目录 第 章练习题和参考答案... 第 章练习题和参考答案... 5 第 3 章练习题和参考答案... 第 章练习题和参考答案 第 5 章练习题和参考答案... 第 6 章练习题和参考答案 第 7 章练习题和参考答案 第 8 章练习题和参考答案 第 9

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1 数量遗传学 练习题和参考答案 王建康执笔张鲁燕校对 中国农业科学院作物科学研究所数量遗传课题组 7 年 月 6 日定稿

2 目录 第 章练习题和参考答案... 第 章练习题和参考答案... 5 第 3 章练习题和参考答案... 第 章练习题和参考答案 第 5 章练习题和参考答案... 第 6 章练习题和参考答案 第 7 章练习题和参考答案 第 8 章练习题和参考答案 第 9 章练习题和参考答案 第 章练习题和参考答案 第 章练习题和参考答案... 第 章练习题和参考答案... 7 第 3 章练习题和参考答案... 9 附录 A:EXCEL 中公式的编辑 复制和粘贴... 5 附录 A:EXCEL 公式中控制符 $ 的使用... 7 附录 A3:EXCEL 中的矩阵运算... 9 附录 A:EXCEL 中的描述统计量 附录 A5:EXCEL 中的数据分析模块... 38

3 第 章练习题和参考答案. 已知两个纯合亲本的基因型为 AA 和 aa, 计算 F F F 3 BC F AA 是轮回亲本 及 BC F 等 5 个后代群体中的杂合度和基因多样性 解答 : 首先根据自交和回交系统中, 基因型频率的变化规律计算每个群体的基因型频率 和等位基因频率, 然后根据杂合度和基因多样性的定义, 得到下表的结果 从中还可以看出, 只有 F 群体的杂合度与多样性之和才等于 群体 基因型频率 等位基因频率 杂合度 多样性 AA Aa aa A a F F F BC F BC F 以一个座位上的三个等位基因为例, 证明随机交配大群体中, 群体杂合度等于基因多样性 解答 : 假定用 q r 表示一个座位上三个等位基因的频率,qr 在随机交配大群体中, 根据 HW 平衡定律, 各种基因型的频率可以用下面多项式的展开表示为 : q r q r q r qr 因此, q r qr q r 等式左端就是群体的杂合度, 等式右端就是群体的基因多样性, 因此二者在随机交配大群体中是相等的.3 不考虑任何家系结构, 证明纯系双亲遗传研究中,F 3 群体在一个座位上三种基因型 的理论分离比是 3::3,P BC F 群体在一个座位上三种基因型的理论分离比是 3:: 解答 : 根据自交和回交系统中, 基因型频率的变化规律, 计算得到 F 3 群体和 P BC F 群体的基因型频率 见下表 将频率最小的基因型的比例设为, 从 F 3 群体的三种基因型频率得到它们的理论分离比为 3::3 将频率最小的基因型的比例设为, 从 P BC F 群体的

4 三种基因型频率得到理论分离比 3:: 群体 AA Aa aa 群体 AA Aa aa F F F P BC F.5.5 F P BC F.75.5 分离比 3 3 P BC F 分离比 3. 对表. 中各种性状的两种表现型做分离比为 3: 的适合性检验 解答 : 利用 EXCEL 计算期望值和 χ 值, 然后利用 EXCEL 中的 χ 分布函数 CHISQ.DIST.RT 或 CHIDIST 计算 P 值 所有性状的 χ 统计量显著性概率均高于.5, 说明它们与 3: 的期望分离比没有显著差异 观测分离比与期望分离比之间的差异是由随机 抽样误差造成的 性状 观测值 期望值 χ 值 P- 值 显性 隐性 总样本 显性 隐性 圆鼓, 皱缩 黄色, 绿色 粉红, 白色 饱满, 收缩 绿色, 黄色 无限, 有限 长型, 短型 一个纯合亲本的籽粒形状为圆形 籽粒颜色为黄色, 另一个纯合亲本的籽粒形状为 皱形 籽粒颜色为绿色, 它们间的杂交 F 代全部为圆形 黄色,F 的表型观测数为 : 圆形 和黄色 35 圆形和绿色 8 皱形和黄色 皱形和绿色 3 对籽粒形状和籽粒颜色两个性状的表型分别做 3: 分离比检验 对两个性状的 种表型做 9:3:3: 分离比检验 解答 : 如下表在 EXCEL 中计算期望值和 χ 值, 进而作分离比适合性检验 上半部分左 边是观测值, 右边是期望值 中部是单项 χ 值, 个单项 χ 值之和就是 9:3:3: 分离比检验

5 的 χ 值 ; 行和这一列对应的 个单项 χ 值之和就是粒形性状 3: 分离比检验的 χ 值 ; 列和 这一行对应的 个单项 χ 值之和就是籽粒颜色 3: 分离比检验的 χ 值 从显著性概率可以 看出, 对每个性状来说, 两种表型的分离均符合 3: 的理论分离比 对两个性状来说, 四种 表型的分离符合 9: 3: 3: 的理论分离比 观测值黄色绿色行和期望值黄色绿色行和 圆形 圆形 皱形 3 33 皱形 列和 列和 7 39 单项 χ 值黄色绿色行和 圆形 皱形 列和 性状 χ 值 P- 值 籽粒形状 籽粒颜色 两个性状 在孟德尔的豌豆杂交试验中, 控制黄色籽粒的基因用 Y 表示, 其等位基因用 y 表示, Y 对 y 为显性, 纯合基因型 yy 的籽粒为绿色 现有两个纯系, 分别用 P 和 P 表示 P 的基因型为 YY, 籽粒颜色为黄色 P 的基因型为 yy, 籽粒颜色为绿色 给出 P 和 P 杂交产生 F 杂种的基因型和籽粒颜色 解答 :F 杂种的基因型是 Yy, 籽粒颜色全部是黄色 给出杂种 F 与 P 的回交群体中各种基因型和表型的频率 ; 给出杂种 F 与 P 的回交群体中各种基因型和表型的频率 由此说明, 为何遗传学研究中测交试验一般选择与隐性亲本做回交 解答 : 与 P 的回交群体中, 两种基因型 YY 和 Yy 的频率各占.5, 籽粒颜色只有黄色这一种表型 与 P 的回交群体中, 两种基因型 Yy 和 yy 的频率各占.5, 籽粒颜色有黄色和绿色两种表型, 频率各占.5 与隐性亲本的回交, 可以观测到表型分离, 因此可以从表型分离比来推测控制性状的基因对数和显隐性关系 3 给出杂种 F 的自交群体 即 F 中, 各种基因型和表型的频率 3

6 解答 :F 群体中, 三种基因型 YY Yy yy 的频率分别为.5.5.5, 籽粒颜色有 黄色和绿色两种表型, 频率分别为.75 和.5 利用条件概率公式, 计算 F 群体中黄色籽粒个体基因型为 YY 的频率 解答 : 根据 3 的结果, P { YY }. 5, P { 黄色籽粒 }. 75, 因此, P{ YY }.5 P { YY 黄色籽粒 } P{ 黄色籽粒 } 在孟德尔的豌豆杂交试验中, 控制黄色籽粒的基因用 Y 表示, 其等位基因用 y 表示, Y 对 y 为显性, 纯合基因型 yy 的籽粒为绿色 控制圆型籽粒的基因用 R 表示, 其等位基因 用 r 表示,R 对 r 为显性, 纯合基因型 rr 的籽粒为皱缩型 已知这两对基因位于不同染色体 上 现有两个纯系, 分别用 P 和 P 表示 P 的基因型为 YYRR, 为黄色和圆型籽粒 P 的 基因型为 yyrr, 为绿色和皱缩型籽粒 列出 F 群体中各种基因型的频率, 以及各种基因型对应的表型 解答 : 下表 ~ 列给出籽粒颜色座位的基因型和频率, 下表 3~ 列给出籽粒形状座位 的基因型和频率, 第 列与第 3 列相乘就得到两个座位上 9 种基因型的频率, 最后一列给出 各种基因型的表型 籽粒颜色座位 频率 籽粒形状座位 频率 两个座位 频率 表型 YY.5 RR.5 YYRR.65 黄 圆 YY.5 Rr.5 YYRr.5 黄 圆 YY.5 rr.5 YYrr.65 黄 皱 Yy.5 RR.5 YyRR.5 黄 圆 Yy.5 Rr.5 YyYRr.5 黄 圆 Yy.5 rr.5 Yyrr.5 黄 皱 yy.5 RR.5 yyrr.65 绿 圆 yy.5 Rr.5 yyyrr.5 绿 圆 yy.5 rr.5 yyrr.65 绿 皱 F 群体中的表型有哪些? 利用概率加法定律, 计算各种表型的频率 解答 : 两个性状同时考虑时,F 群体中有黄圆 黄皱 绿圆和绿皱四种表型 对应于 黄圆的基因型有 YYRR YYRr YyRR YyRr 四种, 它们的频率之和等于.565 对应于黄 皱的基因型有 YYrr Yyrr 两种, 它们的频率之和等于.875 对应于绿圆的基因型有 yyrr

7 yyrr 两种, 它们的频率之和等于.875 对应于绿皱的基因型有 yyrr 一种, 频率等于.65.8 两个人群中的 MN 血型调查数据如下表 : 血型 MM MN NN 总人数 群体 I 群体 II 计算两个群体中的基因和基因型频率 解答 : 下表给出两个群体中的基因和基因型频率, 同时也给出混合群体的基因和基因型 频率 群体 血型 总人数 观测基因频率 观测基因型频率 MM MN NN M N MM MN NN 群体 I 群体 II 混合群体 检验这两个群体是否是 HWE 群体 3 如将这两个群体合并形成一个混合群体, 计算混合群体中的基因和基因型频率, 并 对混合群体做 HWE 的检验 解答 : 首先根据 的观测等位基因频率, 计算下表的 HWE 期望基因型频率, 进而 得到表中的期望样本量, 最后计算 χ 统计量和显著性概率 根据显著性概率, 可以认为群 体 I 和群体 II 处于 HW 平衡, 但它们的混合群体不满足 HW 平衡 群体 HWE 期望基因型频率 期望样本量 χ 值 P- 值 MM MN NN MM MN NN 群体 I 群体 II 混合群体 利用 和 3 得到的检验结果, 说明遗传研究中应该注意的问题 解答 : 结构不同的两个 HW 平衡群体, 混合后不再是 HW 平衡群体 遗传研究中应该 避免由于结构不同引起的不平衡 基因频率或基因型频率不同的群体, 不宜把它们混合在一 起进行遗传研究.9 一个座位上有三个等位基因 A B 和 C, 在调查的 78 人中, 各种基因型的观测人 5

8 数如下表 基因型 AA AB BB AC BC CC 观测人数 计算该人群中三个等位基因 A B 和 C 的频率 解答 : 三个等位基因 A B 和 C 的频率分别为 为什么调查的群体中没有基因型 CC? 解答 : 利用 计算的等位基因频率, 得到随机交配大群体中各种基因型的频率 如 下表, 基因型 CC 的频率只有.5, 约 /67 在样本量只有 78 的时候, 基因型 CC 出 现的概率为.5. 8 因此, 这组样本中没有观测到基因型 CC 也就不 奇怪了 基因型 AA AB BB AC BC CC 随机交配大群体中的频率 检验该群体是否处于 HWE 解答 : 将 中基因型频率乘以样本量 78, 得到下表的观测样本量, 进而计算 χ 统 计量和显著性概率 显著性概率高于.5, 因此可以认为该群体处于 HWE 基因型 AA AB BB AC BC CC O E O-E /E χ 值 P- 值 控制人类 ABO 血型的座位上存在三个等位基因 I A I B 和 I O, 基因型 I A I A 和 I A I O 的血型为 A 型, 基因型 I B I B 和 I B I O 的血型为 B 型, 基因型 I A I B 的血型为 AB 型, 基因型 I O I O 的血型为 O 型 某随机交配人群中 3 个决定血型的等位基因 I A I B 和 I O 的频率分别为.7. 和. 计算该人群中 6 种不同基因型的频率 计算该人群中 A B AB 和 O 种血型的频率 解答 : 6

9 基因型频率 I A I A I A I B I A I O I B I B I B I O I O I O 表型频率 A B AB O 对一个人群四种血型的调查数据如下表 血型 A B AB O 人数 在 Hardy-Weinberg 平衡的假定下, 利用 EM 迭代算法计算三种等位基因的频率 提 示 : 从练习. 可以看出, 如果知道了 6 种基因型的观测值或频率, 就可计算三个等位基 因的频率 基因型 I A I B 和 I O I O 的观测值分别等于 AB 血型和 O 血型的观测值 基因型 I A I A 和 I A I O 的观测值需要从 A 血型的观测值分解出来 基因型 I B I B 和 I B I O 的观测值需要从 B 血 型的观测值分解出来 设定等位基因 I A I B 和 I O 的一组初始频率 q r, 在 HWE 下计 算六种基因型的期望频率 以 A 血型为例, 两种基因型 I A I A 和 I A I O 在整个群体中的频率为 和 r, 由此可以计算基因型 I A I A 和 I A I O 在血型 A 中的比例, 根据这个比例把 A 血型 样本观测值 6 分解成两种基因型 I A I A 和 I A I O 的观测值 对 B 血型观测值 738 作类似的分 解 然后, 重新估计三个等位基因的频率 重复上述过程, 直到等位基因频率收敛为止 解答 : 下面的两个表格给出 5 次 EM 迭代算法的计算结果 三个等位基因的初始频率设 置为.5.3 和. 从等位基因频率就可以计算 6 种基因型的频率 在初始基因频率下, 基因型 I A I A 和 I A I O 的频率分别为.5 和. 迭代 等位基因频率 基因型频率 次数 I A I B I O I A I A I A I B I A I O I B I B I B I O I O I O 然后把血型 A 的观察值 6 按照.5:. 的比例分为两部分, 即认为基因型 I A I A 的观 7

10 察值为. 基因型 I A I O 的观察值 类似地, 把血型 B 的观察值 738 按照.9:. 的比例分为两部分, 即认为基因型 I B I B 的观察值为 36.9 基因型 I B I O 的观察值.7 这 样就得到第二个表格中所有 6 个基因型的观测值 根据这些观测值重新计算等位基因频率, 作为下一次迭代的初始值 迭代 次数 血型 A 的基因型血型 B 的基因型血型 AB 血型 O I A I A I A I O I B I B I B I O I A I B I O I O 衡状态 利用 得到的等位基因频率估计值, 检验该群体是否处于 Hardy-Weinberg 平 解答 : 利用 5 次迭代的基因频率, 计算 Hardy-Weinberg 平衡时的四种表型的期望 频率, 进而得到期望观测值 χ 统计量和显著性概率 χ 统计量的自由度为 3--, 其中 的 表示独立等位基因频率的个数 显著性概率高于.5, 因此可以认为该群体处于 Hardy-Weinberg 平衡 血型 A B AB O 期望频率 期望样本量 O-E /E χ 值.8 P- 值.867. 利用列联表的独立性检验, 说明练习.5 中控制籽粒形状和籽粒颜色这两个座位间 不存在连锁关系 解答 : 首先如下表计算行和 列和 行 边缘 频率 列 边缘 频率 观测值 黄色 绿色 行和 行频率 圆形 皱形

11 列和 列频率 然后, 如下表计算期望频率, 即等于对应的行 列边缘频率的乘积 期望频率乘以总样 本量 556 得到期望观测值 进而计算 χ 统计量和显著性概率 显著性概率高于.5, 因此 可以认为籽粒形状和籽粒颜色这两个性状之间是独立的, 控制籽粒形状和籽粒颜色的两个座 位间不存在连锁关系 表型 期望频率 期望观测值 O-E /E 黄色 绿色 黄色 绿色 黄色 绿色 圆形 皱形 χ 值.63 P- 值 现有两个单基因控制性状, 一个性状为抗病性, 有抗病和感病两种表型, 一个性 状为分子标记条带, 有 A H B 三种表型 一个群体中两个性状的 6 种表型观测数据如下 表 利用列联表的独立性检验, 说明控制这两个性状的基因座位间是否存在连锁不平衡 抗病性 抗病 感病 分子标记 A H B A H B 观测个体数 解答 : 首先把观测数据列成一个 3 的双向表, 如下表计算行和 列和 行 边缘 频率 列 边缘 频率 标记型 抗病 感病 行和 行频率 A H B 列和 列频率 然后, 如下表计算期望频率, 即等于对应的行 列边缘频率的乘积 期望频率乘以总样 本量 3 得到期望观测值 进而计算 χ 统计量和显著性概率 显著性概率几乎为, 因此 可以认为抗病性和分子标记这两个性状之间不是独立的, 控制抗病性的基因和分子标记之间 存在紧密的连锁关系 9

12 标记型 期望频率 期望值 O-E /E 抗病 感病 抗病 感病 抗病 感病 A H B χ 值 39.6 P- 值. 已知某疾病基因座位上存在 个等位基因 A 和 a, 等位基因 a 表现为隐性遗传, 在随机交配群体 I 和随机交配群体 II 中的频率分别为. 和., 不考虑其它影响群体结构 的因素 计算群体 I 和群体 II 中发病个体所占的比例 计算群体 I 和群体 II 中正常个体携带致病基因的比例 3 如果将群体 I 和群体 II 按 : 比例混合, 混合群体是否处于 HW 平衡? 为什么? 解答 : 发病个体在两个群体中所占的比例分别为. 和.6, 正常个体携带致病基因 的比例分别为.3333 和.57, 远高于发病个体的比例 两个群体按 : 比例形成的混合群体中, 三种基因型的频率分别为.5.., 因此 得到的基因频率分别为.7 和.3 从基因频率得到 HW 平衡群体的基因型频率分别为.9..9, 显然不等于混合群体的三种基因型频率.5.. 因此混合群体不是一个 HW 平衡群体 原因在于群体 I 和群体 II 具有不同的基因频率 群体 等位基因 基因型 发病比例携带者比例 A a AA Aa aa 群体 I 群体 II : 混合群体 混合群体平衡频率.9..9 基因型频率之差 已知两个座位之间无连锁, 每个座位上有两个等位基因, 分别用 A a 和 B b 表

13 示 现将基因型为 AABB 和 aabb 的个体等量混合, 混合群体称为世代 计算混合群体的随机交配一代和二代群体中, 两个座位间的不平衡度 由此说明, 对于不存在连锁的两个基因座位, 如果初始群体存在不平衡, 这种不平衡随机交配数代后仍然存在 解答 : 时代 群体中, 种配子 AB Ab ab ab 的频率分别为.5.5, 两个座位间的不平衡度等于 D.5 由于 r.5, 每随机交配一代, 不平衡度将降低一半 因此, 随机交配一代和二代的群体中, 不平衡度分别为.5 和.65 也就是说, 即使两个座位之间没有连锁关系, 初始群体中的不平衡度在少数几代随机交配后仍然存在.6 已知两个座位间的重组率 r., 每个座位上有两个等位基因, 分别用 A a 和 B b 表示 现将基因型为 AABB 和 aabb 的个体等量混合, 混合群体称为世代 计算混合群体的随机交配一代 代和 代群体中, 两个座位间的不平衡度 由此说明, 对于存在连锁的两个基因座位, 长期的随机交配后, 群体中将观测不到连锁不平衡 解答 : 世代 群体中, 种配子 AB Ab ab ab 的频率分别为.5.5, 两个座位间的不平衡度等于 D.5 用 r 表示两个座位间的重组率, 随机交配 t 代的不平衡度 t 为 D D r 由此得到, 随机交配一代和 代的群体中, 不平衡度分别为.5 和 t.87 随机交配 代的群体中, 不平衡度低于 -5 也就是说, 即使两个座位之间存在连锁关系, 初始群体中的不平衡度在经过很多代随机交配后将不复存在.7 座位 A 和 B 上有四个单倍型 AB Ab ab ab, 在一个随机交配群体中的频率分 别为 u s t vustv 四个等位基因的频率分别为 A us a tv B ut b sv 如下表, 对座位 A 定义一个变量 X, 对等位基因 A 取, 对等位基因 a 取 -; 对座位 B 定义 一个变量 Y, 对等位基因 B 取, 对等位基因 b 取 - 单倍型 观测频率 座位 AX 座位 BY 平衡频率 AB u A B Ab s - A b ab t - a B ab v - - a b 证明变量 X 的期望和方差分别为 E X A a 和 V X A a 解答 : 根据期望和方差的定义, E X u s t v u s t v A a V X u s t v E X

14 X E X E v t s u a A a A a A 证明变量 Y 的期望和方差分别为 b B Y E 和 b B Y V 解答 : 根据期望和方差的定义, B b v s t u v t s u Y E Y E v t s u Y V Y E Y E v t s u b B b B b B 3 证明变量 X 与 Y 的协方差为 D Y X Cov,, 其中 st uv D 解答 : 根据 的结果, t s v u v t s u X E a A t s v u v s t u Y E b B 因此, t s v u Y E X E, Y E X E v t s u Y X Cov t s v u v t s u st uv v v t t s s u u 可以验证 : v v t t s s u u v v t t s s u u t s u v v s u t v t u s v t s u st uv 因此,

15 3 D st uv Y X Cov, 利用相关系数的计算公式, Y V X V Y X Cov r, 证明变量 X 与 Y 相关系数的平方等于公式.35 定义的连锁不平衡度 解答 : 根据相关系数的定义, b B a A b B a A D D Y V X V Y X Cov r, 因此, b B a A D r, 即公式.35 5 如样本总量为 n,n 乘以观测频率为观测样本量,n 乘以平衡频率为期望样本量 证明 : 两个座位处于平衡状态的适合检验 χ 统计量为 nr χ, 其中 r 为公式.35 定义的连锁不平衡度, 其平方根等于 中变量 X 与 Y 的相关系数 解答 : 观测样本分别为 un sn tn vn, 期望样本分别为 un sn tn vn 将它们列于下表, 并计算各个单倍型的 E E O 单倍型观测频率平衡频率观测样本 O 期望样本 E E E O AB u A B nu n A B B A B A B A nd u n Ab s A b ns n A b b A b A b A nd s n ab t a B nt n a B B a B a B a nd t n ab v a b nv n a b b a b a b a nd v n 因此, 适合度检验的 χ 统计量为

