4 期梁前进等 : 玉米穗上叶性状在不同密度处理下的数量遗传研究 13 [5] 要目标和增加玉米产量的重要途径丰光等通过对我国不同时期玉米单交种的产量变化进行研究, 得出种植密度的增加是当前我国玉米产量提高的主要原因, 开展与株型紧密相关的叶部性状的耐密性遗传研究显得尤为必要目前, 国内外

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九除毛
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1 玉米科学 2016,24(4):12~19 文章编号 : (2016) Journal of Maize Sciences DOI: /j.cnki.maize.science 玉米穗上叶性状在不同密度处理下的数量遗传研究梁前进, 王辉, 王红武, 胡小娇, 李坤, 吴宇锦, 刘志芳, 黄长玲 ( 中国农业科学院作物科学研究所, 北京 ) 摘要 : 以中单 909 的两个亲本郑 58 和 HD568 构建的重组自交系为材料, 对不同种植密度下穗上叶性状进行遗传特性剖析通过 P 1 P 2 以及 3 个世代联合分析发现, 环境对穗上叶性状的表型有着显著影响, 不同种植密度对穗上叶的表型呈现一定的规律, 穗上叶性状的广义遗传力均较高对穗上叶叶面积进行联合分离分析发现, 在中下两个环境的遗传模型一致, 均符合 E9 模型 ; 在下两个环境分别符合 E9 和 F1 模型, 说明穗上叶叶面积的最优遗传模型是两对具有抑制性的主基因和多基因控制的加性遗传模型, 但会受到密度效应的影响, 不同密度下遗传模型的差异在后代育种中具有重要的指导作用关键词 : 玉米 ; 穗上叶性状 ; 密度 ; 遗传模型中图分类号 :S 文献标识码 :A Quantitative Genetic Research of Leaf Traits above the Uppermost Ear in Maize under Different Density Treatments LIANG Qianjin, WANG Hui, WANG Hongwu, HU Xiaojiao, LI Kun, WU Yujin, LIU Zhifang, HUANG Changling (Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing , China) Abstract: Utilizing three generations, male parent Zheng58(P 1), female parent HD568(P 2) and the popula tion derived from the ZD909 hybrid, to study the genetic characters of different density treatments of leaf traits above the uppermost ear. The result showed that the environmental factor had a significant effect on the leaf traits, the density treatments presented some regularities inleaf traits, and the leaf traits had relatively high broad sense heritability. The research with joint segregation analysis of the three generations found the leaf area above the upper most ear in two environments under medium and high density treatments both fitted the genetic model E9, however the low density genetic model in environmentwas the E9 and in environmentwas F1. And the result showed that the leaf area above the uppermost ear was controlled by the two inhibited main genes and polygenes additive in teraction model, it would be affected by the density difference, and the two model in different situation both played an important role in guidance on plant architecture breeding in maize. Key words: Maize; Leaf traits above uppermost ear; Density; Genetic model 收稿日期 : 基金项目 : 国家 973 项目玉米产量和品质性状全基因组选择育种的基础研究 (2014CB138200) 北京市科技计划中单系列玉米商业化育种及产业化开发 (D ) 中国农业科学院科技创新工程作者简介 : 梁前进 (1989), 男, 硕士, 从事玉米遗传育种研究 qianjinliang0528@126.com 黄长玲为本文通讯作者 huangchangling@caas.cn 王红武为本文通讯作者 wanghongwu@caas.cn 选育理想株型是玉米育种的主要目标之一, 掌 [1] 握株型性状的遗传规律是株型育种的前提玉米的叶夹角直接影响群体叶片空间分布状态, 影响群体生物产量的形成玉米的叶面积与叶片光合作用的强弱之间存在着直接关系, 穗三叶叶面积与玉米单株穗重呈显著正相关, 与玉米单株产量呈极显著 [2,3] 正相关, 是影响玉米产量的重要株型性状通过改良叶部性状, 可以直接改善玉米冠层的通风透光 [4] 能力, 最终影响生物产量的形成随着育种水平的提高, 提高品种的耐密性逐步成为玉米育种的主

