第十一篇 内分泌系统

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1 第十一篇内分泌系统 第一章内分泌系统组织结构 内分泌系统是机体的重要调节系统, 它与神经系统相辅相成, 共同调节机体的生长发育和各种代谢活动, 维持内环境恒定 内分泌系统由内分泌腺和分布于其它器官内的内分泌细胞组成 一些散在分布的内分泌细胞和神经内分泌细胞构成弥散神经内分泌系统 本章主要叙述甲状腺 甲状旁腺 肾上腺 脑垂体和松果体等内分泌腺, 并简述弥散神经内分泌系统 内分泌腺有共同的结构特征 :1 腺细胞排列成索状 网状 团块状或围成滤泡状 ;2 腺细胞周围有丰富的毛细血管 ;3 无导管, 腺细胞的分泌物称激素, 它经血液循环作用于远处的特定细胞 此外, 少部分内分泌细胞的分泌物通过弥散而直接作用于邻近细胞, 或直接作用于细胞本身, 前者称旁分泌, 后者称自分泌 (autocrine) 根据腺细胞所分泌激素的化学本质不同, 可将腺细胞分成两大类 ( 图 ):1 分泌含氮激素的细胞, 此类细胞分泌的激素为氨基酸衍生物 胺类激素 肽类或蛋白质激素, 体内大多数内分泌细胞属于此类 细胞的超微结构特点是 : 胞质内含有粗面内质网和高尔基复合体, 以及有膜包被的分泌颗粒 2 分泌类固醇激素的细胞, 如分泌肾上腺皮质激素和性激素的细胞均属此类 细胞的超微结构特点是 : 胞质内含有丰富的滑面内质网和具管状嵴的线粒体, 此两种细胞器含有合成类固醇激素所必需的酶 ; 胞质内还有较多的脂滴, 内含的胆固醇是合成激素的原料 细胞合成的激素不形成分泌颗粒, 激素以扩散方式透过细胞膜释出 图 两类内分泌细胞超微结构模式图 激素所作用的特定器官或细胞称为该激素的靶器官或靶细胞 靶细胞具有特异性受体, 当激素与相应受体结合后, 会产生特定的生理效应 含氮激素的受体位于靶细胞的膜上, 而 类固醇激素的受体一般在靶细胞的胞质内 第一节甲状腺 甲状腺分左右两叶, 中间有一峡部相连 成人的甲状腺重 20~40g 甲状腺表面有薄层 结缔组织被膜, 结缔组织伴随血管和神经伸入实质内 实质主要由许多滤泡组成, 滤泡间的

2 结缔组织内有丰富的有孔毛细血管 滤泡 (follicle) 的大小不一, 直径 0.2~0.9mm, 多呈球形或椭圆形 滤泡壁由滤泡上皮细胞围成, 滤泡上皮细胞间和滤泡间的结缔组织内有少量滤泡旁细胞 滤泡腔内充满嗜酸性的胶质 ( 图 ) 图 甲状腺 ( 高倍 ) ( 一 ) 滤泡上皮细胞滤泡上皮细胞 (follicular epithelial cell) 一般为立方形, 但细胞高度可随功能状态不同而发生相应变化 当功能活跃时, 细胞增高呈低柱状, 腔内胶质减少, 反之, 细胞变矮呈扁平状, 腔内胶质增多 胶质是滤泡上皮细胞的分泌物, 主要成分为碘化甲状腺球蛋白, 是一种糖蛋白,PAS 反应呈阳性 滤泡上皮细胞的核呈圆形, 位居细胞中央 胞质嗜碱性, 含有过氧化物酶 电镜下细胞的游离面有少量微绒毛, 胞质内粗面内质网发达, 高尔基复合体位于核上方, 线粒体和溶酶体较多, 顶部胞质含有电子密度中等 体积较小的分泌颗粒 ( 直径 150~ 200nm), 还有由胞吞作用形成的电子密度较低 体积较大的胶质小泡 ( 直径约 1 m)( 图 )

