(Microsoft Word - 7\263\257\263\363\256p-\272K\255n\255\327\245\277\252\251.doc)

Size: px

Start display at page:

Download "(Microsoft Word - 7\263\257\263\363\256p-\272K\255n\255\327\245\277\252\251.doc)"

嫩斯思傅
5 years ago
Views:

1 台灣原住民 Y 染色體微衛星基因座之遺傳人類學研究陳堯峰陳叔倬朱家琳陳嘉祥王豊裕葉日弌鄭萱怡許木柱慈濟大學人文社會科學學刊, 民 96,6 期 Tzu-Chi University Journal of the Humanities and Social Science 2007, No. 6, p

2 2 慈濟大學人文社會科學學刊. 第六期台灣原住民 Y 染色體微衛星基因座之遺傳人類學研究 1 陳堯峰 2 陳叔倬 3 朱家琳 4 陳嘉祥 5 王豊裕 6 葉日弌 7 鄭萱怡 8, * 許木柱摘要本文之目的是藉由研究台灣原住民 Y 染色體七個微衛星基因座的遺傳變異, 來瞭解台灣原住民族群之演化與血緣親疏關係樣本包含阿美泰雅 ( 含太魯閣族 ) 布農排灣卑南魯凱賽夏撒奇萊雅以及鄒等九個族群共 242 名無近親關係之男性, 在這些原住民的七個基因座中總共有 29 個不同的等位基因, 並組成 85 種不同的單倍型, 而且單倍型 H17 很可能是南島民族的古老單倍型我們的研究結果有以下的發現 : 阿美與布農各有其遺傳特殊性, 顯示他們有可能很早就從台灣原住民族群中分化出來, 或者是他們和其他族群有不同的起源, 可能不是和其他族群在同一時期來到台灣泰雅過去是較孤立的族群, 但在內部已有分化的現象 ; 鄒族也可能曾是孤立的族群或是經歷過男性人口大量減少排灣卑南魯凱三族彼此間共享不少單倍型, 代表他們血緣關係較近或者較常通婚, 證據顯示他們過去有頻繁的互動賽夏的血緣關係較不明, 有可能受漢人的影響撒奇萊雅與阿美有親近的遺傳關係, 這應是他們長期混居的結果 1 慈濟大學人類學研究所助理教授 2 慈濟大學人類學研究所講師 3 慈濟大學人類學研究所研究生 4 慈濟大學精神醫學科教授 5 慈濟大學原住民健康研究所副教授 6 慈濟大學家庭醫學科助理教授 7 慈濟大學人類學研究所研究生 8,* 慈濟大學人類學研究所教授 mutsu@mail.tcu.edu.tw( 通訊作者 )

3 台灣原住民 Y 染色體研究 3 關鍵字 : 台灣原住民 ;Y 染色體 ; 微衛星 ; 遺傳人類學

4 4 慈濟大學人文社會科學學刊. 第六期 A Genetic Anthropological Study of Taiwan Aborigines Using Microsatellite Variation on the Y Chromosome Yao-Fong Chen 1 Shu-Juo Chen 2 Chia-Lin Chu 3 Chia-Hsiang Chen 4 Li-Yu Wang 5 Jih-I Yeh 6 Hsuan-Yi Cheng 7 Mutsu Hsu 8,* Abstract The aim of this research is to study the evolution and affinities of Taiwan aboriginal populations using the genetic variation of 7 microsatellite loci on the Y chromosome. We found 29 alleles and 85 haplotypes of these loci in 242 unrelated males from 9 aboriginal populations, and the haplotype H17 might be an ancient haplotype of Austronesians. Our results show that Amis and Bunun might have diverged from other Taiwan aboriginal populations at a very early stage or they may have migrated to Taiwan at different times. Atayal and Tsou might be isolated populations, and Tsou seem to have undergone a population bottleneck. Paiwan, Rukai and Puyuma share a close relationship, and this might indicate there were gene flows among them. The relationship between Saisiat and the other populations is not clear, but they might have undergone gene flow from Han Chinese. Sakizaya share the closest genetic relationship with Amis. Keyword: Taiwan Aborigines; Y Chromosome; Microsatellite; Genetic Anthropology 1 Assistant professor, Institute of Anthropology, Tzu Chi University. 2 Lecturer, Institute of Anthropology, Tzu Chi University. 3 Graduate student, Institute of Anthropology, Tzu Chi University. 4 Professor, Department of Psychiatry, Tzu Chi University. 5 Associate professor, Institute of Aboriginal Health, Tzu Chi University. 6 Assistant professor, Department of Family Medicine, Tzu Chi University. 7 Graduate student, Institute of Anthropology, Tzu Chi University. 8,* Professor, Institute of Anthropology, Tzu Chi University. mutsu@mail.tcu.edu.tw(corresponding Author).

