福山與塔塔加地區兩樹種綠葉分解之比較

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1 兩 樹 種 綠 葉 在 塔 塔 加 與 福 山 地 區 分 解 作 用 之 比 較 黃 菊 美 1, 杜 清 澤 1, 林 國 銓 2, 3 1 行 政 院 農 業 委 員 會 林 業 試 驗 所 育 林 組 ; 2 行 政 院 農 業 委 員 會 林 業 試 驗 所 副 所 長 室 ; 3 通 訊 作 者 kuolin@tfri.gov.tw [ 摘 要 ] 於 海 拔 不 同 的 塔 塔 加 和 福 山 地 區 分 別 進 行 綠 葉 分 解 作 用 之 研 究, 以 瞭 解 兩 地 區 不 同 樹 種 ( 短 尾 葉 石 櫟 和 臺 灣 雲 杉 ), 分 解 速 率 與 養 分 動 態 變 化 兩 樹 種 綠 葉 在 福 山 地 區 的 分 解 速 率 比 塔 塔 加 地 區 快, 剩 餘 重 量 較 低, 可 能 是 因 福 山 海 拔 較 低, 氣 溫 較 高 有 利 於 分 解 綠 葉 經 2 或 4 年 分 解, 兩 地 區 兩 樹 種 僅 在 分 解 初 期 的 6 個 月 或 1 年 間 剩 餘 重 量 有 差 異, 以 臺 灣 雲 杉 分 解 較 快, 其 餘 期 間 無 顯 著 差 異 但 分 解 1 年 以 後, 塔 塔 加 仍 以 臺 灣 雲 杉 分 解 略 高 於 短 尾 葉 石 櫟, 福 山 則 以 短 尾 葉 石 櫟 分 解 速 率 略 高 於 臺 灣 雲 杉 臺 灣 雲 杉 綠 葉 在 春 季 或 秋 季 放 置, 其 分 解 速 率 差 異 不 大 兩 樹 種 的 原 始 養 分 含 量 及 木 質 素 皆 呈 顯 著 差 異, 僅 鈣 無 差 異, 其 中 氮 磷 鉀 以 臺 灣 雲 杉 含 量 較 高, 碳 鎂 木 質 素 碳 氮 比 以 短 尾 葉 石 櫟 較 高 分 解 期 間 各 養 分 含 量 之 動 態 變 化 不 同, 氮 在 兩 地 區 兩 樹 種 皆 呈 上 升 趨 勢, 鉀 和 碳 氮 比 則 是 下 降 趨 勢, 其 餘 養 分 卻 升 降 不 定 或 保 持 平 穩 塔 塔 加 地 區 此 兩 樹 種 碳 和 氮 剩 餘 量 在 同 一 分 解 期 間 皆 高 於 福 山 者, 顯 示 塔 塔 加 枝 葉 層 能 累 積 更 多 的 碳 和 氮 關 鍵 字 : 分 解 作 用 短 尾 葉 石 櫟 臺 灣 雲 杉 木 質 素 碳 氮 比 Decomposition of Fresh Leaves of Two Species at Fushan and Tatachia Forest Sites Chu-Mei Huang 1,Chin-Tzer Duh 1 and Kuo-Chuan Lin 2, 3 1 Division of Silviculture, Taiwan Forestry Research Institute; 2 Deputy Director Office, Taiwan Forestry Research Institute; 3 Corresponding author kuolin@tfri.gov.tw ABSTRACT Decomposition processes of fresh leaves in Fushan (a lower elevation site) and Tatachia (a higher elevation site) forests were studied to gain a better understanding of the variation in decomposition rate and nutrient dynamics between tree species and sites. Foliage of Pasania harlandii and Picea morrisonicola were collected in spring and fall, processed, and placed at both sites for 4 years. With the exception of Ca, the initial concentrations of nutrients and lignin differed significantly between the leaves of the two species. N, P, and K concentrations were higher in Picea morrisonicola samples than in Pasania harlandii samples, while reversely C, Mg, and lignin concentrations and C/N ratios were higher in Pasania harlandii samples than in Picea morrisonicola samples. The remaining mass of the same species differed between sites in the first 2 years. The decomposition rates in Fushan were higher than those in Tatachia, and the remaining mass of both species in Fushan was lower than that in Tatachia. It was possibly due to the annual temperature difference between the two sites, it being higher in Fushan than in Tatachia. Regardless of 2- or 4-year- decomposition, 5 國 家 公 園 學 報 二 一 三 年 第 二 十 三 卷 第 一 期

2 兩 樹 種 綠 葉 在 塔 塔 加 與 福 山 地 區 分 解 作 用 之 比 較 the remaining mass differed between species at both sites during the initial 6 months and the rest of the first year. The decomposition rates of Picea morrisonicola leaves were higher than those of Pasania harlandii. But the decomposition rates of Picea morrisonicola leaves were slightly higher than those of Pasania harlandii in Tatachia after the first year, while the decomposition rates of Pasania harlandii in Fushan were slightly higher. The leaf samples collected in spring or fall showed little difference in decomposition rate. Nitrogen concentrations of the species increased at both sites during decomposition, but K and C/N ratio decreased. The