3 图 甲状腺滤泡超微结构模式图 滤泡上皮细胞能合成和分泌甲状腺激素 (thyroid hormone) 甲状腺激素的形成需经过合成 贮存 碘化 重吸收和分解释放等过程 ( 图 ) 细胞从血液中摄取酪氨酸等氨基酸, 在粗面内质网合成甲状腺球蛋白的前体, 转运至高尔基复合体加糖基, 并浓缩形成分泌颗粒, 以胞吐方式分泌到滤泡腔内贮存 滤泡上皮细胞有很强的聚碘能力, 其基底面的质膜上有碘泵, 能从血液中摄取大量碘离子, 在过氧化物酶的作用下, 碘离子被氧化为具有活性的氧化碘, 可透过游离面细胞膜进入滤泡腔 在滤泡腔内, 甲状腺球蛋白的酪氨酸残基与碘结合, 形成碘化甲状腺球蛋白 在脑垂体分泌的促甲状腺激素的作用下, 滤泡上皮细胞以胞吞方式将腔内碘化甲状腺球蛋白重吸收入胞质内, 形成胶质小泡 小泡与溶酶体融合, 溶酶体内的蛋白水解酶将碘化甲状腺球蛋白分解, 形成大量的甲状腺素 (thyroxine) 即四碘甲腺原氨酸 (tetraiodothyronine,t 4 ) 和少量活性更强的三碘甲腺原氨酸 (triiodothyronine,t 3 ), 由细胞基部释入毛细血管 T 3 和 T 4 是酪氨酸衍生物, 主要功能是提高机体的代谢率和神经兴奋性 促进生长发育, 尤其对婴幼儿的骨骼和中枢神经系统的发育影响较大 若婴幼儿甲状腺功能低下, 不仅身材矮小, 且脑发育障碍, 导致呆小症 若成人甲状腺功能亢进, 则代谢率升高 氧耗量增加和体重减轻, 严重时常形成突眼性甲状腺肿 ( 二 ) 滤泡旁细胞滤泡旁细胞 (parafollicular cell) 常单个嵌在滤泡上皮细胞间或成群散布于滤泡间的结缔组织内 ( 图 ) 细胞体积较大, 呈卵圆形,HE 染色时胞质着色较浅, 故又名亮细胞 用银染法可显示胞质内有嗜银颗粒 电镜下可见分布于滤泡上皮细胞间的滤泡旁细胞附着于基膜, 细胞顶部被邻近的滤泡上皮细胞覆盖 细胞基部胞质内有许多直径约 200 nm 的分泌颗粒 ( 图 ) 滤泡旁细胞以胞吐方式释出颗粒内的降钙素(calcitonin), 故又名 C 细胞 降钙素为多肽激素 ; 能增强成骨细胞的活性, 使骨盐沉积 血钙降低 此外细胞的分泌颗粒内还含有生长抑素 (somatostatin), 该激素可能通过旁分泌和自分泌方式抑制甲状腺激素和降钙素的分泌