5 台灣原住民 Y 染色體研究 5 壹前言及研究策略過去的體質人類學主要是藉由測量與分析骨骼或身體上的變異來研究人類演化與人種差異, 但近年來由於生物科技的快速進展, 藉由分析遺傳基因上的變異來探討人類的起源演化與遷徙也成為研究主軸之一這個屬於體質人類學的一支被稱為遺傳人類學 (genetic anthropology) 的新興學門, 因著學者們對南島民族起源的重視, 近年來也增添了許多有關台灣原住民與其他南島民族的研究台灣原住民各族群的血型 (Lin and Broadberry, 1998) 紅血球酵素 (Jin et al., 1999) 血清蛋白 (Yuasa et al., 2001) 人類白血球抗原 (Lin et al., 2000) 粒線體 DNA(Trejaut et al., 2005) Y 染色體雙等位基因標記 (biallelic markers,snp;su et al., 2000) 體染色體微衛星 (Wei et al., 1999) 等常見的遺傳標記皆已被研究過 ( 見陳堯峰,2002) 微衛星具有高度的基因多態性 (polymorphism), 是研究族群演化常用的基因座它是以一至六個核酸序列為一個單位不斷地重複, 通常重複的次數少於 70 次微衛星的突變並非以單一遺傳密碼改變為主, 而多是重複序列數目的增加或減少一次 (Schlotterer, 1998) 舉例來說, 如果 CAT CAT CAT 這個有三次 CAT 重複的序列發生突變, 它會變成有四次重複的 CAT CAT CAT CAT 或是有兩次重複的 CAT CAT 不同數目的重複序列被視為不同的等位基因 (allele), 而同一條染色體上兩個或兩個以上不同基因座的等位基因之組合則被稱為單倍型 (haplotype) 體染色體上的微衛星可經由突變或基因重組來產生新的單倍型, 但 Y 染色體上的微衛星體僅能靠突變來產生新的單倍型藉由研究族群間一些微衛星基因座重複序列數目的不同, 我們可以推測族群間的血緣關係, 因為血緣關係親近的族群們通常會有相同或相近的重複序列數目粒線體 DNA 的研究已成功追溯了南島民族與台灣原住民母系的起源分化與遷徙 (Trejaut et al., 2005), 父系 Y 染色體雙等位基因

6 6 慈濟大學人文社會科學學刊. 第六期標記的研究也探討了南島民族的起源 (Su et al., 2000) 然而 Y 染色體雙等位基因標記是一些單一密碼 ( 鹼基,nucleotide) 的改變或者是小型的插入或缺失, 並且在人類演化的過程中只發生過一次 (Jobling et al., 2004) 但由於這些突變不少是數萬年前產生的, 要追溯台灣原住民過去幾千年來的分化歷史, 他們提供的資訊會較有限所以突變速率較快的 Y 染色體微衛星, 就成為研究幾千年內族群分化的較佳標記本研究有以下幾個目標 :(1) 研究台灣原住民父系的遺傳變異 (2) 研究台灣原住民族群內與族群間的遺傳演化 (3) 研究台灣原住民族群間的血緣親疏關係貳實驗樣本與研究方法本研究的樣本為九個原住民族群 242 名無近親關係之男性, 其中包含阿美 (Amis)29 人泰雅 (Atayal; 其中 27 人為太魯閣族 )41 人布農 (Bunun)29 人排灣 (Paiwan)49 人卑南 (Puyuma) 13 人魯凱 (Rukai)28 人賽夏 (Saisiat)13 人撒奇萊雅 (Sakizaya) 7 人以及鄒 (Tsou)33 人樣本來源主要來自許木柱先生提供之中研院台灣與東南亞土著族群文化與血緣計畫的血液檢體, 撒奇萊雅族檢體也是由許木柱先生所提供, 另外王豊裕先生亦提供部分阿美族檢體本研究之遺傳標記是 Y 染色體上七個微衛星基因座 :DYS19 DYS388 DYS389 DYS390 DYS391 DYS392 以及 DYS393 其中 DYS388 和 DYS392 是屬於三個鹼基的重複序列 ( 例如 :ATT), 其他五個基因座則是四個鹼基的重複序列 ( 例如 :GATA) 血液檢體的 DNA 是以 QIAamp DNA Blood Mini Kit 來萃取聚合媒連鎖反應 (PCR) 的實驗條件是參照 Kittles 等人的方法 (Kittles et al., 1999) PCR 產物之長度是以 ABI377 核酸自動定序儀及其 GeneScan 電腦軟體判讀, 並且為使 ABI377 能夠判讀產物長度,PCR 反應液中的核酸引子有加 FAM 螢光, 各微衛星基因座核酸引子序列

