的亲本 [ P{x x} + P{x x} + P{x x} + P{x 4 [ + FX + FX + ] ( + FX ) ( + f ) 4 AB 如果个体 X 是非自交系, 即 F X 0, 则个体 X 和它自己的共祖先系数 f XX 0.5 如果个体 X 是自交系, 即 F X, 则个体 X 和它自己的共祖先系数 f XX x }]
39 亲本 X( 或 Y) 和后代 Z 间的共祖先系数 f f XZ YZ [ fxx + fxy ] [ ( + FX ) + f [ fyx + fyy ] [ ( + FY ) + f 个体 X 和后代 Z 个体 Y 和后代 Z 的共祖先系数都不会低于 0.5 如果 X 和 Y 均是非自交系, 即 F X F Y 0,X 与 Y 之间无祖先关联, 即 f XY 0, 这时 X 和后代 Z 以及 Y 和后代 Z 的共祖先系数都是 0.5 如果 X 和 Y 都是自交系, 即 F X F Y,f XZ f YZ (+f XY )/ 如果 X 和 Y 都是自交系, 并且 X 与 Y 之间无祖先关联, 即 F X F Y 0,f XY 0, 这时 X 和后代 Z, 以及 Y 和后代 Z 的共祖先系数都是 0.5 XY XY ] ] 4 4
40 利用一个个体的两个亲本时, 要注意 f XY 是 X 与 Y 的两个亲本 C 和 D 间的共祖先系数的平均 条件 :Y 不是 X 的后代 f XY 是 Y 与 X 的两个亲本 A 和 B 间的共祖先系数的平均 条件 :X 不是 Y 的后代 例如 : f [ f + f ] BZ XZ AZ 如果 Z 是 X 和 Y 的后代, 那么 X 一定不是 Z 的后代 这时, f [ f + f XY ] [ ( + FX ) + f XY ] XZ XX A: a a B: b b C: c c D: d d X: x x Y: y y Z: z z
41 全同胞间 (A 和 B 是亲本 ) 的共祖先系数 f XY [ faa + fab + fba + 4 与亲本和后代的关系一样, 全同胞个体 X 和 Y 的共祖先系数都不会低于 0.5 如果亲本 A 和 B 均是非自交系, 无祖先关联, 即 F A F B 0,f AB 0, 则全同胞之间的共祖先系数为 0.5 如果亲本 A 和 B 均是自交系, 无祖先关联, 即 F A F B,f AB 0, 则全同胞之间的共祖先系数为 0.5 f BB [ ( + FA ) + fab + ( + F 4 ] B )] 4
42 半同胞间的共祖先系数 (A 和 B 是 X 的亲本, A 和 D 是 Y 的亲本 ) f XY [ faa + fad + fba + 4 半同胞的共祖先系数都不会低于 0.5 如果亲本 A B D 均是非自交系, 无祖先关联, 则半同胞之间的共祖先系数为 0.5 如果亲本 A B D 均是自交系, 无祖先关联, 则半同胞之间的共祖先系数为 0.5 f BD [ ( + FA ) + fad + fba + f 4 ] BD ] 8
43 系谱群体共祖先系数的列表计算. 确定一个基础群体 假定一个系谱群体包含 n 个个体, 把所有个体按照在系谱中的亲子关系排序, 并用,,, n 对个体进行编号 亲代必需排在子代的前面, 排在最前面的 p 个无祖先关联的个体组成一个基础群体 基础群体中的个体, 无法再追踪到它们的亲本信息, 个体之间有无亲缘关系也不清楚 一般就认为它们之间不存在任何祖先关联
44 系谱群体共祖先系数的列表计算. 计算基础群体的共祖先系数 共祖先系数的计算从基础群体开始 基础群体中的个体都是非近交的, 其近交系数为 0; 两两个体之间没有任何亲缘关系, 共祖先系数也为 0 f ij f ji 0, ( + Fi ) ( + 0), i i < j j p p
45 系谱群体共祖先系数的列表计算 3. 按顺序依次计算其余个体与它前面的个体以及与其自身的共祖先系数 基础群体之外的个体, 按照在系谱中的先后顺序, 依次计算个体 i(i>p) 和个体,,, i 间的共祖先系数 设个体 i 的亲本编号为 g 和 h 由于个体按先后次序排列, 因此一定有 g<i 和 h<i f ij f ji f gj + f ( + Fi ) hj, ( + f gh ), p p < < j j < i i
46 4.3 规则近交交配系统的近交系数 4.3. 自交系统的近交系数 4.3. 回交系统的近交系数 全同胞系统和亲子系统 半同胞系统 混合自交和异交系统 自交系系谱的共祖先系数
47 一个包含有 8 个个体的系谱 个体 3 的亲本信息未知, 这三个个体构成一个基础群体 个体 4 的亲本是 和, 个体 5 的亲本是 和 3, 它们之间有一个共同亲本, 即个体 个体 6 的亲本是 4 和 5, 个体 7 的亲本是 3 和 5, 个体 8 的亲本是 6 和 7 显然, 个体 6 和 7 之间也存在祖先关联, 它们的后代个体 8 也因此存在近交
48 基础群体中个体之间的共祖先系数 f ( + F ) 0 f ( + F ) 0 3 f f 0 3 f f ( + F ) 33 3
49 个体 4 的亲本是 和 它与个体 ~4 之间的共祖先系数 f4 f + f f f f f + f 0 + f3 + f ( + F4 ) ( + f)
50 个体 5 的亲本是 和 3 它与个体 ~5 之间的共祖先系数 f f f f f f f f f f f f ) ( ) ( f F f
51 个体 6 的亲本是 4 和 5 它与个体 ~6 之间的共祖先系数 f6 f4 + f f6 f4 + f f36 f34 + f f46 f44 + f f56 f54 + f f ( + F6 ) ( + f45) ( + )
52 个体 7 的亲本是 3 和 5 它与个体 ~7 之间的共祖先系数 f 7 0 f f 3 7 f f 67 3 f f 47 6
53 个体 8 的亲本是 6 和 7 它与个体 ~8 之间的共祖先系数 f 8 f f 8 f f 38 4 f f f
54 每个个体的近交系数 f ( + F ) XX X F f X XX F F F F F F F F