4 第二节甲状旁腺 甲状旁腺为卵圆形小体, 位于甲状腺两侧叶的后面, 一般有上下两对, 总重 0.12~0.14g 甲状旁腺表面有薄层结缔组织被膜, 实质内腺细胞排列成索状或团块状, 其间有少量结缔组 织和丰富的有孔毛细血管 腺细胞可分为主细胞和嗜酸性细胞两种 ( 图 ) 图 甲状旁腺 ( 一 ) 主细胞主细胞 (chief cell) 数量较多, 构成腺实质的主体 细胞体积较小, 呈圆形或多边形, 核圆形 主细胞具有分泌含氮激素细胞的超微结构特点, 即胞质内含有粗面内质网和高尔基复合体, 以及有膜包被的分泌颗粒 主细胞以胞吐方式释放颗粒内的甲状旁腺激素 (parathyroid hormone) 甲状旁腺激素为肽类激素, 可增强破骨细胞的溶骨作用, 使骨钙入血, 并能促进肠和肾小管吸收钙, 使血钙升高 ( 二 ) 嗜酸性细胞嗜酸性细胞 (oxyphil cell) 于 7~10 岁时开始出现, 且随年龄增长而增多 细胞数量较少, 常单个或成群散布于主细胞间, 体积较大, 呈多边形, 核较小而着色深, 胞质内充满嗜酸性颗粒 电镜下这些嗜酸性颗粒乃是密集的线粒体, 其它细胞器不发达 嗜酸性细胞的功能不详 第三节肾上腺 肾上腺位于左 右肾的内上方, 成人两侧肾上腺共重 10~15g 肾上腺表面包有结缔组织被膜, 少量结缔组织伴随血管和神经伸入腺实质 实质由周围的皮质和中央的髓质构成, 两者在发生 结构和功能上均不相同 ( 一 ) 皮质皮质来自中胚层, 占肾上腺体积的 80%~90%, 新鲜时因皮质细胞富含类脂, 故呈黄色 根据皮质细胞的形态结构和排列方式不同, 将皮质由外向内分为三个区带, 依次为球状带 束状带和网状带 ( 图 )

5 图 肾上腺结构和血管分布示意图 1. 球状带 (zona glomerulosa) 此带较薄, 约占皮质体积的 15% 腺细胞排列成球团状, 细胞球团之间有血窦 细胞体积较小, 呈柱状或多边形, 核小染色深, 胞质染色略深, 内含少量脂滴 球状带细胞分泌盐皮质激素 (mineralocorticoid) 如醛固酮 (aldosterone), 促进肾远曲小管和集合管重吸收钠和排出钾, 使血钠升高而血钾降低 球状带细胞的分泌活动受肾素 血管紧张素系统的调节 2. 束状带 (zona fasciculata) 此带最厚, 约占皮质总体积的 78% 腺细胞排列成单行或双行的细胞索, 索间有纵行的血窦和少量结缔组织 细胞体积较大, 呈多边形, 核较大着色浅, 胞质富含脂滴,HE 染色标本中因脂滴溶解, 故胞质着色浅, 呈泡沫状 束状带细胞分泌糖皮质激素 (glucocorticoid) 如皮质醇 (cortisol) 和皮质酮 (corticosterone), 主要促进蛋白质和脂肪分解并转变为糖, 即所谓的糖异生, 并有抑制免疫应答和抗炎症作用 束状带细胞的分泌活动受脑垂体分泌的促肾上腺皮质激素的调节 3. 网状带 (zona reticularis) 此带薄, 约占皮质总体积的 7% 该带与髓质交界处常参差不齐 腺细胞排列成索, 细胞索吻合成网, 网眼中有血窦和少量结缔组织 腺细胞体积较小, 胞质含有少量脂滴和较多的脂褐索, 因而着色较深 网状带细胞主要分泌雄激素和少量雌激素, 此外也分泌少量糖皮质激素, 故也受促肾上腺皮质激素的调节 肾上腺皮质三个区带的细胞所分泌的激素均为类固醇激素, 因此这些细胞都具有分泌类固醇激素细胞的超微结构特征 束状带细胞的结构最为典型, 细胞内的滑面内质网 管状嵴线粒体和脂滴最为丰富, 其次是网状带细胞, 而球状带细胞内这些细胞器较少, 且可有板状