7 台灣原住民 Y 染色體研究 7 請見 Jobling 與 Tyler-Smith 的文章 (Jobling and Tyler-Smith, 1995) 在得到 PCR 產物之長度後, 我們再將其換算成重複次數, 例如 DYS19 之 PCR 產物長度為 202 個鹼基對的話, 那麼它的重複次數為 14, 若是 206 個鹼基對則重複次數為 15 產物長度與重複次數的換算, 請參見網路 Y-Chromosome STRs URL ( 本研究親緣關係樹 (phylogenetic tree) 的建立, 是先以各族群 Y 染色體微衛星基因座所有單倍型的頻率來計算族群間的遺傳距離 (Nei s distance,nei, 1972), 然後再以 Neighbor-Joining 方法 (Saito and Nei, 1987) 來建立親緣關係樹由於卑南賽夏與撒奇萊雅樣本數較少, 因此不列入親緣關係樹中參實驗結果九個原住民族群七個基因座的基因頻率與分歧度 ( allele frequency & gene diversity) 見表一,DYS19 基因座有四個等位基因, 以其重複次數命名, 除了布農是等位基因 16 頻率最高鄒族是等位基因 17 最高之外, 其餘族群都是等位基因 15 的頻率最高在 DYS388, 各族群都是以等位基因 12 的頻率最高 ( 撒奇萊雅例外, 但其人數較少 ); 在 DYS389, 除了泰雅布農鄒是等位基因 13 頻率最高之外, 其餘族群最高的都是等位基因 12 在 DYS390, 除了阿美是等位基因 24 頻率最高之外, 其餘族群最高的都是等位基因 23 在 DYS391, 各族群都是以等位基因 10 的頻率最高 ; 在 DYS392, 除了阿美是等位基因 13 頻率最高之外, 其餘族群最高的都是等位基因 14 所有族群的 DYS393 都是以等位基因 13 的頻率最高

8 8 慈濟大學人文社會科學學刊. 第六期表一表一台灣原住民微衛星等位基因之頻率阿美泰雅布農排灣卑南魯凱賽夏撒奇萊雅鄒 DYS GD DYS GD DYS GD DYS

9 台灣原住民 Y 染色體研究 9 阿美泰雅布農排灣卑南魯凱賽夏撒奇萊雅鄒 GD DYS GD DYS GD DYS

10 10 慈濟大學人文社會科學學刊. 第六期阿美泰雅布農排灣卑南魯凱賽夏撒奇萊雅鄒 GD 人數 GD = gene diversity 在 242 位原住民中,7 個基因座 29 個等位基因一共組成 85 個不同的單倍型 ( 見表二 ), 其中只有 14 個單倍型是至少有兩族共有的, 56 個單倍型只有一個個體,15 個單倍型的人數超過一個但僅限於特定一個族群中單倍型表二 DYS 表二原住民各族群之單倍型分佈阿美泰雅布農排灣卑南魯凱賽夏撒奇萊雅鄒總計 H01 ( ) 1 1 H02 ( ) 1 1 H03 ( ) 2 2 H04 ( ) 4 4 H05 ( ) 1 1 H06 ( ) 1 1 H07 ( ) 1 1 H08 ( ) 1 1 H09 ( ) 1 1 H10 ( ) 1 1

11 台灣原住民 Y 染色體研究 11 單倍型 DYS 阿美泰雅布農排灣卑南魯凱賽夏撒奇萊雅鄒總計 H11 ( ) 1 1 H12 ( ) H13 ( ) 1 1 H14 ( ) H15 ( ) 1 1 H16 ( ) 1 1 H17 ( ) H18 ( ) H19 ( ) 2 2 H20 ( ) 1 1 H21 ( ) 2 2 H22 ( ) H23 ( ) 1 1 H24 ( ) 1 1 H25 ( ) 1 1 H26 ( ) 1 1 H27 ( ) 1 1 H28 ( ) 1 1 H29 ( ) 1 1 H30 ( ) 1 1