2 4 期梁前进等 : 玉米穗上叶性状在不同密度处理下的数量遗传研究 13 [5] 要目标和增加玉米产量的重要途径丰光等通过对我国不同时期玉米单交种的产量变化进行研究, 得出种植密度的增加是当前我国玉米产量提高的主要原因, 开展与株型紧密相关的叶部性状的耐密性遗传研究显得尤为必要目前, 国内外对玉米株型的研究大多数集中在遗传模型分析和数量性状位点的定位和克隆上 KU L.X. [6] 等以 229 个 F 2 3 家系为材料对叶夹角进行了 QTL 遗传分析, 在染色体上定位到 1 个控制叶夹角的主效 QTL Li C. [7] 等对 3 个群体进行 QTL 定位中发现 1 个控制叶长的主效 QTL Zhang J. [8] 等发现了 1 个叶夹角的候选基因 ZmCLA4, 这些研究从侧面说明了控制叶部性状的遗传模型其主基因的分布 [9] 情况在遗传模型的研究中, 丰光等对自交系自 330 和 PH4CV 构成的 6 个世代为材料对穗上叶与主茎夹角的遗传模型进行了探究, 发现控制该性状的遗传模型为一对加显主基因 + 加显上位性多基因 [10] 遗传模型马娟等以组合 PH6WC 和 7876 构建的 6 个世代为材料对玉米穗三叶叶面积的遗传模型进行了研究, 发现不同环境下穗三叶的叶面积其遗传模型也不相同, 在春播环境下符合 D2 模型, 夏播环 [11] 境下符合 E1 模型马娟等还发现, 叶夹角和叶向值随着环境的变化其遗传模型也会发生一系列的改变刘伟等发现, 增加玉米种植密度后穗位高增高, 茎秆变细, 叶片狭长, 单株叶面积会随着密度的增加而变小, 群体的叶面积变大 [12,13] 玉米群体的叶面积系数光合势和地上部干物质积累量也会随着密度的增加而增大 [14] 随着密度的改变, 玉米的穗上叶性状会随之发生一系列的改变对于玉米穗上叶性状遗传机理的探究, 前人主要从其相关性状的最优遗传模型来入手, 但在不同密度处理下玉米穗上叶性状的遗传方式是否有所改变的报道较少, 因此, 有必要对不同密度下控制穗上叶性状的遗传特征进行研究本试验以中单 909 的两个亲本郑 58 和 HD568 构建的重组自交系为材料, 设置 3 个密度梯度, 对不同环境下亲本和家系的叶长叶宽叶夹角以及叶面积 4 个穗上叶性状进行遗传特性剖析, 利用多世代联合分离分析进行遗传模型分析, 阐释玉米穗上叶性状在不同环境不同密度下的遗传规律, 为高密度理想株型育种提供理论依据 1 材料与方法 1.1 试验材料及设计供试材料是由国审优良品种中单 909 衍生的重组自交系群体, 现已经人工授粉自交 8 代, 共获得 220 个稳定的重组自交系试验采用裂区设计, 密度为主效应, 副区是品系材料设置 3 个密度梯度, 分别为株 /hm 2, 单行区,2 次重复, 行长 3 m, 行距 66 cm 2014 年在北京昌平和海南三亚进行种植在散粉后的第 10 天对玉米穗上叶每行家系的第 3 株开始, 连续测量 4 株叶长为从叶环至叶尖的长度 ; 叶宽为整片叶中最宽的那部分宽度, 一般在叶片的 1/3~1/2 位置处 ; 叶夹角为叶片与茎秆之间的夹角, 一般在叶片 1/3 处与茎秆之间的夹角 ; 叶面积采用最大长宽法计算, 计算公式为叶面积 = 叶长叶宽统计分析利用 Microsoft Excel 2013 和 SAS 9.2 进行一般描述性统计表型相关及联合方差, 最优线性无偏估计利用 SAS 软件的 PROC MIXED 程序进行 [15,16] 遗传模型采用主要采用盖钧镒提出的方 [17] 法, 并结合曹锡文双亲分离分析 Windows 软件包 SEAG3DH 进行遗传分析 SEAG3DH 主要包括 8 类 38 种遗传模型 [18] 同时, 广义遗传力根据 Hallauer [19] A 等提出的计算方法进行, 计算公式为 : H 2 B =δ 2 G /δ 2 P δ 2 P =δ 2 G +δ 2 GE /e+δ 2 GD /n+δ 2 GDE /ne+δ 2 ε /nre 式中,δ 2 G 为基因型方差 ;δ 2 GE 为基因型与环境互作方差 ;δ 2 GD 为基因型和密度互作方差,δ 2 GDE 基因型密度和环境互作方差 ;δ 2 ε 为误差方差 ;e 为环境数 ;r 为重复数 ;n 为密度个数 2 结果与分析 2.1 亲本及群体的表型分析对亲本和群体表型分析可知 ( 表 1), 各叶部性状值在亲本之间差异明显, 主要由于 HD568 含有热带血缘, 在环境中表现较为强势家系在两个环境下, 均值表现为在环境中叶长叶宽叶面积随密度增加而变大, 叶夹角值随密度增加变小 ; 在环境中叶部性状表现为叶长叶宽叶面积减小, 叶夹角增大叶夹角的变异系数比叶长叶宽和叶面积大, 说明叶夹角在群体具有丰富的表型变异, 其性状分布比较广泛从图 1 可以看出, 除叶宽和叶夹角外, 其余性状间均存在极显著相关性, 但 4 个性状相互之间的相关系数较小, 仅为和, 从图 1 左下角散点图分散情况可以判断这些性状间无线性相关关系叶面积和叶长叶宽之间存在着明显的相关关系