55 个体 8 近交系数的计算 个体 3 5 的近交系 数均为 0, 而且都对个 体 8 的近交系数有贡献 它们通过三条路径将同一个基因传递到个体 8 一是 ( 下划线表示亲本 ), 除个体 8 外, 这个路径上包含 5 个个体 ; 二是 , 除个体 8 外, 这个路径上包含 4 个个体 ; 三是 86578, 除个体 8 外, 这个路径上包含 3 个个体 因此, 3 F ( ) 8 ( ) ( )
56 4.3 规则近交交配系统 4.3. 自交系统的近交系数 4.3. 回交系统的近交系数 全同胞系统和亲子系统 半同胞系统 混合自交和异交系统 自交系系谱的共祖先系数
57 规则近交交配系统 随机交配大群体中, 具有亲缘关系的个体相互交配产生后代的概率非常低 因此可以认为, 随机交配大群体中不存在近交 自交和回交系统中, 交配发生在具有亲缘关系的个体之间 因此, 自交和回交群体中都存在近交 前面介绍的系谱群体中, 同一个世代的不同个体之间可能有不同的共祖先系数, 后代个体也可能具有互不相同的近交系数 规则近交交配系统 ( 简称规则近交系统 )(regular system of inbreeding) 是指在所有世代中重复同一种交配方式, 每个世代中, 不同个体具有相同的近交系数
58 规则近交系统的作用 规则近交系统是动植物遗传和育种研究中, 通过具有亲缘关系个体之间连续不断的交配, 快速产生近交家系的常用方法 重复自交和重复回交都属于规则近交系统 此外还有亲子交配 全同胞交配和半同胞交配, 是动物遗传育种中经常采用的规则近交系统
59 自交系统的基因型构成和近交系数 世代 t- a a 世代 t a a a a a a 频率 近交系数 F + t F t - F t- F ( F t t- F N e )
60 自交系统的近交系数变化 如果基础群体是两个纯系亲本 X 与 Y 杂交产生的 F 群体,X 与 Y 之间的共祖先系数 f XY 等于基础群体的近交系数 F 0, 自交后代的近交系数由公式 4.30 给出 可见, 亲本间的祖先关联会进一步提高自交过程中的近交系数 t t Ft ( ) ( F 0 ) ( ) ( fxy) 如果双亲 X 与 Y 之间无祖先关联, 从杂种 F 群体开始的重复自交过程中, 近交系数的变化与任意随机交配群体中的重复自交是一样的, 区别在于两个群体的基因频率 纯系双亲杂交产生的基础群体中, 两个等位基因的频率各占 0.5 任意随机交配群体中, 两个等位基因的频率不一定等于 0.5
61 自交系统中近交系数和杂合型 频率的变化 群体 近交系数 F 杂合型频率 S 0 0 H S H S H S H S H S n -0.5 n 0.5 n H S 0
62 回交系统的基因型构成和近交系数 A B A C 回交世代 t- A D 回交世代 t F X fad ( faa + fac) [ ( + FA ) + F t ( + F + 4 F A t- ) X F D ]
63 回交系统中近交系数的变化 ) ( 4 A t- t F F F + + ) ( ~ F + F A ) ~ ( ~ F F F F t t ) ~ ( ) ( ~ F 0 F F F t t + 0 f AB F
64 回交系统中目的基因染色体长度 对于显性基因控制的性状来说, 回交群体中的显性性状个体携带有目的基因, 利用这些个体与轮回亲本继续回交即可 可以证明, 回交 t 代后, 携带显性目的基因的单侧外源片段平均长度为 00/t cm, 或双侧片段平均长度为 00/t cm 对于隐性基因控制的性状, 回交群体中只有隐性一种表型, 需要自交一代后才能选择出携带目的基因的隐性纯合个体, 然后与轮回亲本继续回交 Bartlett 和 Haldane(935) 证明了回交 t 代后, 携带隐性目的基因的单侧外源片段平均长度为 00/t cm, 或双侧片段平均长度为 400/t cm
65 回交系统中杂合基因组比例 例如, 要从一个供体亲本转育一个显性基因, 该基因所在染色体的长度为 00cM 经过 5 个世代的回交后, 携带目的基因外源片段的平均长度为 00/540cM 如果整个基因组的长度是 000cM, 则外源染色体所占比例为 40/0004% 在重复回交过程中, 外源片段始终处于杂合状态, 外源片段的纯合型在自交后才能获得 其他与目的基因无关的基因组, 在回交过程中会不断地纯合 根据回交次数计算近交系数 F, 那么 -F 就可以视为目的基因之外杂合基因组所占的比例
66 全同胞系统和亲子系统 世代 t- A B A 世代 t- B 世代 t- C D 世代 t- C 世代 t X 世代 t X F X fcd ( faa + fab + 4 F t ( + Ft- + Ft -) 4 f Y BB ) Y F X fcb ( fab + F t ( + F + F 4 f t- t- BB ) )
67 全同胞系统和亲子系统的有效群体大小 如果世代 0 的两个亲本 A 和 B 是非近交系, 并且不存在祖先关联 这时,F 0 0,F 0,F 0.5, F ,F ,F 根据公式 3.35 计算近交系数的变化速率, 发现世代 5 之后的速率就一直稳定在 0.9 左右, 得到 N e.6 也就是说, 全同胞系统的近交过程与大小为.6 的理想群体是等价的, 由近交系数得来的 N e.6 属于近交有效群体大小 如果世代 0 的两个亲本 A 和 B 是近交系, 但不存在祖先关联 这时,F 0,F 0,F 0.5,F 3 0.5, F ,F 这些近交系数高于非近交亲本的情形, 但是世代 9 之后近交系数的速率仍稳定在 0.9 左右, 有效群体大小也是 N e.6
68 半同胞近交系统 世代 t- A B C 世代 t- P Q R 世代 t X Y Z F X fpq ( faa + fac + fba + 4 F t ( + 6Ft- + Ft -) 8 f BC )
69 半同胞近交系统的有效群体大小 如果世代 0 的三个亲本 A B C 是非近交系, 并且不存在祖先关联 这时,F 0 0,F 0,F 0.5, F 3 0.9,F ,F 根据公式 3.35 计算近交系数的变化速率, 发现世代 5 之后的速率稳定在 0. 左右, 得到近交有效群体大小为 N e 4.56 如果世代 0 的三个亲本 A B C 是近交系, 但是不存在祖先关联 这时,F 0,F 0,F 0.5, F ,F ,F 近交系数高于非近交系亲本, 但是世代 5 之后近交系数的速率仍稳定在 0. 左右, 近交有效群体大小也是 N e 4.56