12 12 慈濟大學人文社會科學學刊. 第六期單倍型 DYS 阿美泰雅布農排灣卑南魯凱賽夏撒奇萊雅鄒總計 H31 ( ) 1 1 H32 ( ) 1 1 H33 ( ) H34 ( ) H35 ( ) 2 2 H36 ( ) 7 7 H37 ( ) 1 1 H38 ( ) 1 1 H39 ( ) 1 1 H40 ( ) 1 1 H41 ( ) 1 1 H42 ( ) H43 ( ) 1 1 H44 ( ) 1 1 H45 ( ) 3 3 H46 ( ) H47 ( ) 1 1 H48 ( ) 1 1 H49 ( ) 1 1 H50 ( )

13 台灣原住民 Y 染色體研究 13 單倍型 DYS 阿美泰雅布農排灣卑南魯凱賽夏撒奇萊雅鄒總計 H51 ( ) 1 1 H52 ( ) 2 2 H53 ( ) 1 1 H54 ( ) 1 1 H55 ( ) 2 2 H56 ( ) 1 1 H57 ( ) 1 1 H58 ( ) H59 ( ) 1 1 H60 ( ) 1 1 H61 ( ) 1 1 H62 ( ) H63 ( ) 2 2 H64 ( ) 3 3 H65 ( ) 2 2 H66 ( ) 1 1 H67 ( ) 1 1 H68 ( ) 1 1 H69 ( ) 1 1 H70 ( ) 1 1

14 14 慈濟大學人文社會科學學刊. 第六期單倍型 DYS 阿美泰雅布農排灣卑南魯凱賽夏撒奇萊雅鄒總計 H71 ( ) 1 1 H72 ( ) 1 1 H73 ( ) 1 1 H74 ( ) 1 1 H75 ( ) 1 1 H76 ( ) H77 ( ) 1 1 H78 ( ) H79 ( ) 2 2 H80 ( ) 1 1 H81 ( ) 3 3 H82 ( ) H83 ( ) 1 1 H84 ( ) 1 1 H85 ( ) 1 1 總計表三中列出各族群單倍型的總數, 並且有一行將各族群的單倍型數除以人數再乘以一百, 這個百分比數字愈高, 代表該族群相對上有較多不同的單倍型像卑南與賽夏雖然人數少, 但相對上來說單倍型數卻很多, 阿美與魯凱的相對單倍型數也較高, 但布農泰雅排灣

15 台灣原住民 Y 染色體研究 15 和鄒族則相對上較少單倍型數較多有可能是與鄰近族群有基因流動 (gene flow), 單倍型數較少則有可能是族群較孤立或者是經歷過人口減少以致於遺傳漂變 (genetic drift) 的產生族群表三表三原住民各族群之單倍型數目阿美泰雅布農排灣卑南魯凱賽夏撒奇萊雅鄒人數單倍型數單倍型 / 人 (%) 共享單倍型共享單倍型 (%) 單倍型 / 人 (%) = 單倍型數 / 人數 * 共享單倍型 (%) = 共享單倍型 / 單倍型數 * 100 表四列有原住民各族群共享之單倍型以及人數較多之單倍型, 在 14 個共享的單倍型中,H17 是唯一九個族群皆有的單倍型, 應是台灣原住民甚至可能是南島民族古老的單倍型, 因為這個單倍型也見於印尼爪哇島與婆羅洲且頻率不低 (Kayser et al., 2001; 但無 DYS388 資料 ) 其他 13 個共享單倍型中, 有 6 個 (H12 H14 H18 H22 H33 H50) 與 H17 僅有一個重複序列 ( 一次突變 ) 的差距, 這 6 個單倍型非常可能是由 H17 衍生出來的有三個共享單倍型 (H34 H62 H78) 與 H17 有兩次突變的差距, 另有三個 (H46 H58 H76) 與 H17 有四次突變的差距, 而 H42 則和 H17 有五次突變的差距

16 16 慈濟大學人文社會科學學刊. 第六期表四表四原住民各族群共享之單倍型以及人數較多之單倍型單倍型 DYS 阿美泰雅布農排灣卑南魯凱賽夏撒奇萊雅鄒總計 H12 ( ) H14 ( ) H17 ( ) H18 ( ) H22 ( ) H33 ( ) H34 ( ) H36 ( ) 7 7 H42 ( ) H46 ( ) H50 ( ) H58 ( ) H62 ( ) H76 ( ) H78 ( ) H82 ( ) 遺傳距離 ( 表五 ) 與親緣關係樹 ( 圖一 ) 的結果顯示, 排灣族和魯凱族的親緣關係最近, 與阿美族遺傳距離較近的是排灣族和魯凱族與泰雅族遺傳距離最近的是布農族, 與布農族遺傳距離最近的是魯凱族, 而與鄒族最近的是布農族, 都是鄰近的族群, 但泰雅族布農族鄒族在親緣關係樹上和其他族群的關係都比較遠

