式排至滤泡腔内贮存 (2) 甲状腺球蛋白的碘化 : 滤泡上皮细胞基底部的细胞膜上有碘泵, 可从血液中摄取 I, 在细胞内活化后进入滤泡腔与甲状腺球蛋白结合成碘化甲状腺球蛋白 (3) 碘化甲状腺球蛋白的重吸收及分解 : 在腺垂体分泌的的促甲状腺激素的作用下, 滤泡上皮细胞以胞吞方式重吸收滤泡腔内的碘化

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催嗣广
7 years ago
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1 第 7 章内分泌系统概述内分泌系统 endocrine system 是神经系统以外的另一重要的调节系统是由独立的内分泌腺和散在的内分泌组织构成对机体的新陈代谢生长发育生殖保持机体内环境的动态平衡, 以及机体对外界的适应等都具有重要的调节作用内分泌腺 endocrine glands 是一种特殊的腺体, 体积和重量都很小, 无导管, 故又称无管腺包括甲状腺甲状旁腺肾上腺垂体松果体和胸腺等内分泌腺有丰富的血液供应和内脏神经分布, 其结构和功能有显著的年龄变化内分泌组织仅为一些细胞团, 分散存在于某些器官之内, 如胰腺内的胰岛, 卵巢内的卵泡和黄体, 睾丸的间质细胞等它们分泌的物质叫激素 hormone, 通过毛细血管或淋巴管进入血液循环, 运送至全身, 影响靶器官的活动图 15-1 内分泌腺分布概况内分泌系统与神经系统关系密切神经系统的某些部分 ( 如下丘脑的视上核和室旁核 ) 同时具有内分泌功能而内分泌腺分泌的激素浓度也影响神经系统的功能, 如影响机体的行为情绪记忆和睡眠等内分泌系统的活动是在中枢神经系统的调控之下进行的, 这就是神经 - 体液调节本书只对一些重要的内分泌腺进行描述第一节内分泌腺一甲状腺 ( 一 ) 甲状腺的形态位置和机能甲状腺 thyroid gland 棕红色, 呈 H 形, 由左右叶和中间的甲状腺峡组成 ( 图 15-2) 左右叶一般可分为前后缘, 上下端和前外侧面与内侧面位于喉和气管的前外侧面, 上端达甲状软骨中部, 下端至第 6 气管软骨, 甲状腺峡位于第 2-4 气管软骨前方, 连接左右叶约 2/3 的人有一锥状叶, 以峡部向上伸出, 多偏于左侧, 长短不一, 长者可达舌骨甲状腺有两层被膜 : 内层为纤维囊即甲状腺外膜, 伸入腺突质将腺分为大小不等的小叶 ; 外层为甲状腺鞘, 由气管前筋膜包绕而成筋膜将腺体连于喉和气管上, 故甲状腺能随吞咽运动而上下移动, 这一特点是鉴别甲状腺肿物与颈部其他肿物的依据之一甲状腺分泌的激素称甲状腺素, 可调节机体的新陈代谢生长和发育图 15-2 甲状腺 ( 前面观 ) ( 二 ) 甲状腺的组织结构甲状腺的表面包有薄层结缔组织构成的被膜被膜伸入实质, 将甲状腺分成许多分界不明显的小叶每个小叶内含有许多甲状腺滤泡和滤泡旁细胞滤泡间有少量结缔组织和丰富的毛细血管 ( 图 15-3) 图 15-3 甲状腺组织 1. 