14 玉米科学 24 卷 Table 1 表 1 两个环境下群体及亲本的表型值统计分析 The phenotypic analysis of population and parents in two environments 环境 Environment 性状 Trait 密度 Density 郑 58 亲本 Parent HD568 均值 Mean 群体 population 峰度偏度

3 14 玉米科学 24 卷 Table 1 表 1 两个环境下群体及亲本的表型值统计分析 The phenotypic analysis of population and parents in two environments 环境 Environment 性状 Trait 密度 Density 郑 58 亲本 Parent HD568 均值 Mean 群体 population 峰度偏度 Kurtosis Skewness 变异系数 (%) CV 叶长 (cm) ± ± ± 叶宽 (cm) ± ± ± 叶夹角 ( ) ± ± ± 叶面积 (cm 2 ) ± ± ± 叶长 (cm) ± ± ± 叶宽 (cm) ± ± ± 叶夹角 ( ) ± ± ± 叶面积 (cm 2 ) ± ± ± 注 : 为 2014 年春北京 ; 为 2014 年冬海南下表同 Note: Beijing spring 2014; Hainan winter The same below. 叶长叶宽叶夹角叶面积 Fig.1 图 1 穗上叶性状间的相关性 The correlation between the leaftraitsabove the uppermost ear

4 4 期梁前进等 : 玉米穗上叶性状在不同密度处理下的数量遗传研究穗上叶性状在两个环境下的联合方差分析对不同环境密度下的群体进行联合方差分析 ( 表 2), 环境家系环境与密度间互作环境和家系间的互作对穗上叶性状的表现均有着显著的影响 3 个种植密度间的差异对表型的影响程度不同, 表现为对叶宽和叶夹角有显著影响密度和家系间互作效应不显著, 对穗上叶影响作用很小穗上叶性状遗传率均较高, 叶长叶宽叶夹角叶面积分别为 87.62% 88.13% 86.43% 82.85%, 能够在后代稳定遗传, 可以在育种的早期世代选择优良性状 Table 2 表 2 群体穗上叶的联合方差分析 The joint variance analysis of population the leaf trait above the uppermost ear 变异来源自由度叶长叶宽叶夹角叶面积 Source DF LL LW LA LS 密度 ** 8.89** 1.78 环境 ** ** ** ** 家系 ** 12.5** 9.55** 9.74** 重复 * 5.07* 1.48 环境密度 ** 63.51** 40.23** 82.93** 密度家系环境家系 ** 2.20** 1.91** 2.94** 环境家系密度误差方差广义遗传率 (%) 注 :* 为水平下显著 ;** 为水平下显著 Note: * indicated significant at level, ** indicated significant at level. 2.3 穗上叶叶面积的最优遗传模型选择与检验 Table 3 表 3 下两个环境群体遗传模型适合性检验 The test for goodnessoffit about genetic model in low density treatment population 环境 Environment 模型代码 Mode code 群体 Population U1 2 U2 2 U3 2 nw 2 Dn E (0.52) 2.00 () 1 () (0.63) 2.04 (0.15) () 0.97 (0.93) 0.19 (0.66) 1.91 (0.17) E (0.61) 1.63 () 9.61 () (0.50) 2.51 (0.11) () 1.00 (0.91) (0.80) 2.08 (0.15) E (0.61) 1.63 () 9.61 () (0.50) 2.51 (0.11) () 1.00 (0.91) (0.80) 2.08 (0.15) F (0.49) 2.35 (0.13) () 0.42 (0.92) (0.98) (0.80) (0.82) 0.28 (0.59) 1.55 (0.21) 注 :U1 2 U2 2 U3 2 为均匀性检测统计量 ;nw 2 为 Smirnov 检验统计量 ;Dn 为 Kolmogorov 检验统计量 Note: U1 2, U2 2, U3 2 indicated homogeneity test statistic; nw 2 was the Smirnov test statistic; Dn was the Kolmogorov test statistic. 根据 P 1 P 2 和群体联合分离分析方法, 候选模型从 AIC 值最小或者接近最小值中选择, 下的候选模型在环境和环境中分别是 E9 E8 E7 和 F1; 下, 环境和环境分别是 E9 和 D1 E9 H5; 下环境和环境分别是 E9 E7 E8 和 D1 E9 F2 对于 AIC 值相近的多个候选模型, 需要对其进行适合性检验, 选择显著水平个数最少的为最优遗传模型, 个数相同的则选择 AIC 值最小的为最优遗传模型结果表明, 下环境中最优遗传模型是 E9 模型, 环境中是