16 b a B A b a B A b B a A b a B a b A B A nd nd nd ] [ χ 利用 的结果 b a B A D r, 则立即得到 nr χ

17 第 章练习题和参考答案. 一个座位上, 等位基因 A 突变到 a 的频率是万分之一, 反向突变的频率是十万分之一, 三种基因型有相同的适合度 计算平衡群体中三种基因型的频率 解答 : 这里的 u/,v/ 或.u, 根据平衡频率公式.8, 得到等位基因 A 和 a 的平衡频率分别为./..99 和 /..99, 基因型 AA Aa aa 的平衡频率分别为 一个果蝇突变群体在突变座位上基因型 aa 的频率为, 野生群体中不存在等位基因 a 假定每个世代从野生群体到突变群体的迁移比例为. 经过 5 个世代的迁移之后计算 : 突变群体中等位基因 a 的频率 突变群体中纯合突变型 aa 所占比例的百分数 解答 : 野生群体中等位基因 A 频率用 m 表示, 突变群体中 A 的起始频率用 表示, 野生群体到突变群体迁移频率 m., 迁移世代数 t5 根据公式.3, 得到 5 个世代的迁移之后, 突变群体中 A 的频率为 5.9 因此,a 的频率为 q 5.95 经过 5 个世代的迁移之后, 突变群体中基因型 AA Aa aa 的频率分别为..93.9, 突变型 aa 所占比例的百分数为 9.%, 比迁移之前下降了 9.56%.3 一个隐性单基因控制的疾病使得个体没有生育能力, 该疾病在某人群中的发病率为 / 不考虑其它因素, 计算基因频率下降一半需要经过的随机交配世代数 解答 : 这里的 q /.,q n.5q. 根据公式.6, 得到等位基因频 率从 q 下降到 q n 的随机交配世代数大约为 5. 利用表. 中的数据, 分别检验婴儿群体和成人群体是否处于 HW 平衡, 说明两个群 体中检验结果存在差异的主要原因 解答 : 首先如下表计算等位基因的观测频率 群体 观测值 总样本 等位基因频率 AA AS SS A S 婴儿群体 成人群体

18 然后如下表计算基因型期望频率 期望样本量 χ 统计量和显著性概率 群体 基因型期望频率 期望样本量 χ P 值 AA AS SS AA AS SS 婴儿群体 成人群体 从显著性概率可以看出, 婴儿群体与 HW 平衡没有显著差异, 但成人群体与 HW 平衡 存在极显著的差异 尽管基因频率在两个群体中的差异并不大, 但从表. 可以看到, 两种 纯合基因型的适合度均低于杂合型的适合度 遗传研究表明, 该座位其实与婴幼儿的成活率 有关, 并且这种选择主要发生在婴儿出生之后到成年的这段时间内 因此, 婴儿群体仍然可 以看作一个无选择随机交配大群体, 符合 HW 平衡定律 成人群体则是经过选择的婴儿群 体, 因此不再符合 HW 平衡定律.5 利用表. 中的数据, 不考虑其它改变群体结构的因素, 计算选择达到平衡状态时等位基因 A 和 S 的频率 ; 根据基因频率计算平衡时三种基因型的频率, 并与表. 婴儿群体基因型频率进行对比 解答 : 基因型 AA 的选择系数用 s.35 表示, 基因型 SS 的选择系数用 s.8 表示 根据公式.9 得到选择达到平衡状态时等位基因 A 和 S 的频率分别为.767 和.33 平衡时三种基因型的频率分别为 平衡时, 基因型 AS 和纯合基因型 SS 的频率高于表. 中的婴儿群体, 纯合基因型 AA 的频率则低于表. 中的婴儿群体.6 利用表. 中的加性模型, 推导选择过程中, 等位基因 a 频率在上下代之间的关系 解答 : 选择前后基因型频率的变化如下表 基因型 AA Aa aa 总和 选择前基因型频率 q q 适合度.5s -s 选择后剩余基因型 s q q sq s 选择后基因型频率 sq s q sq s q sq 6

19 根据上表最后一行计算选择后等位基因 a 的频率为.5s q s q q sq q.5sq.5sq sq.7 假定一个起始群体中等位基因 a 的频率为.95, 基因型 AA Aa 和 aa 的适合度分别为.9 和.8 利用练习.6 的结果, 计算 代随机交配过程中, 等位基因 a 在每个世代中的频率, 绘制基因频率随世代的变化曲线, 并与图.A 进行对比 解答 : 下表给出前 代的随机交配过程中, 等位基因 a 的频率 世代 基因 a 的频率 下图给出 代随机交配过程中, 等位基因 a 频率的变化曲线 这里的选择, 不仅对纯合基因型 aa 起作用, 也对杂合基因型 Aa 起作用 与图.A 不利于纯合基因型 aa 的选择相比, 这里的基因频率下降速度更快, 并逐渐趋近于 7

20 等位基因 a 的频率 世代.8 利用表. 中的完全显性但选择对基因 AA 和 Aa 不利的模型, 推导选择过程中等位基因 a 频率在上下代之间的关系 解答 : 选择前后基因型频率的变化如下表 基因型 AA Aa aa 总和 选择前基因型频率 q q 适合度 -s -s 选择后剩余基因型 s s q q s q 选择后基因型频率 s s q s q s q q s q 根据上表最后一行计算选择后等位基因 a 的频率为 s q q q s q s q sq s q.9 已知一个群体中两个座位上四种配子型 AB Ab ab ab 的频率分别为...., 雌雄配子频率无差异 计算两个座位的不平衡度 D 计算等位基因 A a B b 的频率 3 计算雌雄配子随机结合产生的 9 种合子的频率 假定座位 B 与适合度无关, 座位 A 与适合度有关, 基因型 AA 和 Aa 的适合度为,aa 的适合度为 计算选择发生之后 9 种合子的频率 5 根据 得到的基因型频率, 计算选择后等位基因 A a B b 的频率, 并比较 8

21 选择前后等位基因频率的差异 解答 : 不平衡度 D 等位基因 A a 的频率均为.5; 等位基因 B b 的频率分别为. 和.8 3 雌雄配子随机结合产生 9 种合子的频率见下表第 列 选择发生之后 9 种合子的频率见下表最后一列 5 根据第 列计算等位基因 A a B b 的频率分别为.5.5. 和.8 根据最 后一列计算等位基因 A a B b 的频率分别为 和.8 可以看出, 由 于两个座位之间的不平衡度为, 对基因型 AA Aa aa 的选择只改变 A 和 a 的频率, 而不 改变 B 和 b 的频率 基因型 选择前 选择系数 选择后 标准化频率 AABB AABb AAbb AaBB AaBb Aabb aabb. aabb.8 aabb.6 和.75. 已知一个群体中两个座位上四种配子型 AB Ab ab ab 的频率分别为 , 雌雄配子频率无差异 计算两个座位的不平衡度 D 计算等位基因 A a B b 的频率 3 计算雌雄配子随机结合产生的 9 种合子的频率 假定座位 B 与适合度无关, 座位 A 与适合度有关, 基因型 AA 和 Aa 的适合度为,aa 的适合度为 计算选择发生之后 9 种合子的频率 5 根据 得到的基因型频率, 计算选择后等位基因 A a B b 的频率, 并比较 9

22 选择前后等位基因频率的差异 解答 : 不平衡度 D 等位基因 A a 的频率均为.5; 等位基因 B b 的频率分别为. 和.8 3 雌雄配子随机结合产生 9 种合子的频率见下表第 列 选择发生之后 9 种合子的频率见下表最后一列 5 根据第 列计算等位基因 A a B b 的频率分别为.5.5. 和.8 根据最 后一列计算等位基因 A a B b 的频率分别为 和.7667 可以看 出, 可以看出, 由于两个座位之间不平衡的存在, 对基因型 AA Aa aa 的选择既改变 A 和 a 的频率, 也改变 B 和 b 的频率 选择同时增加了等位基因 A 和 B 的频率, 同时降低了等 位基因 a 和 b 的频率 基因型 选择前 选择系数 选择后 标准化频率 AABB AABb.5.5. AAbb AaBB.5.5. AaBb Aabb aabb.5 aabb.5 aabb.5 总和.75. 某随机交配物种中, 三种基因型的亲代及这些亲本随机交配产生子代的观测数据 如下表 基因型 AA Aa aa 亲代观测值 5 5 后代观测值 5 计算三种基因型的适合度和选择系数 解答 : 计算结果如下表所示, 对于每种基因型, 利用后代个数与亲代个数的比值作为绝 对适合度的度量 以绝对适合度最高的基因型作为, 计算其它两种基因型的相对适合度

23 减去相对适合度即为选择系数 基因型 AA Aa aa 亲代数 5 5 后代数 5 绝对适合度 相对适合度. 选择系数.6 假定起始群体中等位基因 A 的频率为.5, 不考虑其他改变群体结构的因素, 计算 选择和随机交配发生一代后等位基因 A 的频率 解答 : 未选择群体中, 三种基因型 AA Aa aa 的频率分别为 分别乘 以 中计算的基因型适合度, 得到选择后三种基因型的比例 除以选择后频率的总和.375, 得到选择后的基因型频率 选择后等位基因 A 的频率等于 AA 的频率加上 Aa 频率的一半, 就得到表中最后一行的.73 基因型 AA Aa aa 总和 选择前 选择后 相对频率 选择后 A 的频率.8. 一个自然群体中, 座位 A 观测到两个等位变异, 用 A 和 A 表示 座位 B 观测到三个, 用 B B B 3 表示 座位 C 观测到两个, 用 C 和 C 表示 三个座位上 种单倍型的频率如下 表 单倍型编号 座位 A 座位 B 座位 C 频率 A B C.96 A B C. 3 A B C.768 A B C.3 5 A B 3 C.9 6 A B 3 C.8 7 A B C.38 8 A B C.6 9 A B C.37 A B C.8 A B 3 C.768

24 A B 3 C.3 计算三个座位上每个等位基因的频率 解答 : 单倍型 ~6 的频率之和等于等位基因 A 的频率, 单倍型 7~ 的频率之和等于等 位基因 A 的频率, 其它等位基因频率的计算与此类似, 得到的频率见下表 座位 等位基因 频率 / 杂合度 座位 A A. A.8 杂合度.3 座位 B B.5 B. B 3. 杂合度.58 座位 C C.96 C. 杂合度.768 平均杂合度.356 计算每个座位的杂合度和三个座位的平均杂合度 解答 : 单个座位上, 杂合度等于杂合基因型频率之和, 也就是两个不同等位基因频率 乘积之和的两倍 三个座位的平均杂合度等于单个座位杂合度的简单平均 结果见上表 3 哪些是稀有等位变异, 哪些是常见等位变异? 解答 : 如以频率.5 为标准, 只有 C 是稀有等位变异, 其它均是常见等位变异 如以 频率.5 为标准, 则这 7 个等位基因均是常见等位变异, 没有稀有等位变异 哪些是多态性座位, 哪些是单态性座位? 解答 : 以频率.95 为标准, 座位 C 上等位基因 C 的频率高于.95, 是单态性座位 座 位 A 和 B 上, 不存在频率高于.95 的等位基因, 是多态性座位.3 假定基因型 AA Aa aa 的适合度分别为 和.5 随机交配起始群体中, 等位基因的频率用 和 q 表示, 不考虑其它改变群体结构的因素 推导选择一代后等位基因 A 的频率和变化量 解答 : 选择前后基因型频率的变化如下表

25 基因型 AA Aa aa 总和 选择前基因型频率 q q 适合度.5 选择后剩余基因型.5q.5q 选择后基因型频率.5q.5q.5q 根据上表最后一行计算选择后等位基因 A 的频率为 3.5q q 群体最终达到的平衡点有哪些? 并对这些平衡点进行分类 解答 : 从 得到的等位基因 A 频率变化公式可以看出, 群体达到的平衡点有三个, 即 和 /3 当 稍大于 如. 时, <, 选择发生后, 值会逐渐减少 并趋近于 当 稍小于 如.99 时, >, 选择发生后, 值会逐渐增加并趋近于 因此, 平衡点 和 都是稳定平衡点 对平衡点 /3 来说, 当 稍微高于 /3 时, 值会逐渐增加并趋近于 ; 当 稍微低于 /3 时, 值会逐渐减少并趋近于 因此 /3 是 不稳定平衡点 3

26 第 3 章练习题和参考答案 3. 一个随机交配大群体中, 某座位上等位基因 A 的频率为.8 从中随机抽取 5 个个体, 这 5 个个体包含等位基因 A 的个数是一随机变量 X 的可能取值有哪些? 给出所有可能取值的概率 解答 :5 个个体共携带 个基因, 等位基因 A 的个数 X 的取值范围是 ~, 服从试验次数等于 成功概率等于.8 的二项分布 B,.8 每种取值的概率见下表 等位基因 A 的个数 X 取值概率.E-7.E E 绘制随机变量 X 概率分布的柱形图 解答 :.3 概率 等位基因 A 的个数 3 分别计算 X 在 6 到 9 之间 以及 X 少于 6 的概率 解答 : 基因个数在 6 到 9 之间的概率等于.8598; 基因个数少于 6 的概率等于.38 用 Y 表示除基因 A 以外其它等位基因的个数 根据 给出的概率, 分别计算 X

27 和 Y 的均值 方差 以及它们之间的协方差和相关系数, 并用公式 进行验证 解答 : 在 EXCEL 中验证,EX8,EY,VXVY.6,CovX,Y 从一个随机交配大群体中随机调查 个个体, 对他们的基因型进行鉴定后共发现了 3 个等位基因 A 试估计随机交配大群体的等位基因 A 频率及估计值的标准差 k 解答 : 这里 k3,n, 等位基因 A 频率的估计值为 ˆ. 65, 估计值的方 N ˆ ˆ 差为 V ˆ., 因此估计值的标准差为.. 67 N 3.3 一个随机交配大群体中, 等位基因 A 和 a 的频率分别为.9 和., 现从中随机抽取 5 个个体 那么, 基因型 AA Aa 和 aa 的个体数 X X 和 X 3 将服从多项分布 B n 5,.8,.8,. 3 计算基因型 AA Aa 和 aa 的个体数 X X 和 X 3 所有可能取值的概率 解答 : 下表给出个体数 X X 和 X 3 所有可能的取值及取值概率 X X X 3 取值概率

28 利用 计算出的概率, 分别计算 AA Aa 和 aa 的个体数为 的概率 解答 : 把上表中 X 对应的概率相加, 就得到 AA 个体数为 的概率 把 X 对应的 概率相加, 就得到 Aa 个体数为 的概率 把 X 3 对应的概率相加, 就得到 aa 个体数为 的概率 结果分别为 利用 计算出的概率, 分别计算 AA Aa 和 aa 的个体数为 的概率 解答 : 把上表中 X 对应的概率相加, 就得到 AA 个体数为 的概率 把 X 对应的 概率相加, 就得到 Aa 个体数为 的概率 把 X 3 对应的概率相加, 就得到 aa 个体数为 的概率 结果分别为 以多项分布公式 3. 中的两个随机变量 X 和 X 为例, 根据文中给出的多项分布性质, 我们知道 : E X n ; E X n ; V X n ; V X n ; E X X n ; V X X n 另外, 对于任意两个 随机变量 X 和 Y, V X Y V X V Y Cov X, Y 利用上述结果证明下面的两个结论 随机变量 X 和 X 的协方差为 Cov X, X n 解答 : 根据协方差的定义和多项分布的性质有, Cov X, X [ V X X V X V X ] [ n n n n 随机变量 X 和 X 的相关系数为 Corr X, X 解答 : 根据相关系数的定义有, ] 6

29 Corr X, X i j Cov X, X V X i i j V X j n n i n i i j j j i i i j j j 3.5 观察一个 F 群体中 个单株的花色, 红花和白花各发现有 6 株 估计群体中红花表型的频率, 以及估计值的标准差 解答 : 红花表型的频率估计值为.5, 估计值的标准差为.3 利用 χ 统计量检验判断该群体中红花和白花是否服从 3: 的分离比 3 利用矫正 χ 统计量检验判断该群体中红花和白花是否服从 3: 的分离比 解答 : 和 3 的 3: 分离比适合性检验如下表 红花 白花 χ 值 P 值 观测值 6 6 期望值 9 3 O-E /E 3.55 O-E -.5 /E 利用精确检验判断该群体中红花和白花是否服从 3: 的分离比 解答 : 在 3: 分离比的零假设下, 个 F 单株中的各种可能红花和白花数及取值概率 列于下表, 按取值概率从小到大的顺序排序, 最后一列为累计概率 红花和白花各发现有 6 株的累积概率为.86, 高于.5 的显著性水平 因此认为抽样群体中红花和白花两种表 型与 3: 的分离比没有显著差异 红花 白花 取值概率 累积概率

30 样本量较小时, 应该采用哪种检验方法? 解答 : 当样本量较小时, 根据 O-E /E 计算的 χ 值有较大的偏差, 应该采用矫正方法或 精确检验 矫正方法和精确检验得到的显著性概率相差不大, 无矫正 χ 检验得到的显著概 率偏低, 因此容易得出拒绝零假设的结论 3.6 对一个随机交配群体中的 个个体进行基因型鉴定, 三种基因型 AA Aa aa 分别 占 7 个 估计等位基因 A 的频率, 以及估计值的标准差 解答 : 等位基因 A 的频率估计值为.65, 估计值的标准差为.765 利用 χ 统计量检验判断该群体是否符合 HW 平衡 3 利用矫正 χ 统计量检验判断该群体是否符合 HW 平衡 解答 : 和 3 的 HW 平衡适合性检验如下表 AA Aa aa χ 值 P 值 观测值 7 期望频率 期望值 O-E /E O-E -.5 /E 利用精确检验判断该群体是否符合 HW 平衡 解答 : 在 HW 平衡的零假设下, 个个体的各种可能基因型观测值及取值概率列于下 表, 按取值概率从小到大的顺序排序, 最后一列为累计概率 三种基因型 AA Aa aa 分别 占 7 个的累积概率为.673, 远高于.5 的显著性水平 因此认为抽样群体与 HW 平衡没有显著差异 AA Aa aa 取值概率 累积概率

31 样本量较小时, 应该采用哪种检验方法? 解答 : 当样本量较小时, 根据 O-E /E 计算的 χ 值有较大的偏差, 应该采用矫正方法或 精确检验 矫正方法和精确检验得到的显著性概率相差不大, 无矫正 χ 检验得到的显著概 率偏低, 因此容易得出拒绝零假设的结论 3.7 根据公式 3., 计算随机交配大群体中一个突变基因 ~ 代的丢失概率, 并绘制丢 失概率随世代的变化曲线 解答 : 丢失概率 世代 调查结果表明, 人类双胞胎的出生比例大约为 :89 某医院每年接收大约 3 个孕妇 利用泊松分布计算生产双胞胎的孕妇多于 6 个的概率 解答 : 此处,n3,/89, 生产双胞胎孕妇的个数 X 近似服从 λn3.378 的服从泊松分布 利用 EXCEL 中的服从泊松分布函数 POISSON.DIST 得到 X 小于或等于 6 的累积概率等于.9, 因此 X 大于 6 的概率等于 下图是大小为三的理想随机交配群体中, 基因在三个世代中的传递示意图 世代 为随机交配大群体中抽取的 3 个个体, 它们携带的六个基因用 A ~A 6 表示 实心圆表示等位基 9

32 因 A, 空心圆表示等位基因 a 不考虑其它座位 世代 个体用 3 表示 A A A 3 A A 5 A 6 世代 个体用 3 表示 世代 个体用 3 表示 世代 3 个体用 表示 计算个体 3 的近交系数 解答 : 个体 3 来自一个随机交配大群体, 它们的近交系数均等于 判断个体 3 携带的两个基因是否后裔同样 解答 : 从基因传递示意图来看, 个体 3 携带的两个基因均来自亲代的两个不同基因, 因此都不是后裔同样基因 3 计算个体 3 两两之间的共祖先系数 解答 : 用 X 表示个体 的任一基因,Y 表示个体 的的任一基因, 则 X 为 A 和 A 3 的概率均等于.5,Y 为 A 和 A 3 的概率均等于.5 根据定义, 个体 和 的共祖先系数为 : P{X Y}.5 P{XA YA }.5 P{XA YA 3 }.5 P{XA 3 YA }.5 P{XA 3 YA 3 } 用 X 表示个体 的任一基因,Y 表示个体 3 的的任一基因, 则 X 为 A 和 A 3 的概率均等于.5,Y 为 A 和 A 6 的概率均等于.5, 它们之间的共祖先系数为 用 X 表示个体 的任一基因,Y 表示个体 3 的的任一基因, 则 X 为 A 和 A 3 的概率均等于.5,Y 为 A 和 A 6 的概率均等于.5, 它们之间的共祖先系数为 判断个体 3 携带的两个基因是否后裔同样 解答 : 从基因传递示意图来看, 个体 携带的两个基因来自亲代的同一个基因 A 3, 因此是后裔同样基因 个体 和 3 携带的两个基因均来自亲代的两个不同基因, 因此都不是后裔同样基因 5 计算个体 的近交系数 解答 : 个体 3 携带的两个基因来着世代 的同一个基因 A 3, 因此近交系数为 个体 3 携带的两个基因也来着世代 的同一个基因 A 3, 因此近交系数也为 个体 33 携带的两个基因也来着世代 的两个基因 A 3 和 A, 这两个基因的后裔同样概率为, 因此个体 33 的 3