滤泡 (follicle): 滤泡呈圆形椭圆形或不规则形, 其大小和形状可因性别年龄营养状态及食物中碘的含量而变化滤泡主要由单层立方的滤泡上皮细胞 (follicular epithelial cell) 围成, 滤泡腔内充满均质的嗜酸性胶质 (colloid), 是滤泡上皮细胞的分泌物, 即甲状腺球蛋白滤泡上皮细胞的形态可因其功能状态不同而变化功能活跃时, 细胞增高呈柱状, 腔内胶质减少 ; 反之, 细胞变低呈扁平状, 腔内胶质增多电镜下, 滤泡上皮细胞游离面有微绒毛, 胞质内有较发达的粗面内质网, 线粒体和溶酶体较多, 高尔基复合体位于核上区细胞顶部胞质内有电子密度中等体积较小的分泌颗粒, 还有从滤泡腔摄入的低电子密度的体积较大的胶质小泡 ( 图 15-4) 图 15-4 甲状腺滤泡超微结构滤泡上皮细胞合成和分泌甲状腺素 (thyroid hormone) 甲状腺素的合成和分泌过程如下 ( 图 15-5): 图 15-5 甲状腺激素合成与分泌模式图 (1) 甲状腺球蛋白的合成及贮存 : 滤泡上皮细胞从血液中摄取氨基酸, 在粗面内质网合成甲状腺球蛋白前体, 运至高尔基复合体加糖并浓缩形成分泌颗粒, 再以胞吐的方 1

2 式排至滤泡腔内贮存 (2) 甲状腺球蛋白的碘化 : 滤泡上皮细胞基底部的细胞膜上有碘泵, 可从血液中摄取 I, 在细胞内活化后进入滤泡腔与甲状腺球蛋白结合成碘化甲状腺球蛋白 (3) 碘化甲状腺球蛋白的重吸收及分解 : 在腺垂体分泌的的促甲状腺激素的作用下, 滤泡上皮细胞以胞吞方式重吸收滤泡腔内的碘化甲状腺球蛋白, 形成胶质小泡胶质小泡与溶酶体融合, 小泡内的碘化甲状腺球蛋白被溶酶体的水解酶分解成甲状腺素, 即四碘甲腺原氨酸 (T4) 和三碘甲腺原氨酸 (T3) (4) 甲状腺激素的释放 :T4 和 T3 从细胞的基底部释放于滤泡之间的毛细血管甲状腺是唯一大量贮存分泌物的内分泌腺, 且其分泌物贮存在细胞外的滤泡腔中滤泡上皮细胞合成和分泌甲状腺素是受下丘脑 - 垂体系统调节的, 同时甲状腺素对下丘脑和垂体也有负反馈调节 ( 图 15-14) 甲状腺素的主要作用是促进机体的新陈代谢和生长发育, 特别对婴幼儿的骨骼和神经系统的发育影响很大因此, 如婴幼儿的甲状腺机能低下, 不仅身材矮小, 而且智力低下, 称呆小症在成人, 甲状腺功能过低则发生粘液性水肿甲状腺功能亢进时, 可出现突眼性甲状腺肿 2. 滤泡旁细胞 (parafollicular cell): 数量少, 单个镶嵌在滤泡上皮细胞之间或成群分布于滤泡之间的结缔组织内 ( 图 15-3) 在 HE 染色切片中, 其胞体比滤泡上皮细胞略大, 呈卵圆形或多边形, 胞质染色淡银染法可见胞质内有嗜银颗粒电镜下, 位于滤泡上皮细胞间的滤泡旁细胞附于基膜上, 顶端常被邻近的滤泡上皮细胞覆盖胞质内有大量直径为 200nm 的分泌颗粒 ( 图 15-4) 滤泡旁细胞分泌降钙素 (calcitonin), 故又称降钙素细胞 (calcitonin cell,c 细胞 ) 降钙素能促进成骨细胞的活动, 使骨盐沉着于类骨质, 并抑制胃肠道和肾小管吸收 Ca 2+ 而使血钙降低二甲状旁腺 ( 一 ) 甲状旁腺的形态位置和机能甲状旁腺 parathyroid gland 是两对扁椭圆形的小腺体, 棕黄色, 约黄豆大小, 一般位于甲状腺叶后方, 纤维囊外面, 有上下两对, 其位置数目均可有变异上甲状旁腺多位于甲状腺叶后面的上中 1/3 交界处 ; 下甲状旁腺多位于甲状腺叶后面近下端处有时甲状旁腺可埋入甲状腺组织内甲状旁腺分泌甲状旁腺素, 其机能是调节钙磷代谢, 维持血钙平衡图 15-6 甲状旁腺 ( 二 ) 甲状旁腺的组织结构甲状旁腺 (parathyroid gland) 表面有结缔组织被膜, 腺细胞排列成团索状, 细胞团索之间有少量的结缔组织和丰富的毛细血管甲状旁腺的细胞有主细胞和嗜酸性细胞两种 ( 图 15-7) 图 15-7 A: 甲状旁腺的光镜结构 B: 主细胞与 C: 嗜酸性细胞超微结构模式图 1. 