dynamics of other nutrients during decomposition were irregular, either increasing or decreasing, or staying stable. In terms of the percentage of nutrient in the remaining mass during decomposition, C and N were higher in Tatachia than in Fushan, showing that the forest litter layer in Tatachia accumulated more C and N mass than that in Fushan. Keywords: decomposition, Pasania harlandii, Picea morrisonicola, lignin, C/N ratio 前 言 枯 落 物 的 分 解 為 森 林 生 態 系 養 分 循 環 的 重 要 過 程, 分 解 作 用 提 供 有 機 質 和 礦 質 養 分, 影 響 微 生 物 活 動 枝 葉 層 養 分 的 釋 出 土 壤 有 效 養 分 的 量 (Swift et al. 1979), 故 欲 瞭 解 森 林 生 態 系 的 養 分 循 環, 必 須 對 分 解 過 程 加 以 監 測 枯 落 物 中 以 落 葉 占 最 大 量 (Waring and Schlesinger 1985, Lin et al. 3), 故 對 落 葉 分 解 過 程 的 瞭 解 十 分 重 要 落 葉 分 解 為 一 極 為 複 雜 的 過 程, 受 許 多 因 素 影 響, 不 同 氣 候 帶 的 分 解 速 率 主 要 受 氣 候 因 素 影 響 (Meentemeyer 1978), 尤 其 是 氣 溫 及 降 水 量 同 一 區 域 不 同 樹 種 中 則 以 落 葉 性 質 影 響 較 大, 尤 其 以 落 葉 化 學 性 質 最 具 影 響 (Swift et al. 1979, Berg and Staaf 198) 臺 灣 位 於 亞 熱 帶, 在 中 低 海 拔 的 闊 葉 林 其 落 葉 分 解 已 有 許 多 研 究 發 表 ( 顏 江 河 陳 佳 慧 1999, 周 育 如 3, 林 國 銓 等 2,3,7, 許 佳 雯 7), 部 分 針 葉 樹 如 臺 灣 二 葉 松 (Pinus taiwaniensis) ( 何 淑 玲 3) 杉 木 (Cunninghamia lanceolata) ( 周 育 如 3, 林 國 銓 等 3) 柳 杉 (Cryptomeria japonica) ( 林 國 銓 等 11) 等, 其 落 葉 的 分 解 亦 有 初 步 的 瞭 解 但 對 中 高 海 拔 天 然 林 其 落 葉 分 解 的 了 解 卻 很 少 尤 其 中 高 海 拔 地 區 氣 溫 較 低, 與 溫 帶 地 區 相 近, 落 葉 分 解 過 程 是 否 與 中 低 海 拔 不 同? 不 同 樹 種 在 不 同 海 拔 的 分 解 速 率 是 否 不 同? 這 些 問 題 都 有 待 釐 清 故 選 擇 臺 灣 東 北 部 海 拔 約 6-7 m 福 山 地 區 闊 葉 林, 及 中 部 隸 屬 玉 山 國 家 公 園, 海 拔 2,5-3, m 的 塔 塔 加 地 區 天 然 針 葉 林 中 較 主 要 的 臺 灣 雲 杉 (Picea morrisonicola) 林 為 對 象 比 較 此 兩 林 分 較 優 勢 樹 種 落 葉 長 期 的 分 解 過 程, 希 望 能 解 答 下 列 問 題,1. 低 海 拔 與 高 海 拔 地 區 落 葉 的 分 解 速 率 是 否 有 差 異?2. 不 同 樹 種 其 長 期 分 解 速 率 是 否 有 差 異?3. 分 解 過 程 中 主 要 養 分 含 量 和 其 釋 出 量 如 何 變 化? 是 否 受 海 拔 和 樹 種 影 響? 由 於 天 然 林 中 收 取 單 一 樹 種 的 落 葉, 十 分 困 難, 故 取 綠 葉 進 行 研 究, 同 時 亦 可 模 擬 受 颱 風 干 擾 時, 大 量 綠 葉 脫 落 (Lin et al. 3) 時 的 分 解 過 程 材 料 與 方 法 一 試 驗 地 本 研 究 高 海 拔 試 驗 地 以 位 於 玉 山 國 家 公 園 境 內 的 塔 塔 加 地 區 為 對 象 該 試 驗 地 位 於 北 緯 23 28', 東 經 1 52', 即 南 投 縣 信 義 鄉 同 富 村, 接 近 嘉 義 縣 阿 里 山 鄉 所 選 定 的 臺 灣 雲 杉 林 海 拔 約 2,55-2,65 m, 分 解 期 間 (6-1) 年 平 均 溫 度 11.5, 年 降 雨 量 4,369 mm ( 中 央 氣 象 局 阿 里 山 觀 測 站 ) 喬 木 以 臺 灣 雲 杉 為 主, 混 生 少 量 臺 灣 華 山 松 (Pinus armandii var. masteriana) 紅 檜 (Chamaecyparis formosensis) 臺 灣 鐵 杉 (Tsuga chinensis var. formosana) 南 洋 紅 豆 杉 (Taxus sumatrana) 等 樹 種 低 海 拔 試 驗 地 以 林 業 試 驗 所 福 山 研 究 中 心 轄 內 未 受 人 為 干 擾 的 天 然 闊 葉 林 為 對 象 該 國 家 公 園 學 報 二 一 三 年 第 二 十 三 卷 第 一 期 51

3 黃 菊 美, 杜 清 澤, 林 國 銓 林 地 位 於 北 緯 24 34', 東 經 ', 即 臺 北 縣 烏 來 鄉 福 山 村 和 宜 蘭 縣 員 山 鄉 湖 西 村 交 界 處 年 平 均 溫 度 18.2, 年 降 雨 量 4516 mm (-9) ( 陸 象 豫 等 9) 所 選 定 的 原 生 天 然 闊 葉 樹 林 係 屬 暖 溫 帶 雨 林 的 樟 櫟 群 叢 海 拔 約 6-7 m 喬 木 以 鋸 葉 長 尾 栲 (Castanopsis cuspidata var. carlesii f. sessilis) 豬 腳 楠 (Machilus thunbergii) 黃 杞 (Engelhardtia roxburghiana) 綠 樟 (Meliosma squamulata) 長 葉 木 薑 子 (Litsea acuminata) 短 尾 葉 石 櫟 (Pasania harlandii) 等 樹 種 較 為 優 勢 二 綠 葉 分 解 1. 枝 葉 包 的 製 作 選 擇 塔 塔 加 地 區 的 臺 灣 雲 杉 及 福 山 的 短 尾 葉 石 櫟 為 對 象 於 選 定 的 兩 林 分 中 選 取 胸 徑 大 於 1 cm 的 喬 木 5 至 1 株 為 樣 木, 於 5 年 12 月, 截 取 枝 條, 於 室 內 採 集 其 完 全 展 開 的 成 熟 葉, 將 兩 樹 種 葉 片 分 別 氣 乾, 製 作 枝 葉 包, 其 方 法 為 : 取 g 之 葉 片, 分 裝 於 枝 葉 包 中 短 尾 葉 石 櫟 葉 片 遠 大 於 臺 灣 雲 杉 的 葉 片, 故 短 尾 葉 石 櫟 用 25 x cm 的 枝 葉 包, 臺 灣 雲 杉 用 cm 的 枝 葉 包 枝 葉 包 的 材 料 為 尼 龍 布 (5 μm 網 孔 ) 短 尾 葉 石 櫟 製 作 6 個 枝 葉 包, 每 裝 1 包 留 取 1 包 供 做 初 期 含 水 率 木 質 素 主 要 養 分 灰 分 等 之 測 定 臺 灣 雲 杉 由 於 葉 片 取 樣 較 多, 製 作 1 個 枝 葉 包, 每 裝 包 亦 留 取 1 包 供 做 初 期 性 質 測 定 之 用 合 計 共 製 作 192 個 枝 葉 包 2. 