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- 声 王
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1 HBV cccdna DNA HBV DNA relaxed circular DNA rcdna 5 3 nick 3 50% 100% 5 (gap) DNA DNA covalently closed circular DNA cccdna cccdna RNA pgrna cccdna HBV HBV 1 HBV cccdna 1.1 HBV HBV DNA [1] 1 pgrna P HBV rcdna pgrna P RNA H 5 18nt 2 pgrna 5 18nt 5 DR2 12nt DR2 rcdna nt 2 DR2 translocation priming HBV DNA rcdna [2] DR1 3 DR2 DR1 in situ priming HBV DNA [3] rcdna 1 HBV illegitimate replication HBV 5% cccdna [4] 1
2 pgrna HBV DNA [5,6] HBV DNA [7] cccdna dr1 dr2 dr1 dr1 r dr1 dr2 r dr2 dr2 dr1 dr2 r r dr1 1.2 cccdna cccdna HBV [8,9,10] : 2
3 1 2 rcdna DNA [11] cccdna 3 RNA cccdna HBV mrna RNA pgrna 4 RNA P RNA P HBV rcdna 5 pgrna DNA rcdna 6 rcdna cccdna cccdna, 6 60 cccdna rcdna cccdna( de novo pathway cccdna 2 cccdna 2.1 cccdna HBV cccdna cccdna Summers Thermet DHBV cccdna [12] rcdna cccdna rcdna cccdna cccdna cccdna cccdna HBV DNA HIV cccdna 2.2 cccdna cccdna 3
4 NPC nucleoprotein complex, minichromosome [13] NPC bp DNA DHBV cccdna ~11 18~20 cccdna 80% [14] HepG HBV NPC [15] 2~ ~ ~ ~ ~ cccdna cccdna mrna cccdna DNA cccdna cccdna cccdna 2.3 cccdna (WHBV) DHBV HBV cccdna 6 60 [19,20,21,22,23] DNA HBV HBV cccdna cccdna 4
5 cccdna Zhang [24] DHBV PCR MLE maximum likelihood estimate cccdna 90% cccdna % cccdna 17 cccdna cccdna cccdna cccdna cccdna cccdna cccdna Southern blot cccdna / cccdna cccdna 3 cccdna HBV cccdna HBV 90% 95% 100% HBV [25] HBV cccdna 6 HBV 3.1 HBV cccdna Wieland HBV HBV 5
6 cccdna [26] cccdna / DNA DNA HBV cccdna / HBcAg cccdna 99% 2 cccdna cccdna HBcAg cccdna cccdna 90% 12 cccdna HBcAg CTL 10% cccdna cccdna rcdna cccdna cccdna rcdna rcdna cccdna 2. HBV HBV cccdna rcdna HBcAg.. Wieland SF. Proc Natl Acad Sci USA 2004; 101:
7 cccdna HBsAg HBV DNA [27,28] cccdna HBV cccdna HBV DNA HBV cccdna cccdna HBV 3.2 cccdna Wieland cccdna 9 14 cccdna Civitico [29] DHBV 5-2- BrUdR cccdna cccdna 3 5 Delaney [30] HBV DNA HepG2 HBV cccdna 3 Guo [31] DHBV LMH DHBV cccdna 48 Addison [32] DHBV cccdna / Zhu [33] L-FMAU WHBV 30 cccdna DHBV cccdna DHBV WHBV cccdna cccdna cccdna 7
8 cccdna Addison DHBV 5 2 cccdna 6 / cccdna cccdna rcdna HBV DNA 5 rcdna HBV DNA HBV DNA 1 HBV DNA 1/330 1/1700 HBV DNA 2/3 1/3 [34] PEG- 1 HBV DNA HBV DNA cccdna [35] cccdna 3.4 cccdna / / /
9 / DNA DNA cccdna cccdna cccdna 4 cccdna 4.1 cccdna cccdna rcdna Invader [36] HBV rcdna rcdna 5 cccdna cccdna chimeric primer [37] 5 rcdna rcdna rcdna self-annealing Invader rcdna 10 3 /PCR 9
10 Kock [38] 10 5 /PCR PCR HBV rcdna Hirt Hirt Fractionation DNA plasmid-safe DNA rcdna cccdna HBV DNA 4.2 rcdna rcdna cccdna PBMCs cccdna cccdna Kock PBMCs cccdna 5 HBV cccdna cccdna HBV cccdna cccdna / / / HBV cccdna HBV 10
11 / cccdna HBV DNA rcdna + cccdna HBV 1 Lien JM, Petcu D, Aldrich C, et al. Initiation and termination of duck hepatitis B virus DNA synthesis during virus maturation. J Virol 1987; 61: Loeb D, Hirsch R, Ganem D. Sequence-independent RNA cleavages generate the primers for plus strand DNA synthesis in hepatitis B viruses: implications for other reverse transcribing elements. EMBO J 1991; 10: Staprans S, Loeb D, Ganem D. Mutations affecting hepadnavirus plus-strand synthesis dissociate primer cleavage from translocation and reveal the origin of linear viral DNA. J Virol 1991; 65: Seeger C, Mason W. Hepatitis B virus biology. Microbiol Mol Biol Rev, 2000, 64: Yang W, Summers J. Illegitimate replication of linear hepadnavirus DNA through nonhomologous recombination. J Virol 1995; 69: Yang W, Mason WS, Summers J. Convalently closed circular viral DNA formed from two types of linear DNA in woodchuck hepatitis virus-infected liver. J virol 1996; 70: Miller RH, Robinson WS. Hepatitis B virus DNA forms in nuclear and cytoplasmic fractions of infected human liver. Virology 1984; 137: Ganem D, Alfred M Hepatitis B virus infection natural history and clinical consequences N Engl J Med 2004; Tuttleman JS, Pourcel C, Summers J. Formation of the pool of covalently closed circular viral DNA in hepadnavirus-infected cells. Cell 1986; 47: Wu TT, Coates L, Aldrich CE, et al. In hepatocytes infected with duck HBV, the template for viral RNA synthesis is amplified by an intracellular pathway. Virology 1990; 175: Kock J, Schlicht HJ. Analysis of the earliest steps of hepadnavirus replication: genome repair after infectious entry into hepatocytes does not depend on viral polymerase activity. J Virol 1993, 67: Thermet A, Rollier C, Zoulim F, et al. Progress in DNA vaccine for prophylaxis and therapy of hepatitis B. Vaccine 2003; 21: Bock CT, Schranz P, Schroeder CH et al. The hepatitis B virus genome is organized into nucleosomes in the nucleus of the infected cell. Virus Genes 1994; 8: Newbold JE, Xin H, Tencza M et al. The covalently closed duplex form of the hepadnavirus 11
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