5 16 玉米科学 24 卷 F1 模型 ( 表 3); 下环境中最优遗传模型均为 E9 模型 ( 表 4); 下环境中最优遗传模型均为 E9( 表 5) 穗上叶叶面积在下环境中 E9 为最优遗传模型, 环境中 F1 为最优遗传模型, 即 3 对加性上位性互作的主基因控制的遗传模式 ; 在下两个环境中其最优遗传模型为 E9 模型, 即 2 对抑制性主基因和微效多基因控制的加性遗传模型 Table 4 表 4 下两个环境群体遗传模型适合性检验 The test for goodnessoffit about genetic model in medium density treatment population 环境 Environment 模型代码 Mode code 群体 Population U1 2 U2 2 U3 2 nw 2 Dn E9 (0.93) (1.00) 0.12 (0.73) (0.87) (0.76) 0.34 (0.56) (0.93) 0.18 (0.67) 4.09 () 0.13 D1 (0.76) 0.21 (0.65) 0.42 (0.52) (0.87) (0.88) (0.96) 0.11 (0.86) (0.86) 1.88 (0.17) E (0.57) 0.54 (0.46) 0.51 (0.48) 0.11 (0.66) 0.18 (0.67) (0.99) 0.13 (0.94) 0.22 (0.64) 2.51 (0.11) H (0.27) 1.80 (0.18) 1.24 (0.27) (0.59) 0.34 (0.56) (0.83) 0.14 (0.66) 0.87 (0.35) 4.06 () 0.14 Table 5 表 5 下两个环境群体遗传模型适合性检验 The test for goodnessoffit about genetic model in high density treatment population 环境 Environment 模型代码 Mode code 群体 Population U1 2 U2 2 U3 2 nw 2 Dn E (0.57) 0.23 (0.63) (0.79) () 4.32 () 0.68 (0.41) (0.41) 1.85 (0.17) 5.04 () 0.26 E () () 1.83 (0.18) 1.52 (0.96) 0.24 (0.62) 3.17 () () 2.03 () 5.05 () 0.61 E () () 3.63 () () () (0.79) 2.83 (0.57) (0.92) 6.72 () 0.23 D1 (0.84) 0.10 (0.75) 0.24 (0.63) 0.14 (0.78) (0.99) 1.01 (0.32) (0.77) 0.11 (0.74) 6.15 () 0.19 E9 (0.95) (0.94) 0.29 (0.59) 0.13 (0.97) (0.83) 0.97 (0.32) (0.99) 0.47 (0.50) 7.13 () 0.21 F (0.66) (0.90) 1.49 (0.22) (0.94) (0.88) (0.77) (0.79) 0.54 (0.46) 3.59 () 穗上叶叶面积的最优模型遗传参数估计通过 SEA 软件对不同密度下的最优遗传模型的成分分布参数进行估算和计算, 发现在下的一阶参数中环境的多基因的加性效应为 , 大于主基因的上位性互作效应 7.732, 且都是负值, 说明在下叶面积的遗传方式受多基因的加性效应影响较多且能够使叶面积变小 ; 环境中为三对主基因之间的上位性效应二阶参数中环境的多基因的遗传率较主基因遗传率大, 微效多基因在后代中起主要作用 ; 环境中 3 对主基因的加性上

6 4 期梁前进等 : 玉米穗上叶性状在不同密度处理下的数量遗传研究 17 位性遗传模型中主基因遗传率为 42.63%, 多基因在后代中起主要作用 ( 表 6) 下 ( 表 7 表 8) 两个环境中的遗传效应同下的环境相似 Table 6 表 6 下两个环境群体 E9 和 F1 模型遗传参数 The estimates of genetic parameter of the leaf area above the uppermost ear in low density treatment 一阶参数二阶参数 1st order parameter 2nd order parameter m σ 2 p da σ 2 mg db σ 2 pg dc σ 2 e iab h 2 mg(%) iac h 2 pg(%) ibc iabc [d] 注 :m 为群体均值 ;da 为主基因 a 加性效应 ;db 为主基因 b 的加性效应 ;dc 为主基因 c 加性效应 ;iab 为主基因 a 和 b 之间的上位性效应 ;[d] 为多基因加性效应 ;σ 2 p 为表型方差 ;σ 2 mg 为主基因方差 ;σ 2 pg 为多基因方差 ;σ 2 e 为误差方差 ;h 2 mg 为主基因遗传率 ;h 2 pg 为多基因遗传率下表同 Note: m was the population mean; da, db, dc were the additive effect of main gene a, b, c respectively; iab was theepistatic effect of main gene a and b. [d] was