33 近交系数均也为 3. 对于图 3.6 的理想群体, 假定 N, 基础群体中等位基因 A a 频率分别为.7.3 给出随机遗传漂变 Wright-Fisher 模型的转移矩阵 解答 : 转移矩阵由下表给出 子代群体中等位 基因 A 的个数 亲代群体中等位基因 A 的个数 给出世代 基因 A 个数的概率向量 解答 : 世代 基因 A 个数的概率向量为 : 基因 A 个数 概率 根据转移矩阵和世代 概率向量, 计算随机漂移 个世代后基因 A 个数的概率向量 解答 : 随机漂移 个世代后, 基因 A 个数的概率向量为 : 基因 A 个数 概率 如有 个亚群体, 随机漂移 个世代后, 大概有多少个亚群体被固定在基因 A 上? 多少个丢失了基因 A? 多少个基因 A 和 a 同时存在? 3

34 解答 : 将 3 的概率向量乘以, 得到包含不同基因 A 个数的亚群体个数为 : 基因 A 个数 概率 因此随机漂移 个世代后, 大概有 679 个亚群体被固定在基因 A 上,79 个亚群体中丢失了基因 A,3 个亚群体中基因 A 和 a 同时存在 5 随机漂移 个世代后, 计算亚群体中基因 A 频率的均值和方差 解答 : 在不存在其它影响群体结构的因素时, 亚群体中基因 A 频率的均值仍为.7 基因 A 个数 3 对应的基因频率分别为 ,3 已经给出了它们的取值概率, 从中计算出基因频率的方差为. 3. 对于图 3.6 的理想群体, 假定基础群体中等位基因 A a 的频率分别 q 不论亚群 体的大小如何, 经过足够多代随机漂移后, 亚群体被固定在等位基因 A a 的频率也分别是 q 证明在固定的亚群体中, 等位基因 A 频率的方差等于 和 q 的乘积 解答 : 将长期漂移的两种结果, 及其对应的基因 A 频率和发生概率列为下表 长期漂移的结果 基因 A 的频率 发生概率 A 被固定 A 被丢失 q 基因 A 频率的均值 基因 A 频率的方差 q 把基因 A 的频率看作一个随机变量, 用 X 表示 则 X 只有 和 两种取值 对应的取值概 率为 和 q, 计算出 X 的均值和方差分别为 和 q, 也就是基因 A 频率的均值和方差 3. 对于图 3.6 的理想群体, 假定基础群体中等位基因 A a 频率分别为.7.3, 亚群体大小为 3 计算基础群体的基因型频率 解答 : 三种基因型 AA Aa aa 的频率分别为

35 计算 代随机交配后亚群体的近交系数 解答 : 利用公式 3.3 得到 代随机交配后的近交系数为 如果 代随机交配后合并亚群体形成一个混合群体, 计算混合群体的基因频率和基因型频率 解答 : 结果 代随机交配的大量亚群体混合后, 混合群体中等位基因 A a 频率仍然为.7.3, 利用公式 3.38~ 公式 3. 得到三种基因型 AA Aa aa 的频率分别为 在 3 的基础上, 计算混合群体中杂合型频率相对于基础群体下降的百分数 解答 : 混合群体中杂合型频率相对于基础群体下降的百分数为 :.-.3/..855, 也等于 计算的近交系数 5 在 3 的基础上, 计算亚群体中基因 A 频率的方差 解答 : 利用公式 3.37 得到基因 A 频率的方差为 在多个随机漂移群体的混合群体中, 观察到一个座位上三种基因型 AA Aa aa 的个体数为 76 8 估计混合群体的近交系数 解答 : 根据三种基因型的观测值计算基因型频率, 以及混合群体中基因 A 的频率 和 因 a 的频率 q 将 和 q 也看作基础群体中的基因频率, 根据 HW 平衡定律, 参考群体中杂 合基因型 Aa 的频率为 q, 这样就可以利用公式 3. 计算近交系数 结果列于下表 基因型 AA Aa aa 总样本量 观测值 基因型频率 遗传参数 基因 A 的频率 基因 a 的频率 q 基础群体杂合度 近交系数 F 估计值 一个随机交配生物种群被地理环境分割成两个亚群体, 这两个亚群体分别占种群的 5% 和 75% 调查数据表明, 某座位上等位基因 A 在两个亚群体中的频率分别为. 和.5 计算等位基因 A 在该种群中的平均频率 解答 : 该种群中, 等位基因 A 的平均频率等于. 和.5 的加权平均数., 权重等于亚群体占种群的比例, 即.5 和.75 分别计算这两个亚群体的杂合度 33

36 解答 : 两个亚群体的杂合度分别为.8 和.5 3 计算该种群在不存在群体结构这一假定下的平均杂合度 解答 : 平均杂合度等于两个亚群体的杂合度.8 和.5 的加权平均数., 权重等于亚群体占种群的比例, 即.5 和.75 计算亚群体间的分化系数 F ST 解答 : 把 3 计算的平均杂合度. 看作 H s,h t..6.8 是整个种群在 HW 平衡假定下的杂合度, 其中的. 就是 得到的平均频率 这样, 利用公式 3. 得到的分化系数 F ST.5 5 从基因频率的方差计算分化系数 F ST 解答 : 下表给出等位基因 A 频率 用随机变量 X 表示 的均值和方差计算过程 EX VX [EX]..3 亚群体基因 A 的频率权重亚群体..5 亚群体.5.75 基因 A 频率的均值. 基因 A 频率的方差.3 因此根据公式 3.37 得到的分化系数为 :.3/..6.5, 与 利用公式 3. 得到的分化系数相等 3

37 第 章练习题和参考答案. 从一个随机交配大群体中, 采用相同的亚群体抽样方法, 经过 个世代的遗传漂移 后共产生了 个亚群体 随机交配过程中, 亚群体之间没有基因交流 在最终的亚群体中调 查一个座位上的基因型, 得到的基因频率如下表 计算亚群体的有效群体大小 亚群体 基因频率 解答 : 首先从题目给出的亚群体基因频率, 计算 个世代遗传漂移后的近交系数 根 据第 3 章的知识, 近交系数既可以从亚群体间基因频率的方差来计算 公式 3.37, 也可以 从亚群体平均杂合度相对于 HW 平衡群体的下降程度来计算 公式 3. 简单说明如下 方法 : 利用 个亚群体的基因频率, 计算基因频率的均值和方差分别为.98 和.3, 利用公式 3.37 得到近交系数等于.53 见下表 方法 : 利用 个亚群体的基因频率, 计算它们的杂合度, 并得到平均杂合度等于.356 从基因频率的均值计算 HW 平衡群体的杂合度为.5 利用公式 3. 得到近交系数等于.53 见下表 家系 等位基因频率 杂合度 平均 方差.3 近交系数 F

38 将近交系数 F.53 代入公式., 得到 F. 8, 从而得到用近交系数 N 计算的有效群体大小 N e F. 假定一个随机交配群体在世代 3 的大小分别为, 即 在世代 存在一次瓶颈效应 计算有效群体大小 解答 : 利用公式., 有效群体大小等于 假定一个果蝇群体中, 等位基因 A a 频率分别为.7.3 从中随机选取 只雄性和 只雌性放在一个封闭的笼子中饲养 现有大量的笼子采用同样的饲养方法, 以后的世代每个笼子都是只留下 只雄性和 只雌性 一个笼子中的群体称为一个家系 计算随机交配 代后每个家系的近交系数 解答 : 首先利用公式.6 计算有效群体大小 N e 3.636, 由此计算近交系数的变化量, 即 F. 375 也可利用公式.7 直接计算 F, 得到的结果相同 然后 利用公 N 式 3.3 得到随机交配 代的近交系数 F F. 77 如果 代随机交配后, 将这些家系合并形成一个混合群体, 计算混合群体的基因频率和基因型频率 解答 : 混合群体中, 等位基因 A a 频率仍然为.7.3 利用公式 3.38~ 公式 3.39 得到三种基因型 AA Aa aa 的频率分别为 在 的基础上, 计算混合群体中杂合型频率相对于基础群体下降的百分数 解答 : 基础群体中, 杂合基因型 Aa 的频率为. 代随机交配的混合群体中, 杂合基因型 Aa 的频率分别为.957, 相对于基础群体下降了 77.%, 正好等于 计算出的近交系数 在 的基础上, 计算亚群体中基因 A 频率的方差 解答 : 利用公式 3.37, 得到亚群体中基因 A 频率的方差等于.6. 在下面的系谱中, 3 表示随机交配大群体中抽取的三个个体 36

39 计算个体 的近交系数 解答 : 个体 3 是随机交配大群体中抽取的三个个体, 因此它们的近交系数均为 个体 6 的后裔同样基因传递路径只有一条, 用 66 表示, 路径上的亲本数为, 因此个体 6 的近交系数等于 F 6 F. 5 个体 7 的后裔同样基因传递路径只有一条, 用 7537 表示, 路径上的亲本数为, 因此近交系数也等于.5 个体 8 的后裔同样基因传递路 径只有一条, 用 86578, 路径上的亲本数为 5, 因此个体 8 的近交系数等于 5 F 8.35 计算加性关系矩阵 解答 : 个体 3 是基础群体的三个样本, 因此 F F F, 3 f, f, f f 3, f 3, f 33 个体 的亲本是个体 和个体, 因此 f f f f f f f 3 f3 f3 37

40 f F f 个体 5 的亲本是个体 和个体 3, 因此 f 5 f f3 f 5 f f3 f f f f3 f f f F5 f 55 3 个体 6 的亲本是个体 和个体, 因此 f 6 f f f 6 f f f 63 f3 f3 f f f f f 6 f5 f F6 f 个体 7 的亲本是个体 3 和个体 5, 因此 f 7 f3 f5 38

41 f 7 f3 f5 f f f33 f f3 f 7 5 f 75 f35 f55 f f f36 f F7 f 个体 8 的亲本是个体 6 和个体 7, 因此 f 8 f6 f7 f 8 f6 f7 f f f f f f63 f f6 f 8 7 f65 f f66 f f67 f f 88 F8 f

42 .5 从一个随机交配大群体中随机抽取三个个体, 按照图.7 的规则近交系统进行半同胞交配 计算前 5 个世代的近交系数 解答 : 假定世代 是随机交配大群体随机抽取三个个体, 近交系数 F, 它们之间的共祖先系数也是 因此, 它们产生世代 群体的近交系数 F 利用公式. 得到世代 ~5 的近交系数分别为 计算第 5 个世代相对于第 个的近交系数增长速率, 并由此计算近交有效群体大小 F5 F 解答 : F. 96 利用 F 得到 N e.56 F 3 如果基础群体中一个隐性疾病基因的频率为.,5 个世代后近交系统中的患病概率是基础群体的多少倍? 解答 : 用 q. 表示隐性疾病基因的频率,5 个世代后的近交系数为 F.389 基础群体中, 隐性纯合基因型的频率为 q., 近交群体中隐性纯合基因型的期望频率为 q q-qf.3 因此, 近交群体中的患病概率是基础群体的.3 倍 N e.6 自然状态下, 一个自花授粉植物的异交率为 3% 不考虑突变和选择等因素 计算自然群体中的近交系数 解答 : 利用公式.3 得到的近交系数等于.97 座位 上存在两个等位基因, 频率分别为. 和.8, 计算座位 上群体的杂合度 解答 : 用 和 q 表示座位 上两个等位基因的频率, 分别等于. 和.8, 得到的近交系数 F.97 座位 的杂合度等于 q-f.86 3 座位 上存在三个等位基因, 频率分别为..3.5, 计算座位 上群体的杂合度 解答 : 用 q r 表示座位 上三个等位基因的频率, 分别等于..3 和.5, 得到的近交系数 F.97 座位 的杂合度等于 qrqr-f.36 计算座位 和 上群体的平均杂合度 解答 : 平均杂合度等于两个座位上杂合度的平均, 即.7.7 在以自花授粉为主的一个植物自然群体中, 考察 个个体在一个座位上的三种基 因型, 得到的观测数据分别为 9 79 不考虑突变和选择等因素, 计算该物种的异交

43 率 解答 : 从观测数据得到杂合基因型频率的估计值值为.6, 两个等位基因的频率分别为.575 和.5 HW 平衡群体中的杂合基因型频率为.8875 从杂合基因型频率下降得到 的近交系数为.877 从公式.3 得到异交率的估计值大约为 6.5%.8 今需采集一个玉米地方品种的 粒种子, 作为一份种质资源保存起来 计算下列 采集方法的有效群体大小 成熟时, 从田间种植的地方品种群体中, 随机选取 个植株, 每个植株上随机 采集 粒种子 解答 : 有效群体大小等于 成熟时, 从田间种植的地方品种群体中, 随机选取 个植株, 每个植株上随机采 集 粒种子 解答 : 在公式.6 中, 令 N,n, 得到 N e 成熟时, 从田间种植的地方品种群体中, 随机选取 个植株, 从上面随机采集 粒种子 解答 : 在公式.6 中, 令 N,n, 得到 N e 3.88 成熟时, 从田间种植的地方品种群体中, 随机选取 个植株, 分别采集 粒种子 解答 : 利用公式.6, 计算每个植株上采集到种子的有效群体大小, 相加得到 粒种 子的有效群体大小为 9.6 见下表 采集种子 N 植株数 n N e 公式

44 3.783 合计 从混合收获的大量种子中, 随机采集 粒种子 解答 : 有效群体大小等于.9 今需对保存多年的一份玉米地方品种进行再生繁殖, 从种质库保存的种子中随机抽取 粒在田间种植, 假定成活率为 % 计算下列再生繁殖方法的有效群体大小 配置 5 个成对杂交, 无反交, 成熟时每个杂交组合采集 粒种子 配置 5 个成对杂交, 无反交, 成熟时混合收获 5 个杂交组合的所有种子, 最后从混合种子中随机抽取 粒 3 将 个植株的花粉混合, 用混合花粉进行授粉, 成熟时每个植株上采集 粒种子 将 个植株的花粉混合, 用混合花粉进行授粉, 成熟时混合收获 个植株上的所有种子, 最后从混合种子中随机抽取 粒 解答 : 利用公式.3 进行计算, 结果列于下表 问题 采集种子数 N 雌配子方差 V kf 雄配子方差 V km 有效群体大小 N e 根据群体遗传学的知识, 解释图. 中观察到的两种再生方法 - 自交 - 和 - 自交 - 在丢失基因数目上表现出来的差异 解答 :- 自交 - 没有再抽样误差 ;- 自交 - 再生繁殖时, 个中抽取 个时存在一次再抽样误差 F. 在一个近交交配系统中, 世代 t 的近交系数与前三个世代近交系数的关系是 : 3 8Ft 6 F t t Ft 3 假定世代 的近交系数均为 给出 ~ 个世代的 近交系数, 并由此计算近交系数的增长速率和该近交交配系统的有效群体大小 解答 : 利用世代 t 与前三个世代近交系数的关系, 得到 ~ 世代的近交系数及近交系

45 数的增长速率如下表, 增长速率的计算公式为 F F F t t Ft 可以看出, 世代 F7 之后的 增长速率就稳定在.3 附近, 利用公式 F 得到的有效群体大小大约为 3.85 N e 世代近交系数增长速率 F F F.875 F F F F F F F F

46 第 5 章练习题和参考答案 5. 在大小为 3 的理想群体中, 计算只有一份拷贝的基因在下一个世代中的丢失概率 ; 计算只有两份拷贝的基因在下一个世代中的丢失概率 解答 : 如基因 A 在 3 个个体中只有一份拷贝, 它的存在频率为 /6 如用 X 表示该基因在 3 个后代个体中的存在次数, 则 X 服从二项分布 Bn6, /6,X 的概率为 n.368, 这也是基因 A 在下一个世代中的丢失概率 如基因 A 在 3 个个体中只有两份拷贝, 它的存在频率为 /6/3 这时的 X 服从二 n 项分布 Bn6, /3,X 的概率为. 38 因此, 两份拷贝的基因在下一个世代中的丢失概率等于 如果一个群体的参数 θ, 利用公式 5.5 分别计算大小为 5 的样本群体 中多态性位点的平均数 k 解答 : 公式 5.5 中,k 有 5 三种取值, 参数 θ 对应的 a 和 E S θa i 列于下表 i 多态性位点 参数 样本群体大小 k 5 k a i i E S θa 参阅一本概率统计方面的教材, 证明几何分布 G 的均值和方差公式 5.3 证明 : 假定随机变量 T 服从几何分布 G, 其分布概率为 P T t t q t, 其中 t,,,<< 因此, 随机变量 T 的期望为 t dq d t d E T tq q dq dq dq q q t 随机变量 T 的期望为 t t t

47 其中, E T t t t t t q t t q tq t t t t t q tq t t d q d t d q q q q q q 3 t dq dq t dq q q E T t t 因此, E T q V T E T q E T 5. 在大小为 的理想群体中, 绘制两个基因融合时间的概率分布柱形图 解答 : 群体大小 N, 两个基因的融合时间 T 服从几何分布 G.5, 取 N 值概率为 Pr{ T t} N N t, 其中 t, 在 EXCEL 中计算融合时间 T 的取值概率, 概率分布柱形图如下 :.5. 融合概率 时间 用随机交配世代数表示 5.5 一个大小为 5 的理想群体中, 在一个座位上存在 个不同的等位基因, 不考虑突变 和选择 大约经过多少个世代, 群体中只存在 3 个等位基因? 大约经过多少个世代, 群体中 只存在 个等位基因? 大约经过多少个世代, 群体被固定到一个等位基因上? 5

48 N 解答 : 在公式 5. 中, 令 N5,k 3 对应的 E T k 就是群体中只存 k k 在 3 个 个和被固定到一个等位基因上的期望世代数, 即 在练习 5.5 的基础上, 如果每个世代的突变频率为., 不考虑选择 在最初的 个等位基因融合成一个等位基因的过程中, 计算突变产生的等位基因个数 在群体达到突变和漂移的平衡状态时, 计算群体的近交系数和等位基因的平均个数 解答 : 利用练习 5.5 的结果和公式 5., 得到基因融合成一个的分支总长为 E T E T 3 E T3 E T , 因此利用公式 5.5 得到突变产生的等位基因的个数为 E S ue T 这里,N5,u., 因此 θ Nu. 利用公式 5.8 得到的平衡状态近交系数 ~ 为 F 在公式 5.7 中, 令 nn, θ., 于是得到等位基因的平 θ 均个数 k. 978 E 5.7 对同一段长度为 5kb 的基因区域, 检测了 6 份遗传材料的 DNA 序列, 得到 个多态性位点上的碱基如下, 其他位置上没有差异 材料 :GCCTT ATTGG CCTGT ATGAG 材料 :ACTAT TAAGG CTTGT TTGAT 材料 3:ACCAC TGTCG CCCGT ACGCG 材料 :GTCAT TGTGG TCCTC TTGAG 材料 5:GCTTT TATGA CCTTT ATAAG 材料 6:ACCAT CATGA CCTTT ATAAT 计算多态性位点的比例 解答 : 多态性座位的比例等于 /5.% 计算平均非匹配数 解答 : 这 个多态性位点都是两种碱基的差异, 下表给出每个位点上两种碱基的样本量, 二者相乘就是该位点上的非匹配数 个位点上的非匹配数相加, 得到总的非匹配数 3, 除以比对次数 C 5, 得到平均非匹配数

49 多态位点样本量非匹配数 n n 总的非匹配数 3 平均非匹配数 根据公式 5.3 估计群体参数 θ Nu, 并用公式 5.3 计算该估计值的方差和标准 差 解答 : 这里, 多态性位点数 S,a//3// 根据公式 5.3 得到 θ Nu 的估计值为 S/a8.759 把这一估计值和 n6 代入公式 5.3, 得到估计值的方差 为 3.9 7

50 根据公式 5.33 估计群体参数 θ Nu, 并用公式 5.3 计算该估计值的方差和标准 差 解答 : 根据公式 5.33, 代入公式 5.3, 得到估计值的方差为 9.9 θ Nu 的估计值即为非匹配数 Π 8.8 把这一估计值和 n6 5 如果这 6 份材料是随机交配群体的一组随机样本, 你觉得中性理论是否可以解释这 个座位上的多态性? 这个座位上的基因是否受选择的作用? 解答 :3 和 得到的估计值相差很小, 由公式 5.3 计算的统计量将接近于 因 此可以认为这组样本群体符合中性理论, 这个座位没有受到选择的作用 5.8 下图 A 是一个原始群体中 5 个基因传递过程的谱系, 最终被固定下来的基因用实心圆表示, 丢失的基因用空心圆表示 下图 B 是根据图 A 绘制的基因融合过程示意图, 也称为基因树 请注意, 这里的基因树与图 5.3 的表示方法是等价的 计算基因树从根部到顶部的长度 单位用世代表示 ; 计算基因树中所有分支的总长度 单位用世代表示 A B 解答 : 这里,N5 根据公式 5. 计算融合事件 T 5 T T 3 T 的期望时间 见下表 这些期望时间相加, 就得到基因树从根部到顶部的长度等于 8 个世代 利用公式 5. 得到 基因树中所有分支的总长度为.83 个世代 融合事件基因个数 k 期望融合时间 T T.8333 T T 5 T 8 8

51 T 一个大小为 5 的理想群体中, 每个世代基因的突变频率为 -3, 不考虑选择 计算突变和漂移共同作用下达到平衡状态时群体的固定系数 解答 : 这里,N5,u.,θNu 根据公式 5.8 得到突变和漂变达到平衡状 ~ 态时群体的固定系数为 F 假定在一个大小为 的样本群体中只发现了两种等位基因, 计算这两种等位基因 的期望频率 解答 : 利用 的结果有 θ 根据已知条件, 用 n 表示样本群体的基因个 9 数,k 表示样本群体中等位基因的个数 首先计算公式 5.8 中的 S θ 5.9 用 n 和 n 表示两个等位基因的样本数, 不区分等位基因的顺序,n 和 n 有 种可能的取 值 见下表, 取值 和 9 对应的基因频率为.5 和.95 取值 和 8 对应的基因频率 为. 和.9 等等 然后计算公式 5.8 的取值概率, 这些取值概率之和等于.737 因此 得到等位基因数 k 的条件概率 i, n- θi n n 概率 k 的条件概率 总和 n 9