70 不同规则近交系统中近交系数的变化 世代自交 I 自交 II 回交 I 回交 II 全同胞 I 全同胞 II 半同胞 I 半同胞 II
71 基础群体的构建 自交系统 I 的基础群体中, 近交系数为 0 这样的群体包括任意随机交配大群体 两个非近交系亲本的杂种 F 群体 多个非近交系亲本的互交群体等 自交系统 II 的基础群体中, 近交系数为 0.5 两个近交系亲本的杂种 F 群体 ( 或双向杂交群体 ) 就属于这种类型, 它相当于近交系数为 0 的基础群体中, 单个个体的自交一代群体 类似地, 如果基础群体是 4 个近交系相互杂交而成, 这样的群体又称为四向杂交群体 这样的基础群体中, 近交系数为 0.5, 相当于近交系数为 0 的基础群体中两个个体的全同胞后代
72 基础群体的构建 回交系统 I 中, 轮回亲本的近交系数为 0, 如随机交配大群体的一个个体 回交系统 II 中, 轮回亲本的近交系数为, 如一个纯系 全同胞系统 I 中, 两个初始亲本的近交系数为 0, 无祖先关联, 如随机交配大群体的两个个体 全同胞系统 II 中, 两个初始亲本的近交系数为, 无祖先关联, 如两个纯系 半同胞系统 I 中, 三个初始亲本的近交系数为 0, 无祖先关联, 如随机交配大群体的三个个体 半同胞系统 II 中, 三个初始亲本的近交系数为, 无祖先关联, 如三个纯系作为起始亲本
73 不同近交相同的近交系数对比 自交系统中, 个体之间有着最紧密的亲缘关系, 近交系数增长速度也最快, 是植物遗传和育种研究中最常用的纯系产生方法 近交系数为 的群体称为纯系, 之后的自交繁殖能够维持纯系的基因型不变 值得一提的是, 随着技术的进步, 有些植物物种中还能通过加倍单倍体技术产生纯系 加倍单倍体携带的两个基因是由配子体的同一个基因复制而来, 因此近交系数自然就等于 显然, 利用这样的技术只需要一个世代, 近交系数就能达到 回交系统 II 的近交系数, 同时也可看作是轮回亲本基因组的恢复程度 考虑到选择目标基因时的连锁效应, 恢复程度要略低于表中的数字
74 不同近交相同的近交系数对比 全同胞系统 I 和 II, 实际上可以看作是等位基因个数的差异 当两个亲本来自一个随机交配大群体时, 它们携带了 4 个非后裔同样基因, 可以看作是 4 个等位基因 当亲本来自两个纯系群体时, 它们的后代只携带了二个非后裔同样基因, 可以看作只有二个等位基因 等位基因个数的增加, 降低了后代个体中两个基因的后裔同样概率, 因此也降低了后代的近交系数 同理, 半同胞系统 I 和 II 也可以看作是等位基因个数的差异, 半同胞系统 I 的三个亲本共携带 6 个等位基因, 而半同胞系统 II 的三个亲本只携带三个等位基因
75 混合自交和异交系统 在自然条件下, 自交繁殖的物种, 有时也存在一定比例的异交 例如, 利马豆 高粱 棉花等作物以自花授粉为主, 但异交率有时可以达到 5 至 50% 同样, 异交繁殖的物种, 有时也存在一定比例的自交 用 C 表示异交比例, 不考虑群体大小的影响, 异交个体的近交系数为 0 用 S-C 表示自交比例
76 世代 t 中, 近交系数的上下代关系 异交的近交系数为 0, 比例为 C 自交的近交系数等于 (+F t- )/, 比例为 (-C) F t 0 C + ( + Ft -)( C) ( + Ft -)( C) 平衡近交系数为 (S 为自交率 ) ~ F + C C S S
77 双亲衍生重组自交系的系谱 ( 仅限于植物 ) 自交系或纯系是通过 亲本自交系 A 亲本自交系 B 两个或多个亲本杂交, 经过连续自交和选择得到的基因型纯合一致的家系 不论是亲本自交系还是后代重组自交系, 一个座位上的两个等位基因都是后裔同样的, 因此 F F F 3 近交系数均为 新重组自交系 X ( 或称二环系 )
78 重组自交系的亲本贡献 在单交组合产生的重组自交系中, 由于自交过程中的随机漂变和选择等因素, 每个亲本对后代自交系的贡献可能偏离 50% 在回交一代群体产生的重组自交系中, 轮回亲本对自交系的贡献可能偏离 75% 两个亲本对自交系的具体贡献, 可以根据分子标记的基因型数据进行估计 如无基因型数据, 可以用无漂变 无选择的理论贡献来代替
79 粳稻品种 Asominori 和籼稻品种 IR4 为亲本 通过单粒传衍生的 5 个 RIL 家系中, 亲本 Asominori 遗传贡献 (%) 的次数分布 重组近交家系的个数 >95 亲本 Asominori 的贡献 /%
80 根据自交系的系谱估计亲本系数 假定有 n 个自交系, 把自交系按系谱中的先后排序, 近交系数和亲本系数的计算从基础群体开始 f ij f ji 0, ( + F i ), i i < j j p p
81 根据自交系的系谱估计亲本系数 依次计算自交系 i(i >p ) 和自交系 i 间的亲本系数, 自交系 i 的亲本为 g 和 h f ij f ji f gj ( + + F i ) f hj,, p < p < j < i j i
82 4.4 群体遗传学在植物遗传资源保护中的应用 4.4. 植物遗传资源的搜集 4.4. 植物遗传资源的再生繁殖
83 植物遗传资源保护 遗传资源保护主要涉及遗传资源搜集和再生繁殖两大过程 当然, 遗传资源在种质库中的保存也很重要, 但只要措施得当, 对群体的遗传结构不会造成很大的影响 这里, 我们仅对搜集和再生过程中如何提高群体的有效大小 避免丢失基因 尽可能地保持原始群体的遗传完整性作一些探讨
84 遗传资源群体的搜集 对自交率为 S 的群体, 从 n 个植株上搜集 N 粒种子 N e ( + s) N( s) N + (3 + s)( n s) 对随机交配群体, 即 S0, 从 n 个植株上搜集 N 粒种子 N e 4N N + 3 n 从自交率为 S 的混合群体中搜集 N 粒种子 N N N e s + F
85 50 遗传资源的搜集 从不同数量的植株等量采集 00 粒种子的有效群体大小 (S 为自交率 ) 有效群体大小 s0.0 s0. s0.4 s0.6 s0.8 s 混合种子收获种子的植株数
86 植物遗传资源的再生繁殖的杂交方式 自交 随机交配 混合花粉随机交配 成对杂交 :, 3 4, 5 6,, (n-) n 链式杂交 :, 3, 3 4,, n