枝 葉 包 放 置 及 收 集 由 於 3 月 為 福 山 闊 葉 林 落 葉 高 峰 期 的 開 始 ( 林 國 銓 1997), 因 此 兩 樹 種 枝 葉 包 於 6 年 3 月 初 分 別 放 置 回 兩 林 地, 模 擬 春 季 落 葉 由 於 兩 地 區 海 拔 不 同, 年 平 均 溫 度 差 異 很 大, 故 採 用 不 同 分 解 期 間 進 行 試 驗 塔 塔 加 地 區 進 行 4 年, 福 山 地 區 進 行 2 年 且 分 解 初 期 各 項 性 質 變 化 可 能 較 大, 故 採 取 初 期 較 密 集 回 收 的 方 式 取 樣 放 置 方 式 為 於 橫 坡 方 向 設 置 5 條 大 致 平 行 m 樣 線,2 樣 線 相 距 至 少 1 m 每 樣 線 每 隔 2 m 設 一 樣 點, 塔 塔 加 設 8 樣 點, 福 山 設 7 樣 點 每 樣 點 放 置 短 尾 葉 石 櫟 和 臺 灣 雲 杉 各 1 個 枝 葉 包 由 於 臺 灣 雲 杉 製 作 的 枝 葉 包 較 多, 故 增 設 1 條 樣 線, 每 樣 點 僅 放 置 1 個 臺 灣 雲 杉 枝 葉 包 總 計 塔 塔 加 放 置 短 尾 葉 石 櫟 32 (4 樣 線 8 樣 點 ) 包, 臺 灣 雲 杉 (5 樣 線 8 樣 點 ) 包 ; 福 山 則 為 短 尾 葉 石 櫟 28 (4 樣 線 7 樣 點 ) 包, 臺 灣 雲 杉 35 (5 樣 線 7 樣 點 ) 包 枝 葉 包 放 置 於 枝 葉 層 表 面, 儘 量 不 干 擾 枝 葉 層 各 枝 葉 包 並 插 上 旗 子, 以 標 示 位 置 塔 塔 加 於 放 置 後 第 3 月 6 月 1 年 1.5 年 2 年 2.5 年 3 年 3.8 年 ; 福 山 於 放 置 後 第 1 月 3 月 6 月 9 月 1 年 1.5 年 2 年, 在 每 樣 線 逢 機 選 取 1 個 樣 點 的 枝 葉 包, 故 每 試 驗 地 短 尾 葉 石 櫟 取 4 包 和 臺 灣 雲 杉 取 5 包, 帶 回 實 驗 室 另 外, 臺 灣 雲 杉 於 6 年 9 月 初 再 放 置 回 塔 塔 加 一 次, 模 擬 秋 季 落 葉 放 置 方 式 與 春 季 相 同, 於 臺 灣 雲 杉 春 季 樣 點 各 放 置 1 個 枝 葉 包, 共 包 放 置 後 第 3 月 6 月 1 年 1.5 年 2 年 2.5 年 3.3 年 4.1 年, 每 樣 線 逢 機 選 取 1 個 樣 點 的 枝 葉 包, 故 共 取 5 包, 帶 回 實 驗 室 帶 回 實 驗 室 之 枝 葉 包 經 清 除 表 面 和 內 部 土 壤 其 它 雜 質 如 昆 蟲 糞 便 等 及 侵 入 的 細 根 後, 以 65 烘 乾, 計 算 其 剩 餘 重 量 3. 化 學 分 析 原 始 枝 葉 包 的 葉 片 經 烘 乾 稱 重, 測 定 含 水 率 後, 將 之 磨 粉 (<.5 mm) 進 行 化 學 分 析 取 回 枝 葉 包 的 葉 片 稱 重 後 亦 磨 粉, 進 行 化 學 分 析 分 析 時 取 1. g 樣 本 以 45 灰 化 4 小 時, 測 定 其 灰 分 含 量 並 以 約 4. mg 樣 本 以 元 素 分 析 儀 (ELEMENTAR vario EL 型 ), 分 析 碳 和 氮 含 量 木 質 素 含 量 以 Klason 木 質 素 表 示, 僅 測 定 其 原 始 含 量, 取 2. g 樣 本 以 benzene 和 ethanol 混 合 液 (benzene 和 ethanol 體 積 比 2:1 混 合 ) 萃 取 可 溶 物 後, 再 以 72% H 2 SO 4 溶 解 全 纖 維 素 等 物 質, 剩 下 的 不 溶 物 即 為 Klason 木 質 素 (TAPPI 1974) 另 以.5 g 樣 本 用 2N HCl 以 濕 消 化 法, 配 成 溶 液 以 感 應 耦 合 電 漿 光 譜 分 析 儀 (ICP, JY, Johin Yvon Emission) 測 定 磷 鉀 鈣 鎂 含 量 (Harmon and Lajtha 1999) 52 國 家 公 園 學 報 二 一 三 年 第 二 十 三 卷 第 一 期

4 兩 樹 種 綠 葉 在 塔 塔 加 與 福 山 地 區 分 解 作 用 之 比 較 所 有 的 剩 餘 重 量 及 養 分 含 量 的 計 算, 皆 以 無 灰 分 的 烘 乾 重 為 準, 以 減 少 枝 葉 包 受 土 壤 的 干 擾 (House and Stinner 1987) 4. 統 計 分 析 綠 葉 分 解 以 綠 葉 剩 餘 重 量 表 示, 即 以 原 始 剩 餘 重 量 轉 化 為 1%, 每 次 回 收 枝 葉 包 時, 葉 片 剩 餘 重 量 計 算 如 下 : 剩 餘 重 量 (%)= 當 次 重 量 / 原 始 重 量 1% 各 養 分 之 計 算, 亦 設 定 原 始 量 為 1%, 每 次 回 收 枝 葉 包 時, 各 養 分 剩 餘 量 計 算 如 下 : 養 分 剩 餘 量 (%)=( 當 次 養 分 濃 度 當 次 葉 片 重 量 ) / ( 原 始 養 分 濃 度 原 始 葉 片 重 量 ) 1% 綠 葉 年 分 解 速 率 以 單 一 負 指 數 分 解 模 式 ln (Xt/Xo) = -kt, 求 出 年 分 解 常 數 (k), 式 中 Xo 為 初 期 重 量,Xt 為 t 年 時 的 重 量 (Olson 1963) 除 指 數 分 解 模 式 外, 另 以 迴 歸 式 建 立 剩 餘 重 量 與 時 間 的 關 係 結 果 塔 塔 加 地 區 春 季 放 置 之 兩 樹 種 經 約 4 年 的 分 解, 短 尾 葉 石 櫟 剩 餘 重 量 為 31.2%, 臺 灣 雲 杉 為 28.2% 在 分 解 第 個 月 時, 皆 以 臺 灣 雲 杉 剩 餘 重 量 較 短 尾 葉 石 櫟 低, 分 解 速 率 較 快, 此 後 兩 樹 種 剩 餘 重 量 則 無 顯 著 差 異, 但 仍 以 臺 灣 雲 杉 剩 餘 重 量 略 低 ( 圖 1) 至 於 塔 塔 加 地 區 秋 季 放 置 之 臺 灣 雲 杉, 經 約 4 年 的 分 解, 剩 餘 重 量 為 26.2% 比 較 臺 灣 雲 杉 春 秋 兩 季 放 置 時 間 綠 葉 剩 餘 重 量 的 差 異, 發 現 僅 在 分 解 至 第 1 年 時 有 差 異 (p <.1), 其 餘 期 間 無 顯 著 差 異 ( 圖 2) 在 福 山 地 區 兩 樹 種 經 2 年 分 解 短 尾 葉 石 櫟 剩 餘 重 量 為 26.1%, 臺 灣 雲 杉 為 31.