主细胞 (chief cell) 是构成甲状旁腺的主要细胞, 呈圆形或多边形, 核圆, 位于细胞中央,HE 染色切片中胞质着色浅电镜下, 胞质内含粗面内质网高尔基复合体和分泌颗粒, 还有一些糖原和脂滴 ( 图 15-7) 主细胞分泌甲状旁腺素 (parathyroid hormone) 这种激素能促进骨细胞和破骨细胞的活动, 使骨盐溶解, 并促进肠和肾小管吸收钙, 使血钙升高甲状旁腺素与甲状腺滤泡旁细胞分泌的降钙素相互作用, 共同调节血钙浓度甲状旁腺功能亢进时, 可致骨质疏松, 容易发生骨折甲状腺手术时如误切除甲状旁腺, 血钙降低, 可引起肌肉抽搐, 甚至死亡 2. 嗜酸性细胞 (oxyphil cell) 数量少, 常单个或成群分布于主细胞之间细胞为多边形, 较主细胞大, 胞质内含有许多嗜酸性颗粒细胞核较小, 染色深电镜下, 胞质 2

3 内嗜酸性颗粒是线粒体, 其它细胞器均不发达, 且无分泌颗粒 ( 图 15-7) 嗜酸性细胞的功能尚不清楚三胸腺胸腺的位置形态和机能胸腺 thymus 大部分位于胸腔内, 贴附于心包上部及出入心脏的大血管的前面, 小部分在气管的前方及其两侧胸腺由结缔组织被囊包被, 一般分为不对称的左右两叶, 每叶多呈扁条状, 质软, 两叶互相重叠, 借结缔组织相连新生儿及幼儿的胸腺相对较大, 重 10-15g, 它随年龄的增长而长大, 至青春期可达 30-40g, 此后腺组织逐渐退化萎缩, 多为结缔组织所代替胸腺既是内分泌腺, 也是淋巴器官, 它可分泌胸腺激素和促胸腺生成素胸腺素 thymosin 能使来自骨髓的淋巴干细胞分化发育成为具有免疫能力的 T 细胞 ; 促胸腺生成素 thymopoietin 可促使包括腺体本身在内的淋巴细胞分化为可参与免疫反应的细胞成分因此, 它对免疫功能的建立起着重要的作用四肾上腺 ( 一 ) 肾上腺的形态和位置肾上腺 suprarenal gland 位于肾的上方 ( 图 15-8), 与肾共同包在肾筋膜内肾上腺左右各一 ; 左侧者近似半月形, 右侧者近似三角形肾上腺实质可分为皮质和髓质两部分, 二者构造和功能完全不同肾上腺皮质分泌的激素种类很多, 主要机能是调节机体的水盐代谢和糖蛋白质的代谢肾上腺髓质分泌肾上腺素和去甲肾上腺素图 15-8 肾上腺 ( 二 ) 肾上腺的组织结构肾上腺表面包有一层结缔组织被膜实质由周围的皮质和中央的髓质两部分构成两者的组织发生结构及功能均不相同 1 皮质约占肾上腺体积的 80% 根据细胞的排列方式, 将皮质分为三个带 : 即球状带束状带和网状带, 它们分别占皮质总体积的 15% 65% 和 7%( 图 15-9) 图 15-9 肾上腺结构及血管分布 (1) 球状带 (zona glomerulosa) 位于被膜下方细胞排列成球状, 细胞团之间有血窦和少量结缔组织细胞较小, 呈低柱状或多边形, 核小染色深, 胞质内有少量脂滴 ( 图 15-9) 球状带的细胞分泌盐皮质激素(mineralocorticoid), 如醛固酮 (aldosterone), 其主要作用是促进肾远曲小管及集合管重吸收钠和排出钾, 对调节体内电解质和水的平衡起重要的作用 (2) 束状带 (zona fasciculata) 位于球状带深面, 最厚细胞排列成单行或双行细胞索, 呈放射状伸向髓质, 细胞索之间有血窦细胞呈多边形, 体积较大, 细胞质富含脂滴, 在 HE 染色切片中脂滴被溶解而呈空泡状细胞核圆形, 着色淡 ( 图 15-9) 球状带的细胞分泌糖皮质激素 (glucocorticoid), 主要为皮质醇 (cortisol) 和皮质酮 (corticosterone), 它们的主要作用是促使蛋白质及脂肪分解并转变成糖 ( 糖异生 ) 此外, 还有抗炎症及降低免疫应答等作用 (3) 网状带 (zona reticularis) 位于束状带与髓质之间细胞排列成索状, 并吻合成网网状带细胞较小, 呈多边形, 胞质内常有脂褐素, 因而染色较束状带深 ( 图 15-9) 细胞核也小, 着色深网状带细胞主要分泌雄激素, 也分泌少量糖皮质激素及雌激素肾上腺皮质细胞分泌的激素均属类固醇, 因此都具有分泌类固醇激素细胞的超微结构特点, 即胞质内含丰富的滑面内质网脂滴及管状嵴线粒体球状带细胞的分泌受肾素血管紧张素系统的调节肾球旁细胞分泌的肾素 (renin) 可使血浆中的血管紧张素原 3

4 (angiotensinogen) 变成血管紧张素 (angiotensin), 后者可刺激球状带细胞分泌盐皮质激素束状带和网状带细胞的分泌受腺垂体细胞分泌的促肾上腺皮质激素 (ACTH) 的调控 2 髓质主要由排列成网状或索状的髓质细胞构成, 其间有少量结缔组织和血窦 ( 图 15-9) 髓质细胞呈多边形, 如用铬盐处理时细胞内含有棕黄色的嗜铬颗粒, 所以也称嗜铬细胞 (chromaffin cell) 电镜下, 髓质细胞的胞质内含有许多电子密度高的膜被颗粒, 根据颗粒内所含物质的不同, 将髓质细胞分为两种 : 肾上腺素细胞, 颗粒内含肾上腺素 (adrenaline), 此种细胞数量多, 约占人肾上腺髓质细胞的 80% 以上 ; 另一种为去甲肾上腺细胞, 颗粒内含去甲肾上腺素 (noradrenaline) 髓质还有少量的交感神经节细胞, 其胞体较大, 散在分布于髓质内 ( 图 15-9) 髓质细胞可与交感神经节前纤维形成突触, 节前纤维末梢释放的乙酰胆碱可引起髓质细胞释放肾上腺素或去甲肾上腺素肾上腺素和去甲肾上腺素属儿茶酚胺类物质, 肾上腺素使心率加快心脏和骨骼肌的血管扩张 ; 去甲肾上腺素使血压升高, 心脏脑和骨骼肌内血流加速 ( 三 ) 肾上腺的血管分布肾上腺动脉进入被膜后, 其分支大部分进入皮质形成窦状毛细血管网, 并与髓质毛细血管通连 ; 少数小动脉分支 ( 髓质小动脉 ) 穿过皮质直接进入髓质, 形成窦状毛细血管髓质内的小静脉汇合成一条中央静脉, 经肾上腺静脉出肾上腺 ( 图 15-9) 所以, 肾上腺髓质具有双重血液供应, 除髓质小动脉直接供血外, 大部分血液是从皮质血窦流入髓质的来自皮质的血液中含有较高浓度的皮质激素, 其中的糖皮质激素可增强肾上腺素细胞内 N- 甲基转移酶的活性, 使去甲肾上腺素甲基化为肾上腺素因此, 肾上腺皮质对髓质激素的合成有很大影响五垂体 ( 一 ) 垂体的形态位置和分部垂体 hypophysis ( 图 15-10) 呈横椭圆形, 位于颅底蝶骨体上的垂体窝内, 外包以硬膜, 借漏斗和丘脑下部相连, 是身体最重要功能最复杂的内分泌腺按其发生和组织结构特点可分为腺垂体和神经垂体两大部分垂体分部如下表 : 远侧部腺垂体前叶结节部中间部垂体后叶神经垂体神经部漏斗部漏斗正中隆起通常临床上所称的垂体也可仅指前叶和后叶, 前叶即腺垂体的远侧部和结节部, 由腺上皮组成, 是真正的内分泌腺前叶不但分泌生长激素, 影响骨骼发育和身体生长, 也分泌促甲状腺素促肾上腺皮质激素和促性腺激素等, 以影响这些内分泌腺的发育和分泌活动垂体后叶包括腺垂体的中间部和神经垂体的神经部, 但中间部的功能不清楚神经部的结构与神经组织相似, 无分泌作用, 后叶所释放的抗利尿激素和催产激素是分别由下丘脑的细胞分泌产生并贮存于神经部, 需要时由后叶释放入血液循环, 使血压升高, 尿量减少, 子宫平滑肌收缩图垂体分部及各部组织结构 ( 二 ) 垂体的组织结构 1. 腺垂体 (1) 远侧部 (pars distalis) 腺细胞排列成团索状, 细胞之间有丰富的血窦 4