87 再生繁殖过程中基因的丢失 丢失基因数 链式杂交 链式杂交 链式杂交 自交 自交 成对杂交 再生繁殖次数
第 4 章有效群体大小和系谱分析 上一章讨论分散过程引起的遗传漂变时, 均假定有限群体是一个理想群体 尽管群体内部仍然是随机交配, 长期漂变的有限群体也会与重复自交一样, 近交系数会逐渐趋近于, 最终形成纯系, 有时也称近交系或自交系 纯系群体只包含一种纯合基因型, 每个座位上的两个等位基因都是由祖
第 4 章有效群体大小和系谱分析... 07 4. 非理想群体的有效大小... 07 4.. 有效群体大小的定义... 07 4.. 常见非理想情况下的有效群体大小... 09 4..3 建立者效应和瓶颈效应... 4. 系谱群体中的共祖先系数和近交系数... 3 4.. 系谱群体... 4 4.. 共祖先系数和近交系数的关系... 6 4..3 常见系谱的共祖先系数和近交系数... 8 4..4
目录 第 章练习题和参考答案... 第 章练习题和参考答案... 5 第 3 章练习题和参考答案... 第 章练习题和参考答案 第 5 章练习题和参考答案... 第 6 章练习题和参考答案 第 7 章练习题和参考答案 第 8 章练习题和参考答案 第 9
数量遗传学 练习题和参考答案 王建康执笔张鲁燕校对 中国农业科学院作物科学研究所数量遗传课题组 7 年 月 6 日定稿 目录 第 章练习题和参考答案... 第 章练习题和参考答案... 5 第 3 章练习题和参考答案... 第 章练习题和参考答案... 35 第 5 章练习题和参考答案... 第 6 章练习题和参考答案... 53 第 7 章练习题和参考答案... 63 第 8 章练习题和参考答案...
程汉良 夏德全 吴婷婷 孟学平 吉红九 董志国 陈淑吟 对文蛤 青蛤 硬壳蛤 江户布目蛤 薄片镜蛤 和菲律宾蛤仔 种帘蛤科贝类和 个地理种 群文蛤 大连 连云港 湛江 防城港 的细胞色素 氧化酶亚基 基因片段的核苷酸序列进行了分析 以探讨这一序列在种质鉴定 种群遗传结构和分子系统发生研究中的应用价值 测序结果 表明 所有物种扩增片段长度均为 序列 含量 明显高于 含量 物种间共有变异位点 个 其中简约信息位点
( ) Wuhan University
Email: huangzh@whueducn, 47 Wuhan Univesity i L A TEX,, : http://affwhueducn/huangzh/ 8 4 49 7 ii : : 4 ; 8 a b c ; a b c 4 4 8 a b c b c a ; c a b x y x + y y x + y x x + y x y 4 + + 8 8 4 4 + 8 + 6 4
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《西游记》（一）
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2006 2005..,5..,2 20 20..,2..,3..,3..,3..,3..,3..,5..,5 :..,8 1861 :..,11..,12 2005..,2..,1..,2..,1..,4..,6..,6 :..,10..,4..,4..,5..,1 :..,4..,6..,3..,4 1910..,5 :1930..,1..,4..,2 :..,2..,2..,1 19.., 1..,1..,1..,3..,3
1 住 房 保 障 10BA 住 房 保 障 索 引 号 : 000013338/2010-00187 主 题 名 称 : 住 房 保 障 发 文 单 位 : 中 华 人 民 共 和 国 住 房 和 城 乡 建 发 文 日 期 : 2010-4-23, 中 华 人 民 共 和 国 民 政 部, 中
住 房 和 城 乡 建 政 府 信 息 公 开 目 录 (2010-1-1 2010-12-31) 1 住 房 保 障 10BA 住 房 保 障 索 引 号 : 000013338/2010-00187 主 题 名 称 : 住 房 保 障 发 文 单 位 : 中 华 人 民 共 和 国 住 房 和 城 乡 建 发 文 日 期 : 2010-4-23, 中 华 人 民 共 和 国 民 政 部, 中 华
避孕篇
避 孕 篇 生 育 后 时 期 的 避 孕 方 法 : 适 用 的 方 法 : 1) 宫 内 节 育 器 类 : 金 属 环 可 放 置 15 年 左 右 ;V 型 环 可 放 置 5-7 年 ;T 型 环 可 放 置 10-15 年 2) 避 孕 药 ( 针 ) 类 : 各 种 短 效 口 服 避 孕 药, 如 妈 富 隆 敏 定 偶 三 相 片 及 达 英 -35 等, 按 规 定 方 法 服
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第八章数量遗传 第一节第二节第三节第四节第五节第六节 数量性状的特征数量性状的遗传学基础数量性状遗传研究的基本统计方法遗传参数的估算及其应用数量性状基因定位近亲繁殖与杂种优势 第一节数量性状的特征 一 质量性状和数量性状的概念 质量性状 (qualitative character): 表现不连续变异的性状称为质量性状 数量性状 (quantitative character): 表现连续变异的性状称为数量性状
第 章群体结构与交配系统 群体遗传学主要研究遗传群体中基因和基因型频率的大小 不同交配世代中基因和基因型频率的变化规律 引起基因和基因型频率变化的条件和原因 以及由此变化而产生的结果等 (Falconer and Mackay, 996; Hartl and Clark, 007) 特定座位上所包含
第 章群体结构与交配系统.... 遗传学基本概念和理论..... 基因座位 等位基因和基因型..... 基因 ( 基因型 ) 到性状 ( 表型 )... 3..3 分离定律... 5.. 自由组合定律... 6..5 连锁和交换定律... 9. 群体的遗传结构..... 群体的基因频率和基因型频率..... 群体的杂合度和多样性.....3 双亲群体中基因型的期望分离比及其检验... 3.3 自交和回交对群体结构的影响...