52 S n θ 5.99E9 上表最后一列的概率可以理解为, 如有很多大小为 的样本群体, 如果把包含两个等位基因的样本群体挑出来的话, 则这些样本群体中, 基因频率为.95 和.5 的样本群体占 8.86% 基因频率为.9 和. 的样本群体占 5.3% 基因频率为.55 和.5 的样本群体占 5.5% 基因频率为.5 和.5 的样本群体占 5.8% 5. 一个大小为 的理想群体, 在长期的随机漂移过程中近交系数接近于 从目前开始, 每个世代从外界迁入 个个体, 随机交配的后代群体大小仍维持在 计算多少个世代后, 群体的近交系数下降到. 以下 ; 计算迁移和漂移共同作用下达到平衡状态的近交系数 解答 : 根据题意,N,Nm,m/. 利用公式 5.35 得到 ~ 个世代迁移过程中近交系数的变化 见下表 可以看出经过 8 个世代的迁移后, 群体的近交系数就下降到. 以下 利用公式 5.36 得到迁移和漂变达到平衡状态的近交系数为. 世代 近交系数 F

53 迁移和漂变的平衡状态 在一个大群体中, 如果随机交配的比例为 C, 全同胞交配的比例为 -C, 证明平衡 C 近交系数为 F [ 提示 : 参考公式. 和公式.3, 把公式. 中的自交近交系数用 3C 全同胞交配的近交系数公式.39 代替, 然后令相邻三个世代的近交系数相等即可 ] 证明 : 利用近交系数公式.39, 可以知道全同胞交配过程中, 上下代近交系数之间的关 系是 F t Ft- Ft -, 比例为 -C 随机交配的近交系数 F t, 比例是 C 因此, 混合全同胞交配和随机交配后的近交系数为 : Ft C Ft - Ft - - C Ft - Ft - - C C 上式中令三个相邻世代的近交系数相等, 并用 F 表示, 于是就得到 F 3C 5. 在一个大群体中, 如果随机交配的比例为 C, 半同胞交配的比例为 -C, 证明平衡 C 近交系数为 F [ 提示 : 参考公式. 和公式.3, 把公式. 中的自交近交系数用 7C 半同胞交配的近交系数公式. 代替, 然后令相邻三个世代的近交系数相等即可 ] 证明 : 利用近交系数公式., 可以知道半同胞交配过程中, 上下代近交系数之间的关 系是 F t 6Ft- Ft -, 比例为 -C 随机交配的近交系数 F t, 比例是 C 因此, 8 混合全同胞交配和随机交配后的近交系数为 : 5

54 Ft C 6Ft - Ft - - C 6Ft - Ft - - C 8 8 C 上式中令三个相邻世代的近交系数相等, 并用 F 表示, 于是就得到 F 7C 5

55 第 6 章练习题和参考答案 6. 利用表 6. 中的英国妇女身高数据 计算身高的样本均值 样本方差和标准差 解答 : 利用 EXCEL 中的积和函数 SUMPRODUCT, 得到样本均值和样本方差分别为 63.6 和 7.5 利用平方根函数 SQRT, 得到样本标准差为.69 这里的样本量很大, 样本 方差的计算时可以不做无偏矫正 利用 χ 统计量检验这组数据是否服从正态分布 解答 : 把群体看作均值等于 63.6 方差等于 7.5 的正态分布 利用 EXCEL 中的正态 分布函数计算每组样本的理论频率, 乘以总样本量得到期望观测值, 进而计算 χ 统计量和 显著性概率 最后一组的期望样本量很低, 与前一组合并计算,χ 统计量只针对 组样本, 自由度为 7 得到的 χ 统计量等于 9.57, 差异显著性概率等于., 低于.5 因此样 本群体与正态分布之间存在显著的差异 分组区间 组中值 人数 观测频率 正态分布频率 期望观察值 O-E /E χ 统计量 9.57 显著性概率 P. 3 如果样本量只有原来的 %, 这组数据是否服从正态分布? 解答 : 把群体看作均值等于 63.6 方差等于 7.5 的正态分布, 但样本量只有 的 % 前两组合并, 最后三组合并, 得到的 χ 统计量等于.775, 是 统计量的约. 53

56 倍, 自由度为 5 差异显著性概率等于.896, 远高于.5 因此样本群体与正态分布之间 不存在显著的差异 组中值 观测频率 期望观察值 O-E /E χ 统计量.775 显著性概率 P.896 从 和 3 得到检验结果的差异, 说明统计假设检验时 接受零假设 和 拒绝零假设 时应该注意的地方 解答 : 接收零假设, 并不等价于备择假设完全没有可能, 只是说明备择假设与零假设之间的差异完全可以是随机抽样误差所引起 拒绝零假设, 说明随机抽样误差不是备择假设与零假设之间差异的唯一原因, 可能还有其它原因 假设检验针对于有限样本 ; 样本量无穷大时, 即使细微的差异都可能是显著的 理论上讲, 只要样本量足够大, 任何样本群体与理论分布之间的差异都可能达到显著或极显著水平 严格意义上的正态分布是不存在的 但是, 对于众多实际群体来说, 这无碍于把它们视为正态分布进行参数估计和统计推断 5 在正态总体的假定下, 计算总体均值的 95% 和 99% 置信区间 解答 : 总体均值的 95% 置信区间是 57.78,68.33, 99% 置信区间是 56., 图 6. 中, 亲本 P 的方差 3.3 是表 6. 中的三个 P 合并起来计算的,P 的方差 5.6 是表 6. 中的三个 P 合并起来计算的,F 的方差 8.6 根据表 6. 中的 F 计算 这三个方差的自由度分 别是多大? 假定这三个群体中的变异都来自随机误差 σ, 如用下面的两种方法估计误差方 5 ε

57 差 σ : 将这三个方差相加后除以 3; 将这三个方差分别乘以它们的自由度后相加, ε 然后除以总自由度 即三个自由度之和 这两种估计方法你觉得哪一个更好些? 为什么? 解答 : 三个群体的样本量和自由度如下表 群体方差样本量自由度 P 3.3 P F 方差的平均 合并方差 两种方法得到的随机误差 σ 估计值分别为 和 5.58 两种方法得到的估计值在三个 ε 群体自由度相同的情况下是相等的 如三个群体自由度不相同, 第 种方法更好些 如不做 无偏性矫正, 在三个群体误差方差相等的假定下, 第 种方法给出的是误差方差的极大似然 估计 6.3 下表是 Johannsen 的菜豆试验中, 第 3 个家系 种粒重种子的后代平均粒重 亲代粒重 X/cg 3 5 子代平均粒重 Y/cg 计算亲代粒重 X 与子代平均粒重 Y 的方差 以及它们之间的协方差 解答 : 利用 EXCEL 中的样本方差函数 VAR, 得到亲代和子代的方差分别为 和.3 利用样本协方差函数 COVARIANCE, 得到亲代和子代之间的协方差为 计算亲代粒重 X 与子代平均粒重 Y 的相关系数, 并进行显著性检验 解答 : 利用 EXCEL 中的相关系数函数 CORREL, 得到亲代和子代之间的相关系数为 根据公式 6.73 得到的 t 值为 显著性概率为.7, 因此相关系数与 之间不存在显著差异 3 将亲代粒重 X 视为自变量, 子代平均粒重 Y 视为因变量, 建立二者的线性回归关系, 并对回归方程和回归系数进行显著性检验 解答 : 利用 EXCEL 中 数据分析 模块中的 回归, 得到的回归方程为 Y7.6-.5X 回归方程的方差分析如下表 显著性检验表明回归系数与 之间没有显著差异, 检验结果与 利用相关系数的检验结果是一致的 55

58 变异来源 自由度 平方和 均方 F 值 显著概率 回归分析 残差 总计 假定某性状是由三对独立遗传 等效加性基因控制的, 亲本 P 的基因型是 AABBCC, 性状均值为 ; 亲本 P 的基因型是 aabbcc, 性状均值为 不考虑随机误差, 亲本 P 和 P 杂交 F 群体的表型是多少? 解答 : 不考虑随机误差, 杂交 F 群体的表型等于 8 在存在随机误差的情况下,8 可 以看作是杂交 F 群体的均值 不考虑随机误差, 亲本 P 和 P 杂交 F 群体中有多少种不同的表型? 给出这些表 型值和它们的存在频率, 并计算 F 群体的方差 解答 : 亲本 P 的基因型 AABBCC 中包含 6 个增效基因, 性状均值为 ; 亲本 P 基因 型 aabbcc 包含 个增效基因, 性状均值为 因此, 单个增效基因的效应等于 如用 X 表示增效基因的个数, 在 F 群体中的可能取值是 ~6, 服从二项分布 Bn6,.5, 基因型值等于 X 因此得到 F 群体 7 种基因型值和频率, 以及 F 的群体方差 见下 表 增效基因个数 X 基因型值 F 群体中的频率 群体均值 8 群体方差 6 3 如随机误差为, 绘制 F 群体理论分布函数的曲线图 解答 : F 群体由 7 个正态分布构成, 给出了这些分布的均值和在 F 群体中的存在 比例, 它们的方差均为 利用 EXCEL 中的正态分布函数 NORM.DIST 计算表型在 9~7 56

59 之间的概率密度函数, 加权平均数即为 F 群体的概率密度 进而绘制出 F 群体理论分布函 数的曲线图 表型 增效基因个数对应的成分分布 F 群体

60 概率密度 表型 6.5 如何理解数量性状的多基因假说? 它如何统一生物统计学派和孟德尔学派关于数 量性状遗传所产生的分歧? 解答 : 参见 6..3 数量性状遗传的多基因假说 一节 6.6 若等位基因 A 相对于 a 为显性, 两个亲本的基因型分别为 AA 和 aa, 那么 F 群体中显性个体的基因型既可能为 AA 也可能为 Aa, 遗传上常用 F 个体产生的 F 3 家系中是否有显隐性的分离来判断一个显性 F 个体的基因型是 AA 或是 Aa 如果每个 F 3 家系仅种植 5 个单株, 计算把 Aa 基因型误判成 AA 的概率是多大? 解答 : 基因型 Aa 的自交后代群体中, 单个个体出现显性表型的概率等于.75 5 个个个体均为显性表型的概率等于 , 这时就误以为亲本的基因型是 AA 因此误判概率等于.373 如果要保证基因型 Aa 被误判成 AA 的概率低于.5,F 3 家系至少要种植多少个单株? 解答 : 用 n 表示 F 3 家系的大小, 整个家系均为显性表型的概率等于.75 n 要求误判概率低于.5, 其实也就是要求等于.75 n <.5 因此得到 n>. 3 如果要保证误判概率低于.,F 3 家系至少要种植多少个单株? 解答 : 用 n 表示 F 3 家系的大小, 整个家系均为显性表型的概率等于.75 n 要求误判概率低于., 其实也就是要求等于.75 n <. 因此得到 n> 随机变量 X 服从两点分布 也称 Bernoulli 分布, 取 的概率为 -, 取 的概率为 随机变量 Y 服从二项分布 B n,, 可以看作 n 个独立两点分布的随机变量之和 58

61 59 计算 X 的均值和方差 解答 : 根据两点分布的概率分布, 以及均值和方差的定义, 可以得到 X E ] [ X E X V 计算 Y 的均值和方差 解答 : 设 X X X n 是 n 个独立并具有相同概率分布的两点分布, 则 YX X X n 根据期望和方差的性质, 可以得到 n X E X E X E Y E n n X V X V X V Y V n 6.8 随机变量 X 服从区间 a,b 上的均匀分布, 概率密度函数如下, 计算 X 的均值和方差 < < 其他 b x a a b x 解答 : 根据均匀分布的概率分布, 以及均值和方差的定义, 可以得到 d a b a b a b x a b x a b x X E b a b a 3 3 ] [ d a b x a b X E x a b x X V b a b a 3 a b a b b ab a 当然也可以从区间, 上均匀分布的均值和方差进行计算 如 U 是, 上均匀分布, 则线性变换 a U a b 是区间 a,b 上的均匀分布, U E, U V 因此, a b U E a b X E a b U E a b X V 6.9 两点分布总体 X 的概率函数可以用 x x x 表示, 其中 x 等于 或 设 X, X,, X n 是一组简单随机样本 计算总体参数 的 MLE

62 n X i i 解答 : 记 X., 则对数似然函数为, L ln n i X i X i n i [ X i ln X i ln ] n X.ln X. ln 对分布参数 求对数得到, dl n X. X. d 令对数函数等于, 得到 的 MLE 为, X. ˆ X n 因此, 总体参数 的 MLE 等于样本均值 n X. 6. 假定变量 X 与 Y 有线性关系, 大小为 n 的样本用模型 Yi a bx i εi 表示,i * n 表示样本 用 X 和 Y 表示样本均值, 对样本进行中心化变换, 即令 X X X i i, Y * i Y Y i 中心化变换后得到的模型中只有回归系数, 即 Y * * i bx i ε i 计算中心化变 换后模型中回归系数的 LSE 解答 : 中心化变换不改变两个变量的方差和协方差, 模型 Y 与公式 6.7 完全相同 * * i bx i ε i 中回归系数的 6. 在 n 个不同基因型构成的遗传群体中, 繁殖后的基因型保持不变, 基因型 i 的均 值用 G i 表示, 它们之间的方差用 σ 表示 假定每个亲代基因型只繁殖一个后代个体, 亲代 和子代的表型 X i 和 Y i 分别用线性模型 X 相互独立 之间的相关系数 σ P σ G σ ε G i G i εi 和 Yi G i i δ 表示, ε, δ ~ N, 表示表型方差 计算子代表型对亲代表型的回归系数, 以及它们 解答 : 表型 X i 和 Y i 的方差均等于遗传方差 σ 加上误差方差, 即, G i i σ ε 且 V X σ σ ε σ V Y G P 表型中的遗传效应和误差效应相互独立, 亲代和子代表型中的误差效应也相互独立, 即, 6

63 Cov G i, G i σ G, Cov G, δ Cov G, ε Cov ε, δ i i i i i i 因此, 表型 X i 和 Y i 之间的协方差等于遗传方差 σ, 即, G Cov X, Y Cov Gi, Gi Cov Gi, δ i Cov Gi, εi Cov εi, δi σ G 根据公式 6.7 和公式 6.7, 立即得到回归系数和相关系数均等于 σ σ G P, 即均等于广义遗传 力 H 6. 在一个随机交配群体中, 等位基因 A 和 a 的频率为 和 - 对 N 个个体的调查 发现, 三种基因型 AA Aa aa 的个体数分别为 D H R 证明 D H 是等位基因 N 频率 的 MLE [ 提示 : 基因型的观察值 D H R 服从频率分别为 - - 的多项分布 ] 解答 : 根据 HW 平衡定律, 三种基因型 AA Aa aa 的频率分别为 - - 它们的观测个体数 D H R 服从多项分布 根据公式 3., 多项分布的概率分布为, N! D, H, R [ D! H! R! ] [ ] [ q D H R P ] P D, H, R H N! D! H! R! D H H R 对数似然函数为, L ln P D, H, R C D H ln H Rln 对数似然函数的导数为, dl D H N, 其中 NDHR d 令对数函数等于, 得到 的 MLE 为, D H ˆ D H N N 也就是说, D H 是等位基因频率 的 MLE N 6.3 下表是烟草杂交试验中,8 个 F 3 个体的花冠长度 X 及它们自交后代的平均花 冠长度 Y 数据 F 3 个体花冠长度 X

64 后代花冠长度平均数 Y 绘制 X 与 Y 的散点图 解答 : 在 EXCEL 中绘制下面的散点图 自交后代表型 F 3 亲代个体表型 计算 X 与 Y 的相关系数, 并进行显著性检验 解答 : 利用 EXCEL 中的相关系数函数 CORREL, 得到亲代和子代之间的相关系数为.973 根据公式 6.73 得到的 t 值为.35 显著性概率为.77-5, 因此相关系数与 之间存在极显著的差异 3 将 X 视为自变量, 将 Y 视为因变量, 建立二者的线性关系, 并对回归方程和回归系数进行显著性检验 解答 : 利用 EXCEL 中 数据分析 模块中的 回归, 得到的回归方程为 Y X 回归方程的方差分析如下表 显著性检验表明回归系数与 之间存在极显著差异, 检验结果与 利用相关系数的检验结果是一致的 变异来源自由度平方和均方 F 值显著概率回归分析 E-5 残差 总计

65 第 7 章练习题和参考答案 7. 下表是 个玉米自交系与同一个测验种的杂交试验中, 每个杂种 F 群体 3 个单株的 株高 cm 调查数据 给出这组数据的方差分析表 ; 并利用方差分析的结果, 估计株高性 状的误差方差和遗传方差 ; 在方差估计的基础上, 估计单株株高的广义遗传力 重复平均数 的广义遗传力 自交系 植株 植株 植株 3 自交系 植株 植株 植株 3 L L L L L L L L L L L L L L L L L L L L 解答 : 可以利用 EXCEL 数据分析 模块中的 单因素方差分析, 也可根据方差分析的线 性模型 公式 7.8 直接在 EXCEL 中进行计算 得到的方差分析表如下, 基因型间的差异 达到极显著水平 变异来源 自由度 平方和 均方 F 值 P 值 基因型间 E-9 随机误差 总计 在上表均方的基础上, 根据公式 7.8 和公式 7.9 计算误差方差和基因型方差的估计值, 进而根据公式 7. 和公式 7.5 计算单株和重复平均数的遗传力 结果如下表 遗传参数 遗传方差 误差方差 单株遗传力 重复平均数遗传力 估计值 利用表 7.3 环境 I 的数据, 假定两个重复安排在环境条件相对一致的两个区组中 给出表型数据的方差分析表 ; 并利用方差分析的结果, 估计直链淀粉含量在环境 I 的误差方差和遗传方差 ; 在方差估计的基础上, 估计直链淀粉含量小区水平的广义遗传力 重复平均数的广义遗传力 解答 : 可以利用 EXCEL 数据分析 模块中的 无重复双因素方差分析, 也可根据双因素 63

66 无互作的方差分析线性模型直接在 EXCEL 中进行计算 得到的方差分析表如下, 基因型间 和区组间的差异均达到极显著水平 变异来源 自由度 平方和 均方 F 值 P 值 基因型间 E-6 区组间 随机误差 总计 在上表均方的基础上, 仍然可以利用公式 7.8 和公式 7.9 计算误差方差和基因型方差 的估计值, 进而根据公式 7. 和公式 7.5 计算单株和重复平均数的遗传力 结果如下表 遗传参数 遗传方差 误差方差 单株遗传力 重复平均数遗传力 估计值 在单基因座位加显性模型下, 两个亲本的基因型分别为 AA 和 aa, 该座位上群体平均数 加性效应和显性效应分别为 m a5 d, 其它效应 包括遗传和误差 服从均值为 方差为 σ 的正态分布 当 σ 5 或 时, 绘制 F 群体的理论分布曲线图 解答 : 三种基因型 AA Aa aa 服从均值分别为 ma md m-a 方差为 σ 的正态分布, 在 F 群体中的比例分别为 因此,F 群体可以看作三种基因型 AA Aa aa 按比例 构成的混合分布 利用 EXCEL 中的正态分布函数 NORM.DIST, 计算表型在 -5~5 之间的三种基因型的概率密度函数, 加权平均即为 F 群体的概率密度函数 当 σ 5 或 时,F 群体的理论分布曲线图如下.. 剩余方差等于 5.. 剩余方差等于 概率密度 概率密度 F 群体的表型 F 群体的表型 7. 下表是 East9 玉米穗长 cm 的杂交试验中亲本 F 和 F 世代的次数分布 利用 Castle-Wright 公式计算有效因子个数 群体穗长的组中值 /cm

67 P 8 F 7 9 P F 解答 : 首先在 EXCEL 中计算分组数据的频率, 利用积和函数 SUMPRODUCT 计算每 个群体的均值和方差, 利用 P F 和 P 的方差计算合并方差作为误差方差的估计值 最后 利用公式 7.6 计算有效因子数, 结果如下表 群体 均值 方差 P F P F 合并误差方差.6 有效因子 k 在单基因座位加显性模型下, 群体平均数中亲值 加性效应和显性效应分别用 m a 和 d 表示, 个亲本的基因型分别为 AA 和 aa, 计算回交群体 B 和 B 的群体平均数和遗 传方差 解答 : 下表左半部分给出三种基因型 AA Aa aa 在回交群体 B 和 B 中的频率 它们 的均值和方差的计算如下 : B B V m a m d m a d m d m a m a d B a d [ a d ] a d B d a [ a d ] a d V 群体 B B AA Aa aa ma md m-a 均值 X 遗传方差 V X m a d m a d a d a d 65

68 在单基因座位加显性模型下, 中亲值 加性效应和显性效应分别用 m a 和 d 表示, 个亲本的基因型分别为 AA 和 aa 计算 F 群体和 F 3 混合群体的均值和方差 解答 : 下表左半部分给出三种基因型 AA Aa aa 在 F 群体和 F 3 混合群体中的频率 它们的均值和方差的计算如下 : d m a m d m a m F d m a m d m a m F 3 F ] [ d a d a d a V F ] [ d a d a d a V 群体 AA Aa aa 均值 X 遗传方差 X V ma md m-a F 群体 m d d a F 3 混合群体 m d d a 计算 F : 3 家系平均数的方差和家系的平均方差 解答 :F :3 家系群体中, 三种基因型的频率等于它们在 F 群体中的频率 基因型 AA 的自交家系中, 基因型全部为 AA, 家系平均数等于 ma, 家系内的遗传方差为 基因型 Aa 的自交家系中, 三种基因型的频率等于它们在 F 群体中的频率, 家系平均数等于 d m, 家系内的遗传方差为 d a 基因型 aa 的自交家系中, 基因型全部为 aa, 因此家系平均数等于 m-a, 家系内的遗传方差为 将这些结果列于下表, 并计算 F :3 家系平均数的方差以及家系内的平均方差, 即, bf 6 :3 d a d a d a V F wf 8 :3 d a V V 基因型 AA Aa aa 家系间 / 家系内方差 F 群体中的频率