5 和少量结缔组织在 HE 染色标本中, 可把腺细胞分为嗜色细胞和嫌色细胞两类嗜色细胞 (chromophil cell) 又分为嗜酸性细胞和嗜碱性细胞两种嗜酸性细胞数量较多, 主要分布在腺垂体的周边部分细胞体积较大, 直径 14-19μm, 胞质内含有粗大的嗜酸性颗粒嗜碱性细胞数量最少, 细胞呈圆形或多边形, 大小不等, 胞质内含有嗜碱性颗粒 ( 图 15-10) 采用电镜免疫组织化学技术, 可观察到各种腺细胞均具有分泌含氮类激素细胞的结构特点, 但腺细胞中分泌颗粒的特点及分泌的激素不同按其所分泌的激素, 将腺细胞分为以下五种 ( 图 15-11), ( 表 15-1) 图腺垂体远侧部腺细胞超微结构模式图嫌色细胞 (chromophobe cell) 数量最多, 细胞染色浅, 轮廓不清晰, 胞质内缺乏分泌颗粒它们可能是脱去颗粒的嗜色细胞, 或是嗜色细胞的前体细胞 (2) 中间部 (pars intermedia) 位于远侧部和神经部之间的狭长区, 主要由嫌色细胞嗜碱性细胞和一些大小不等的滤泡组成, 滤泡腔内含有胶质 ( 图 15-10) 鱼类和两栖类的中间部能分泌黑素细胞刺激素 (melanocyte stimulating hormone,msh), 有促进皮肤黑素细胞合成黑色素的作用, 可使皮肤颜色变深在人类, 中间部是一个退化部位, 功能尚未明确 (3) 结节部 (pars tuberalis) 包围着神经垂体的漏斗, 在漏斗的前面较厚, 后面较薄或缺如结节部有丰富的血管, 细胞沿血管排列成条索状, 主要是嫌色细胞, 其间有少数嗜酸性细胞和嗜碱性细胞嗜碱性细胞分泌促性腺激素 (FSH 和 LH) (4) 腺垂体的血管分布腺垂体的血液主要来自大脑基底动脉环的垂体上动脉垂体上动脉在神经垂体的漏斗分支形成窦状毛细血管, 即初级毛细血管, 而后汇集成数条垂体门微静脉, 沿漏斗柄下行至远侧部, 再度形成窦状毛细血管, 称次级毛细血管初级毛细血管垂体门微静脉和次级毛细血管构成垂体门脉系统 (hypophyseal portal system)( 图 15-12) 垂体血液可自上而下流动, 将下丘脑分泌的激素运送到腺垂体, 调节腺细胞的分泌活动新近的研究认为, 远侧部的血液也可经漏斗部的毛细血管回流入下丘脑 ; 也可流入神经部, 再逆向流入漏斗, 然后再循环到远侧部或下丘脑, 构成整个垂体血流在垂体内循环流动图垂体的血管分布 (5) 腺垂体的神经分布近年的研究发现, 在人猴狗和大鼠的垂体前叶均存在含 P 物质 (SP) 降钙素基因相关肽 (CGRP) 甘丙肽 (GAL) 等的肽能神经纤维这些神经纤维与腺细胞的功能有关, 它们之间形成突触联系因此, 腺垂体的功能活动, 尤其是远侧部, 除受来自垂体门脉激素的调节外, 还可能直接受神经支配嗜酸性细胞表 15-1 腺垂体细胞类型颗粒特点及分泌的激素细胞类型胞质内颗粒特点分泌的激素及其主要生理作用生长激素细胞 (somatotroph, STH cell) 催乳激素细胞 (mammotroph, prolactin cell) 大量电子密度高的颗粒, 直径 nm 在正常情况下, 分泌颗粒的直径小于 200nm, 在妊娠期和哺乳期, 分泌颗粒的直径可达 600 nm 以上生长激素 (growth hormone, GH; 或 somatotropin,sth), 刺激骺软骨生长, 促进骨的增长催乳激素 ( mammotropin 或 prolactin,prl), 促进乳腺发育和乳汁分泌 5