the additive effect of polygene. σ 2 p was the phenotypic variance. σ 2 mg was the main gene variance. σ 2 pg was the polygene variance. σ 2 e wasthe error variance. h 2 mg(%) and h 2 pg(%) were main genes and polygenes variance respectively. The same below. Table 7 表 7 下两个环境群体 E9 模型遗传参数 The estimates of genetic parameter of the leaf area above the uppermost ear in medium density treatment 一阶参数二阶参数 1st order parameter 2nd order parameter M σ 2 p iab σ 2 mg [d] σ 2 pg σ 2 e h 2 mg(%) h 2 pg(%) Table 8 表 8 下两个环境群体 E9 模型遗传参数 The estimates of genetic parameter of the leaf area above the uppermost ear in high density treatment 一阶参数二阶参数 1st order parameter 2nd order parameter M σ 2 p iab σ 2 mg [d] σ 2 pg σ 2 e h 2 mg(%) h 2 pg(%) 结论与讨论穗上叶的表型数据在两个环境中有着极显著的差异, 环境的光温气热和密度差异对植株的表型有着很大影响, 在育种中应充分考虑环境和密度效应对表型的影响穗上叶性状的遗传力均较高, 其

7 18 玉米科学 24 卷家系材料具有较强的遗传基础, 可以在世代的早期对材料进行选择, 从而提高育种效率环境家系密度以及他们之间的互作对穗上叶的表型影响显著环境效应作为决定植物性状表型不可缺少的一部分, 在大田数据调查中有选择性的淘汰一些异常的植株为了更好地反映材料自身的基因差异, 在 QTL 定位中可利用最优线性无偏估计降低其他因素的干扰家系间环境和家系间的互作也验证了性状的表型是由基因环境以及基因与环境之间的互作所决定的 ; 密度与环境间的互作对穗上叶的表型产生了极显著的影响, 说明了密度作为逆境的一部分, 对植物表型有着很大的影响在育种中, 应充分考虑密度效应对玉米株型生理生态的影响, 选择最适宜的种植密度, 合理地进行和理想株型育种相关分析中发现, 穗上叶 [20~22] 间的相关关系与前人研究不尽相同, 说明穗上叶间的相关关系会因种植群体以及环境的不同而发生变化数量性状受大量的微效多基因调控, 这些微效 [23] 多基因构成了数量性状的多基因系统研究发现, 大多数数量性状是受主基因和微效多基因系统 [24,25] 共同影响的试验采用盖钧镒提出的主基因 + 多基因混合遗传模型, 该方法在很多作物上已得到 [26~28] 广泛应用利用章元明所提供的多群体联合分离分析软件包 SEA, 利用联合群体对穗上叶叶面积进行联合分离分析, 发现在低中高 3 个密度下的环境最优遗传模型均为 E9 模型, 即 2 对抑制性主基因和多基因控制的加性互作遗传, 多基因遗传率在 0.33~0.59, 穗上叶叶面积主要由微效多基因控制, 在大田育种中应采用轮回选择积累有利等位基因来获得优良材料 ; 在下环境的最优遗传模型是 F1 模型, 即 3 对主基因控制的加性上位性遗传方式, 此时叶面积主要由主基因控制, 遗传率为 0.43 在和下的环境中最优遗传模型均为 E9 模型, 遗传特性与低中高 3 个密度下的环境相同同材料在不同密度下的互作有着很大关系, 密度的差异会导致控制材料表型的基因出现选择性表达, 在大田育种中, 应针对不同的环境密度因素制定不同的育种方法对穗上叶叶面积进行遗传改良, 从而提高育种效率参考文献 : [1] 蔡一林, 王久光, 孙海燕, 等. 玉米几个株型性状的遗传模型及其与穗粒性状的典型相关分析 [J]. 作物学报,2002,28(6): Cai Y L, Wang J G, Sun H Y, et al. Genetic model of several Planttype characters and their canonical correlation with earkernel char acters in maize[j]. Acta Agronomica Sinica, 2002, 28(6): (in Chinese) [2] 路明, 周芳, 谢传晓, 等. 玉米杂交种掖单 13 号的 SSR 连锁图谱构建与叶夹角和叶向值的 QTL 定位与分析 [J]. 遗传,2007, 29(9): Lu M, Zhou F, Xie C X, et al. Construction of a SSR linkage map and mapping of quantitative trait loci(qtl) for leaf angle and leaf orientation with an elite maize hybrid[j]. Hereditas, 2007, 29(9): (in Chinese) [3] 于永涛, 张吉民, 石云素, 等. 利用不同群体对玉米株高和叶片夹角的 QTL 分析 [J]. 