69 F :3 家系平均数 ma m d m-a a d 6 F :3 家系内方差 d a 3 计算 F 群体中个体与其 F 3 家系平均数之间的协方差 a 解答 : 将 F 群体和 F :3 家系中三种基因型的频率 基因型值和家系平均数列于下表 F 群体的均值 m d,f :3 家系群体的均值与 F 3 混合群体相同, 即等于 m d 协方差 的计算过程如下 : d 8 Cov F a a d d a a d d :3 a d 8 基因型 AA Aa aa 均值 F 群体中的频率 F 群体的基因型值 ma md m-a m d F :3 家系的均值 ma m d m-a m d F 与 F :3 家系的协方差 a d 在单基因座位加显性模型下, 中亲值 加性效应和显性效应分别用 m a 和 d 表示, 个亲本的基因型分别为 AA 和 aa 计算 F 混合群体的均值和方差 解答 : 下表左半部分给出三种基因型 AA Aa aa 在 F 混合群体中的频率 均值和方 差的计算如下 : 群体 7 7 F m a m d m a m d V F a d a d a d AA Aa aa ma md m-a 均值 X 遗传方差 V X 67

70 F 混合群体 m d a 7 6 d 计算 F : 家系平均数的方差和家系的平均方差 解答 :F : 家系群体中, 三种基因型的频率等于它们在 F 群体中的频率 基因型 AA 的 自交家系中, 基因型全部为 AA, 家系平均数等于 ma, 家系内的遗传方差为 基因型 Aa 的自交家系中, 三种基因型的频率等于它们在 F 3 群体中的频率, 家系平均数等于 m d, 3 家系内的遗传方差为 a 3 6 d 基因型 aa 的自交家系中, 基因型全部为 aa, 因此家系 平均数等于 m-a, 家系内的遗传方差为 将这些结果列于下表, 并计算 F :3 家系平均数的 方差以及家系内的平均方差, 即, V V wf VF a d : bf a d a d a d : 显然, 这两种方差之和就等于 中 F 混合群体的方差 基因型 AA Aa aa 家系间 / 家系内方差 F 群体中的频率 F : 家系平均数 ma m d m-a a d 6 F : 家系内方差 F 与 F :3 家系的协方差 3 a 3 6 a d d 8 3 计算 F 群体中个体与其 F 家系平均数之间的协方差 3 8 a 解答 : 将 F 群体和 F : 家系中三种基因型的频率 基因型值和家系平均数列于下表 F 群体的均值 m d,f : 家系群体的均值与 F 混合群体相同, 即等于 m d 协方差 8 计算过程如下 : Cov F a a d d a a d d :3 8 a 6 d 基因型 AA Aa aa 均值 3 3 d 68

71 69 F 群体中的频率 F 群体的基因型值 ma md m-a d m F : 家系的均值 ma d m m-a d m 8 F 与 F : 家系的协方差 6 d a 7.8 假定两个座位上 9 种基因型的平均表现有下表所示的 种情形 对每种情形, 计算座位 A 和 B 的加显性效应, 以及两座位间的上位性互作效应 基因型情形 I 情形 II 情形 III 情形 IV AABB AABb AAbb 5 7 AaBB AaBb Aabb 3 5 aabb 5 3 aabb 3 5 aabb 3 解答 : 根据表 7.,9 种基因型值与遗传参数的关系如下 : dd da ad aa d a d a m B B A A aabb aabb aabb Aabb AaBb AaBB AAbb AABb AABB m m m m m m m m m 利用 EXCEL 中的逆矩阵函数 MINVERSE, 得到遗传参数的 :

72 m.5 a A.5 d A.5 ab.5 d B.5 aa.5 ad.5 da.5 dd m.5 m.5 m.5 m.5 m.5 m.5 m.5 m.5 m AABB AABb AAbb AaBB AaBb Aabb aabb aabb aabb 然后就可以利用矩阵乘积函数 MMULT 计算任意一组基因型值对应的遗传参数 对于 题目中给出的 组基因型值, 对应的遗传参数列于下表中 遗传效应 情形 I 情形 II 情形 II 情形 IV m a A.5 d A.5 a B.5 d B.5 aa - - ad - da - dd 假定控制某一性状的基因有两对, 它们之间不存在连锁 选择练习 7.8 平均基因型 效应中的任何一种情形, 计算亲本 P :AABB 和亲本 P :aabb 杂交产生的 B B F DH 和 RIL 群体的均值和遗传方差 解答 : 以练习 7.8 中的情形 IV 为例, 下表给出 9 种基因型在不同群体中的频率 根据 这些频率以及基因型值, 就可以得到每个群体的均值和方差 基因型 基因型值 基因型的频率 B 群体 B 群体 F 群体 DH 群体 RIL 群体 AABB AABb AAbb

73 AaBB AaBb Aabb.5.5 aabb aabb.5.5 aabb 群体均值 群体方差 假定控制某一性状的基因有两对, 它们之间的重组率 r. 选择练习 7.8 平均基 因型效应中的任何一种情形, 计算亲本 P :AABB 和亲本 P :aabb 杂交产生的 B B F DH 和 RIL 群体的均值和遗传方差 解答 : 以练习 7.8 中的情形 IV 为例, 下表给出 9 种基因型在不同群体中的频率 根据 这些频率以及基因型值, 就可以得到每个群体的均值和方差 基因型 基因型值 基因型的频率 B 群体 B 群体 F 群体 DH 群体 RIL 群体 AABB AABb AAbb AaBB AaBb Aabb.5.5 aabb aabb.5.5 aabb 群体均值 群体方差 下表是两个座位上 种纯合基因型的 6 次重复观测数据 基因型 重复观测值 重复 重复 重复 3 重复 重复 5 重复 6 7

74 估计值 AABB AAbb aabb aabb 把重复平均数作为基因型值的估计, 给出两个座位的加性效应和加加互作效应的 解答 : 四种基因型均值与遗传参数的关系是 : m AABB m AAbb m aabb m aabb m a a aa.3 A B m a a aa 8.8 A B m a a aa 6. A m a a aa 9.5 A B B 从而得到两个座位的加性效应分别为 3.9 和.58, 加加互作效应为 -5.8 利用两因素 的方差分析, 对两个座位的遗传效应和互作效应进行显著性检验, 并估计两个座位的遗传方差及它们之间的上位性互作方差 解答 : 把 种基因型的均值列为一个 双向表, 然后计算行平均 列平均 行效应 列效应以及互作效应 基因型 BB bb 行平均 行效应 互作效应 BB bb AA AA aa aa 列平均 列效应 根据上表的效应, 得到下面的方差分析表 其中, 种基因型与总平均数的离差平方和 再乘以重复次数 6, 就是表中基因型的平方和, 自由度等于 3 基因型的平方和, 进一步分 解为 3 个自由度为 的效应平方和, 分别对应于座位 A 主效应 座位 B 主效应和两个座位 之间的加加互作效应 上表中两个行效应的平方和 再乘以, 就是座位 A 效应的平方和 两个列效应的平方和 再乘以, 就是座位 B 效应的平方和 个互作效应的平方和 再 乘以 6, 就是两个座位互作效应的平方和 变异来源 自由度 平方和 均方 F 值 P 值 方差估计 基因型 E

75 座位 A E-6 3. 座位 B 互作 E 随机误差 总和 方差分析表明, 两个座位的遗传效应和互作效应均达到极显著性水平 用 MS A MS B MS AB MS ε 分别表示座位 A 主效应 座位 B 主效应 互作效应 随机误差的均方, 用 σ A σ σ σ ε 分别表示座位 A 主效应 座位 B 主效应 互作效应 随机误差的方差 固 B AB 定效应模型下, 均方的期望与方差之间的关系如下 : E MSε σ ε MSAB σ ε rσ AB E, 其中 r 是重复观测次数 B σ ε E MS rσ,r 前面的系数 可以看作是 A 座位上基因型的个数 B A σ ε E MS rσ,r 前面的系数 可以看作是 B 座位上基因型的个数 A 因此可以得到各种方差成分的无偏估计, 列于上表最后一列 如需估计 种基因型之间 的遗传方差 σ, 仍要从基因型的均方和误差的均方进行计算, 即 G σ σ E MSG ε r G, ˆ σ G MSG MSε r 7. 下表是两个座位上 9 种基因型的 次重复观测数据 杂合基因型可利用两个纯合 基因型的杂交来产生, 如 AABB 和 AAbb 杂交就得到基因型 AABb,AAbb 和 aabb 杂交就得 到基因型 AaBb 基因型 重复观测值 重复 重复 重复 3 重复 AABB AABb AAbb AaBB AaBb Aabb aabb 3 39 aabb

76 aabb 7 8 把重复平均数作为基因型值的估计, 给出两个座位的加性效应 显性效应及各种 互作效应的估计值 解答 : 与练习 7.8 类似, 从表型平均数得到遗传效应的估计值如下 : 基因型 表型平均数 遗传效应 估计值 AABB 53 m AABb 73.5 a A.375 AAbb 8.5 d A AaBB 6.5 a B 6.65 AaBb d B Aabb 55 aa 5.65 aabb ad -.65 aabb 9 da aabb 9 dd 利用两因素 3 3 的方差分析, 对两个座位的遗传效应和互作效应进行显著性检验, 并估计两个座位的遗传方差及他们之间的上位性互作方差 解答 : 把 9 种基因型的表型平均数列成一个 3 3 双向表, 然后计算行平均 列平均 行效应 列效应以及互作效应 主效应 BB Bb bb 行平均 行效应 互作效应 BB Bb bb AA AA Aa Aa aa aa 列平均 列效应 根据上表的效应, 得到下面的方差分析表 其中,9 种基因型与总平均数的离差平方和 再乘以重复次数, 就是表中基因型的平方和, 自由度等于 8 基因型的平方和, 进一步分 解为 3 个自由度为 的效应平方和, 分别对应于座位 A 主效应 座位 B 主效应和两个座位 之间的加加互作效应 上表中三个行效应的平方和 再乘以, 就是座位 A 效应的平方和 三个列效应的平方和 再乘以, 就是座位 B 效应的平方和 9 个互作效应的平方和 再 乘以, 就是两个座位互作效应的平方和 7

77 变异来源自由度平方和均方 F 值 P 值方差估计 基因型 E 座位 A E-9.57 座位 B E 互作 E 随机误差 总和 方差分析表明, 两个座位的遗传效应和互作效应均达到极显著性水平 用 MS A MS B MS AB MS ε 分别表示座位 A 主效应 座位 B 主效应 互作效应 随机误差的均方, 用 σ A σ σ σ ε 分别表示座位 A 主效应 座位 B 主效应 互作效应 随机误差的方差 固 B AB 定效应模型下, 均方的期望与方差之间的关系如下 : E MS σ ε ε MS σ σ AB ε r AB E, 其中 r 是重复观测次数 B σ ε 3 E MS rσ,r 前面的系数 3 可以看作是 A 座位上基因型的个数 B E MS rσ,r 前面的系数 3 可以看作是 B 座位上基因型的个数 A σ ε 3 A 因此可以得到各种方差成分的无偏估计, 列于上表最后一列 如需估计 种基因型之间 的遗传方差 σ, 仍要从基因型的均方和误差的均方进行计算, 即 G σ σ E MSG ε r G, ˆ σ G MSG MSε r 75

78 因此, 第 8 章练习题和参考答案 8. 对于表 8.9 给出的基因型值分解结果, 验证 E A E D E AD 解答 : 将表 8.9 中不同基因型的频率 育种值和显性离差列于下表 基因型频率育种值 A ij 显性离差 D ij A A qα q d A A q q α qd A A q α d E A qα q[ q α] q α E D q d q qd q d E AD [qα q d ] q[ q α qd ] q [ α d ] 8. 已知一个老鼠矮化基因座位上的两个等位基因为 和 g, 三种基因型的六周龄平均 体重 g 如下表 基因型 g g g 平均体重 /g 6 在等位基因 g 频率为. 的随机交配群体中, 计算 : 群体平均体重和遗传方差 解答 : 利用公式 8. 和公式 8.3, 群体平均体重和遗传方差分别为 3. 和.98 三种基因型的遗传效应 解答 : 利用公式 8., 将基因型值减去群体平均体重, 得到 3 种基因型的遗传效应分别 为 和 等位基因 和 g 的平均效应 解答 : 利用公式 8.6 和公式 8.7, 得到两个等位基因的平均效应分别为.56 和 -. 三种基因型的育种值和显性离差 解答 : 将基因型中两个等位基因的平均效应相加, 得到 3 种基因型的育种值分别为 和 -.8 从基因型的遗传效应中减去育种值, 得到 3 种基因型的显性离差分别为

79 .6 和 群体中的加性方差 V A 显性方差 V D 总遗传方差 V G 解答 : 三种基因型的频率分别为.6.3 和. 利用 3 种基因型的育种值 和 -.8, 得到加性方差等于.588; 利用 3 种基因型的显性离差 和 -.56, 得到显性方差等于.96 总遗传方差等于二者之和, 即.98, 也正好等于 计算出的遗传方差 将上面的结果整理如下表 遗传参数 m a d 由加显性模型 8. 估计, 等位基因的频率效应由公式 8.6 和公式 8.7 估计 根据表中的基因型值和频率就能计算群体均值和遗传方差 ; 从基因型值减去群体平均体重估计 3 种基因型的遗传效应 ; 将基因型中两个等位基因的平均效应相加, 得到 3 种基因型的育种值 ; 从基因型的遗传效应中减去育种值, 得到 3 种基因型的显性离差 ; 利用三种基因型的频率和育种值, 得到加性方差 ; 利用三种基因型的频率和显性离差, 得到显性方差 基因型 g gg m a d q α α g 基因型值 频率.6.3. 群体均值 3. 遗传方差.98 遗传效应 育种值 显性离差 加性方差.588 加性方差.96 遗传方差 一个座位上 3 种基因型的平均表现如下表 基因型 A A A A A A 平均表现 5 9 在等位基因 A 频率为. 的随机交配群体中, 计算 : 群体均值和遗传方差 三种基因型的遗传效应 77

80 3 等位基因 A 和 A 的平均效应 三种基因型的育种值和显性离差 5 群体中的加性方差 V A 显性方差 V D 总遗传方差 V G 解答 : 计算方法同练习 8., 结果整理在下表中 基因型 A A A A A A m a d q α α 基因型值 频率..3.6 群体均值 遗传方差 768 遗传效应 - 育种值 6-6 显性离差 加性方差 5 加性方差 56 遗传方差 一个座位上三种基因型的平均表现如下表 基因型 A A A A A A 平均表现 5 9 什么样的随机交配群体具有最高的平均表现? 并对此随机交配群体, 计算 : 群体均值和遗传方差 三种基因型的遗传效应 3 等位基因 A 和 A 的平均效应 三种基因型的育种值和显性离差 5 群体中的加性方差 V A 显性方差 V D 总遗传方差 V G 解答 : 根据练习 8.3, 遗传参数 m a d5 用 表示等位基因 A 的频率, q- 表示等位基因 A 的频率 则公式 8. 给出的群体均值为 : µ 因此, 当基因频率.6, 有最大值 6 其它结果整理在下表中 78

81 基因型 A A A A A A m a d q α α 基因型值 频率..3.6 群体均值 6 遗传方差 576 遗传效应 育种值 显性离差 加性方差 加性方差 576 遗传方差 下表给出随机交配群体中, 一个座位上三种基因型的频率 基因型值和等位基因 数目 即表 8. 基因型 频率 f 基因型值 Y 基因 A 的数目 X A A a A A q d A A q -a 计算 X 和 Y 的均值 解答 : 根据均值的定义, 并利用条件 q, 得到 : E X q q q E Y a q d q a q a qd 计算 X 的方差 解答 : 根据方差的定义得到 : V X q q [ E X ] q q 3 计算 Y 与 X 之间的协方差 解答 : 根据协方差的定义得到 : Cov X, Y a q d q a E X E Y qα q d q[ α q d ] qα 计算 Y 对 X 的一元回归方程 79

82 解答 : 根据协方差的定义得到 : b Cov X, Y qα α YX V X q 8.6 下表给出随机交配群体中, 雌雄配子随机结合后代基因型值的 双向表 根据 方差分析原理, 计算表中的行列平均数和行列效应, 并由此计算三种基因型的育种值和显性 离差 雌配子及其频率 雄配子及其频率 A,.7 A,.3 行平均 行效应 A,.7 A,.3 6 列平均列效应 解答 : 将两等位基因的频率看着编辑频率, 计算 种基因型的频率 相当于把杂合基因 型 A A 分成两半, 分别对应于两种雌雄配子的结合类型 联合频率 A A 边际频率 A.9..7 A..9.3 边际频率.7.3 等位基因 A 所在行的平均数, 等于基因型值 和 以边际频率.7 和.3 为权的加权 平均, 即 3. 等位基因 A 所在行的平均数, 等于基因型值 和 6 以边际频率.7 和.3 为权的加权平均, 即. 行平均数与行平均数相等 总平均数等于 种基因型值 6 以联合频率 为权的加权平均, 即. 行 列平均数与总平均数的离差即为行 列效应, 均等于.96 和 -. 从基因型值与 总平均数的离差中减去行 列效应之后, 得到的就是显性离差效应 种显性离差分别为 和 -.96 上述结果综合起来列于下表 基因型值 A A 行平均 行效应 显性离差 A A A A A A 列平均 3... 列效应 假定一个座位上三种基因型 A A A A A A 的平均表现分别为 和 6 在 8

83 A 和 A 频率分别为.7 和.3 的随机交配群体中, 下表给出了三种基因型频率, 以及三类半同胞家系后代的基因型频率 半同胞后代基因型的频率半同胞家半同胞家系基因型基因型值频率 A A A A A A 系的均值内的方差 A A A A A A 根据上表的三种基因型值和频率, 计算随机交配群体的遗传方差 解答 : 该随机交配群体的均值等于 9.6, 遗传方差等于.3 根据上表的三种基因型值和家系内的基因型频率, 计算家系均值和家系内的方差, 即上表的最后两列 解答 : 基因型 A A 半同胞家系的均值和家系内方差分别为 和 基因型 A A 半同胞家系的均值和家系内方差分别为 9. 和. 基因型 A A 半同胞家系的均值和家系内方差分别为 8.8 和 根据 计算出的家系均值, 计算家系间方差 ; 根据 计算出的家系内的方差, 计算家系内的平均方差 ; 验证这两部分方差之和等于 计算出的遗传方差 解答 : 三种家系平均数 以频率.9..9 为权重的方差, 即为家系平均数的方差, 即.5 三种家系内方差 以频率.9..9 为权的加权平均数, 即为家系内的平均方差, 即.59 二者之和等于.3, 正好等于 得到的遗传方差 计算亲本与半同胞家系均值之间的协方差, 并说明协方差与家系间方差的关系 解答 : 从公式 8. 和公式 8.3 可以看到, 家系间的方差等于 VA, 亲本与半同胞家系 之间的协方差等于 VA 这里, 亲本与半同胞家系均值之间的协方差等于.3, 正好等 于家系间方差.5 的两倍 将上面的结果整理如下表 基因型基因型值频率半同胞家系基因型的频率家系均值家系内方差 A A, A A, A A,6 A A A A A A

84 均值 方差 协方差 假定一个座位上三种基因型 A A A A A A 的平均表现分别为 和 6 在 A 和 A 频率分别为.7 和.3 的随机交配群体中, 下表给出了 6 种全同胞家系的中亲值 全同胞家系中亲值频率 全同胞后代基因型的频率 A A A A A A 全同胞家系的均值 全同胞家系内的方差 A A A A A A A A A A A A 8 A A A A A A A A 8 A A A A 6 计算各种全同胞家系的频率 以及全同胞后代的基因型频率, 即上表中亲值后 面两列 在 的基础上, 计算全同胞家系的均值和方差, 即上表的最后两列 3 根据 计算出的家系均值, 计算家系间方差 ; 根据 计算出的家系内的 方差, 计算家系内的平均方差 计算中亲与全同胞家系均值之间的协方差 解答 : 计算过程省略, 结果如下表 基因型 中亲 频率 全同胞家系内基因型的频率 家系均值 家系方差 A A, A A, A A,6 A A A A. A A A A A A A A 8.88 A A A A A A A A A A A A 均值 方差 协方差.3 8

85 8.9 随机交配可以降低连锁不平衡度 LD, 从而检测到比较紧密的连锁 例如, 美 国的 IBM 群体是以玉米自交系 B73 作母本 Mo7 作父本杂交, 自 F 开始随机交配 个 世代后再连续自交而产生的重组近交家系 假定 个座位间一次交换的重组率为 r, 每个座 位上只有 个等位基因, 分别用 A a 和 B b 表示, 个亲本的基因型分别为 AABB 和 aabb, 杂种 F 的基因型为 AB/ab 计算 F 产生配子的 LD, 并视为 F 随机交配一代 即 F 的 LD 解答 : 杂种 F 的基因型是 AB/ab, 两种亲本型配子 AB 和 ab 的频率均为 r, 两种 重组型配子 Ab 和 ab 的频率均为 r, 连锁不平衡度记为 D, 与重组率的关系为 : D [ r] r r 如果在 F 群体内再次随机交配, 计算 F 随机交配 代群体中的 LD 值 解答 :F 随机交配 代群体中的连锁不平衡度记为 D, 与 D 和重组率的关系为 : D D r r r 3 已知各种基因型连续自交产生的 RIL 群体中 种纯合基因型 AABB AAbb aabb 和 aabb 的频率如下表, 将 F 随机交配 代群体中各种基因型的频率填在下表第 列 计算 F 随机交配 代后再连续自交产生的 RIL 群体中 种基因型的频率, 并填在下表最后一行 亲代基因型 频率 连续自交多代的基因型, 已知 r R,r 为一次交换的重组率 r AABB AAbb aabb aabb AABB AABb.5.5 AAbb AaBB.5.5 AB/ab R R R R Ab/aB R R R R Aabb.5.5 aabb aabb.5.5 aabb 累计频率 83