%, 分 解 期 間 兩 樹 種 只 有 在 第 1 和 3 個 月 時 剩 餘 重 量 有 差 異 (p <.1), 以 為 臺 灣 雲 杉 剩 餘 重 量 顯 著 較 低, 分 解 速 率 較 快, 其 餘 期 間 無 顯 著 差 異 但 在 6 個 月 後, 以 短 尾 葉 石 櫟 剩 餘 重 量 較 低, 分 解 速 率 較 臺 灣 雲 杉 略 快 ( 圖 3) 比 較 同 一 樹 種 放 置 在 兩 地 區 的 剩 餘 重 量, 發 現 所 有 期 間 皆 呈 顯 著 差 異 (p <.5), 經 2 年 分 解 兩 樹 種 皆 以 福 山 地 區 剩 餘 重 量 顯 著 較 塔 塔 加 地 區 低 經 1 年 分 解, 短 尾 葉 石 櫟 在 福 山 及 塔 塔 加 剩 餘 重 量 分 別 為 43.6 及 77.9%; 臺 灣 雲 杉 在 福 山 及 塔 塔 加 則 分 別 剩 餘 49.1 及 65.7% 短 尾 葉 石 櫟 在 福 山 地 區 剩 餘 重 量 僅 為 塔 塔 加 地 區 之 56.1%, 臺 灣 雲 杉 在 福 山 之 剩 餘 重 量 則 為 塔 塔 加 之 74.8% 經 2 年 的 分 解, 福 山 地 區 兩 樹 種 的 剩 餘 重 量 為 塔 塔 加 地 區 的 % ( 圖 1 和 3) 以 單 一 負 指 數 分 解 模 式 計 算 之 分 解 常 數 (k 值 ), 塔 塔 加 地 區 短 尾 葉 石 櫟 第 2 年 略 高 於 第 1 年, 此 後 保 持 穩 定 臺 灣 雲 杉 不 論 春 或 秋 季 放 置, 第 1 年 k 值 皆 最 高, 此 後 亦 大 致 穩 定 ( 表 1) 福 山 地 區 兩 樹 種 k 值 第 1 年 皆 高 於 第 2 年 前 2 年 的 分 解 福 山 地 區 兩 樹 種 k 值 皆 高 於 塔 塔 加 以 樹 種 而 言, 兩 樹 種 k 值 無 顯 著 差 異, 但 短 尾 葉 石 櫟 在 福 山 地 區 第 1 和 2 年 k 值 皆 略 高 於 臺 灣 雲 杉, 顯 示 短 尾 葉 石 櫟 在 福 山 分 解 較 快 塔 塔 加 地 區 則 相 反, 以 臺 灣 雲 杉 k 值 在 第 年 略 高, 分 解 速 率 較 短 尾 葉 石 櫟 快 臺 灣 雲 杉 在 塔 塔 加 地 區 不 論 春 季 或 秋 季 放 置, 剩 餘 重 量 與 時 間 的 關 係 都 可 以 用 一 次 迴 歸 式 表 示, 決 定 係 數 皆 為.86 ( 圖 2); 臺 灣 雲 杉 在 福 山 地 區 則 可 用 三 次 迴 歸 式 表 示 (p <.1), 決 定 係 數 為.91 ( 圖 3) 對 短 尾 葉 石 櫟 而 言, 其 分 解 過 程 剩 餘 重 量 與 時 間 在 塔 塔 加 地 區 可 用 三 次 迴 歸 式 表 示 (p <.1), 在 福 山 地 區 可 用 二 次 迴 歸 式 表 示 (p <.1), 兩 者 的 決 定 係 數 皆 大 於.9 ( 圖 1 和 3) 兩 樹 種 綠 葉 之 原 始 養 分 含 量 及 木 質 素, 除 鈣 外 皆 呈 現 顯 著 差 異 (p <.1), 氮 磷 鉀 以 臺 灣 雲 杉 含 量 較 高, 碳 鎂 碳 氮 比 和 木 質 素 含 量 則 以 短 尾 葉 石 櫟 較 高 ( 表 2) 分 解 期 間 養 分 含 量 的 動 態 變 化 方 面, 在 不 同 期 間 養 分 含 量 大 都 呈 顯 著 差 異, 但 各 養 分 含 量 之 變 化 趨 勢 不 同 兩 樹 種 氮 含 量 在 兩 地 區 皆 呈 上 升 趨 勢, 短 尾 葉 石 櫟 由 12.6 mg/g 上 升 至 mg/g, 臺 灣 雲 杉 由 16. mg/g 上 升 至 24.5 mg/g ( 圖 4a 和 5a) 塔 塔 加 地 區 臺 灣 雲 杉 的 氮 含 量 皆 顯 著 高 於 短 尾 葉 石 櫟 ( 圖 4a), 福 山 地 區 臺 灣 雲 杉 僅 在 第 個 月 期 間 顯 著 高 於 短 尾 葉 石 櫟 ( 圖 國 家 公 園 學 報 二 一 三 年 第 二 十 三 卷 第 一 期 53

5 剩 餘 重 量 (%) 剩 餘 重 量 (%) 剩 餘 重 量 (%) 黃 菊 美, 杜 清 澤, 林 國 銓 : Y= X R 2 =.86 : Y= X X 3 R 2 = 短 尾 葉 石 櫟 臺 灣 雲 杉 圖 1.. 塔 塔 加 地 區 兩 樹 種 綠 葉 分 解 期 間 剩 餘 重 量 之 動 態 變 化 ( 春 季 放 置 ; 各 點 的 垂 直 線 為 標 準 差 ) : Y= X R 2 =.86 : Y= X R 2 = 月 9 月 圖 2. 塔 塔 加 地 區 臺 灣 雲 杉 綠 葉 不 同 放 置 時 間 分 解 期 間 剩 餘 重 量 之 動 態 變 化 ( 各 點 的 垂 直 線 為 標 準 差 ) : Y= X+.2X 2 R 2 = 短 尾 葉 石 櫟 臺 灣 雲 杉 : Y= X X 3 R 2 =.91 圖 3. 福 山 地 區 兩 樹 種 綠 葉 分 解 期 間 剩 餘 重 量 之 動 態 變 化 ( 各 點 的 垂 直 線 為 標 準 差 ) 54 國 家 公 園 學 報 二 一 三 年 第 二 十 三 卷 第 一 期

6 兩 樹 種 綠 葉 在 塔 塔 加 與 福 山 地 區 分 解 作 用 之 比 較 表 1. 在 塔 塔 加 及 福 山 地 區 兩 樹 種 綠 葉 於 不 同 分 解 期 間 的 分 解 常 數 (k) 生 育 地 樹 種 1 年 2 年 3 年 4 年 塔 塔 加 短 尾 葉 石 櫟 臺 灣 雲 杉 ( 春 季 ) 臺 灣 雲 杉 ( 秋 季 ) 福 山 短 尾 葉 石 櫟 臺 灣 雲 杉 表 2. 短 尾 葉 石 櫟 及 臺 灣 雲 杉 綠 葉 之 原 始 養 分 含 量 比 較 ( 均 數 ± 標 準 差,n=6) 項 目 / 樹 種 短 尾 葉 石 櫟 臺 灣 雲 杉 C(mg/g) 519.8±3.3* ±3.9 N(mg/g) 12.59±.31* 16.3±.18 P(mg/g).55±.5* 1.89±.7 K(mg/g) 2.88±.35* 8.73±.1 Ca(mg/g) 8.86±1. ns 9.26±.18 Mg(mg/g) 1.32±.5*.84±.1 C/N ratio 41.28±1.23* 31.52±.18 lignin (%) 42.77±2.8* 25.25±. 1 ns : p >.5; *: p <.1 5a) (p <.5) 磷 含 量 的 變 化 視 其 原 始 含 量 而 異, 短 尾 葉 石 櫟 原 始 含 量 較 低, 在 分 解 期 間 呈 上 升 趨 勢, 經 2 或 4 年 分 解, 磷 含 量 達 mg/g; 臺 灣 雲 杉 磷 原 始 含 量 較 高, 分 解 期 間 呈 下 降 趨 勢, 經 2 或 4 年 分 解 降 至 mg/g ( 圖 4b 和 5b) 鉀 含 量 兩 樹 種 在 兩 地 區 皆 呈 明 顯 下 降 ( 圖 4c 和 5c), 短 尾 葉 石 櫟 由 2.88 mg/g 降 至 mg/g, 臺 灣 雲 杉 由 8.73 mg/g 降 至 mg/g 兩 樹 種 鈣 含 量 則 在 塔 塔 加 地 區 大 致 呈 上 升 趨 勢, 至 1.5 年 後 呈 穩 定 狀 態, 維 持 在 mg/g 間 ; 在 福 山 地 區 則 上 升 至 3-6 個 月 後 開 始 下 降,2 年 後 降 至 mg/g ( 圖 4d 和 5d) 鎂 含 量 在 塔 塔 加 地 區 兩 樹 種 皆 呈 下 降 趨 勢, 但 臺 灣 雲 杉 偶 有 上 升, 至 2.5 年 後 大 致 保 持 平 穩 ; 福 山 地 區 短 尾 葉 石 櫟 鎂 含 量 在 分 解 前 6 個 月 呈 上 升 趨 勢, 此 後 下 降, 保 持 在 mg/g 間 ; 臺 灣 雲 杉 則 在 第 1 年 保 持 平 穩, 此 後 上 升, 至 1.5 年 後 下 降 ( 圖 4e 和 5e) 碳 氮 比 方 面, 在 塔 塔 加 地 區 分 解 各 期 間 兩 樹 種 皆 有 顯 著 差 異, 短 尾 葉 石 櫟 碳 氮 比 快 速 下 降, 至 2.5 年 後 保 持 在 間, 臺 灣 雲 杉 則 在 3 個 月 內 快 速 下 降, 此 後 保 持 平 穩 至 1.5 年, 再 緩 慢 下 降 至.6 ( 圖 4f) 福 山 地 區 短 尾 葉 石 櫟 碳 氮 比 在 分 解 期 間 持 續 下 降, 至 2 年 時 