玉米科学,2006,14(2):8892. Yu Y T, Zhang J M, Shi Y S, et al. QTL Analysis for plant height and leaf angle by using different populations of maize[j]. Journal of Maize Sciences, 2006, 14(2): (in Chinese) [4] 王元永, 段民孝, 邢锦丰, 等. 玉米理想株型育种的研究进展与展望 [J]. 玉米科学,2008,16(3):4750. Wang Y Y, Duan M X, Xing J F, et al. Progress and prospect in Ide al plant type breeding in maize[j]. Journal of Maize Sciences, 2008, 16(3): (in Chinese) [5] 丰光, 刘志芳, 李妍妍, 等. 中国不同时期玉米单交种的产量变化 [J]. 中国农业科学,2010,43(2): Feng G, Liu Z F, Li Y Y, et al. Study on thetrends in yield change of maize single cross hybrids in different periods in China[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2010, 43(2): (in Chinese) [6] Ku L X, Zhao W M, Zhang J, et al. Quantitative trait loci mapping of leaf angle and leaf orientation value in maize(zea mays L.)[J]. Theor. Appl. Genet., 2010, 121: [7] Li C, Li Y, Shi Y, et al. Genetic control of the leaf angle and leaf ori entation value as revealed by ultrahigh density maps in three con nected maize populations[j]. PLoS One, 2015, 10(3): doi: /journal.pone [8] Zhang J, Ku L X, Han Z P, et al. The ZmCLA4 gene in the qla41 QTL controls leaf angle in maize (Zea mays L.)[J]. Journal of Experi mental Botany, 2014, 65(17): [9] 丰光, 景希强, 李妍妍, 等. 玉米穗上叶与主茎夹角性状的数量遗传 [J]. 玉米科学,2012,20(1):5356,66. Feng G, Jing X Q, Li Y Y, et al. Quantitative genetic study on the traits of leaf angle above the uppermost ear in maize[j].journal of Maize Sciences, 2012, 20(1): 5356, 66. (in Chinese) [10] 马娟, 王铁固, 张怀胜, 等. 玉米穗三叶叶面积主基因 + 多基因遗传模型分析 [J]. 河南农业科学,2012,41(4):2528. Ma J, Wang T G, Zhang H S, et al. Genetic analysis on three leaves area near the ear by mixed inheritance model of major genes and polygenes in maize[j]. Journal of Henan Agricultural Sciences, 2012, 41(4): (in Chinese) [11] 马娟, 王铁固, 张怀胜, 等. 玉米叶夹角叶向值主基因 + 多基因遗传模型分析 [J]. 河南农业科学,2012,41(5):1519. Ma J, Wang T G, Zhang H S, et al. The major genes plus polygenes genetic analysis on leaf angle and leaf orientation value in maize[j]. Journal of Henan Agricultural Sciences, 2012, 41(5): (in Chinese) [12] 刘伟. 种植密度对高产夏玉米产量及生理特性影响的研究

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Microsoft Word - 4--林婷婷_new_.doc 作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 014, 40(10): 1733 1739 http://zwxb.chinacrops.org/ ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn DOI: 10.374/SP.J.1006.014.01733 不结球白菜维生素 C 含量主基因 + 多基因遗传分析 *