17 Rukai 台灣原住民 Y 染色體研究 17 表五表五六個原住民族群之間的遺傳距離阿美泰雅布農排灣魯凱鄒阿美泰雅布農排灣魯凱鄒圖一圖一台灣原住民之親緣關係樹 Amis Atayal Paiwan Bunun Tsou 0.5

18 18 慈濟大學人文社會科學學刊. 第六期一阿美與撒奇萊雅肆討論接下來我們藉著各族群單倍型的分佈, 來探討他們的演化史, 首先談阿美族在所有樣本中, 單倍型 H42 共有 6 個人, 其中 5 位是阿美族,1 位是撒奇萊雅族 ( 他們長期與阿美族混居 ),H42 和古單倍型 H17 有 5 個突變的差距有兩個單倍型 (H43 H44) 與 H42 有一個突變差距, 並且它們都只出現在阿美 H42 以及與其有一個突變差距的單倍型幾乎僅出現在阿美的現象, 顯示阿美族在台灣南島民族有其特殊性此外, 阿美族的單倍型數目雖然是各族中最多, 但所有單倍型中只有 26.3% 是和他族共享, 這個比例是九族中最低的這些遺傳上的特殊性, 顯示阿美族有可能是很早就從台灣原住民族群中分化出來, 或者是有不同的起源, 也就是他們可能不是和其他族群在同一個時期來到台灣撒奇萊雅人原本被歸為阿美族北部群中的一個部族, 但學者研究其語言以及歷史文獻認為他們可能原來不是阿美族 ( 許木柱陳俊男,2003), 並且他們最近已經正式成為台灣第十三族原住民撒奇萊雅人 7 個樣本有 7 種不同單倍型, 其中 4 種和阿美族共享, 另有一個單倍型 H72 與阿美族 H42 有一個突變差距, 這顯示他們和阿美族有親近的遺傳關係, 應是與阿美族長期通婚的結果二泰雅與太魯閣在泰雅的樣本中, 與古單倍型 H17 僅差一個突變的單倍型 H33 佔 46.3%, 另一個單倍型 H36 佔 17.1% 相對上來說泰雅的單倍型數目相當少, 所有單倍型中只有 28.6% 是和他族共享, 這個比例也是相當低的泰雅族的遺傳變異顯示他們可能經歷長久的隔離或者是遺傳漂變, 以致於單倍型數目較低

19 台灣原住民 Y 染色體研究 19 泰雅族 41 人中有 27 個是目前的太魯閣族 ( 賽德克亞族太魯閣群 ), 另外 14 個人則屬於泰雅亞族賽考列克群 (H17 一人 H33 五人 H34 一人 H36 七人 ) 太魯閣樣本中有 14 位是 H33, 但無人是 H36, 而賽考列克樣本中, 有 5 個 H33, 但卻有 7 個 H36, 再加上賽考列克和太魯閣只共享 H33 與 H34 這兩個單倍型, 這些數據顯示泰雅內部已有分化的趨向三布農單倍型 H58 和 H17 有四個突變差距的, 在布農有 5 個人, 在阿美魯凱與鄒族也各有一人, 而阿美魯凱與鄒族皆是布農的鄰近族群與 H58 有一個突變差距的單倍型是 H28 H57 H64 和 H81, 其中 H64 和 H81 各有 3 人且都只出現在布農,H28 有一個人在阿美, H57 有一個人是出現在鄒族由於在布農族樣本中, 屬於 H58 以及與 H58 有一個突變差距的單倍型之人數為 11 人, 而屬於 H17 以及與 H17 有一個突變差距的單倍型之人數為 4 人, 這顯示了布農族在台灣南島民族的特殊性或許布農族很早就從台灣原住民族群分化出來, 但也有可能是布農族不是和其他族群在同一個時期來到台灣四排灣魯凱與卑南排灣族樣本來自於北部排灣巴武馬群, 其單倍型數目比較少, 他們的 H17 以及 H12 和 H50 這兩個與 H17 僅差一個突變的單倍型共佔總人數的 55.1% 排灣族的單倍型中有 35.3% 是和他族共享, 比例並不高魯凱的單倍型數目相對上比較多, 魯凱所有單倍型中有 52.9% 是和他族共享的, 這個比例也是很高的排灣與魯凱共享 5 個單倍型, 這是九個族群間最高的數目, 這代表這兩族間的血緣關係最近, 或者是有基因流動 ( 通婚 ) 的現象文獻指出魯凱和排灣常有通婚的現象