達.2; 臺 灣 雲 杉 則 不 同, 大 致 維 持 在 間, 至 2 年 時 才 降 至.7 ( 圖 5f) 在 塔 塔 加 地 區 秋 季 放 置 的 臺 灣 雲 杉 葉 片 養 分 含 量 和 碳 氮 比 的 變 化 趨 勢, 與 春 季 放 置 大 致 相 似, 僅 有 少 數 期 間 有 差 異, 在 年 時 春 季 放 置 葉 片 的 氮 含 量 明 顯 地 高 於 秋 季 放 置 者, 故 其 碳 氮 比 明 顯 較 低 ( 圖 6) 養 分 剩 餘 量 方 面, 分 解 期 間 兩 樹 種 碳 剩 餘 量 皆 持 續 下 降 ( 圖 7), 氮 剩 餘 量 則 皆 在 前 1 或 3 個 月 上 升, 之 後 才 下 降, 氮 剩 餘 量 甚 至 有 超 過 1% 的 情 況 ( 圖 8) 在 同 一 分 解 期 間, 此 兩 樹 種 在 塔 塔 加 地 區 碳 和 氮 剩 餘 量 皆 明 顯 高 於 福 山 地 區 者, 顯 示 塔 塔 加 地 區 碳 和 氮 釋 出 的 速 率 較 慢 討 論 枯 落 物 的 分 解 速 率 受 到 許 多 因 素 影 響, 這 些 因 素 主 要 可 分 為 三 大 類 即 環 境 枯 落 物 性 質 土 壤 微 生 物 (Waring and Schlesinger 1985) 就 大 面 積 的 區 域 而 言, 氣 候 為 主 要 的 環 境 因 素 臺 灣 雖 地 處 亞 熱 帶, 但 塔 塔 加 地 區 海 拔 超 過 2,5 m, 年 平 均 溫 度 11.5, 已 類 似 溫 帶 地 區, 與 屬 於 亞 熱 帶 的 福 山 地 區, 年 平 均 溫 度 18.2 有 明 顯 的 差 異 因 為 在 相 同 的 雨 國 家 公 園 學 報 二 一 三 年 第 二 十 三 卷 第 一 期 55

7 鉀 含 量 (mg/g) C/N ratio 磷 含 量 (mg/g) 鎂 含 量 (mg/g) 氮 含 量 (mg/g) 鈣 含 量 (mg/g) 黃 菊 美, 杜 清 澤, 林 國 銓 短 尾 葉 石 櫟 臺 灣 雲 杉 a d b e 1 8 c 45 f 圖 4. 塔 塔 加 地 區 兩 樹 種 綠 葉 分 解 期 間 之 氮 磷 鉀 鈣 鎂 含 量 與 碳 氮 比 之 動 態 變 化 ( 各 點 的 垂 直 線 為 標 準 差 ) 量 下, 枯 落 物 的 分 解 率 與 溫 度 呈 正 相 關, 故 在 塔 塔 加 的 兩 樹 種, 其 2 年 分 解 期 間 的 剩 餘 重 量 皆 高 於 福 山 地 區 者 ( 圖 1 和 3),k 值 則 皆 較 低 ( 表 1), 顯 示 塔 塔 加 地 區 綠 葉 分 解 速 率 較 慢, 主 要 受 溫 度 較 低, 降 低 微 生 物 活 動 的 影 響 位 於 加 拿 大 Aberta 省, 冷 溫 帶 的 Picea glauca 其 針 葉 分 解 3 年,k 值 為.18 (Prescott et al. 1993) 低 於 塔 塔 加 臺 灣 雲 杉 的 ( 表 1), 應 與 其 溫 度 較 低 有 關, 當 地 1 月 平 均 溫 度 為 -1, 遠 低 於 塔 塔 加 的 7.1 美 國 Wisconsin 州 中 南 部 2 種 針 葉 樹 落 葉 經 2 年 分 解 剩 餘 重 量 為 % (McClaugherty et al. 1985), 本 研 究 塔 塔 加 的 臺 灣 雲 杉 剩 餘 重 量 (49.2%) 與 其 相 近 美 國 Washington 州 西 部, 年 平 均 溫 度 為 , 其 4 種 針 葉 樹 之 針 葉 經 2 年 的 分 解 剩 餘 重 量 為 % (Edmonds 198), 此 量 與 塔 塔 加 的 臺 灣 雲 杉 剩 餘 重 量 相 近 在 紐 西 蘭 氣 候 與 塔 塔 加 類 似 的 地 區,Eucalyptus globulus 落 葉 經 1 年 分 解 剩 餘 重 量 為 % (Guo and Sims 1), 低 於 塔 塔 加 臺 灣 雲 杉 的 剩 餘 重 量 ( 圖 1) 在 臺 灣 位 於 海 拔 約 1,6 m 的 巒 大 事 業 區 柳 杉 林 ( 南 投 56 國 家 公 園 學 報 二 一 三 年 第 二 十 三 卷 第 一 期

8 鉀 含 量 (mg/g) C/N ratio 磷 含 量 (mg/g) 鎂 含 量 (mg/g) 氮 含 量 (mg/g) 鈣 含 量 (mg/g) 兩 樹 種 綠 葉 在 塔 塔 加 與 福 山 地 區 分 解 作 用 之 比 較 短 尾 葉 石 櫟 臺 灣 雲 杉 a 1 d b e c f 圖 5. 福 山 地 區 兩 樹 種 綠 葉 分 解 期 間 之 氮 磷 鉀 鈣 鎂 含 量 與 碳 氮 比 之 動 態 變 化 ( 各 點 的 垂 直 線 為 標 準 差 ) 縣 信 義 鄉 ), 年 平 均 溫 度 15.2, 年 雨 量 2,66 mm, 柳 杉 綠 葉 分 解 1 年 剩 餘 重 量 為 %,2 年 為 % ( 林 國 銓 等 11), 其 量 高 於 塔 塔 加 的 臺 灣 雲 杉 者 比 較 塔 塔 加 與 上 述 地 區 分 解 作 用 的 研 究 結 果, 可 以 看 出 塔 塔 加 臺 灣 雲 杉 之 分 解 速 率 大 致 與 溫 帶 地 區 之 樹 種 相 近 在 闊 葉 樹 方 面, 福 山 地 區 闊 葉 樹 葉 部 分 解 速 率 因 樹 種 而 不 同, 第 1 年 分 解 k 值 為.-.97, 第 2 年 k 值 為 ( 林 國 銓 等 2 和 7) 本 研 究 在 福 山 分 解 的 短 尾 葉 石 櫟 在 其 範 圍 內 之 上 緣 ( 表 1), 故 短 尾 葉 石 櫟 屬 分 解 較 快 的 闊 葉 樹 氣 候 與 臺 灣 相 近 的 琉 球 地 區, 位 於 冲 繩 島 北 部 4 種 樹 冠 上 層 主 要 喬 木 的 落 葉 經 2 年 分 解 剩 餘 重 量 為 % (Xu and Hirata 5), 福 山 地 區 短 尾 葉 石 櫟 的 剩 餘 重 量 在 其 範 圍 內 ( 圖 2) 而 臺 灣 屏 東 縣 墾 丁 高 位 珊 瑚 礁 自 然 保 護 區 其 落 葉 經 1 年 分 解 剩 餘 國 家 公 園 學 報 二 一 三 年 第 二 十 三 卷 第 一 期 57

9 鉀 含 量 (mg/g) C/N ratio 磷 含 量 (mg/g) 鎂 含 量 (mg/g) 氮 含 量 (mg/g) 鈣 含 量 (mg/g) 黃 菊 美, 杜 清 澤, 林 國 銓 臺 灣 雲 杉 3 月 臺 灣 雲 杉 9 月 圖 6. 塔 塔 加 地 區 臺 灣 雲 杉 綠 葉 不 同 放 置 時 間 分 解 期 間 之 氮 磷 鉀 鈣 鎂 含 量 與 碳 氮 比 之 動 態 變 化 ( 各 點 的 垂 直 線 為 標 準 差 ) 重 量 為 %, 因 地 形 而 異 (Liao et al. 6) 鄰 近 的 中 國 大 陸 有 大 面 積 地 區 屬 於 亞 熱 帶 氣 候, 在 東 部 常 綠 次 生 闊 葉 林 各 樹 種 分 解 速 率 差 異 很 大, 經 1 年 分 解 剩 餘 重 量 可 由.3-5.2% (Huang et al. 7), 如 屬 殼 斗 科 的 Castanopsis chinensis,k 值 為.62 (Liu et al. 5), 本 研 究 的 短 尾 葉 石 櫟 在 福 山 的 分 解 速 率 不 出 上 述 範 圍 綜 合 言 之, 亞 熱 帶 地 區 各 樹 種 的 分 解 速 率 差 異 極 大, 固 然 受 到 各 地 區 局 部 氣 候 因 素 的 影 響, 其 它 因 素 如 樹 種 間 枯 落 物 特 性 的 差 異 等, 也 會 影 響 到 其 分 解 速 率 屬 地 中 海 型 氣 候 的 義 大 利 南 部 其 Cistus incanus 落 葉 經 1 年 分 解 剩 餘 重 量 約 為 7% (Fioretto et al. 1) 屬 同 一 氣 候 區 南 歐 的 兩 種 常 綠 灌 木 落 58 國 家 公 園 學 報 二 一 三 年 第 二 十 三 卷 第 一 期