86 解答 :F 随机交配 代群体中的连锁不平衡度为 D r r, 群体中两种亲本 型配子 AB 和 ab 的频率均为 D, 两种重组型配子 Ab 和 ab 的频率均为 D 这 种配 子的随机结合, 就得到下表 6 种结合方式得到的基因型及其频率 配子和频率 AB, D AB, D Ab, D ab, D ab, D Ab, D ab, D ab, D AB/AB, D AB/Ab, D AB/aB, D AB/ab, D 6 6 Ab/AB, D Ab/Ab, D Ab/aB, D Ab/ab, D 6 6 ab/ab, D ab/ab, D ab/ab, D ab/ab, D 6 6 ab/ab, D ab/ab, D ab/ab, D ab/ab, D 6 6 将上表相同基因型的频率合并, 得到下表第 列给出的 种基因型频率 亲代基因型 频率 连续自交多代的基因型 AABB AAbb aabb aabb AABB 6 D AABb 6D AAbb 6 D AaBB 6D AB/ab Ab/aB 8 8 D R D R R R R R R R Aabb 6D aabb 6 D aabb 6D aabb 6 D 累计频率 D R D R D R D R 亲代中 种基因型的频率与 RIL 后代基因型所在列频率的积和, 则为 RIL 群体中 种 8

87 基因型的频率 列于上表最后一行 基因型 AABB 和 aabb 有相同的频率, 具体计算过程如 下 : D 6 D 8 8 6D 8 6 6D 8 8D R[ D 6 D 6 R D D RD D R D ] R 6 6 D D 基因型 AAbb 和 aabb 有相同的频率, 具体计算过程如下 : D 6 D 8 8 6D 8 6 6D 8 D 6 R D 8D R[ D D 6 D RD D R ] R 6 6 D R D 上面的结果对于 F 随机交配多代之后 再连续自交衍生的 RIL 群体也是适用的, 只不 t 过把上面的不平衡度 D 用随机交配多代的不平衡度 D r r 代替即可 R R R 8. 假定两对独立遗传基因的 9 种基因型的平均表现如下表 这些表现型在 AABB 和 aabb 的杂种 F 群体中将出现 5: 的分离比 座位 A 座位 B BB Bb bb AA Aa aa 3 3 以 AABB 和 aabb 为亲本, 不考虑其他遗传因素, 计算 : 两个座位上的加显性效应 以及两个座位间的各种上位型互作效应 解答 : 计算方法见练习 7.8, 这里只给出结果 两个座位上的加显性效应均等于 3, 种互作效应均等于 -3 杂种 F 群体的平均表现和遗传方差 3 杂种 F 3 群体的平均表现和遗传方差 杂种 F 连续自交衍生的重组近交家系群体的平均表现和遗传方差 解答 : 将三个群体中,9 种基因型的频率列于下表 根据 9 种基因型值和频率计算群体 85

88 的均值和方差, 结果列于下表最后两行 座位 A 座位 B 基因型值 基因型频率 F 群体 F 3 群体 RIL 群体 AA BB AA Bb AA bb Aa BB Aa Bb Aa bb aa BB aa Bb aa bb 均值.5.35 方差 假定两对独立遗传基因的 9 种基因型的平均表现如下表 这些表现型在 AABB 和 aabb 的杂种 F 群体中将出现 9:3: 的分离比 座位 A 座位 B BB Bb bb AA 3 3 Aa 3 3 aa 在亲本 AABB 和 aabb 产生的 F 群体中, 利用方差分析的方法计算 : 座位 A 和座位 B 的主效应 解答 : 下表上半部分给出 9 中基因型的频率 边际频率分别对应于两个座位上的三种基 因型 基因型 AA 所在行的三种基因型值与座位 B 基因型频率的加权平均, 即为基因型 AA 的行平均 基因型 BB 所在列的三种基因型值与座位 A 基因型频率的加权平均, 即为基因型 BB 的列平均 其它行 列平均数的计算方法与此类似 表中 9 种基因型值与 9 种基因型频率的的加权平均, 即为总平均 行 列平均数与总平 均的离差, 即为行 列效应, 分别对应于座位 A 和座位 B 的主效应 联合频率 BB Bb bb 边际频率 86

89 AA Aa Aa 边际频率 基因型值 BB Bb bb 行平均 行效应 AA Aa aa -.35 列平均 列效应 座位 A 和座位 B 之间的互作效应 解答 : 在 中, 每种基因型值与总平均的离差可以看作是总效应, 从中减去行 列 效应, 得到的就是两个座位的互作效应 结果见下表 互作效应 BB Bb bb AA Aa aa 座位 A 的方差和座位 B 的方差 解答 : 以座位 A 三种基因型的频率 为权重, 得到行效应的方差等于.57, 即为座位 A 的方差 以座位 B 三种基因型的频率 为权重, 得到列效应的方 差等于.55, 即为座位 B 的方差 座位 A 与座位 B 之间的互作方差 解答 : 以 9 种基因型的频率为权重, 得到 互作效应的方差等于.35, 即为座位 A 和座位 B 的互作方差 5 互作方差占遗传方差的比例 解答 : 以 9 种基因型的频率为权重, 得到基因型值的方差等于.78, 即为总遗传方差 方差, 正好等于 3 中座位 A 方差和座位 B 方差以及 中互作方差这三者之和 互作 方差占总遗传方差的.9% 87

90 第 9 章练习题和参考答案 9. 下表是 个基因型在三个环境下的平均表现, 不考虑随机误差 计算基因型效应 环境效应和互作效应 ; 计算各种方差成分及占总方差的百分数 基因型 环境 环境 环境 3 基因型 3 5 基因型 基因型 基因型 5 7 解答 : 略去计算过程, 基因型效应 环境效应和互作效应的估计值如下表 基因型 表型平均 行平均 行效应 互作效应 环境 环境 环境 3 环境 环境 环境 3 基因型 基因型 基因型 基因型 列平均 列效应 假定 种基因型有相同的频率或权重,3 个环境也具有相同的频率或权重 利用 EXCEL 中的样本方差函数 VAR.S 得到的基因型方差 环境方差 互作方差如下 总方差等于三个 方差成分之和, 进而计算各种方差成分占总方差的百分数 结果见下表 效应类型 方差估计 百分数 基因型间 环境间 5.8. 基因型与环境互作 总效应 下表是 个玉米自交系 用 L~L 表示 在干旱和非干旱两种环境条件下 三次 重复的吐丝期 日 观测数据 自交系编号 干旱环境非干旱环境重复 I 重复 II 重复 III 重复 I 重复 II 重复 III L L L L L

91 L L L L L L L L L L L L L L L 列出 种基因型和两种环境吐丝期性状的 GE 双向表, 在此基础上计算基因型的主 效应和环境主效应, 以及基因型和环境互作效应 解答 : 下表第 3 列给出 种基因型和两种环境吐丝期性状的 GE 双向表 行平均其 实是自交系在环境和重复间的平均表现, 与总平均数的离差即为基因型的主效应 列平均其 实是环境在自交系和重复间的平均表现, 与总平均数的离差即为环境的主效应 GE 双向表 中, 每个自交系在每个环境的重复平均数与总平均数的离差可以看作总效应, 从中减去基因 型和环境的主效应, 剩下部分就是互作效应 自交系 重复平均数 行平均 自交系效应 互作效应 干旱环境 非干旱环境 干旱环境 非干旱环境 L L L L L L L L L L L L L L L L L

92 L L L 列平均 环境效应 不考虑重复的区组效应, 对吐丝期进行多环境联合方差分析, 并利用联合方差分析 的结果, 估计吐丝期性状平均表现 即环境和重复平均数 的遗传力 解答 : 利用线性模型公式 9.7 进行方差分析 各种变异的自由度列于下表第 列 基因 型的自由度为 9 环境的自由度为 互作的自由度为 9 总自由度为 9, 因此得到误差 自由度等于 8 各种变异的自由度列于下表第 列 基因型平方和等于 中 种基因 型主效应的平方和乘以环境数 和重复数 3 环境平方和等于 中 种环境主效应的平 方和乘以基因型 和重复数 3 互作平方和等于 中 种互作效应的平方和乘以重复 数 3 总平方和等于 个观测值与总平均的离差平方和 第 3 列的平方和除以第 列的自由度, 得到第 列给出的均方 从均方就可以计算 F 值 并进行显著性检验 略 利用表 9. 的期望均方, 得到各种方差成分的估计值, 列于 下表第 5 列 本例中的互作效应不显著, 它的无偏估计还是一负值, 因此可以认为互作方差 为 利用公式 9. 得到环境和重复平均数的遗传力为.9336 变异来源自由度平方和均方方差估计值遗传力 基因型 环境 互作 机误 总和 对于练习 9. 中的数据, 现假定每个重复是被安排在一个土壤条件相对一致的区组内 因此, 方差分析时需要考虑区组效应 考虑区组 基因型 环境 以及基因型和环境互作这 种变异来源, 对于练习 9. 中的数据作联合方差分析, 并利用联合方差分析的结果, 估计吐丝期性状平均表现 即环境和重复平均数 的遗传力 解答 : 利用线性模型公式 9. 进行方差分析 首先说明一下区组效应的估计 每个环境中有 3 个区组, 因此共有 6 个区组 下表中的列平均即为这 6 个区组的平均数, 它们与所 在环境的总平均之间的离差, 即为区组效应 这其实也是公式 9. 中将区组效应记为 B k / j 含义所在 因此, 多环境试验中, 区组效应等于每个区组内所有观测值平均数与所在环境内观测值平均数的离差 离差计算时, 不能用总平均 更不能在环境之间计算区组 I 区组 II 的 9

93 区组 III 的效应 自交系 干旱环境 非干旱环境 重复 I 重复 II 重复 III 重复 I 重复 II 重复 III L L 列平均 环境平均 区组效应 各种变异的自由度列于下表第 列 环境内区组的自由度为 基因型的自由度为 9 环境的自由度为 互作的自由度为 9 总自由度为 9, 因此得到误差自由度等于 76 各 种变异的自由度列于下表第 列 环境内区组平方和等于上表中 6 种区组效应的平方和乘以 基因型数 其它平方和与练习 9. 相同 第 3 列的平方和除以第 列的自由度, 得到第 列给出的均方 从均方就可以计算 F 值 并进行显著性检验 略 利用表 9.5 的期望均方, 得到各种方差成分的估计值, 列于 下表第 5 列 本例中的互作效应不显著, 可以认为互作方差为 利用公式 9. 得到环境和 重复平均数的遗传力为.969 变异来源 自由度 平方和 均方 方差估计值 遗传力 环境内区组.3 基因型 环境 互作 机误 总和 下表是粳稻品种 Asominori 与籼稻品种 IR 杂交产生的 个 RIL 家系 用 R~R 表示 在四个环境下两次重复的粒长 mm 数据, 排在前两行的是两个亲本的表型观测值 基因型 E E E3 E 重复 重复 重复 重复 重复 重复 重复 重复 Asominori IR R R R R R R R R

94 R R R R R R R R R R R R 不考虑排在最前面的两个亲本, 列出 种 RIL 基因型和 种环境粒长的 GE 双向 表, 在此基础上计算基因型的主效应和环境主效应, 以及基因型和环境互作效应 解答 : 下表第 ~5 列给出 种基因型和 种环境粒长的 GE 双向表 行平均其实是 RIL 在环境和重复间的平均表现, 与总平均数的离差即为基因型的主效应 列平均其实是环境在 RIL 家系和重复间的平均表现, 与总平均数的离差即为环境的主效应 GE 双向表中, 每个 RIL 在每个环境的重复平均数与总平均数的离差可以看作总效应, 从中减去基因型和环境的 主效应, 剩下部分就是互作效应 RIL 家系 重复平均数 行平均 基因型效应 互作效应 E E E3 E E E E3 E R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R

95 列平均 环境效应 不考虑重复的区组效应, 对粒长进行多环境联合方差分析, 并利用联合方差分析的 结果, 估计粒长性状平均表现 即环境和重复平均数 的遗传力 解答 : 利用线性模型公式 9.7 进行方差分析 各种变异的自由度列于下表第 列 基因 型的自由度为 9 环境的自由度为 3 互作的自由度为 57 总自由度为 59, 因此得到误差 自由度等于 8 各种变异的自由度列于下表第 列 基因型平方和等于 中 种基因 型主效应的平方和乘以环境数 和重复数 环境平方和等于 中 种环境主效应的平 方和乘以基因型 和重复数 互作平方和等于 中 8 种互作效应的平方和乘以重复 数 总平方和等于 6 个观测值与总平均的离差平方和 第 3 列的平方和除以第 列的自由度, 得到第 列给出的均方 从均方就可以计算 F 值 并进行显著性检验 略 利用表 9. 的期望均方, 得到各种方差成分的估计值, 列于 下表第 5 列 利用公式 9. 得到环境和重复平均数的遗传力为.988 变异来源自由度平方和均方方差估计值遗传力 基因型 环境 E-5 互作 机误 总和 对于练习 9. 中的数据, 现假定每个重复是被安排在一个土壤条件相对一致的区组内 因此, 方差分析时需要考虑区组效应 考虑区组 基因型 环境 以及基因型和环境互作这 种变异来源, 对于练习 9. 中的数据作联合方差分析, 并利用联合方差分析的结果, 估计粒长性状平均表现 即环境和重复平均数 的遗传力 方差分析时不考虑两个亲本 解答 : 利用线性模型公式 9. 进行方差分析 首先说明一下区组效应的估计 每个环境中有 个区组, 因此共有 8 个区组 下表中的列平均即为这 8 个区组的平均数, 它们与所 在环境的总平均之间的离差, 即为区组效应 这其实也是公式 9. 中将区组效应记为 B k / j 含义所在 因此, 多环境试验中, 区组效应等于每个区组内所有观测值平均数与所在环境内 观测值平均数的离差 离差计算时, 不能用总平均 更不能在环境之间计算区组 I 区组 II 的效应 RIL 家系 E E E3 E 重复 重复 重复 重复 重复 重复 重复 重复 R 的

96 R 列平均 环境平均 区组效应 各种变异的自由度列于下表第 列 环境内区组的自由度为 基因型的自由度为 9 环境的自由度为 3 互作的自由度为 57 总自由度为 59, 因此得到误差自由度等于 76 各 种变异的自由度列于下表第 行 环境内区组平方和等于上表中 8 种区组效应的平方和乘以 基因型数 其它平方和与练习 9. 相同 第 3 列的平方和除以第 列的自由度, 得到第 列给出的均方 从均方就可以计算 F 值 并进行显著性检验 略 利用表 9.5 的期望均方, 得到各种方差成分的估计值, 列于 下表第 5 列 利用公式 9. 得到环境和重复平均数的遗传力为.988 变异来源 自由度 平方和 均方 方差估计值 遗传力 环境内区组.685 基因型 环境 E-5 互作 机误 总和 下表是 个棉花品种在 8 个环境下的平均产量 kg/hm, 试根据最后一列的回归 系数, 对 个品种的环境稳定程度进行分类 品种 环境 平均 回归系数 E E E3 E E5 E6 E7 E 环境指数

97 解答 : 估计值在.95~.5 之间时, 认为回归系数与 无显著差异 这样的基因型包括品种 ~ 和, 它们对环境的反应等于所有基因型的平均反应, 具有中等水平的环境稳定性 估计值低于.95 时, 认为回归系数显著低于 这样的基因型包括品种 5 7 和, 它们具有较高的环境稳定性 估计值高于.5 时, 认为回归系数显著高于 这样的基因型包括品种 和 3, 它们具有较低的环境稳定性 9.7 下表是 个黄花烟草品系在 8 个环境中的株高平均数, 单位为 cm 利用适当的软 件 如 QTL IciMaing 软件的 AOV 功能,Meng et al., 5 开展 AMMI 分析, 绘制 AMMI 双标图 基因型 环境 环境 环境 3 环境 环境 5 环境 6 环境 7 环境 8 基因型 基因型 基因型 基因型 基因型 基因型 基因型 基因型 基因型 基因型 解答 : 每个基因型和每个环境的均值 以及 AMMI 分析的第 和 主成分得分如下表 双标图附后 基因型 / 环境 均值 第 主成分 PCA 第 主成分 PCA G G G G G G G G G G E E E E E E

98 E E Score

99 第 章练习题和参考答案. 遗传设计和环境设计的主要区别是什么? 它们分别起什么作用? 开展一项遗传交配设计的大概过程是什么? 解答 : 参看. 节的有关内容. 通过 QTL 定位研究, 发现一个控制数量性状座位上三种基因型 AA Aa aa 的均值分别为 假定误差方差为, 不考虑其它遗传因素 以 AA 和 aa 的杂交 F 为参照群体 计算加性方差 显性方差 狭义遗传力和广义遗传力 解答 : 该座位上的加性效应 a, 和显性效应 d 因此,F 群体中, 加性方差 V A a / 显性方差 V D d /.5 遗传方差 V G V A V D.5 表型方差 V P V A V D V ε 3.5 进而得到, 狭义遗传力 h V A /V P.65 广义遗传力 h V G /V P.693 计算半同胞家系间和家系内的遗传方差 解答 : 半同胞家系间的遗传方差等于 V A /, 家系内的遗传方差等于 计算全同胞家系间和家系内的遗传方差 解答 : 全同胞家系间的遗传方差等于 V A /V D /.565, 家系内的遗传方差等于 下表是 个父本与 组不同母本的 NCI 交配设计, 每组母本包含 8 个个体, 每个杂交 组合的后代有两个观测数据 参照群体的近交系数为 通过固定效应模型的方差分析, 估 计参照群体的加性方差 显性方差和遗传力 重复 父本 重复 I 重复 II

100 解答 : 方差分析的结果如下表 变异来源 自由度 平方和 均方 F 值 P 值 父本间 E-5 母本间 / 父本 剩余 总和 固定效应和随机效应模型下, 各种方差成分和遗传力的估计如下表 剩余方差 父本方差 母本方差 V A V D h H 固定模型 随机模型 把练习.3 看作 个父本与 8 个母本的 NCII 交配设计 参照群体的近交系数为 通 过固定效应模型的方差分析, 估计参照群体的加性方差 显性方差和遗传力 解答 : 方差分析的结果如下表 变异来源 自由度 平方和 均方 F 值 P 值 父本间 E-5 母本间 E- 互作 剩余 固定效应和随机效应模型下, 各种方差成分和遗传力的估计如下表 剩余方差 父本方差 母本方差 互作方差 V A V D h H 固定模型 随机模型 把练习.3 看作 3 个随机配对杂交产生的全同胞家系 参照群体的近交系数为 通过固定效应模型的方差分析, 估计全同胞家系间和家系内的方差 解答 : 方差分析的结果如下表 变异来源 自由度 平方和 均方 F 值 P 值 组合间 E-5 剩余 总和 全同胞家系间和家系内的方差估计值分别为.75 和 通过 QTL 定位研究, 发现一个控制数量性状座位的中亲值 m 加性效应 a 显性效 应 d 分别为 以 P AA 和 P aa 的杂交 F 为参照群体, 不考虑其它遗传和非遗 传因素, 下表给出三种基因型的均值 频率, 以及参照群体的总平均和遗传方差 计算 F 的三种测交家系的均值 以及这些家系的 个线性组合 ; 同时计算每列的均值和方差 98

101 F 个体 均值频率 L L L 3 L L L -L L L L 3 L L -L 3 AA.5 Aa.5 aa 8.5 总平均 遗传方差 3 解答 : 首先从 F 测交家系的基因型构成, 计算三种测交家系 L L 和 L 3 的均值 然后, 计算 个线性组合的均值 在这些家系均值的基础上, 考虑三种基因型 AA Aa aa 的频率.5 5.5, 计算下表最后两行的总平均和遗传方差 F 个体 均值频率 L L L 3 L L L -L L L L 3 L L -L 3 AA.5 36 Aa.5 33 aa 总平均 33 遗传方差 从一个 F 群体中随机抽取 8 个个体分别与双亲和 F 进行测交, 下表是每个测交组合 产生后代的两次重复观测数据 F 个体重复 I 重复 II L L L 3 L L L 利用方差分析估计误差方差 解答 : 利用两因素有互作方差分析模型 这里要求估计误差方差, 不对效应做进一步分 解 每个 F 个体与每个测交亲本的组合效应等于重复平均数减去总平均数 每个观测数据 与对应的组合效应的离差, 就是误差效应 从而得到下表 F 个体 F 个体 测交亲本效应重复 I 误差效应重复 I 误差效应 L L L3 L L L3 L L L

102 根据上表中的效应, 计算下表的平方和 组合平方和等于上表组合效应的平方和乘以重 复数, 所有误差效应平方和就是剩余平方和 因此, 误差方差的估计值位.89 变异来源 自由度 平方和 均方 F 值 P 值 F 个体 测交亲本的组合 剩余项.7.89 总和 利用 NCIII 设计的分析方法, 估计 F 群体的加性方差 显性方差 狭义遗传力和广 义遗传力等遗传参数 3 利用 TTC 设计的分析方法, 估计 F 群体的加性方差 显性方差 狭义遗传力和广 义遗传力等遗传参数 解答 : 利用两因素有互作方差分析模型 这里要求估计误差方差, 不对效应做进一步分 解 每个 F 个体与每个测交亲本的组合效应等于重复平均数减去总平均数 每个观测数据 与对应的组合效应的离差, 就是误差效应 从而得到下表 F 个体 L L L3 LL L-L LLL3 LL-L 均值 方差 利用上表中的方差与遗传方差的关系, 得到不同设计的遗传方差估计, 进而计算遗传力 结果如下表 交配设计 加性方差 显性方差 误差方差 h H NCIII TTC 下表是 个双亲 RIL 家系和 个永久 F 在某地点的三次重复产量数据 利用表中数 据的方差分析结果, 估计 F 参照群体的加性方差 显性方差 狭义遗传力和广义遗传力等遗