: 1 : : : : 2289 : N L M : 71 H19. 9 : 6.19ha : : : : 18 : : 120 m : BB BD BE BF BD d G : : : 10cm cm : : : : 1
: 1 : 19 9 3 : : : 2289 : N L M : 71 H19. 9 : 6.19ha : : : : 18 : : 120 m : BB BD BE BF BDd G : : : 10cm 10 20 20 30 30 40 40 50 50 60 60cm : : : : 1 2 18 N no.1 no.2 99 no.2 no.1 no.3 no.4 17 6.19ha -12-
( ) 4-1 1 ---- ---- ---- ---- ---- ---- 2 1. 1 F 2 3 4 5 2. 1 2 3 3 1/ 1/ 1/F 1/O+1/ F+x x O 1000 x F 2 /(1000-F) F 30 x=0.928 F 3. 1 2 3 4 4 4. 1 2 3 4F F 5. 1 OAB OA`B` AB/A`B` OB/O`B` OB F/2 AB 2A`B`
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8.1 f G(f) 3.1.5 G(f) f G(f) f = a 1 = a 2 b 1 = b 2 8.1.1 {a, b} a, b {a} = {a, a}{a} 8.1.2 = {{a}, {a, b}} a, b a b a, b {a}, {a, b}{a} {a, b} 8.1.3
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2-1 2004 4.0 1.8 2.2 2001 2.83 0.86 1.97 % 41.3 109.3 11.7 2-2 2004 220 194 26 2001 81.3 70 11.3 % 170.6 177.1 130.0 2-3 2004 142 90 41 11 2001 104.5 70.9 26.1 7.5 % 35.9 26.9 57.5 45.3 2-5
张天时 孔 杰 刘 萍 王清印 张庆文 在中国对虾 家系建立过程中 我们采用定向交配对子代进行选育的方法 采用 种中国对虾人工授精方法 即整个精荚移植 精荚切块移植 输精管移植和精液移 植 共进行了 例雌虾的人工授精实验 有 尾雌虾成功产卵并孵化出仔虾 成功率为 建立了 个全同胞家系和 个半同胞家系 在受精卵孵化 育苗的基础上 同时进行了 不同家系幼体生长情况的研究 结果表明受精率 孵化率 存活率以及初期生长在
许丽花 等 应用 ３ 种遗传分析方法分析养殖鲤与天然群体的遗传差异 第４期 图２ Ｆｉｇ ２ ３９７ 图中不同颜色表示不同的聚类 Ｋ 值 ６ 个鲤群体的贝叶斯遗传聚类分析图 Ｂａｙｅｓｉａｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔ ｈｅ ｓｉｘ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｃｏｍ ｍｏｎ ｃａｒｐｓ 表 ２ 贝叶斯遗传聚类分析中每个群体分属 ４ 个聚类时的比例 Ｔ ａｂｌｅ ２
数 学 高 分 的 展 望 一 管 理 类 联 考 分 析 第 一 篇 大 纲 解 析 篇 编 写 : 孙 华 明 1 综 合 能 力 考 试 时 间 :014 年 1 月 4 日 上 午 8:30~11:30 分 值 分 配 : 数 学 :75 分 逻 辑 :60 分 作 文 :65 分 ; 总
目 录 数 学 高 分 的 展 望... 1 第 一 篇 大 纲 解 析 篇... 1 一 管 理 类 联 考 分 析... 1 二 最 新 大 纲 解 析... 1 三 考 前 复 习 资 料 及 方 法... 第 二 篇 总 结 篇... 4 1 应 用 题 考 点 总 结 与 技 巧 归 纳... 4 代 数 模 块 题 型 归 纳 及 考 点 总 结... 9 3 数 列 模 块 题 型 归
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2016 148 1 8 7 08:00 16:00 http://zj.sceea.cn www.sceea.cn APP 1 2 2 6 6 2016 2016 8 6 3 2016 2016 2016 0366 1 03 1 0391 2 54 ( ) 2 1256 7 02 1 03 1 07 2 18 2 21 1 1314 1 36 1 14000 / 20 1316 7 00 1 09
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2016 年 海 南 省 公 务 员 录 用 考 试 行 政 职 业 能 力 测 验 试 卷 ( 一 ) 参 考 答 案 与 解 析 第 一 部 分 常 识 判 断 1. 答 案 C 解 析 : 本 题 考 查 政 治 权 利 的 认 识 是 指 宪 法 和 法 律 规 定 的 公 民 参 加 国 家 管 理, 参 政 议 政 的 民 主 权 利 我 国 公 民 享 有 广 泛 的 政 治 权 利
台北市立成功高中九十學年度第一學期高三國文科期末考試題
台 北 市 立 成 功 高 級 中 學 一 0 二 學 年 度 第 一 學 期 範 圍 1. 課 本 : 第 五 冊 L13 典 論 論 文 第 六 冊 L1 諫 逐 客 書 L4 庖 丁 解 牛 2. 課 外 讀 本 : 與 吳 質 書 高 三 國 文 科 期 末 考 試 題 電 腦 卡 上 請 將 班 級 座 號 姓 名 劃 記 清 楚, 錯 誤 者 一 律 扣 十 分 一 單 一 選 擇 題
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95 指 定 科 目 考 試 數 學 甲 趨 勢 分 析 95 指 定 科 目 考 試 數 學 甲 解 析 大 公 開 4 95 指 定 科 目 考 試 數 學 乙 趨 勢 分 析 1 95 指 定 科 目 考 試 數 學 乙 解 析 大 公 開 13 發 行 人 : 李 枝 昌 執 行 編 輯 : 蔡 孟 秀 張 龍 慧 美 術 編 輯 : 蔡 雅 真 發 行 所 : 康 熹 文 化 事 業 股
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山东2014第四季新教材《会计基础》冲刺卷第二套
2016 年 会 计 从 业 考 试 会 计 基 础 冲 刺 卷 2 一 单 项 选 择 题 ( 本 题 共 20 小 题, 每 小 题 1 分, 共 20 分 在 下 列 每 小 题 的 备 选 项 中, 有 且 只 有 一 个 选 项 是 最 符 合 题 目 要 求 的, 请 将 正 确 答 案 前 的 英 文 字 母 填 入 题 后 的 括 号 内, 不 选 错 选 均 不 得 分 ) 1.