6 嵴线粒体 ( 二 ) 髓质髓质主要由髓质细胞组成, 细胞排列成索, 并相互连接成网, 网眼中有血窦和少量结缔组织 细胞体积较大, 呈多边形, 核圆着色浅, 胞质嗜碱性 若用铬盐处理标本, 胞质内可见黄褐色的嗜铬颗粒, 故又称嗜铬细胞 (chromaffin cell) 嗜铬颗粒有两种: 一种为肾上腺素颗粒, 较小呈圆形, 电子密度中等 ; 另一种为去甲肾上腺素颗粒, 一般较大, 形状不规则, 电子密度较高 在人和猴等的髓质细胞内同时含有上述两种颗粒, 而在某些哺乳动物, 这两种颗粒分别位于不同的髓质细胞内 髓质内尚有少量交感神经节细胞, 其突起终止于髓质细胞上, 当交感神经兴奋时, 引起髓质细胞释放肾上腺素和去甲肾上腺素 肾上腺素和去甲肾上腺素为胺类激素, 前者的主要作用是使心率加快, 心脏和骨骼肌的血管扩张, 后者的主要作用是使外周阻力血管 ( 小动脉 ) 收缩, 血压升高 一般情况下, 髓质细胞仅分泌少量肾上腺素和去甲肾上腺素, 但当恐惧 忧虑和紧张时则分泌量大增 ( 三 ) 肾上腺的血管分布肾上腺动脉进入被膜形成小动脉, 其中大部分小动脉分支形成血窦, 由皮质进入髓质, 仅少数小动脉穿越皮质, 进入髓质, 与髓质血窦相通连 髓质血窦先汇合成小静脉, 再汇集成中央静脉, 由门部导出时称肾上腺静脉 中央静脉的管腔较大, 腔不规则, 管壁有厚薄不均匀的纵行平滑肌束, 其收缩有助于激素的运送 ( 图 ) 肾上腺的血液大部分是先经皮质再到髓质的, 因此髓质血液内富含皮质激素, 其中的糖皮质激素能激活髓质细胞内的苯乙醇胺 N- 甲基转移酶, 使去甲肾上腺素甲基化, 转变为肾上腺素 由此可见, 肾上腺皮质与髓质在功能上是密切相关的 第四节脑垂体 脑垂体为椭圆形小体, 直径 0.8~lcm, 重约 0.6g, 由垂体茎与下丘脑相连 脑垂体表面包有结缔组织被膜, 实质由腺垂体和神经垂体组成 ( 图 ) 腺垂体来源于早期胚胎口凹的外胚层上皮, 神经垂体来自间脑底部的漏斗 腺垂体分为远侧部 中间部和结节部 神经垂体分为神经部和漏斗, 漏斗的上半部为正中隆起, 连于下丘脑, 下半部为漏斗柄 结节部和漏斗共同构成垂体茎 远侧部又称前叶, 神经部和中间部合称后叶 脑垂体的组成如下 :

7 图 脑垂体的组成示意图 ( 一 ) 腺垂体的结构及其与下丘脑的关系 1. 远侧部 (pars distalis) 约占脑垂体体积的 75% 腺细胞排列成索团状或围成小滤泡, 其间有少量结缔组织和丰富的血窦 HE 染色时可将腺细胞分为嗜酸性细胞 嗜碱性细胞和嫌色细胞三种 ( 图 ) 电镜下可见各种腺细胞均具有分泌含氮激素细胞的超微结构特征 用电镜免疫细胞化学方法可区分出分泌不同激素的细胞 各种细胞常以其所分泌的激素来命名 图 脑垂体远侧部 ( 左 ) 和中间部 ( 右 )