103 传参数 RIL 家系 重复 I 重复 II 重复 III 永久 F 家系 重复 I 重复 II 重复 III 解答 : 两个群体的方差分析结果如下表 群体类型 均方 F 值 方差估计值 广义遗传力 基因型 随机误差 基因型 随机误差 一次重复 重复平均数 RIL 永久 F RIL 群体的遗传方差是加性方差的 倍, 因此得到加性方差的估计为.55 永久 F 群体等于加性方差与显性方差之和, 因此得到显加性方差的估计值.63 永久 F 群体误 差方差的估计值.5357 由此得到狭义和广义遗传力为.8 和.89

104 第 章练习题和参考答案. 一个随机交配群体中, 某性状的遗传力 h.37, 表型方差 V P.7 如根据个体的 表型进行截尾选择, 计算不同选择比例下的选择强度 选择差和预期遗传进度, 并将计算结 果填在下面的表格中 选择比例 /% 选择强度 i 选择差 S 预期遗传进度 R 解答 : 结果如下, 过程略去 选择比例 /% 选择强度 i 选择差 S 预期遗传进度 R 遗传进度或选择响应的估计公式为 R ih VA, 其中 i 表示选择比例为 时的选 择强度,h 为遗传力的平方根, V 是加性方差 依据此公式, 说明育种中提高遗传进度的 途径有哪些? 解答 : 参看..3 A.3 一个双亲 F 群体中, 存在控制某性状的三个独立遗传基因座位, 加性效应均为, 显性效应分别为.5 和 假定中亲值等于, 表型随机误差方差等于 现从 个 F 个体中, 根据个体表型选择最高的 3 个个体 计算 F 群体的均值 加性方差 表型方差 狭义遗传力和广义遗传力 解答 :F 群体的均值等于中亲与三个显性效应一半之和, 即 根据已知的加 显性效应, 首先计算每个座位上的加 显性方差, 相加就得到性状的加 显性方差, 分别等于.5 和.35 表型方差等于加 显性方差与误差方差之和, 即 5.85 从各种方差成分, 得到狭义遗传力和广义遗传力分别为.58 和.38 计算选择差和中选个体的均值 解答 : 选择比例等于 3/.3, 因此选择强度等于.68 利用公式.6 得到选

105 3 择差等于 5.68, 利用. 得到中选个体的平均表型等于 计算遗传进度和中选个体随机交配后代的期望均值 解答 : 利用 和 的结果, 得到的遗传进度为. 中选个体随机交配后代的期望均值等于 F 的群体均值加上遗传进度, 即.6. 一个遗传群体中, 个体的表型相对于群体均值用 P 表示, 亲属表型相对于群体均值用 P 表示, 其中包含的育种值用 A 和 A 表示 表型和育种值的方差协方差如下 试构建个体育种值 A 的最优选择指数 V P P P Cov P P Cov,,, P tv P P Cov,, V P h A A Cov,, P A V rh rv A A Cov, 解答 : 这里的正规方程是, P P P V rh V h b b V tv tv V, 即 rh h b b t t 由于 t t t t t 因此 h t r h rt t rh h t t b b 最优选择指数为 ] [ P h t r P h rt t P b b P I 把个体表型 P 的权重矫正为, 则最优选择指数为, P rt t r P I.5 下表是一个玉米随机交配群体中, 油分含量和蛋白含量的方差协方差估计值 性状名称表型方差协方差矩阵加性遗传方差协方差矩阵

106 油分含量蛋白质含量油分含量蛋白质含量油分含量 蛋白质含量 计算两个性状的遗传力 解答 : 油份含量和蛋白含量的遗传力分别为.77 和.73 计算两个性状的表型相关系数和遗传相关系数 解答 : 油份含量和蛋白含量的表型相关系数等于.98, 遗传相关系数等于 如把加性效应之外的遗传效应也归入环境方差, 计算两个性状的环境方差协方差矩阵, 以及环境相关系数 解答 : 从表型方差或协方差中, 减去加性方差或协方差, 就得到环境方差或协方差 结果如下 油份含量和蛋白含量的环境相关系数等于.9638 性状名称 环境方差协方差 油分含量 蛋白质含量 油分含量 蛋白质含量 计算蛋白质含量选择比例为 5% 的蛋白质含量遗传进度 解答 : 直接选择比例为 5% 时, 蛋白质含量的遗传进度等于 计算油分选择比例为 5% 的蛋白质含量遗传进度, 并与之前的直接进度相比较 解答 : 对油分的选择比例为 5%, 蛋白质含量的间接遗传进度等于 9.5 油份含量有较高的遗传力 与蛋白含量的遗传相关也比较高 因此, 对蛋白质含量来说, 间接选择的遗传进度超过了直接选择的遗传进度.6 利用练习.5 的数据, 构造改良油分含量的最优选择指数, 并计算指数选择相对 于个体选择的优势 解答 : 油份含量和蛋白含量的表型分别用 P 和 P 表示, 其中包含的育种值用 A 和 A 表示 改良油份含量最优选择指数的正规方程表示为 Cov P, P b Cov A, A 其中, Cov P, P, Cov P, P,

107 b 8.7 b, Cov A, A b 6.6 因此 b.9 b b 改良油份含量的最优选择指数为 I.675P P 最优选择指数遗传进度是个体选择的.59 倍 具体计算过程如下 遗传参数 估计值 油份含量遗传力平方根 h.669 选择指数的方差 V I 公式 选择指数的遗传力 h I 公式..67 选择指数与油份含量的遗传相关 r IH 公式 相对遗传进度 r IH /h 公式 利用练习.5 的数据, 构造改良蛋白质含量的最优选择指数, 并计算指数选择相 对于个体选择的优势 解答 : 油份含量和蛋白含量的表型分别用 P 和 P 表示, 其中包含的育种值用 A 和 A 表示 改良蛋白质含量最优选择指数的正规方程表示为 Cov P, P b Cov A, A 其中, Cov P, P, Cov P, P, b 6.6 b, Cov A, A b 5.6 因此 b.9 b b 改良蛋白质含量的最优选择指数为 I.6996P -.89P 最优选择指数遗传进度是个体选择的. 倍 具体计算过程如下 遗传参数估计值蛋白质含量遗传力平方根 h.58 选择指数的方差 V I 公式

108 选择指数的遗传力 h I 公式..356 选择指数与蛋白质含量的遗传相关 r IH 公式..597 相对遗传进度 r IH /h 公式...8 利用练习.5 的数据, 假定油分和蛋白质的经济权重分别为 和.6, 构造提高总 收益的最优选择指数 ; 假定利用此指数开展选择工作, 在选择比例为 5% 的条件下, 计算总 收益的遗传进度 以及油分和蛋白两个性状的遗传进度 解答 : 油份含量和蛋白含量的表型分别用 P 和 P 表示, 其中包含的育种值用 A 和 A 表示 改良总收益最优选择指数的正规方程表示为 Cov P, P b Cov A, A w 其中, Cov P, P, Cov P, P, b b, Cov A, A, w b 因此 b.9 b b 改良总收益的最优选择指数为 I.873P -.3P 在选择比例为 5% 的条件下, 总收益的遗传进度等于 9.3, 油份和蛋白的遗传进度分 别为 7.9 和 9. 具体计算过程如下 遗传参数 估计值 选择指数的方差 V I 公式 选择指数的遗传进度 R H 公式 选择指数与油份含量的遗传协方差 CovI, A 公式 选择指数与蛋白质含量的遗传协方差 CovI, A 公式 油份含量的遗传进度 R 公式 蛋白质含量的遗传进度 R 公式

109 第 章练习题和参考答案. 纯系品种选育过程中, 什么样的 F 需要与哪个亲本回交之后, 再进行连续自交和选择? 如何确定一个适当的回交代数? 解答 : 参看.. 通过 QTL 定位研究, 发现一个控制数量性状座位上的三种基因型 AA Aa aa 的均值分别为 现将基因型为 AA 和 aa 的两个亲本杂交, 不考虑选择 以及其它遗传和非遗传因素 计算 F 的群体均值和遗传方差 解答 : 三种基因型 AA Aa aa 的均值分别为 7 6 3, 在 F 群体中的频率分别为.5.5.5, 因此得到 F 的群体均值和遗传方差分别为 5.5 和.5 计算 F 3 的群体均值和遗传方差, 并给出相对于 F 的近交衰退程度 解答 : 三种基因型 AA Aa aa 在 F 3 群体中的频率分别为 , 因此得到 F 3 的群体均值和遗传方差分别为 5.5 和 与 F 相比较,F 3 的群体均值下降了.5 这里的显性效应 d, 基因频率 q.5, 近交系数 F.5, 根据公式.7 得到的近交衰退也正好等于.5 3 计算重组近交家系的群体均值和遗传方差, 并给出相对于 F 的近交衰退程度 解答 : 三种基因型 AA Aa aa 在重组近交家系群体中的频率分别为.5.5, 因此得到重组近交家系的群体均值和遗传方差分别为 5 和 与 F 相比较, 重组近交家系的群体均值下降了.5 这里的显性效应 d, 基因频率 q.5, 近交系数 F, 根据公式.7 得到的近交衰退也正好等于.5.3 练习. 中, 现将基因型为 AA 和 aa 的两个亲本杂交, 然后通过连续自交产生了一个重组近交家系群体 不考虑选择 以及其它遗传和非遗传因素 这些近交系之间的杂交 F 有哪些类型? 给出每种类型的频率 中亲值和 F 杂种的表现, 并计算 F 杂种的群体均值和遗传方差 解答 : 通过连续自交产生的重组近交家系群体中, 两种纯合基因型 AA 和 aa 的频率各占.5 根据两个自交系亲本的基因型, 可以将它们之间的杂交组合分为 类, 各占.5 利用两个亲本自交系的基因型值, 就能计算中亲值 利用两个亲本自交系的基因型, 可以推测杂种 F 的基因型, 进而得到杂种 F 的表现 7

110 交配类型 频率 第一亲本 第二亲本 中亲值 F 表现 AA AA AA aa aa AA aa aa 均值 5.5 方差.5 根据 类 F 杂种的频率和平均表现, 得到的群体均值和遗传方差分别为 5.5 和.5, 正好等于练习. 中 F 的群体均值和遗传方差. 下表给出的是一个随机交配群体中, 三个座位上的等位基因频率和加显性遗传效 应 不考虑其它遗传因素, 假定总的中亲值为, 三个座位间的不平衡度为 计算近交系 数分别为...5 和 的群体均值 座位 q a d A.6. B C.8. 解答 : 根据公式.3 和公式.7, 计算每个座位对群体均值和近交衰退的贡献, 结 果如下表最后两列 座位 q a d -qaqd -qd 座位 A 座位 B 座位 C 总和 利用公式.5 得到不同近交系数的群体均值, 结果如下 近交系数...5 群体均值 通过 QTL 定位研究, 发现了两个控制数量性状的座位 两个座位之间无连锁关系, 下表给出 9 种基因型值 不考虑其它遗传因素和误差效应 基因型 AABB AABb AAbb AaBB AaBb Aabb aabb aabb aabb 平均表现 计算两个座位的加显性效应 以及它们之间的各种互作效应 解答 : 两个座位的加显性效应 以及它们之间的各种互作效应如下表 遗传参数 8 估计值 m. a -.3 d 3.5

111 a -.3 d.85 aa.6 ad 3.5 da -.5 dd -5. 利用 个重组近交系 AABB AAbb aabb aabb 作为父母本, 配置 6 个 F 杂交组合 给出每个组合的中亲值 基因型值 中亲优势和高亲优势 解答 :6 种 F 杂交组合的中亲值 基因型值 中亲优势和高亲优势如下表 亲本基因型亲本基因型值中亲值杂种 F 中亲优势高亲优势 亲本 亲本 亲本 亲本 AABB AABB.... AABB AAbb AABB aabb AABB aabb AAbb AABB AAbb AAbb AAbb aabb AAbb aabb aabb AABB aabb AAbb aabb aabb aabb aabb aabb AABB aabb AAbb aabb aabb aabb aabb 在 的基础上, 计算单个亲本 中亲 F 表现 中亲优势和高亲优势这 5 个参 数之间的相关系数矩阵 解答 : 利用 EXCEL 中的相关系数函数 CORREL, 得到的相关系数矩阵如下表 相关系数亲本 亲本 中亲值杂种 F 中亲优势高亲优势 亲本 亲本 中亲 杂种 F 中亲优势 高亲优势. 根据 3 计算的相关系数矩阵, 说明植物育种中如何更好地预测优良杂交组合 解答 : 杂交种的育种目标当然是提高杂种 F 的表现 从 3 的相关系数矩阵可以看出, 单个亲本 中亲 中亲优势和高亲优势均与杂种 F 的表现有正的相关关系 但相关程度有 9

112 很大差异, 按照从高到低的顺序是中亲优势 r.68 中亲值r.636 单亲值 r.378 高亲优势r.33 因此, 这里的中亲优势是优良杂交组合预测的最好方法, 其次是中亲值 值得一提的是, 这些结论是从题目给出的基因型值得出的 对于其它不同的基因型值, 可能得到不完全一样的结论.6 在练习.5 的基础上, 如将 种纯合基因型看作 个自交系亲本 同时又将它们看 作 个测交亲本进行杂交,6 个杂种 F 的基因型值列成下面的双向表 表中的行平均可以看 作自交系亲本的一般配合力 GCA 下表后半部分还同时给出了每个测交亲本的均值和标 准差 测交表现与自交系亲本 GCA 的相关系数 最后一行的综合指标等于测交亲本的均值 与标准差之和 自交系亲本 测交亲本 GCA AABB AAbb aabb aabb AABB AAbb aabb aabb 均值 标准差 与 GCA 的相关系数 综合指标 根据 GCA 判断最优的自交系亲本 解答 : 在这 个自交系亲本中, 基因型 aabb 的 GCA 最高, 因此是最优的自交系亲本 但是, 这个自交系产生 个杂种 F 的最高表现是 9.6, 而所有 6 个杂种 F 的最高表现是 9.8 因此, 特殊配合力最高的组合不一定存在于一般配合力最高的亲本自交系中 杂交种选育中, 既要注重一般配合力的选择, 又要注重特殊配合力的选择 根据表中数据说明应该利用什么样的标准来选择最优测交亲本 解答 : 从表中数据可以看到, 基因型 aabb 作为测交亲本的杂种后代群体均值最高, 基 因型 AAbb 的测交后代群体的变异程度最高 一个育种群体的价值, 既依赖于群体的均值 又依赖与群体的变异程度 最后一行的综合指标, 既考虑了群体的均值 又考虑了群体的变 异程度 如以这个综合指标为标准的话, 则基因型 AAbb 是最好的测交亲本 利用这样的自 交系作测交亲本, 能够更好地反映出亲本自交系之间的遗传差异, 同时又有利于选择到优异 的杂交种 本例中, 如用 AAbb 做测交亲本, 就可能从 个自交系亲本中选育出具有最高表 现 9.8 的杂交种 AABb

113 基因型 aabb 的后代虽然与自交系的 GCA 相关程度最高, 但杂种后代群体的均值和方 差都不是最高的, 最高表现 9.8 的杂种 AABb 并不存在于它的测交后代中 因此, 测交后代 与 GCA 的相关程度, 不宜作为测交亲本优劣的选择标准.7 下表是 7 个纯系亲本 9 个杂交组合的两次重复观测数据 考虑两因素带互作 固 定效应的方差分析模型 父本 重复 I 重复 II A B C D E F G A B C D E F G A B C D E F G 给出父本一般配合力 母本一般配合力和特殊配合力的估计值 解答 : 把重复平均数列为下面的双向表, 并计算行平均 列平均 行效应和列效应 行 效应即为自交系作为父本的一般配合力, 列效应即为自交系作为母本的一般配合力 父本 母本 行平均 行效应 A B C D E F G A B C D E F G 列平均 列效应 父本和母本之间的互作, 即为特殊配合力, 结果如下表 父本 母本 A B C D E F G A B C D E F G

114 利用亲本的一般配合力, 预测这 9 个组合的表现, 绘制预测值与观察值重复平均 数的散点图, 并计算二者之间的相关系数 解答 : 利用 计算出的一般配合力和特殊配合力, 得到这 9 个组合的预测值 以及 预测值与观测值的散点图如下, 预测值与观察值之间的相关系数标于图中 父本 母本 A B C D E F G A B C D E F G r.867 预测值 观测值 3 给出父本一般配合力 母本一般配合力和特殊配合力方差的估计值 解答 : 方差分析的部分结果如下表, 利用固定效应模型得到的方差估计值列于下表最后 一列 来源 自由度 平方和 均方 方差估计 固定模型 父本配合力 母本配合力 特殊配合力 误差 总和 下表是练习.7 的重复平均数, 最后一列为每个亲本所在行和列的平均, 最后一 行为总平均 不区分亲本的一般配合力

115 重复平均 A B C D E F G 行列平均 A B C D E F G 总平均 给出 7 个亲本的一般配合力以及 9 个组合特殊配合力的估计值 解答 : 题目中的行列平均与总平均数的离差, 即为亲本的一般配合力, 结果列于下表最 后一列 每个组合的重复平均数与总平均数的离差 减去相应的一般配合力之后, 即为特殊 配合力, 结果列于下表 亲本 SCA GCA A B C D E F G A B C D E F G 利用一般配合力, 预测这 9 个组合的表现, 绘制预测值与观察值重复平均数的散 点图, 并计算二者的相关系数 解答 : 利用 计算出的一般配合力和特殊配合力, 得到这 9 个组合的预测值 以及 预测值与观测值的散点图如下, 预测值与观察值之间的相关系数标于图中 父本 母本 A B C D E F G A B C D E F G

116 r.7736 预测值 观测值.9 下表是练习.7 的重复平均数, 但不包含自交, 最后一列为每个亲本所在行和列 的平均, 最后一行为总平均 不区分父母本的一般配合力 重复平均 A B C D E F G 行列平均 A B C D E F G 总平均 给出 7 个亲本一般配合力及 个组合特殊配合力的估计值 解答 : 题目中的行列平均与总平均数的离差, 即为亲本的一般配合力, 结果列于下表最 后一列 每个组合的重复平均数与总平均数的离差 减去相应的一般配合力之后, 即为特殊 配合力, 结果列于下表 亲本 SCA GCA A B C D E F G A B C D E F G 利用一般配合力, 预测这 个组合的表现, 绘制预测值与观察值重复平均数的散 点图, 并计算二者的相关系数 解答 : 利用 计算出的一般配合力和特殊配合力, 得到这 个组合的预测值 以及

117 预测值与观测值的散点图如下, 预测值与观察值之间的相关系数标于图中 父本母本 A B C D E F G A B C D E F G r.7676 预测值 观测值. 下表是练习.7 的重复平均数, 但不包含反交, 最后一列为每个亲本所在行和列 的平均, 最后一行为总平均 不区分父母本的一般配合力 重复平均 A B C D E F F 行列平均 A B C D E F F..9 总平均 给出 7 个亲本一般配合力及 8 个组合特殊配合力的估计值 解答 : 题目中的行列平均与总平均数的离差, 即为亲本的一般配合力, 结果列于下表最 后一列 每个组合的重复平均数与总平均数的离差 减去相应的一般配合力之后, 即为特殊 配合力, 结果列于下表 亲本 SCA GCA 5

118 A B C D E F G A B C D E F G 利用一般配合力, 预测这 8 个组合的表现, 绘制预测值与观察值重复平均数的散 点图, 并计算二者的相关系数 解答 : 利用 计算出的一般配合力和特殊配合力, 得到这 8 个组合的预测值 以及 预测值与观测值的散点图如下, 预测值与观察值之间的相关系数标于图中 父本 母本 A B C D E F G A B C D E F G r.868 预测值 观测值. 下表是练习.7 的重复平均数, 但不包含反交和自交, 最后一列为每个亲本所在 行和列的平均, 最后一行为总平均 不区分父母本的一般配合力 重复平均 A B C D E F G 行列平均 A B C

119 D E F G.98 总平均 给出 7 个亲本一般配合力及 个组合特殊配合力的估计值 解答 : 题目中的行列平均与总平均数的离差, 即为亲本的一般配合力, 结果列于下表最 后一列 每个组合的重复平均数与总平均数的离差 减去相应的一般配合力之后, 即为特殊 配合力, 结果列于下表 亲本 SCA GCA A B C D E F G A B C D E F G -5.5 利用一般配合力, 预测这 个组合的表现, 绘制预测值与观察值重复平均数的散 点图, 并计算二者的相关系数 解答 : 利用 计算出的一般配合力和特殊配合力, 得到这 个组合的预测值 以及 预测值与观测值的散点图如下, 预测值与观察值之间的相关系数标于图中 父本 母本 A B C D E F G A B C D E F. G 7