20 20 慈濟大學人文社會科學學刊. 第六期 ( 童春發,2001; 喬宗忞,2001) 卑南的單倍型數目相對上來說相當多,13 個人中有 11 個型, 並且所有單倍型中有 54.5% 是和他族共享, 這個比例很高, 這可能代表卑南族經常與其他族群通婚卑南與排灣和魯凱各共享 4 個單倍型, 這代表這三族間的血緣關係相當近, 或者是常通婚, 而文獻也顯示卑南和其他族群的互動相當頻繁 ( 宋隆生,1998) 五賽夏相對上來說賽夏的單倍型數目相當多,13 個人中有 10 個單倍型, 但所有單倍型中僅有 30% 是和其他原住民族共享, 突顯了他們在演化上的複雜性由於賽夏的樣本來自南賽夏群, 而文獻有提及他們與客家人通婚 ( 林修澈,2000), 或許賽夏族的相對多單倍型數目和較低共享型是與漢人通婚所造成六鄒族鄒族 33 人之中有 23 人屬於單倍型 H82( 佔 69.7%), 它和 H17 與 H58 各有 3 個突變的差距, 因此尚不確知是由何者衍生而來由於七成的人都是 H82, 頻率過高, 這樣特殊的情況有兩種可能的解釋, 第一種可能是鄒族過去經歷過人口瓶頸, 特別是男性人口的大量減少, 造成基因漂變的發生, 以致於 H82 的出現頻率如此的高根據人類學家馬淵東一的研究, 鄒族在近百年來曾因為外族入侵與傳染病等原因失去大量人口 ( 見李壬癸,1997) 另一種可能是鄒族和其他原住民族群的起源不同, 且與其他族群長久隔離, 因為 H82 僅在鄒族出現七單倍型與族群親緣如果將 H17 H58 與 H42 視為古老或特殊單倍型, 並將與它們有一個突變差距的單倍型視為由其衍生而來, 我們就可以把一些相關的

21 台灣原住民 Y 染色體研究 21 單倍型合成單倍群 (haplogroup), 原住民各族的單倍群分佈請見表六資料顯示布農族在單倍型分佈上是以 H58 單倍群較多 (37.9%), 和其他族群以 H17 單倍群為主體不同, 顯出布農族遺傳的特殊性阿美有不少的單倍型是來自 H42 單倍群 (24.1%), 亦顯示其起源的特殊性泰雅排灣卑南魯凱皆是以 H17 單倍群為主流賽夏有一些單倍型屬於 H17 單倍群, 但其他則不明, 只能說血緣上與布農和阿美較遠, 而和其他族群較親近鄒族的血緣有可能與布農族相近, 但也有可能與泰雅等以 H17 單倍群為主體的族群同源台灣以外南島民族 Y 染色體微衛星基因座的研究雖然有論文發表 (Parra et al., 1999; Kayser et al., 2001), 但由於族群數並不多且用的基因座也有部份不同, 所以不易作整個南島民族的比較是故南島民族 Y 染色體微衛星的變異與演化, 要等未來族群資料累積更多後, 才會更加清楚表六表六原住民單倍群的分佈狀況單倍群阿美泰雅布農排灣卑南魯凱賽夏撒奇萊雅鄒 # # # 未定八台灣原住民父系與母系遺傳的比較由於台灣原住民族群粒線體 DNA 的資料已經發表 (Trejaut et al., 2005), 我們在此可以對原住民各族群父系與母系遺傳作比較排灣卑南和魯凱之間至少都共享四個 Y 染色體單倍型, 這代表這三族間的遺傳關係很近他們在母系方面也是如此, 粒線體 DNA 單倍群 F4b D5 和 M7c1c 在原住民中幾乎只出現在南部, 並且在排灣卑