6 嗜碱性细胞促甲状腺素细胞 (thyrotroph, TSH cell) 促性腺激素细胞 (gonadotroph) 促肾上腺皮质激素细胞 (corticotroph, ACTH cell) 颗粒少而小, 直径 nm, 分布在胞质边缘颗粒大小中等, 直径 nm 颗粒大, 直径 nm 促甲状腺激素 (thyrotropin 或 thyroid stimulating hormone,tsh ) 促进甲状腺滤泡上细胞合成和分泌甲状腺素 1 卵泡刺激素 (follicle stimulating hormone, FSH) 在女性可促进卵泡的发育 ; 在男性则促进精子的形成 2 黄体生成素 (luteinizing hormone, LH) 在女性促进排卵和黄体形成 ; 在男性又称间质细胞刺激素 (interstitial cell stimulating hormone, ICSH), 促进睾丸间质细胞分泌雄激素 1 促肾上腺皮质激素 (adrenocorticotropin,acth ), 促进肾上腺皮质分泌糖皮质激素 2 促脂素 ( lipotropin 或 lipotrophic hormone,lph), 作用于脂肪细胞, 使其产生脂肪酸 2. 神经垂体神经垂体主要由大量无髓神经纤维和垂体细胞构成, 其间有丰富的血窦无髓神经纤维是下丘脑神经核团 ( 视上核室旁核 ) 的轴突, 经漏斗到达神经部, 终止于毛细血管附近, 形成下丘脑垂体束 ( 图 15-12) 下丘脑的神经核团由具有内分泌的神经元构成, 其分泌的激素沿轴突输送至神经部, 释放入血窦分泌颗粒在沿途的不同部位可聚集成团, 在 HE 染色切片中, 呈现大小不等的嗜酸性团块, 称赫令体 (Herring body)( 图 15-10) 垂体细胞 (pituicyte) 是一种神经胶质细胞, 细胞的形态和大小不一, 分布在无髓神经纤维周围, 具有支持和营养神经纤维的作用, 还可能分泌一些化学物质以调节神经纤维的活动和激素的释放视上核分泌抗利尿激素 (antidiuretic hormone,adh), 可促进肾远曲小管和集合小管的上皮细胞对水的重吸收, 使尿量减少 ; 也可使小动脉收缩, 血压升高, 故也称加压素 (vassopressin, VP) 室旁核分泌催产素 (oxytocin,ot), 可引起子宫平滑肌收缩及促进乳腺的分泌 3. 下丘脑和垂体及其他内分泌腺的相互关系 (1) 下丘脑与神经垂体的关系神经垂体属于神经组织, 主要由来自下丘脑的神经纤维构成因此, 下丘脑与神经垂体实为结构与功能的统一体神经垂体并无内分泌细胞, 只是储存和释放下丘脑激素的部位 (2) 下丘脑与腺垂体及其他内分泌腺的相互关系腺垂体是独立的内分泌腺, 它分泌的激素调节甲状腺肾上腺皮质及性腺 6