10 氮 剩 餘 量 碳 剩 餘 量 兩 樹 種 綠 葉 在 塔 塔 加 與 福 山 地 區 分 解 作 用 之 比 較 塔 塔 加 - 短 尾 葉 石 櫟 塔 塔 加 - 臺 灣 雲 杉 福 山 - 短 尾 葉 石 櫟 福 山 - 臺 灣 雲 杉 圖 7. 塔 塔 加 與 福 山 地 區 兩 樹 種 綠 葉 分 解 期 間 碳 剩 餘 量 之 動 態 變 化 塔 塔 加 - 短 尾 葉 石 櫟 塔 塔 加 - 臺 灣 雲 杉 福 山 - 短 尾 葉 石 櫟 福 山 - 臺 灣 雲 杉 圖 8. 塔 塔 加 與 福 山 地 區 兩 樹 種 綠 葉 分 解 期 間 氮 剩 餘 量 之 動 態 變 化 葉 則 大 致 在 62-7% 間 (Arianoutsou 1993), 兩 地 區 年 平 均 溫 度 與 福 山 相 似, 但 年 雨 量 僅 為 68 mm, 遠 低 於 福 山 者 而 福 山 的 短 尾 葉 石 櫟 分 解 1 年 的 剩 餘 重 量 為 44%, 分 解 速 率 高 於 地 中 海 氣 候 區 者, 應 與 降 雨 量 較 高 有 關 落 葉 的 養 分 含 量 因 淋 溶 和 礦 化 作 用, 使 養 分 釋 出, 反 之 生 物 固 定 作 用 和 外 在 環 境 的 輸 入 會 使 落 葉 累 積 養 分 (Berg and Staaf 198) 就 氮 含 量 而 言, 若 枯 落 物 碳 氮 比 超 過, 生 物 固 定 作 用 較 旺 盛 易 使 氮 在 枯 落 物 累 積 (Sinha 1997) 短 尾 葉 石 櫟 和 臺 灣 雲 杉 的 碳 氮 比 皆 高 於, 故 分 解 期 間 氮 含 量 上 升 ( 圖 4-6) 即 使 碳 氮 比 降 至 以 下, 兩 樹 種 氮 含 量 仍 保 持 上 升 趨 勢, 顯 示 氮 流 失 的 速 率 低 於 乾 重 的 流 失 但 臺 灣 雲 杉 在 福 山 分 解 1 個 月 後 及 在 塔 塔 加 分 解 6 個 月 後, 其 氮 含 量 增 加 趨 勢 已 較 緩 和, 不 若 短 尾 葉 石 櫟 上 升 的 趨 勢, 此 即 可 能 因 臺 灣 雲 杉 原 始 氮 含 量 即 較 高 所 造 成 由 於 氮 含 量 的 國 家 公 園 學 報 二 一 三 年 第 二 十 三 卷 第 一 期 59

11 黃 菊 美, 杜 清 澤, 林 國 銓 上 升, 故 碳 氮 比 在 分 解 期 間 持 續 下 降, 或 保 持 穩 定 短 尾 葉 石 櫟 碳 氮 比 較 高, 故 下 降 趨 勢 較 明 顯 磷 含 量 的 動 態 變 化 更 受 其 原 始 含 量 的 影 響, 臺 灣 雲 杉 磷 原 始 含 量 高, 故 礦 化 作 用 高 於 生 物 固 定 作 用, 磷 含 量 持 續 下 降 ; 短 尾 葉 石 櫟 則 相 反, 磷 原 始 含 量 低, 微 生 物 需 由 環 境 吸 收 磷 以 維 持 其 生 理 作 用, 故 生 物 固 定 作 用 旺 盛, 磷 含 量 持 續 上 升 鉀 元 素 則 因 淋 溶 作 用 旺 盛, 在 分 解 初 期 即 快 速 下 降 臺 灣 雲 杉 的 鉀 原 始 含 量 雖 然 較 短 尾 葉 石 櫟 高, 但 在 福 山 分 解 3 個 月, 塔 塔 加 分 解 6 個 月 後, 兩 樹 種 鉀 含 量 大 部 分 皆 無 差 異 (p >.5) 鈣 和 鎂 含 量 在 分 解 期 間 的 動 態 變 化 則 較 不 具 規 律 性, 上 升 下 降 或 保 持 平 穩 同 一 地 區 不 同 樹 種 的 分 解 速 率, 在 分 解 初 期 有 較 大 的 差 異, 待 分 解 速 率 減 緩 時, 各 樹 種 分 解 速 率 則 相 近 (Edmonds 198, McClaugherty and Berg 1987, Berg and Ekbohm 1991) 本 研 究 亦 有 類 似 的 現 象, 兩 樹 種 的 剩 餘 重 量 在 塔 塔 加 僅 分 解 初 期 的 第 一 年, 在 福 山 僅 前 3 個 月 有 差 異, 此 後 即 差 異 不 顯 著 本 研 究 兩 樹 種 在 兩 地 區 的 初 期 分 解 皆 以 臺 灣 雲 杉 分 解 較 快 ( 圖 1 和 3), 可 能 受 到 臺 灣 雲 杉 具 較 高 氮 含 量 和 較 低 木 質 素 含 量 影 響 ( 表 2) 琉 球 冲 繩 島 北 部 主 要 喬 木 落 葉 分 解 速 率 與 氮 含 量 呈 正 相 關, 與 木 質 素 含 量 呈 負 相 關 (Xu and Hirata 5), 及 阿 根 廷 中 部 種 主 要 樹 種 分 解 前 7 天 受 木 質 素 含 量 影 響, 含 量 較 高 者 分 解 速 率 較 低 (Vaieretti et al. 5), 都 顯 示 氮 含 量 高 可 促 進 分 解, 而 木 質 素 含 量 高 則 可 能 抑 制 分 解 速 率 但 是 在 福 山 地 區 分 解 至 6 個 月 後, 臺 灣 雲 杉 氮 含 量 與 短 尾 葉 石 櫟 相 近 ( 圖 5a), 氮 含 量 有 利 臺 灣 雲 杉 分 解 的 因 素 可 能 已 消 失, 短 尾 葉 石 櫟 此 後 分 解 速 率 已 略 高 於 臺 灣 雲 杉 ( 圖 3), 或 者 因 福 山 地 區 的 其 它 環 境 或 生 物 因 素, 有 利 於 短 尾 葉 石 櫟 的 分 解 所 造 成 但 在 塔 塔 加 地 區 的 環 境 或 生 物 因 素 不 同, 臺 灣 雲 杉 的 分 解 速 率 在 分 解 1 年 後 仍 略 高 於 短 尾 葉 石 櫟 由 於 樣 本 不 足, 無 法 分 析 木 質 素 在 分 解 期 間 的 含 量 變 化, 以 及 土 壤 微 生 物 資 料 尚 不 足, 這 些 影 響 因 素 有 待 進 一 步 釐 清 通 常 綠 葉 的 分 解 速 率 高 於 枯 葉, 也 是 因 為 綠 葉 氮 含 量 較 高, 木 質 素 含 量 較 低 所 造 成 (Fonte and Schowalter 4), 故 本 研 究 兩 樹 種 其 枯 葉 在 林 地 實 際 的 分 解 速 率 可 能 較 慢 臺 灣 地 區 颱 風 干 擾 頻 率 很 高, 常 造 成 大 量 綠 葉 脫 落 (Lin et al. 3), 綠 葉 的 快 速 分 解, 可 能 會 增 加 枝 葉 層 養 分 的 釋 出 至 於 不 同 放 置 時 期 的 影 響, 只 能 在 分 解 第 1 年 時 產 生, 顯 示 春 季 放 置 後, 夏 季 的 高 溫 對 分 解 速 率 的 促 進 並 不 明 顯, 此 與 前 述 Cistus incanus 在 春 季 和 秋 季 放 置, 分 解 速 率 無 差 異 相 似 (Fioretto et al. 1) 枯 落 物 各 養 分 剩 餘 量 由 剩 餘 重 量 和 養 分 含 量 決 定 氮 含 量 在 分 解 初 期 呈 明 顯 的 上 升 趨 勢 ( 圖 4 和 5), 氮 的 生 物 固 定 作 用 旺 盛, 即 使 綠 葉 重 量 減 少, 氮 能 在 分 解 期 間 持 續 累 積, 使 兩 樹 種 在 兩 地 