22 22 慈濟大學人文社會科學學刊. 第六期南和魯凱的頻率都不低, 甚至這三族 F4b 的頻率都超過 30% 所以在原住民中, 不論父系或母系這三個南部族群的遺傳關係是最近的, 並且 Y 染色體和粒線體 DNA 資料都顯示排灣和魯凱彼此之間遺傳關係是所有族群間最近的阿美族在 Y 染色體的 H42 單倍群是最特殊的, 除了撒奇萊雅外, 不見於其他原住民在粒線體 DNA 方面, 阿美族 B4a1a 單倍群的頻率高達 44.9%, 其他族群的頻率, 除了達悟族之外, 沒有族群超過 10%, 甚至有四個族群完全沒有阿美族在父系與母系皆有其特殊性, 顯示他們有可能很早就從台灣原住民族群中分化出來, 或是他們不是和其他族群在同一個時期來到台灣布農族在粒線體 DNA 方面, 其單倍群 B4b1 E 與 F5 的頻率較高, 這幾個單倍群在北部和中部原住民族群出現頻率較高, 南部較低, 使得布農族在母系遺傳上較接近泰雅賽夏與鄒族而非南部的族群但在 Y 染色體方面, 布農族和北方的泰雅族以及南方的魯凱族相比較, 他們並沒有比較接近泰雅族假如布農族與泰雅族在血緣關係上真的比較接近, 那麼他們在父系與母系遺傳上的差異, 就代表著基因流動或是遺傳漂變曾經出現在布農和泰雅其中一族的男性泰雅族和賽夏族在粒線體 DNA 單倍群 M7b3 和 F5 都有相當高的比率, 甚至還共享其他數個單倍群, 所以他們在母系遺傳關係上很接近但在 Y 染色體方面他們卻只有共享一個單倍型泰雅與賽夏在父系與母系遺傳上的差異, 可能是由於賽夏族 Y 染色體樣本較少所造成, 但也有可能是賽夏有從漢人來的基因流動, 或者還有其他的原因鄒族在粒線體 DNA 方面較接近泰雅賽夏與布農, 但其 R9c 單倍群的頻率高達 21.7%, 亦顯示其特殊性, 因為其他族群沒有一個頻率超過 2%, 另外單倍群 G 也僅在鄒族發現鄒族 Y 染色體單倍型 H82 的頻率高達 69.7%, 亦顯示他們遺傳的特殊性鄒族在父系與母系的遺傳上和其他原住民都有相當程度的差異, 可能顯示他們可能很早就從台灣原住民族群中分化出來, 或者是他們不是和其他族群在同

23 台灣原住民 Y 染色體研究 23 一時期來到台灣另外 H82 的高頻率也反映他們很可能曾經歷男性人口的大量減少, 但由於粒線體 DNA 資料並未顯示女性人口曾有大量減少的跡象, 我們猜測或許男性人口減少與戰爭有關伍結語台灣原住民九個族群 Y 染色體微衛星基因座的變異, 反應了他們父系的演化史與親緣關係將來我們也可以藉由研究 Y 染色體微衛星基因座, 來更了解漢人平埔族以及一些原住民亞族或群體的父系遺傳史, 這是研究 Y 染色體微衛星基因座的重要價值但當我們對台灣各族群的起源產生興趣時, 我們必須記得把 Y 染色體雙等位基因標記納入我們的研究之中, 因為這些標記多態性的產生, 可能可以追到萬年以前的突變, 這能夠幫助我們追溯更古老的起源未來當台灣原住民 Y 染色體微衛星基因座與雙等位基因標記整合之後, 我們若能將其與母系的粒線體 DNA 以及雙系的人類白血球抗原等基因作充分的比對, 相信必能對台灣原住民的族群遺傳史有更完整的了解我們也期待學者能更多進行東南亞與大洋洲現生與古代南島民族的研究, 在遺傳資料整合成功後, 南島民族的起源與遷徙便能水落石出誌謝本計畫研究經費為國科會所支持 (NSC H ), 本研究之遺傳實驗大部分是由朱家琳小姐所完成, 對本論文有非常重要的貢獻, 另外也要感謝兩位匿名審查人提供寶貴修改意見, 使得本文能夠更趨完善