7 的分泌活动 ; 同时, 腺垂体的功能活动受下丘脑产生的激素的控制下丘脑弓状核的一些神经元为分泌性神经元, 它们分泌两类激素 : 一类是促进腺垂体细胞分泌的激素, 称释放激素 (releasing hormone,rh); 另一类是抑制腺垂体细胞分泌的激素, 称释放抑制激素 (release inhibiting hormone,rih) 目前已确定的释放激素有 : 生长激素释放激素 (GRH) 催乳激素释放激素 (PRH) 促甲状腺激素释放激素 (TRH) 促性腺激素释放激素 (GnTH) 促肾上腺皮质激素释放激素 (CRH) 黑素细胞刺激素释放激素 (MSRH) 释放抑制激素有 : 生长激素释放抑制激素 ( 或称生长抑素 )(SOM) 催乳激素释放抑制激素 (PIH) 黑素细胞刺激素释放抑制激素 (MSIH) 下丘脑分泌的释放激素和释放抑制激素经轴突输送到漏斗处, 释放入初级毛细血管, 继而经垂体门脉系统进入腺垂体, 调节腺垂体内相应腺细胞的分泌活动, 而腺垂体分泌的各种激素又调节相应靶细胞的分泌和其它功能活动另一方面, 靶细胞的分泌物或某种物质 ( 如血糖血钙等 ) 的浓度变化, 又可影响腺垂体和下丘脑的分泌活动, 这种调节称为反馈 (feed back) 腺垂体产生的各种激素也可通过垂体血液环流反馈地影响下丘脑的功能活动通过正负反馈调节, 使各种激素分泌量保持相对稳定, 以维持机体内环境的相对稳定和正常生理活动 ( 图 15-13) 例如, 下丘脑分泌的促甲状腺激素释放激素, 促进腺垂体远侧部的促甲状腺激素细胞分泌促甲状腺激素, 后者又促进甲状腺滤泡上皮细胞合成和分泌甲状腺激素当血液中的甲状腺激素达到一定水平时, 则引起负反馈作用, 抑制下丘脑或腺垂体相应激素的分泌, 使甲状腺的分泌功能和血液中的甲状腺激素水平下降当激素下降到一定水平时, 再以正反馈调节使激素分泌增多 ( 图 15-14) 图下丘脑与垂体的激素附靶器官作用示意图图下丘脑和腺垂体及甲状腺的相互关系六松果体松果体 pineal body 又名脑上腺, 是位于间脑后上部正中的单个腺体, 形如松果在幼年较大, 七岁以后逐渐萎缩成人的重量约克随着年龄的增加松果体逐渐出现钙盐沉积松果体表面包以结缔组织的软膜, 软膜及其中的血管伸入腺实质, 将实质分为许多小叶小叶主要由松果体细胞神经胶质细胞和无髓神经纤维等组成松果体细胞 (pinealocyte) 有突起, 核大而圆, 核仁明显细胞具有突起, 短而细的突起, 终止在邻近细胞之间 ; 长而粗的突起末端膨大呈球状, 终止在血管周间隙 ( 图 15-15) 电镜下, 松果体细胞内线粒体和游离核糖体较多, 高尔基复合体较发达, 可见少量滑面内质网和粗面内质网胞质内常见小而圆的分泌颗粒, 内含褪黑激素 (melatonin) 此外, 胞质内尚见由电子致密的杆状体及其周围小泡所组成的突触带 (synaptic ribbon), 其功能可能与化学介质的运输和释放有关神经胶质细胞位于松果体细胞之间, 有长的胞突缠绕着松果体细胞, 核小, 染色深在成人的松果体内常见脑砂 (brain sand), 它是松果体细胞分泌物经钙化而成的同心圆结构, 其意义不明松果体分泌褪黑激素在哺乳类, 褪黑激素可抑制腺垂体分泌促性腺激素, 间接抑制性腺的发育和分泌, 特别是在幼年时期, 松果体有抑制性成熟的作用褪黑激素的合成与分泌不足, 可能回引起睡眠紊乱情感障碍肿瘤发生等给予外源性褪黑激素, 可见其具有抗紧张抗高血压抗衰老抗肿瘤增强免疫力和促进睡眠等效应褪黑激素的合成与光照密切相关, 光线能抑制松果体激素的合成故生物体能根据外界的日照变化, 有节奏地控制松果体的功能活动图松果体细胞七弥散神经内分泌系统除内分泌腺外, 机体的其他器官中也散布着大量的内分泌细胞, 这些细胞分泌的多种激素样物质在调节机体生理活动中起十分重要的作用 Pearse 发现这些内分泌细胞具有共同的生物 7