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群体遗传学 Population Genetics
群体遗传学 Population Genetics 群体 (population) 一个物种生活在某一地区内的能相互交配的个体群 群体遗传学 (population geneics) 研究人群中的遗传结构及其变化的规律的学科 一 群体中的遗传平衡 基因频率和基因型频率 遗传平衡定律 遗传平衡定律的应用 二 影响遗传平衡的因素 一 群体中的遗传平衡 基因频率和基因型频率 1 基因频率 (gene frequence)
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第 二 十 一 版 二 三 年 一 月 一 日 生 效 中 華 民 國 馬 術 協 會 翻 印 目 錄 第 一 章 馬 場 馬 術 目 的 和 一 般 原 則 第 401 條 立 定 第 402 條 慢 步 第 403 條 快 步 第 404 條 跑 步 第 405 條 簡 單 的 跑 步 變 換 [ 簡 易 換 腳 ] 第 405.6 條 空 中 跑 步 變 換 [ 空 中 換 腳 ] 第 405.7
中华人民共和国海关进出口税则
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提 高 母 乳 质 量 的 生 活 对 策 孕 妈 咪 孕 期 妊 娠 贫 血 食 疗 方 孕 妈 咪 孕 期 中 服 药 注 意 事 项 孕 妈 咪 在 厨 房 里 的 注 意 事 项 怀 孕 期 间 准 爸 爸 可 以 做 的 事 孕 晚 期 腰 背 痛 和 泌 尿 系 统 感 染 准 妈 妈
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最新执法工作手册（一百一十七）.doc
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05 年 入 学 MBA 联 考 综 合 试 卷 参 考 答 案 及 详 解 说 明 : 由 于 05 年 入 学 MBA 联 考 试 题 为 一 题 多 卷, 因 此 现 场 试 卷 中 的 选 择 题 顺 序 及 每 道 题 的 选 项 顺 序, 不 同 考 生 有 所 不 同 请 在 核 对 答 案 时 注 意 题 目 和 选 项 的 具 体 内 容 所 有 解 析 来 自 网 络, 仅 供
数量关系部分题目溯源：
** 绝 密 ** 行 测 包 过 班 内 部 资 料 ( 含 详 解 ) 第 一 部 分 : 数 量 关 系 部 分 题 目 溯 源 : 1 33, 32, 34, 31, 35, 30, 36, 29,? A. 33 B. 37 C. 39 D. 41 选 B 解 答 : 交 叉 数 列 ( 即 隔 项 或 称 奇 偶 数 列 ) 分 项 后 为 等 差 数 列 源 自 : 国 考 2002 年
A. B. C. D. 2. A. B. C. D. 3. A. 4 N B. 18 N C. 40 N D N 1
1 1 3 5 5 8 9 9 11 13 14 16 17 17 19 21 23 25 26 26 29 31 32 32 33 34 35 37 38 1 1. 2. 3. 1. 2. 3. 4. 5. 1 2 3 1. A. B. C. D. 2. A. B. C. D. 3. A. 4 N B. 18 N C. 40 N D. 23. 5 N 1 1 2 3 1. A. B. C. D.
重點一不等式的意義
重 點 一 不 等 式 的 意 義 ( 一 ) 基 本 定 義 : 由 符 號 數 字 和 不 等 號 > < 所 組 合 成 的 數 學 式 叫 做 ( 二 ) 不 等 號 的 唸 法 : (1) > : 大 於 ( 超 過 高 於 ) () : 大 於 等 於 ( 不 小 於 至 少 以 上 ); 表 示 大 於 或 等 於 (3) < : 小 於 (4) : 小 於 等 於 ( 不 大 於 最
32 91320301136426860D 江 苏 汉 邦 建 设 集 团 有 限 公 司 201601 41.50 45.00 0.00 86.50 33 05021063-9 江 苏 邦 实 建 设 工 程 有 限 公 司 201601 37.00 49.50 0.00 86.50 34 703
2016 年 徐 州 市 建 筑 业 施 工 企 业 上 半 年 综 合 信 用 评 价 得 分 表 日 期 :2016-06-14 序 号 组 织 机 构 代 码 单 位 名 称 批 次 基 本 信 用 分 综 合 考 核 得 分 日 常 扣 分 信 用 考 核 总 分 1 13641102-8 徐 州 市 政 建 设 集 团 有 限 责 任 公 司 201601 50.00 49.33 0.00
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山东建筑大学学分制管理规定（试行）
山 建 大 校 字 2015 67 号 山 东 建 筑 大 学 关 于 印 发 学 分 制 管 理 规 定 ( 试 行 ) 的 通 知 各 院 部 校 直 各 部 门 : 山 东 建 筑 大 学 学 分 制 管 理 规 定 ( 试 行 ) 已 经 学 校 研 究 同 意, 现 印 发 给 你 们, 请 认 真 遵 照 执 行 山 东 建 筑 大 学 2015 年 8 月 7 日 1 山 东 建 筑
关 于 四 川 辉 腾 科 技 股 份 有 限 公 司 挂 牌 申 请 文 件 的 第 一 次 反 馈 意 见 的 回 复 全 国 中 小 企 业 股 份 转 让 系 统 有 限 责 任 公 司 : 贵 公 司 于 2016 年 5 月 19 日 出 具 的 关 于 四 川 辉 腾 科 技 股 份
对 全 国 中 小 企 业 股 份 转 让 系 统 有 限 责 任 公 司 关 于 四 川 辉 腾 科 技 股 份 有 限 公 司 挂 牌 申 请 文 件 的 第 一 次 反 馈 意 见 的 回 复 主 办 券 商 西 部 证 券 股 份 有 限 公 司 二 零 一 六 年 六 月 1 关 于 四 川 辉 腾 科 技 股 份 有 限 公 司 挂 牌 申 请 文 件 的 第 一 次 反 馈 意 见 的
2007年普通高等学校招生全国统一考试
高 考 语 文 陕 西 卷 试 题 以 及 答 案 解 析 本 试 卷 分 第 Ⅰ 卷 ( 选 择 题 ) 和 第 Ⅱ 卷 1 至 4 页, 第 Ⅱ 卷 5 至 8 页 考 试 结 束 后, 将 本 试 卷 和 答 题 卡 一 并 交 回 第 Ⅰ 卷 注 意 事 项 : 1. 答 题 前, 考 生 在 答 题 卡 上 务 必 用 直 径 0.5 毫 米 黑 色 墨 水 签 字 笔 将 自 己 的 姓