區 氮 剩 餘 量 皆 有 超 過 1% 的 情 況 發 生 ( 圖 8) 此 外, 由 於 塔 塔 加 地 區 兩 樹 種 剩 餘 重 量 較 高, 故 其 第 1 和 2 年 碳 和 氮 剩 餘 量 皆 高 於 福 山 地 區 者 短 尾 葉 石 櫟 綠 葉 在 塔 塔 加 經 約 4 年 的 分 解 碳 剩 餘 量 為 31.1%, 高 於 在 福 山 分 解 2 年 的 碳 剩 餘 量 (21.4%); 臺 灣 雲 杉 在 塔 塔 加 經 4 年 分 解 的 碳 剩 餘 量 為 28.2%, 則 與 在 福 山 經 2 年 分 解 的.9% 相 近 ( 圖 7) 氮 剩 餘 量 亦 有 類 似 的 現 象, 短 尾 葉 石 櫟 在 塔 塔 加 分 解 約 4 年 的 氮 剩 餘 量 為 52.1%, 略 高 於 在 福 山 分 解 2 年 (47.4%); 臺 灣 雲 杉 在 塔 塔 加 的 氮 剩 餘 量 為 43.9%, 略 低 於 在 福 山 分 解 2 年 的 47.4% ( 圖 8) 在 塔 塔 加 兩 樹 種 經 相 同 分 解 期 間, 碳 和 氮 剩 餘 量 皆 高 於 福 山 者, 故 其 枝 葉 層 的 碳 和 氮 釋 出 速 率 低 於 福 山 者 福 山 落 葉 2 年 釋 出 的 碳 和 氮 量, 塔 塔 加 需 要 約 4 年 的 時 間, 才 能 釋 出 故 塔 塔 加 枝 葉 層 能 累 積 較 大 量 的 碳 和 其 他 養 分, 不 利 於 土 壤 養 分 的 補 充, 減 緩 生 態 系 的 養 分 循 環, 但 卻 能 將 碳 固 定 在 枝 葉 層, 有 利 於 減 緩 林 地 二 氧 化 碳 的 釋 出 結 論 短 尾 葉 石 櫟 和 臺 灣 雲 杉 的 綠 葉 在 海 拔 不 同 的 兩 地 區 進 行 分 解, 皆 以 海 拔 較 高 的 塔 塔 加 6 國 家 公 園 學 報 二 一 三 年 第 二 十 三 卷 第 一 期

12 兩 樹 種 綠 葉 在 塔 塔 加 與 福 山 地 區 分 解 作 用 之 比 較 地 區 分 解 較 福 山 地 區 為 慢 塔 塔 加 已 達 海 拔 2,5 m, 高 於 福 山 的 7 m, 故 溫 度 較 低, 分 解 速 率 較 慢, 其 分 解 速 率 與 溫 帶 地 區 的 樹 種 相 近 在 分 解 初 期 兩 樹 種 葉 片 剩 餘 重 量 有 差 異, 皆 以 臺 灣 雲 杉 的 剩 餘 重 量 較 低, 顯 示 本 樹 種 葉 片 分 解 較 快 但 約 在 分 解 6 個 月 或 1 年 後, 兩 樹 種 剩 餘 重 量 無 明 顯 差 異, 但 此 後 塔 塔 加 地 區 仍 以 臺 灣 雲 杉 分 解 略 快, 福 山 地 區 以 短 尾 葉 石 櫟 分 解 速 率 略 快 臺 灣 雲 杉 初 期 分 解 較 快, 可 能 受 到 其 原 始 氮 含 量 較 高, 木 質 素 含 量 較 低 影 響 春 季 和 秋 季 放 置 的 臺 灣 雲 杉 綠 葉 在 分 解 期 間 剩 餘 重 量 差 異 不 大, 顯 示 不 同 時 期 的 落 葉, 分 解 速 率 大 致 相 近 分 解 期 間 養 分 含 量 的 動 態 變 化, 各 養 分 不 同 氮 含 量 呈 上 升 趨 勢, 其 剩 餘 量 在 分 解 初 期 上 升, 然 後 下 降, 鉀 和 碳 氮 比 則 保 持 下 降, 其 餘 磷 鈣 鎂 含 量 則 變 化 不 具 規 律 性 由 於 塔 塔 加 地 區 分 解 速 率 較 慢, 其 碳 和 氮 的 釋 出 量 亦 慢, 約 需 要 2 倍 的 時 間, 才 能 釋 出 和 福 山 地 區 相 近 的 量 引 用 文 獻 何 淑 玲 3 台 灣 二 葉 松 松 針 接 種 不 同 真 菌 對 其 分 解 之 影 響 中 興 大 學 森 林 學 系 碩 士 論 文,79 頁 林 國 銓 杜 清 澤 陳 明 杰 黃 菊 美 11 柳 杉 葉 和 小 枝 之 分 解 與 疏 伐 關 係 之 探 討 中 華 林 學 季 刊 44(2): 林 國 銓 黃 菊 美 杜 清 澤 7 不 同 綠 葉 在 福 山 闊 葉 林 之 分 解 和 養 分 動 態 變 化 臺 大 實 驗 林 研 究 報 告 21(1):15-27 林 國 銓 顏 江 河 金 恒 鑣 3 關 刀 溪 試 驗 地 五 樹 種 綠 葉 第 一 年 的 分 解 和 養 分 動 態 變 化 林 業 研 究 季 刊 25(4):21-34 林 國 銓 張 乃 航 王 巧 萍 劉 瓊 霦 2 福 山 闊 葉 林 四 樹 種 綠 葉 的 分 解 及 氮 動 態 變 化 台 灣 林 業 科 學 17(1):75-85 林 國 銓 1997 福 山 闊 葉 林 枯 落 物 及 枝 葉 層 之 動 態 變 化 台 灣 林 業 科 學 12: 周 育 如 3 惠 蓀 林 場 枯 落 物 養 分 迴 歸 量 與 分 解 速 率 之 季 節 變 動 中 興 大 學 森 林 學 系 碩 士 論 文,64 頁 陸 象 豫 黃 良 鑫 黃 惠 雪 9 林 業 試 驗 所 福 山 研 究 中 心 氣 象 資 料 彙 編 林 業 叢 刊 第 1 號,243 頁 許 佳 雯 7 太 平 山 區 溫 帶 針 闊 葉 混 合 林 下 疏 伐 處 理 對 於 枯 落 物 分 解 動 態 變 化 之 影 響 宜 蘭 大 學 自 然 資 源 研 究 所 碩 士 論 文, 121 頁 顏 江 河 陳 佳 慧 1999 惠 蓀 林 場 三 種 不 同 林 分 枯 枝 落 葉 量 與 枝 葉 層 分 解 速 率 之 季 節 性 變 化 林 業 研 究 季 刊 21(4):57-64 Arianoutsou M Leaf litter decomposition and nutrient release in a maquis (evergreen sclerophyllous) ecosystem of North Eastern Greece. Pedobiologia 37: Berg B and G Ekbohm Litter mass-loss rates decomposition patterns in some needle and leaf litter types. Long-term decomposition in a Scots pine forest. VII. Canadian Journal of Botany 76: Berg B and H Staaf Decomposition rate and chemical changes of Scots pine needle litter. II. Influence of chemical composition. In: Persson T (ed.), Structure and function of northern coniferous forests- an ecosystem study. Ecological Bulletin (Stockholm) 32: Edmonds RL Litter decomposition and nutrient release in Douglas-fir, red alder, western hemlock, and Pacific silver fir ecosystems in western Washington. Canadian Journal of Forest Research 1: Fioretto A, S Papa, G Sorrentino and A Fuggi. 