8 (1) 嗜酸性细胞数量较多, 细胞呈圆形或多边形, 直径为 14~19 m, 胞质含有许多粗大的嗜酸性颗粒 嗜酸性细胞分泌的激素均属蛋白质, 故 PAS 反应呈阴性 嗜酸性细胞有两种 : 1) 生长激素细胞 (somatotroph) 数量较多, 胞质内充满电子密度高的圆形颗粒, 直径 300~400nm( 图 ) 该细胞分泌的生长激素(somatotropic hormone, STH; 或 somatotropin) 主要促进全身代谢及生长, 尤其是刺激骺软骨的生长, 使骨增长 ( 图 ) 若 STH 分泌过多, 在幼年引起巨人症, 在成人则发生肢端肥大症 若幼年时分泌不足, 可导致垂体性侏儒症 图 腺垂体远侧部腺细胞超微结构模式图 2) 催乳激素细胞 (mammotroph) 胞质内分泌颗粒较少, 但颗粒体积较大, 直径可达 500~700nm 腺细胞分泌的催乳激素(prolactin,PRL; 或 lactotropic hormone,lth; 或 mammotropin) 能促进乳腺发育和乳汁分泌 在妊娠时和哺乳期, 该细胞数量增多, 且体积增大 (2) 嗜碱性细胞数量较少, 细胞呈椭圆形或多边形, 大小不一, 直径 15~25 m, 胞质内含有嗜碱性颗粒 ( 图 ) 嗜碱性细胞分泌的激素均属糖蛋白, 故 PAS 反应呈阳性 嗜碱性细胞有三种 : 1) 促甲状腺激素细胞 (thyrotroph) 电镜下可见胞质边缘部有少量体积小的圆形分泌颗粒, 直径 100~150nm 腺细胞分泌的促甲状腺激素(thyroid stimulating hormone,tsh) 能促进甲状腺激素的合成和分泌 2) 促性腺激素细胞 (gonadotroph) 细胞体积较大, 多呈圆形, 胞质可见直径 200~400 nm 的圆形颗粒 腺细胞分泌卵泡刺激素 (follicule stimulating hormone,fsh) 和黄体生成素 (1uteinizing hormone,lh) 在女性,FSH 能促进卵巢内的卵泡发育 ; 在男性则促进睾丸内的精子发生 在女性,LH 能促进卵巢排卵和黄体生成 ; 在男性则促进睾丸间质细胞分泌雄激素, 故又称间质细胞刺激素 (interstitial cell stimulating hormone,icsh) 3) 促肾上腺皮质激素细胞 (corticotroph) 细胞呈多边形, 有突起, 胞质边缘部有少量分

9 泌颗粒, 直径 200~250nm 腺细胞可分泌促肾上腺皮质激素(adrenocorticotropic hormone, ACTH; 或 adrenocorticotropin) 和促脂激素 (1ipotropic hormone, LPH 或 lipotropin), 前者促进肾上腺皮质分泌糖皮质激素和性激素, 后者促进脂肪细胞分解脂肪, 产生脂肪酸 (3) 嫌色细胞 (chromophobe cell) 数量最多, 体积较小 因细胞对一般染料的亲和力低, 故得此名 ( 图 ) 部分嫌色细胞内有少量分泌颗粒, 可能是脱颗粒的嗜酸性细胞和嗜碱性细胞, 仅少数细胞可能是未分化的贮备细胞, 能分化为各种腺细胞 其余大部分细胞实为非分泌性质的滤泡细胞 (follicular cell), 常围成滤泡状, 细胞游离面有微绒毛, 细胞基部有翼状突起, 可伸入相邻腺细胞间 细胞突起可彼此相连, 构成疏松的网架 该细胞除有支持和营养作用外, 可能还有吞噬功能 ( 图 ) 2. 中间部 (pars intermedia) 人的中间部不发达, 仅为一狭窄的区域, 约占脑垂体体积的 2% 该部有一些大小不等的滤泡, 由立方或柱状细胞围成, 腔内含少量胶质 ( 图 ) 滤泡周围有一些嫌色细胞和嗜碱性细胞 嗜碱性细胞主要为黑素细胞刺激素细胞 (melanotroph), 其分泌的黑素细胞刺激素 (melanocyte stimulating hormone,msh) 能促进黑素细胞合成黑素 3. 结节部 (pars tuberalis) 该部有丰富的毛细血管和一些门微静脉 腺细胞沿血管呈索状排列, 体积较小, 多数为嫌色细胞, 少数为嗜酸性细胞和嗜碱性细胞 结节部细胞的功能尚未确知 4. 腺垂体与下丘脑关系腺垂体的血液主要由大脑基底动脉环发出的垂体上动脉供应 垂体上动脉从结节部上端进入漏斗, 在该处形成袢状的初级毛细血管网, 然后汇集成数条垂体门微静脉, 经结节部下行至远侧部, 分支形成次级毛细血管网, 由此构成垂体门脉系统 ( 图 ) 远侧部的毛细血管最后汇集成小静脉注入垂体周围的静脉窦 图 脑垂体的血管分布与下丘脑与脑垂体的关系模式图