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當 地 情 形 還 不 熟 悉 4 得 勝 的 歡 似 虎 : 形 容 因 勝 利 而 得 意 忘 形 5 不 吃 無 工 之 食 : 比 喻 人 不 能 無 緣 無 故 接 受 優 待 或 贈 與 4. 請 根 據 文 意, 在 中 填 入 正 確 的 成 語 代 號 ( 甲 ) 優 游 自 在
國 二 國 文 範 圍 :B3: 第 二 課 美 猴 王 一 國 字 及 注 音 1. 拱 ㄈㄨˊ 無 違 : 2. 拍 手 稱 ㄧㄤˊ : 3. 詼 ㄒㄧㄝˊ 風 趣 : 4. ㄔㄢˊ 鬥 : 5. 搔 癢 : 6. ㄓㄤ 頭 鼠 目 : 7. 玩 ㄕㄨㄚˇ : 8. 石 竅 : 9. 採 花 ㄇㄧˋ 果 : 10. 長 途 ㄅㄚˊ 涉 : 11. 喜 不 自 勝 : 12. 進 ㄓㄨˋ 水 簾
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第三章 孟德尔遗传规律 Ⅰ Ⅱ 分离规律 独立分配规律 1 Ⅰ 分离规律 第一节一对相对性状的遗传第二节分离规律的解释第三节分离规律的验证第四节显性性状的表现及其与环境的关系第五节分离规律的应用 2 第一节 一对相对性状的遗传 一 单位性状和相对性状 二 孟德尔的豌豆杂交试验 3 一 单位性状和相对性状 性状 (character): 生物体所表现的形态 特征和生理特性 4 单位性状 (unit character):
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國 民 小 學 及 國 民 中 學 補 救 教 學 實 施 方 案 中 華 民 國 100 年 10 月 27 日 臺 國 ( 二 ) 字 第 1000193000 號 函 中 華 民 國 103 年 1 月 24 日 臺 教 國 署 國 字 第 1030004427 號 函 壹 方 案 緣 起 教 育 是 國 家 經 濟 社 會 發 展 的 重 要 投 資, 落 實 教 育 機 會 均 等 的 理
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GON GYI ZHIZUO ( ) 105 100037 68418523 ( ) 68982468 ( ) mail.cnu.edu.cn 2006 6 1 2006 6 1 787mm 1 092mm 1/ 16 ISBN 7-810
GON GYI ZHIZUO ( ) 105 100037 68418523 ( ) 68982468 ( ) www.cnup.cnu.cn E-mail cnup @ mail.cnu.edu.cn 2006 6 1 2006 6 1 787mm 1 092mm 1/ 16 ISBN 7-81064-573-0 /G64 5 110 3. 10 ,, :,,, ;,,,,,,,, 2 1 4 1,,,,,,,,,,,,
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《米开朗琪罗传》
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2010年江西公务员考试行测真题
2010 年 江 西 省 公 务 员 录 用 考 试 行 政 职 业 能 力 测 验 真 题 说 明 这 项 测 验 共 有 五 个 部 分,135 道 题, 总 时 限 120 分 钟 各 部 分 不 分 别 计 时, 但 都 给 出 了 参 考 时 限, 供 以 参 考 以 分 配 时 间 请 在 机 读 答 题 卡 上 严 格 按 照 要 求 填 写 好 自 己 的 姓 名 报 考 部 门,
微积分 授课讲义
2018 10 aiwanjun@sjtu.edu.cn 1201 / 18:00-20:20 213 14:00-17:00 I II Taylor : , n R n : x = (x 1, x 2,..., x n ) R; x, x y ; δ( ) ; ; ; ; ; ( ) ; ( / ) ; ; Ů(P 1,δ) P 1 U(P 0,δ) P 0 Ω P 1: 1.1 ( ). Ω
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西安美术学院福建公安高等专科.doc
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教 案 ( 首 页 ) 课 课 编 号 410105 结 构 力 学 总 计 :80 学 时 名 称 学 分 5 其 中 : 类 别 必 修 课 ( ) 选 修 课 ( ) 理 论 课 ( ) 实 验 课 ( 讲 课 :80 学 时 ) 实 验 : 学 时 任 课 教 师 曹 志 翔 职 称 副 教
结 构 力 学 教 案 主 讲 教 师 : 曹 志 翔 2010 年 8 月 教 案 ( 首 页 ) 课 课 编 号 410105 结 构 力 学 总 计 :80 学 时 名 称 学 分 5 其 中 : 类 别 必 修 课 ( ) 选 修 课 ( ) 理 论 课 ( ) 实 验 课 ( 讲 课 :80 学 时 ) 实 验 : 学 时 任 课 教 师 曹 志 翔 职 称 副 教 授 对 象 专 业 班
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思明区现代朊务业发展规划
思 明 区 十 二 五 商 贸 业 发 展 规 划 思 明 区 是 厦 门 市 中 心 城 区, 商 贸 业 是 拉 动 全 区 经 济 增 长 的 主 导 产 业 之 一 在 建 设 全 国 强 区 和 推 进 岛 内 外 一 体 化 建 设 的 进 程 中, 思 明 区 确 立 了 打 造 商 贸 产 业 集 群 构 建 海 峡 西 岸 经 济 区 重 要 的 消 费 购 物 中 心 的 战 略
2. 下 列 理 解 和 分 析, 不 符 合 原 文 意 思 的 一 项 是 ( ) A. 水 手 在 伦 敦 讲 东 印 度 群 岛 的 所 见 所 闻, 匠 人 在 火 炉 边 讲 自 己 的 人 生 经 历, 他 们 讲 的 故 事 各 有 特 点, 但 同 属 于 传 统 故 事 模 式
2016 年 普 通 高 等 学 校 招 生 全 国 统 一 考 试 ( 新 课 标 卷 2) 语 文 第 I 卷 阅 读 题 甲 必 考 题 现 代 文 阅 读 (9 分, 每 小 题 3 分 ) 阅 读 下 面 的 文 宇, 完 成 1 3 題 人 们 常 说 小 说 是 讲 故 事 的 艺 术, 但 故 事 不 等 于 小 说, 故 事 讲 述 人 与 小 说 家 也 不 能 混 为 一 谈
试卷