24 24 慈濟大學人文社會科學學刊. 第六期參考文獻宋龍生 (1998) 台灣原住民史 : 卑南族史篇南投 : 台灣省文獻委員會李壬癸 (1997) 台灣南島民族的族群與遷徙台北市 : 常民文化林修澈 (2000) 台灣原住民史 : 賽夏族史篇南投 : 台灣省文獻委員會許木柱陳俊男 (2003) 花蓮市原住民部落歷史重建花蓮 : 花蓮市公所委託報告陳堯峰 (2002) 遺傳變異在探討南島民族起源遷徙與演化上的應用, 國立台灣大學考古人類學刊,59,72-89 喬宗忞 (2001) 台灣原住民史 : 魯凱族史篇南投 : 台灣省文獻委員會童春發 (2001) 台灣原住民史 : 排灣族史篇南投 : 台灣省文獻委員會 Jin F., Saito N., Ishida T., Sun C. S., Pan I. H., Omoto K., & Horai S. (1999). Population genetic studies on nine aboriginal ethnic groups of Taiwan. I. Red cell enzyme systems. Anthropological Science, 107, Jobling M. A., & Tyler-Smith C. (1995). Fathers and sons: the Y chromosome and human evolution. Trends in Genetics, 11, Jobling M. A. Hurles M. E., & Tyler-Smith C. (2004). Human Evolutionary Genetics: Origins, Peoples & Disease. New York: Garland Science. Kayser M., Krawczak M., Excoffier L., Dieltjes P., Corach D., Pascali V., Gehrig C., Bernini L. F., Jespersen J., Bakker E., Roewer L., & de Knijff P. (2001). An extensive analysis of Y-chromosomal microsatellite haplotypes in globally dispersed human populations. American Journal of Human Genetics, 68, Kittles R. A., Bergen A. W., Urbanek M., Virkkunen M., Linnoila M., Goldman D., & Long J. C. (1999). Autosomal, mitochondrial, and Y chromosome DNA variation in Finland: evidence for a male-specific bottleneck. American Journal of Physical Anthropology, 108, Lin M., & Broadberry R. E. (1998). Immunohematology in Taiwan. Transfusion Medicine Reviews, 12, Lin M., Chu C. C., Lee H. L., Chang S. L., Ohashi J., Tokunaga K., Akaza T., & Juji T. (2000). Heterogeneity of Taiwan s indigenous population: possible relation to

25 台灣原住民 Y 染色體研究 25 prehistoric Mongoloid dispersals. Tissue Antigens, 55, Nei M. (1972). Genetic distance between populations. American Naturalist, 106, Parra E., Shriver M. D., Soemantri A., McGarvey S. T., Hundrieser J., Saha N., & Deka R. (1999). Analysis of five Y-specific microsatellite loci in Asian and Pacific populations. American Journal of Physical Anthropology, 110, Saito N., & Nei M. (1987). The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees. Molecular Biology and Evolution, 4, Schlotterer C. (1998). Microsatellites. In Hoelzel A. R. (ed.) Molecular Genetic Analysis of Population. Oxford: Oxford University Press, pp Su B., Jin L., Underhill P., Martinson J., Saha N., McGarvey S. T., Shriver M. D., Chu J., Oefner P., Chakraborty R., & Deke R. (2000). Polynesian origins: Insights from the Y chromosome. Proceedings of the National Academy of Sciences of the U.S.A., 97, Trejaut J. A., Kivisild T., Loo J., Lee C., He C., Hsu C., Li Z., & Lin M. (2005). Traces of archaic mitochondrial lineages persist in Austronesian-speaking Formosan populations. PLoS Biology, 3, e247. Wei C. C., Chiang F. T., Lin K. S., & Lin L. I. (1999). The spectrum of microsatellite loci on chromosomes 7 and 8 in Taiwan aboriginal populations: a comparative population genetic study. Human Genetics, 104, Yuasa I., Umetsu K., Ago K., Sun C. S., Pan I. H., Ishida T., Saito N., & Horai S. (2001). Population genetic studies on nine aboriginal ethnic groups of Taiwan. II. Serum protein systems. Anthropological Science, 109,

原住民族發展研究賽夏族泰雅族賽德克族太魯閣族 Saisiyat Atayal Sediq Truku 邵族撒奇萊雅族 Thao Sakizaya 布農族噶瑪蘭族 Bunun Kavalan 鄒族阿美族 Tsou Amis 魯凱族卑南族 Rukai Puyuma 排灣族雅美族 Pai

原住民族發展研究賽夏族泰雅族賽德克族太魯閣族 Saisiyat Atayal Sediq Truku 邵族撒奇萊雅族 Thao Sakizaya 布農族噶瑪蘭族 Bunun Kavalan 鄒族阿美族 Tsou Amis 魯凱族卑南族 Rukai Puyuma 排灣族雅美族 Pai # 1 2001 2002 2004 2007 2008 2014 1930 1931 2 1951 8 # 1 2 NSC 102-2410-H-110-002-MY2 MOST 103-2410-H-110-057 PDF 1935 1931 2 2016 9 17 4 19 原住民族發展研究賽夏族泰雅族賽德克族太魯閣族 Saisiyat Atayal Sediq Truku 邵族撒奇萊雅族