10 下丘脑视前区和结节区的一些神经核团 ( 如弓状核 ) 内有许多神经内分泌细胞, 其轴突伸至脑垂体漏斗, 构成下丘脑腺垂体束 这些神经内分泌细胞能合成多种激素, 沿轴突运送至漏斗, 并释入该处的初级毛细血管网, 再经垂体门微静脉转运至远侧部的次级毛细血管网, 从而调节远侧部各种腺细胞的分泌活动 弓状核等分泌的激素有两大类, 一类为释放激素 (releasing hormone, RH), 能促进腺垂体细胞的分泌, 另一类为释放抑制激素 (release inhibiting hormone, RIH), 能抑制腺垂体细胞的分泌 目前已知的释放激素有生长激素释放激素 (SRH) 催乳激素释放激素 (PRH) 促甲状腺激素释放激素(TRH) 促性腺激素释放激素(GnRH) 促肾上腺皮质激素释放激素 (CRH) 和黑素细胞刺激素释放激素 (MSRH); 释放抑制激素有生长激素释放抑制激素 ( 或生长抑素 )(SOM) 催乳激素释放抑制激素(PIH) 和黑素细胞刺激素释放抑制激素 (MSIH) 由此可见, 下丘脑弓状核等所产生的释放激素和释放抑制激素, 通过垂体门脉系统到达远侧部, 从而调节各种腺垂体细胞的分泌活动 ; 反之, 腺垂体产生的各种激素又可反馈影响弓状核等的功能活动 ( 二 ) 神经垂体的结构及其与下丘脑的关系神经垂体主要由大量无髓神经纤维和神经胶质细胞组成, 其间有少量结缔组织和丰富的有孔毛细血管 ( 图 ) 该处的胶质细胞又称垂体细胞(pituicyte), 它们的形状不一, 胞质内含有脂滴和脂褐素, 垂体细胞对神经纤维有支持和营养作用 无髓神经纤维来自下丘脑的视上核和室旁核的神经内分泌细胞, 其轴突经漏斗伸达神经部, 构成下丘脑神经垂体束 ( 图 ) 这些神经内分泌细胞的胞体除具有一般神经元胞体的结构外, 胞质内还有许多分泌颗粒, 并沿轴突运输至神经部, 颗粒内的激素可经胞吐方式释入毛细血管 有些分泌颗粒在轴突沿途或其末端聚集成团, 构成光镜下均质状的嗜酸性小体, 称为赫令体 (Herring body)( 图 ) 由此可见, 下丘脑和脑垂体在结构和功能上是个整体, 视上核和室旁核是合成激素的部位, 而神经垂体只是储存和释放激素的场所

11 图 脑垂体神经部

12 图 脑垂体分泌的激素对靶器官的作用 视上核和室旁核内的神经内分泌细胞有的合成催产素 (oxytocin, OT), 有的合成血管加压素 (vasopressin, VP), 前者能使子宫平滑肌收缩, 并促进乳腺泌乳, 后者又称抗利尿激素 (antidiuretic hormone, ADH), 能促进肾远曲小管和集合管重吸收水分, 使尿量减少 神经部的血管来自颈内动脉发出的垂体下动脉, 其进入神经部形成毛细血管网, 有分支经中间部与远侧部毛细血管吻合 神经部的毛细血管最后汇成垂体下静脉, 注入垂体周围的静脉窦 ( 见图 )