( 试 题 中 凡 主 观 题 答 案 意 思 对 即 可, 若 与 答 案 不 同 而 言 之 成 理, 亦 可 酌 情 给 分 ) 一 ~ 二 (45 分 ) 1.B( 原 文 并 未 说 网 络 社 会 生 态 系 统 的 核 心 与 现 实 社 会 生 态 系 统 的 核 心 不 同 ) 2.D( 服 务 网 络 收 集 到 的 数 据 要 和 关 系 网 络 的 数 据 整 合 在 一 起,
種 類 左 淋 巴 總 管 ( 胸 管 ) 右 淋 巴 總 管 血 管 連 接 連 接 左 鎖 骨 下 靜 脈 連 接 右 鎖 骨 下 靜 脈 淋 巴 收 集 範 圍 左 上 半 身 及 下 半 身 淋 巴 液 右 上 半 身 淋 巴 液 長 度 很 長 很 短 (3) 循 環 路 徑 : (4)
( 一 ) 淋 巴 系 統 與 循 環 A 淋 巴 系 統 的 功 能 : (1) 包 括 淋 巴 淋 巴 管 淋 巴 組 織 淋 巴 器 官 (2) 回 收 組 織 液 : 有 組 織 液 送 回 血 液, 以 維 持 血 液 成 分 恆 定 (3) 運 送 脂 溶 性 養 分 : 運 送 小 腸 乳 靡 管 吸 收 的 脂 溶 性 養 分 回 血 液 (4) 產 生 免 疫 反 應 : 具 有
Solutions to Exercises in "Discrete Mathematics Tutorial"
1 2 (beta 10 ) 3 SOLVED AND TEXIFIED BY 4 HONORED REVIEWER BBS (lilybbs.us) 1 2002 6 1 2003 1 2 2 ( ) (E-mail: xiaoxinpan@163.com) 3 beta 2005 11 9 ( / ) 40.97% 4 02CS chouxiaoya tedy akaru yitianxing
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第5章修改稿
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水晶分析师
大数据时代的挑战 产品定位 体系架构 功能特点 大数据处理平台 行业大数据应用 IT 基础设施 数据源 Hadoop Yarn 终端 统一管理和监控中心(Deploy,Configure,monitor,Manage) Master Servers TRS CRYSTAL MPP Flat Files Applications&DBs ETL&DI Products 技术指标 1 TRS
1 V = h a + ab + b 3 = 1 = 1 + = + = BAC Quod erat demonstrandum Q E D AB p( EF) p = = AB AB CD q( EF) q p q 1 p q, EF = ED BF G G BG = FG EH a = b + c a - b = c FG = BG = HG = a EF = FG - EG = a - b
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优合会计考点直击卷子之财经法规答案——第八套
原 题 导 航 基 础 第 一 套 第 1 题 参 考 答 案 : C 试 题 评 析 : 在 社 会 主 义 市 场 经 济 条 件 下, 会 计 的 对 象 是 社 会 再 生 产 过 程 中 主 要 以 货 币 表 现 的 经 济 活 动 第 2 题 参 考 答 案 :B 试 题 评 析 : 在 权 责 发 生 制 下, 本 期 售 货 尚 未 收 到 销 售 货 款 属 于 当 期 收 入
Microsoft Word - 2012FIC展会总结.doc
2012 年 3 月 食 品 工 业 科 技 参 展 报 道 ( 之 三 ) 第 十 六 届 中 国 国 际 食 品 添 加 剂 和 配 料 展 览 会 暨 第 二 十 二 届 全 国 食 品 添 加 剂 生 产 应 用 技 术 展 示 会 ( 简 称 :FIC) 举 办 时 间 :2012 年 3 月 28-30 日 举 办 地 点 : 上 海 世 博 展 览 馆 主 办 单 位 : 中 国 食
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南 通 市 环 境 保 护 委 员 会 通 环 委 办 2016 1 号 关 于 公 布 2015 年 度 南 通 市 区 非 国 控 企 业 环 境 信 用 评 级 结 果 的 通 知 各 有 关 单 位 : 根 据 南 通 市 企 业 环 保 信 用 评 价 及 信 用 管 理 暂 行 办 法 ( 通 环 规 2015 1 号 ) 及 南 通 市 企 业 环 保 信 用 评 价 标 准 及 评
腊八粥的来历 南宋陆游诗云 今朝佛粥更相馈 反觉江村节 物新 说的就是腊八粥 可见 腊八节 吃 腊八 粥 的风俗 由来已久 每逢腊八这一天 不论是朝 廷 官府 寺院还是黎民百姓家都要做腊八粥 这一 天 人们还要祭祀祖先 众神并庆祝丰收 后来 逐 渐演变成吃腊八粥祝来年五谷丰登 对于腊八粥的来历说法也
春节始末 年 的传说 说到 年 和春节 有 几个版本的说法 壹 相传 中国古时候有 一种叫 年 的怪兽 头长 触角 凶猛异常 长年深居 海底 每到除夕就爬上岸吞 食牲畜伤害人命 因此 每 每除夕这天 村村寨寨的乡 民扶老携幼逃往深山 以躲 避 年 兽的伤害 这年除 夕 一个乞讨老人来到村 里 得到村里一位老婆婆的 施舍 于是决定帮村里的 人铲除怪兽 半夜时分 年 兽闯进村 见门前贴 大红纸 屋内灯火通明
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重 庆 市 万 州 区 人 民 政 府 公 报 卷 首 语 开 启 加 快 建 设 重 庆 第 二 大 城 市 新 征 程 1 万 州 区 委 区 政 府 文 件 传 达 政 令 宣 传 政 策 指 导 工 作 服 务 全 区 中 共 重 庆 市 万 州 区 委 重 庆 市 万 州 区 人 民 政
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第 六 条 办 法 第 五 条 ( 三 ) 协 会 考 评, 考 评 指 考 核 评 价 第 七 条 办 法 第 六 条 职 业 操 守 包 括 的 内 容 : 个 人 诚 信 不 做 假 账 不 偷 漏 税 不 贪 污 盗 窃 等 第 八 条 企 业 财 务 管 理 人 才 评 价 实 行 五 星
企 业 财 务 管 理 人 才 评 价 办 法 实 施 细 则 第 一 章 总 则 第 一 条 根 据 企 业 财 务 管 理 人 才 评 价 办 法 ( 以 下 简 称 办 法 ), 制 定 本 细 则 第 二 条 办 法 第 一 条 根 据 国 务 院 机 构 改 革 和 职 能 转 变 方 案 精 神, 指 国 务 院 机 构 改 革 和 职 能 转 变 方 案 规 定 的 按 规 定 需 要