1. Decomposition of Cistus incanus leaf litter in a Mediterranean maquis ecosystem: mass loss, microbial enzyme activities and nutrient changes. Soil Biology and Biochemistry 33: Fonte SJ and TD Schowalter. 4. Decomposition of greenfall vs. senescent foliage in a tropical forest ecosystem in Puerto Rico. Biotropica 36(4): Guo LB and REH Sims. 1. Eucalypt litter decomposition and nutrient release under a short rotation forest regime and effluent irrigation treatments in New Zealand I. external effects. Soil Biology and Biochemistry 33: Harmon ME and K Lajtha Analysis of detritus and organic horizons for mineral and organic constituents. pp In: Robertson GP, DC Coleman, CS Bledsoe and P Sollins (eds.), Standard soil methods for long-term ecological research, Oxford University Press, London. House GJ and RE Stinner Decomposition of plant residues in no-tillage agroecosystems: 國 家 公 園 學 報 二 一 三 年 第 二 十 三 卷 第 一 期 61

13 黃 菊 美, 杜 清 澤, 林 國 銓 influence of litter bag mesh size and soil arthropods. Pedobiologia : Huang J, X Wang and E Yan. 7. Leaf nutrient concentration, nutrient resorption and litter decomposition in an evergreen broad-leaved forest in eastern China. Forest Ecology and Management 239: Liao JH, HH Wang, CC Tsai and ZY Hseu. 6. Litter production, decomposition and nutrient return of uplifted coral reef tropical forest. Forest Ecology and Management 235: Lin KC, SP Hamburg, SI Tang, YJ Hsia and TC Lin. 3. Typhoon effects on litterfall in a subtropical forest. Canadian Journal of Forest Research 33: Liu Q, SL Peng, H Bi, HY Zang, ZA Li, WH Ma and NY Li. 5. Decomposition of leaf litter in tropical and subtropical forests of southern China. Journal of Tropical Forest Science 17(4): McClaugherty CA, J Pastor, JD Aber and JM Melillo Forest litter decomposition in relation to soil nitrogen dynamics and litter quality. Ecology 66(1): McClaugherty CA and B Berg Holocellulose, lignin and nitrogen levels as rate-regulating factors in late stage of forest litter decomposition. Pedobiologia : Meentemeyer V Macroclimate and lignin control of litter decomposition rates. Ecology 59(3): Olson JS Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological systems. Ecology 44(2): Prescott CE, BR Taylor, WFJ Parsons, DM Durall and D Parkinson Nutrient release from decomposing litter in Rocky Mountain coniferous forests: influence of nutrient availability. Canadian Journal of Forest Research 23: Sinha A Release of nitrogen, phosphorus and potassium from the decomposing leaf litter of a tropical natural forest. Journal of Tropical Forest Science 9: Swift MJ, OW Heal and JM Anderson Decomposition in terrestrial ecosystems. Univ of California Press, Berkeley, CA. 372 pp. TAPPI Acid insoluble lignin in wood and pulp. Technical association of the pulp and paper industry. Standard method no: T TAPPI press, Atlanta, GA. 2 pp. Vaieretti MV, NP Harguindeguy, DE Gurvich, AM Cingolani and M Cabido. 5. Decomposition dynamics and physico-chemical leaf quality of abundant species in a montane woodland in central Argentina. Plant and Soil 278: Waring RH and WH Schlesinger Forest ecosystem: concepts and management. Academic Press, London. 3 pp. Xu X and E Hirata. 5. Decomposition patterns of leaf litter of seven common canopy species in a subtropical forest: N and P dynamics. Plant and Soil 273: 國 家 公 園 學 報 二 一 三 年 第 二 十 三 卷 第 一 期