8 化学特性, 即细胞内含有胺, 或具有摄取胺前体并进行脱羧反应的能力, 故将这些细胞统称为摄取胺前体脱羧细胞 (amine precursor uptake and decarboxylation cell,apud 细胞 ) 但后来的研究发现, 许多内分泌细胞不仅产生胺, 而且许多细胞还产生肽特别发现这些内分泌细胞与神经元在生化特性形态特征和胚胎来源等方面关系非常密切如神经系统内的许多神经元也合成和分泌与 APUD 细胞相同的胺和 ( 或 ) 肽, 而神经元特异性烯醇化酶 (neuron specific enolase) 也存在于除甲状旁腺主细胞之外的所有 APUD 细胞中此外, 神经系统和 APUD 细胞基本都起源于外胚层所有这些都说明 APUD 系统与神经系统可能是一个整体, 共同完成调节和控制机体动态平衡的生理过程因此, 目前将具有内分泌功能的神经元 ( 分泌性神经元 ) 和 APUD 细胞统称为弥散神经内分泌系统 (diffused neuronendocrine system,dnes) 至今已知属于这一系统的细胞已有 50 多种, 可分为中枢和周围两大部分 :1 中枢部分包括下丘脑垂体轴的细胞 ( 下丘脑弓状核视上核室旁核的分泌性神经元, 以及腺垂体远侧部和中间部的内分泌细胞等 ) 和松果体细胞 2 周围部分包括胃肠胰呼吸道泌尿生殖道的内分泌细胞, 以及甲状腺的滤泡旁细胞甲状旁腺主细胞肾上腺髓质等的嗜铬细胞血管内皮细胞部分心肌细胞与平滑肌细胞等 DNES 系统细胞共同的形态特征是分泌颗粒位于细胞基部, 又称基底颗粒细胞分泌颗粒对银盐和铬盐有一定的亲和力, 故又称为亲 ( 嗜 ) 银细胞或嗜铬细胞第二节内分泌系统的发生一甲状腺甲状旁腺和胸腺的发生 ( 见消化系统 ) 二垂体的发生垂体是由两个截然不同的原基共同发育而成的腺垂体来自拉特克囊 (Rathke pouch), 神经垂体来自漏斗 ( 图 15-16) 胚胎发育至第 3 周, 口凹顶的外胚层上皮向背侧下陷, 形成一囊状突起, 称拉特克囊稍后, 间脑的底部神经外胚层向腹侧突出, 形成一漏斗状突起拉特克囊和漏斗逐渐增长并相互接近至胚胎第 2 月末, 拉特克囊的根部退化消失, 其远端长大并与漏斗相贴之后, 囊的前壁迅速增大, 形成垂体远侧部从垂体前叶向上长出一结节状突起并包绕漏斗柄, 形成垂体的结节部腺垂体中分化出多种腺细胞囊的后壁生长缓慢, 形成垂体的中间部囊腔大部消失, 只残留一小的裂隙漏斗的远端膨大, 形成神经垂体 ( 神经部 ), 主要由神经纤维和神经胶质细胞构成 ; 其起始部变细, 形成漏斗柄图垂体的发生, ( 解剖学 : 陈子琏组织学 : 卢晓华发生学 : 陈宁欣 ) 8

内分泌腺结构特点 * 细胞排列成团索网状或围成滤泡 * 无导管, 有丰富毛细血管 * 腺细胞分泌激素 (Hormone) 靶细胞靶器官相邻细胞 ( 旁分泌 ) (paracrine)

内分泌腺结构特点 * 细胞排列成团索网状或围成滤泡 * 无导管, 有丰富毛细血管 * 腺细胞分泌激素 (Hormone) 靶细胞靶器官相邻细胞 ( 旁分泌 ) (paracrine) 内分泌系统脑垂体甲状腺肾上腺卵巢睾丸内分泌腺结构特点 * 细胞排列成团索网状或围成滤泡 * 无导管, 有丰富毛细血管 * 腺细胞分泌激素 (Hormone) 靶细胞靶器官相邻细胞 ( 旁分泌 ) (paracrine) 内分泌腺细胞分类 EM 分泌含氮激素细胞膜包分泌颗粒丰富粗面内质网发达高尔基复合体分泌类固醇激素细胞丰富滑面内质网管状嵴的线粒体较多脂滴分泌类固醇激素细胞