120 r.89 预测值 观测值 8

121 第 3 章练习题和参考答案 3. 三个标记座位 A B 和 C 在染色体上的排列顺序为 A-B-C, 它们之间的重组率用 r AB r BC 和 r AC 表示 假定染色体区间 A-B-C 上不存在交换干涉, 证明三个成对重组率满足关系式 rac rab rbc rabrbc 解答 : 区间 A-C 没有观察到交换发生的概率等于 -r AC 区间 A-C 没有观察到交换可以分解成相互独立的两个事件, 一是区间 A-B 和区间 B-C 上都没有观察到交换, 发生概率等于 -r AB -r BC ; 二是区间 A-B 和区间 B-C 上都观察到交换, 发生概率等于 r AB r BC 因此有, r r r AC rab rbc AB BC 也就是 r AC rab rbc rabrbc 3. 在本章作为实例的大麦 DH 群体中, 前 5 个家系在标记 Act8A 上的标记型和粒 重数据见下表 利用单标记分析检验标记 Act8A 与粒重 QTL 之间是否存在显著的连锁关系 ~5 Act8A - 粒重 ~3 Act8A 粒重 ~5 Act8A 粒重 解答 : 对这 5 个家系根据基因型进行分组, 标记型为 的家系有 个 标记型为 的家系有 个 一个家系的标记型缺失 在 EXCEL 中计算两组样本的均值 方差和标准 差 在两种样本具有相同方差的假定下, 计算合并方差 利用合并方差计算两组样本均值之 差的标准差, 两组样本均值的差异绝对值除以该标准差, 就得到 t 值, 其自由度为 - 因此得到显著概率.8537 统计量 标记型 标记型 样本量 均值.67.8 方差 标准差..53 合并方差 5.63 样本均值之差的标准差.785 t 值.856 9

122 P 值.8537 读者也可以利用 EXCEL 的 t- 检验函数 TTEST, 直接得到显著概率.8537 因此, 座位 Act8A 上两种标记型的平均粒重之间不存在显著差异 说明该标记与粒重 QTL 之间不存在连锁关系 3.3 亲本 P 和 P 在一个标记座位和一个 QTL 上的基因型分别为 MMQQ 和 mmqq, 标记与 QTL 间的重组率 r. 基因型 QQ 和 qq 服从正态分布, 均值分别为 和, 方差均为 计算 DH 群体中, 两种标记型下 QQ 和 qq 的频率 ; 根据两种 QTL 的基因型频率, 计算每种标记型的群体平均数, 并将结果整理在下面的表格中 ; 绘制标记型 MM 的表型混合分布曲线图 标记型 QQ qq 标记型的群体均值 MM mm 解答 : 同时考虑标记和 QTL 两个座位, 四种基因型 MMQQ MMqq mmqq mmqq 的频率等于 F 产生 中配子 MQ Mq mq mq 的频率, 即分别为 标记型 MM 中, 两种 QTL 基因型 QQ 和 qq 的频率分别为.9 和. 标记型 mm 中, 两种 QTL 基因型 QQ 和 qq 的频率分别为. 和.9 由此得到两种标记型的均值分别为 9 和 标记型 QQ qq 标记型的群体均值 MM.9. 9 mm..9 标记型 MM 的表型是两种 QTL 基因型 QQ 和 qq 按照比例.9 和. 构成的混合分布 QTL 基因型 QQ 和 qq 分别服从正态分布 N µ, σ 和 N µ, σ 在 EXCEL 中, 利用正态分布函数 NORM.DIST 计算表型取值在 5~5 之间的概率密度 混合分布曲线图如下

123 概论密度 性状值 3. 亲本 P 和 P 在一个标记座位和一个 QTL 上的基因型分别为 MMQQ 和 mmqq, 标记与 QTL 间的重组率 r. QTL 基因型 QQ Qq 和 qq 的服从正态分布均值分别为 8 和 方差均为 计算 F 群体中, 三种标记型下 QQ Qq 和 qq 的频率 ; 根据三种 QTL 的基因型频率, 计算每种标记型的群体平均数, 并将结果整理在下面的表格中 ; 绘制标记型 mm 的表型混合分布曲线图 标记型 QQ Qq qq 标记型的群体均值 MM Mm mm 解答 : 首先从 F 的 种配子 MQ Mq mq mq 的频率, 计算 9 种基因型的频率 然 后计算每种标记型中, 三种 QTL 基因型的频率, 并计算标记型的群体均值, 结果如下 标记型 QQ Qq qq 标记型的群体均值 MM Mm mm 标记型 mm 的表型是三种 QTL 基因型 QQ Qq 和 qq 按照比例..8 和.8 构成 的混合分布 三种 QTL 基因型分别服从正态分布 N µ, σ N µ 8, σ 和 N µ, σ 在 EXCEL 中, 利用正态分布函数 NORM.DIST 计算表型取值在 5~5 之间的概率密度 混合分布曲线图如下

124 概论密度 性状值 3.5 假定标记 A/a 和 B/b 决定的区间上存在一个影响数量性状的 QTL, 两个等位基因 用 Q 和 q 表示, 基因型 QQ 和 qq 的平均表现分别为 和 5,QTL 与标记 A 的重组率为.5 与标记 B 的重组率为.3 计算亲本 AAQQBB 与 aaqqbb 衍生的 DH 群体中, 各种标 记型下 QQ 和 qq 的频率 ; 根据两种 QTL 的基因型频率, 计算每种标记型的群体平均数 并 将结果整理在下面的表格中 标记型 QQ qq 标记型的群体均值 AABB AAbb aabb aabb 解答 : 利用表 3.3 中的公式, 在 EXCEL 中计算各种区间标记型下两种 QTL 基因型的 频率, 进而计算标记型的均值, 结果如下 标记型 QQ qq 标记型的群体均值 AABB AAbb aabb Aabb 利用 QTL IciMaing 软件附带的大麦 DH 群体, 练习使用连锁图谱构建的 MAP 功能, 并绘制大麦的 7 条连锁图谱 解答 : 利用该群体得到的大麦 7 条连锁图如下

125 3.7 利用 QTL IciMaing 软件附带的大麦 DH 群体, 练习使用数量性状基因定位的 BIP 功能, 并绘制简单区间和完备区间作图结果的 LOD 曲线图 解答 : 利用该群体, 简单区间和完备区间作图结果的 LOD 曲线如下 3

126 简单区间作图 完备区间作图

127 附录 A:Excel 中公式的编辑 复制和粘贴 问题 : 假定变量 X 的取值是,,,, 现要计算 ln X X 和 X. 5 解答 : 打开 EXCEL, 把一个空白工作表的第一行作为标题行, 在单元格 A:A 中, 写入,,, 这 个数字 根据下图所示, 依次在三个单元格 B C D 中编辑所要 计算的三个公式 步骤 : 在单元格 B 中写入公式 LNA, 其中, 等号 表示该单元格将是通过 等号后公式计算出来的数值, 符号 LN 在 EXCEL 中表示自然对数函数, 公式中的 A 代表 单元格 A 中的数值, 这里为 步骤 : 在单元格 C 写入公式 A^, 符号 ^ 在 EXCEL 表示幂函数 数 步骤 3: 在单元格 D 写入公式 SQRTA.5, 符号 SQRT 在 EXCEL 表示平方根函 注意 :EXCEL 公式中的大小写是等价的, 也就是不区分大小写 如平方根函数也可写 为 Sqrt 或 sqrt 等 公式最好在英文输入的方式下进行编辑, 要使用半角来编辑字母和括 号 步骤 : 在单元格 B 写入公式 LNA 步骤 : 在单元格 C 写入公式 A^ 步骤 3: 在单元格 D 写入公式 SQRTA.5 然后对前面编辑出的公式进行复制和粘贴 如下图左所示, 选择单元格 B 和 C, 按下 CtrlC 组合键, 选择单元格 B3:D, 按下 CtrlV 组合键即可 也可如下图右所示, 选择单元格 B 和 D, 将鼠标移动到选择区域的右下角, 当看到 符号时, 拖动鼠标从第 行一直到第 行即可 5

128 可以看到, 在粘贴公式时, 公式中的单元格会随粘贴位置而变化 当粘贴到当前位置的第 i 行 第 j 列的单元格时, 公式中的单元格也会随之加上 i 行 加上 j 列 因此, 本例中的公式只需要对单元格 A 编辑一次, 利用拷贝和粘贴, 就能得到单元格 A3:A 对应的三个函数值 步骤 : 如下图左所示, 选择单元格 B 和 D, 按下 CtrlC 组合键, 选择单元格 B3:D, 按下 CtrlV 组合键即可 ; 也可如下图右所示, 选择单元格 B 和 D, 将鼠标移动到选择区域的右下角, 当看到 符号时, 拖动鼠标从第 行一直到第 行即可 说明 : 上图中, 如选中区域 B:D 中的任意一个单元格, 看到的是一个公式 有时可能只想要公式计算出的结果 而不再需要公式 这时可以选中区域 B:D, 按下 CtrlC 组合键 选中存放数值的一个起始位置, 在 EXCEL 的菜单中激活下图的选择性粘贴对话框中, 选择 数字 V 这一选项, 点击 确定 即可 6

129 附录 A:Excel 公式中控制符 $ 的使用 问题 : 假定变量 X 的取值是,,,, 根据公式 ln X X 和 X. 5 共得到 3 个数值, 排列成 行 3 列 现要计算行平均 列平均 总平均 行平均与总平均的离差 列平均与总平均的离差 以及每个数值与行平均 列平均 总平均的离差 解答 : 首先把这 3 个数值存放在单元格 B:D 中 在单元格 E 输入公式 AVERAGEB:D, 符号 AVERAGE 在 EXCEL 表示计算多个 数值平均数的函数, 括号内的 B:D 指明对哪些数值计算平均数 ; 将单元格 E 的公式拷贝 粘贴到单元格 E3:E, 就得到其它 9 个行平均数 在单元格 B 输入公式 AVERAGEB:B, 并将单元格 B 的公式拷贝粘贴到单元 格 C:D, 就得到其它 个行平均数 在单元格 E 输入公式 AVERAGEB:D, 就得到这 3 个数值的总平均数 实现 过程, 参看下图 参看下图左, 在单元格 F 输入公式 E-$E$, 单元格 E 中的两个 $ 符号, 可以保证公式在拷贝粘贴过程中, 单元格 E 不发生改变, 也就是起到冻结这个单元格的作用 将单元格 F 的公式拷贝粘贴到单元格 F3:F, 就得到其它 9 个行平均数与总平均数的离差 单元格 F:F 给出的离差就是单元格 E:E 这 个行平均减去总平均 单元格 E 7

130 类似地参看下图右, 计算 3 个列平均数与总平均数的离差 每个数值与行平均 列平均 总平均的离差, 其实是要计算每个数值减去它所在的行平均数 减去它所在的列平均数 最后加上总平均数 假定把这 3 个离差保存在单元格 B5:D 中 如下图左, 首先在单元格 B5 输入公式 B-$E-B$$E$ 这个公式中,$E 将保证公式在同一行拷贝粘贴时, 单元格 E 不发生变化 ;B$ 将保证公式在同一列拷贝粘贴时, B 不发生变化 ;$E$ 将保证公式在任何地方拷贝粘贴时,E 都不发生变化 将单元格 B5 拷贝粘贴到所有的单元格 B5:D 中即得到想要的离差 如检查单元格 D 下图右, 它的计算公式为 D-$E-D$$E$, 正好是最后 一个数值减去它所在的行平均数 减去它所在的列平均数 最后加上总平均数 说明 : 灵活使用控制符 $, 可以有效利用 EXCEL 开展的数据分析 8

131 附录 A3:Excel 中的矩阵运算 A3. 三键组合 CtrlShiftEnter 的使用 当一个函数返回多于一个的结果数值时, 就需要使用三键组合 CtrlShiftEnter 使用 这个组合时, 先选中返回数值所要存放的整个区域, 然后按下 Ctrl 键不动 再按下 Shift 键不动 最后按下 Enter 键, 即可获得计算结果 注意 : 当一个函数的返回值保存在多个单元格的时候, 试图修改 删去部分单元格都是无效的, 这时会弹出下面的信息框 出现这种情况时, 可以使用三键组合 CtrlShiftEnter, 也可以使用 Esc 键来消除 如要修改或删除结果, 需要选中结果所在的所有单元格, 才能进行修改或删除 A3. 矩阵加减法 维数 即行数和列数 相同的两个矩阵可以进行加减, 定义为相应元素的加减 如下图 所示,A 是一个 3 矩阵, 存放在单元格 A:C5 中 ;B 也是一个 3 矩阵, 存放在单元格 A8:C 中 现要计算 AB 和 A-B 假定把 AB 存放在单元格 E:G5 中, 选中存放 AB 的所有单元格 E:G5, 输入公式 A:C5A8:C, 当然 A:C5 就是矩阵 A,A8:C 就是矩阵 B 然后使用三键组合 CtrlShiftEnter, 即得到 AB 的所有元素 与 AB 的计算类似, 假定把 A-B 存放在单元格 E8:G 中, 选中存放 A-B 的所有单元 9

132 格 E8:G, 输入公式 A:C5-A8:C, 使用三键组合 CtrlShiftEnter 立即得到 A-B 的所 有元素 A3.3 矩阵乘法 矩阵 A 的列数等于矩阵 B 的行数, 这时可以进行矩阵乘法, 乘积矩阵 AB 的行数等于矩阵 A 的行数, 列数等于矩阵 B 的列数, 每个元素定义 A 的行向量与 B 的列向量的积和 如下图所示,A 是一个 3 矩阵, 存放在单元格 A:C5 中 ;B 也是一个 3 5 矩阵, 存放在单元格 A8:E 中 现要计算乘积矩阵 AB AB 是一个 5 矩阵, 假定存放在单元格 A3:E6 中 选中存放 AB 的所有单元格 A3:E6, 输入公式 MMULTA:C5, A8:E, 其中 MMULT 是 EXCEL 中计算矩阵乘积的函数,A:C5 就是矩阵 A,A8:E 就是矩阵 B, 两个矩阵之间用逗号分隔 然后使用三键组合 CtrlShiftEnter, 即得到 AB 的所有元素 3

133 A3. 矩阵的转置 矩阵 A 行列元素对调得到的矩阵, 称为 A 的转置, 用 A T 表示 如下图所示,A 是一个 3 矩阵, 存放在单元格 A:D 中 现要计算转置矩阵 A T A T 是一个 3 矩阵, 假定存放在单元格 A7:C 中 选中存放 A T 的所有单元格 A7:C, 输入公式 TRANSPOSEA:D, 其中 TRANSPOSE 是 EXCEL 中计算矩阵转置的函数, A:D 就是矩阵 A 然后使用三键组合 CtrlShiftEnter, 即得到 A T 的所有元素 A3.5 正方矩阵的行列式和逆矩阵 如下图所示,A 是一个 5 5 的正方矩阵, 存放在单元格 A:E6 中 现要计算 A 的行列 3

134 式 A 和逆矩阵 A - 正方矩阵 A 的行列式 A 是一个数值, 假定存放在单元格 E8 中 对单元格 E8, 输入公 式 MDETERMA:E6, 其中 MDETERM 是 EXCEL 中计算行列式的函数,A:E6 就是正 方矩阵 A, 按下 Enter 键立即得到 A 的行列式 A A - 是一个 5 5 正方矩阵, 假定存放在单元格 A:E5 中 选中存放 A - 的所有单元格 A:E5, 输入公式 MINVERSEA:E6, 其中 MINVERSE 是 EXCEL 中计算逆矩阵的函 数,A:E6 就是矩阵 A 然后使用三键组合 CtrlShiftEnter, 即得到 A - 的所有元素 A3.6 利用矩阵运算计算最小二乘估计 假定有下面的一个线性模型, 现要利用 EXCEL 计算参数 b b b 的最小二乘估计值 ˆ T b XX X y b y, X, b b.5.5 b

135 把观测向量 y 存放在单元格 A:A7 中, 把数据矩阵 X 存放在单元格 B:D7 中 利用下图所示的 5 个步骤, 就可以通过矩阵运算得到参数向量 b 的最小二乘估计 步骤 计算转置矩阵 X T, 存放单元格 A:F 中 ; 步骤 计算 X T 与观测向量 y 的乘积, 存放单元格 G:G 中 ; 步骤 3 计算 X T X, 存放单元格 A5:C7 中 ; 步骤 计算 X T X -, 存放单元格 E5:G7 中 ; 步骤 5 计算 X T X - X T y, 即参数向量 b 的最小二乘估计, 存放单元格 B:B 中 A3.7 利用函数 LINEST 计算最小二乘估计 用 y Xb 表示一个线性回归模型,EXCEL 中的 LINEST 函数能够同时给出参数向量 b 的最小二乘估计以及与回归显著性检验有关的统计量 这个函数中包含四组变量假定用 LINEST 变量, 变量 变量 3, 变量 表示 变量 指定观测数据向量 y 所在的区域 变量 指定设计矩阵 X 所在的区域 变量 3 是一个逻辑变量, 等于 True 或 或省略时, 除参数向量 b 外还将估计截距项 ; 否则, 将截距项强制设为 变量 也是一个逻辑变量, 等于 True 或 时, 除输出参数向量 b 外的估计值外, 还将输出与回归显著性检验有关的统计量 ; 等于 False 或 或省略时, 仅输出参数向量 b 外的估计值 下图上部显示观测向量 y 和设计矩阵 X 在工作表中的位置 中部给出输出结果的解释, 33

136 LINEST 返回结果的第一行是回归系数, 按照 b n b n- b b b 的顺序排列 n 表示回归参数的个数, 等于设计矩阵 X 的列数,b 是常数项或截距项 第二行是回归系数估计值的标准差, 顺序与回归系数估计值的顺序相同 第三行包含两个数值, 一个是回归方程的判定系数 R, 一个是 Y 估计值的标准差 第 行包含两个数值, 一个是回归方程显著性检验的 F 统计量, 一个是误差效应的自由度 第 5 行包含两个数值, 一个是回归平方和, 一个是剩余平方和 下图的下部给出计算结果 观测向量是区域 B:B8 的 7 矩阵 设计矩阵 X 的第一列元素全部为, 因此对应的回归参数其实是常数项 b 包含常数项在内, 这里的回归系数有 b b b 共三个 设计矩阵是区域 D:E8 的 7 矩阵 返回的结果是一个 5 3 矩阵, 这里的 5 表示 LINEST 返回结果的列数, 这里的 3 表示包含常数项的回归系数的个数 假定返回的结果存放在单元格 D9:F3 表示的 5 3 矩阵中 选中存放结果的所有单元格 D9:F3, 输入公式 LINESTB:B8, D:E8, TRUE, TRUE, 其中 LINEST 是 EXCEL 中计算最小二乘估计的函数,B:B8 就是 7 观测向量 y,d:e8 就是 7 设计矩阵 X, 后面的两个逻辑参数 TRUE, 表示除回归系数 b b 外还将返回截距项 b, 同时还将输出与回归 3

137 显著性检验有关的统计量 然后使用三键组合 CtrlShiftEnter, 即得到函数 LINEST 的所 有结果 如愿意将常数项 b 也视为一个回归系数, 这时的设计矩阵是区域 C:E8 的 7 3 矩阵 在利用 LINEST 函数时, 要把常数项要强制设为 返回的结果仍是一个 5 3 矩阵 只是把 公式修改为 LINESTB:B8, C:E8, FALSE, TRUE, 就可以得到与之前完全相同的结果 35

138 附录 A:Excel 中的描述统计量 如下图所示, 个样本观测值保存在单元格 A:B, 其中包含 3 个缺失数据, 用 * 表示 利用 COUNT 函数计算样本量 不含缺失值 利用 MIN 函数计算最小样本观测值利用 MAX 函数计算最大样本观测值利用 MEDIAN 函数计算样本观测值的中位数利用 VAR 函数计算样本方差利用 STDEV 函数计算样本标准差利用 SKEW 函数计算样本的偏度利用 KURT 函数计算样本的峰度 上述函数都只有一个返回值, 只需要在存放结果的单元格中写入相应的公式, 公式中指 明样本观测值所在的单元格范围即可 图中还同时给出 3 版和 7 版函数的对照 利用 FREQUENCY 函数, 可以计算样本观测值在不同分组中的频率 具体作法如下 在上面的 7 个观测值中, 最小值是 5.3, 最大值是 6.3 假定把这些观测值分成 6 组, 小于 5.5 是第 组,5.5~5.7 是第 组等等, 见上图单元格 C5:C 组距为., 组中值见单元 36

139 格 D5:D 现在想要知道落入这 6 个组的样本数 假定返回的结果存放在单元格 E5:E 中, 选中存放结果的所有单元格 E5:E, 输入公式 FREQUENCYA:B, C5:C, 其中 FREQUENCY 是 EXCEL 中计算次数分布的函数,A:B 是待分组的观测值,C5:C 是分组方法 然后使用三键组合 CtrlShiftEnter, 即得到落入 6 个组的样本数 将分组样本数除以总样本量, 就得到频率 根据次数或频率, 就可以在 EXCEL 中绘制次数分布图 37

140 附录 A5:Excel 中的数据分析模块 利用 EXCEL 的 数据分析 模块, 可以开展很多基本的统计分析, 如方差分析 协方差 分析 回归分析 t 检验等等, 甚至开展简单的蒙特卡洛模拟试验 第一次使用时, 需要首 先从 EXCEL 选项中加载这一模块 加载这一模块的步骤如下 从 文件 菜单中打开 EXCEL 选项 对话框, 如下图 点击窗口下方的 转到 G 按钮打开 加载宏 对话框 3 在 加载宏 对话框中, 如下图选中 分析工具库 -VBA 后, 然后点击 确定 38

141 这样, 在菜单 数据 下, 就能看到一个 数据分析 按钮 点击这一按钮, 就可以开展下 图所示的近 种分析方法 以附录 A3.7 的数据为例, 说明分析工具中的 回归 这一模块的使用 在 数据 菜单中, 点击 数据分析 按钮以打开 数据分析 模块 ; 点击 回归 可以看到下图的窗口 在 回归 对话窗口中, 点击 Y 值输入区域 Y: 右边的输入框, 用鼠标选中单元格 B:B8; 点击 X 值输入区域 X: 右边的输入框, 用鼠标选中单元格 D:E8; 点击 输出区域 O: 右边的输入框, 用鼠标选中单元格 A; 点击 确定 按钮 39

142 经过上述操作, 点击 确定 按钮后就得到下图单元格 A:I8 的结果, 这些结果在大多 数情况下已经足够了