13 第五节松果体 松果体为卵圆形小体, 直径 5~10mm, 其以细柄连于第三脑室顶 松果体表面包有结缔组织被膜, 结缔组织伴随血管伸入实质, 将实质分成许多不规则的小叶, 小叶内主要由松果体细胞 (pinealocyte) 神经胶质细胞和无髓神经纤维等组成 松果体细胞数量较多, 胞体圆形或不规则形, 核大而圆, 核仁清楚 胞质弱嗜碱性, 含有脂滴 用银染法可显示细胞有许多细长而分支的突起, 突起末端膨大成球状, 常终止于血管壁上 ( 图 ) 电镜下可见胞质内有许多电子密度高的分泌颗粒, 内含褪黑素 (melatonine) 无髓神经纤维来自颈上交感神经节, 其终末与松果体细胞形成突触 神经胶质细胞的数量较少, 核小着色深 成人的松果体内常见脑砂 (brain sand), 为不规则的同心圆结构, 由松果体细胞的分泌物经钙化而成, 其意义不明 图 松果体银染 (1) 与 HE 染色 (2) 松果体能分泌多种胺类和肽类物质, 主要作用是对下丘脑 脑垂体 性腺轴的调节 参与生物节律 抑制生殖等 松果体的分泌物中以褪黑素为主, 在两栖类, 该激素的作用与黑素细胞刺激素相拮抗, 使皮肤褪色 在哺乳类, 它能抑制腺垂体分泌促性腺激素, 从而影响生殖腺的活动 近年发现褪黑素还具有增强免疫力 抗紧张 抑制肿瘤生长 促进睡眠, 以及抗衰老等效应 褪黑素的合成和分泌依外界光照呈昼夜节律变化 白天光照时, 光由视觉传入中枢, 经交感神经传至松果体, 抑制褪黑素的分泌 ; 夜间黑暗时则能刺激褪黑素的分泌 由于松果体的分泌活动呈昼夜周期变化, 转而影响若干与时间有关的生理过程如睡眠与清醒 月经周期等, 故认为它有生物钟功能 第六节弥散神经内分泌系统 机体内有许多散在分布的内分泌细胞具有共同的生物化学特征, 即都能摄取胺或胺前体, 使其脱羧, 转变为胺类产物 因此,60 年代有学者提出了 APUD 系统 (amin eprecursor uptake and decarboxylation system, APUD 系统 ) 的概念, 将这些细胞统称为 APUD 细胞 ( 摄取胺前体脱羧细胞 ) 此后发现许多 APUD 细胞不仅产生胺, 还产生肽, 且发现神经系统内许

14 多神经元能合成和分泌与 APUD 细胞相同的胺类或肽类激素, 说明 APUD 系统与神经系统有十分密切的关系, 因此近年又有学者提出了弥散神经内分泌系统 (diffuse neuroendocrine system,dnes) 的概念, 将 APUD 细胞和神经内分泌细胞归入此系统 DNES 能将机体的神经系统和内分泌系统统一起来, 形成一个整体, 共同调节机体的各种生理活动 已发现某些疾病和肿瘤与该系统的异常有关 DNES 细胞的结构特点是胞质内含有膜包被的分泌颗粒, 颗粒具有嗜铬性或嗜银性 依据颗粒的大小 形状和电子密度, 或依据免疫组织化学技术可鉴别不同的细胞 目前已知的 DNES 细胞有 50 多种, 可分两组 :1 中枢部分, 包括下丘脑神经内分泌细胞 腺垂体细胞和松果体细胞 :2 周围部分, 包括胃肠道的内分泌细胞 胰岛细胞 甲状腺滤泡旁细胞 甲状旁腺主细胞 肾上腺髓质细胞, 以及呼吸道和泌尿生殖道的内分泌细胞等 此外, 近年发现部分心房肌和血管内皮也有重要的内分泌功能, 故有人建议也将它们列入 DNES 内分泌器官的发生已在相关章节中述及, 本章不再重述 ( 王金茂杨友金 )

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