黃 裳 鳳 蝶 對 不 同 生 長 環 境 之 港 口 馬 兜 鈴 利 用 研 究 墾 丁 國 家 公 園 管 理 處 自 行 研 究 報 告 中 華 民 國 九 十 八 年 十 二 月
098-301020100G2-001 黃 裳 鳳 蝶 對 不 同 生 長 環 境 之 港 口 馬 兜 鈴 利 用 研 究 研 究 人 員 : 謝 桂 禎 墾 丁 國 家 公 園 管 理 處 自 行 研 究 報 告 中 華 民 國 九 十 八 年 十 二 月
MINISTRY OF INTERIOR RESEARCH PROJECT REPORT Study on The Structural Exploitation of Aristolochia zolligeriana by Troides aeacus formasanus in Different Habitats BY KUEI JEN HSIEH December 20, 2009
目 次 目 次 目 次... I 表 次... III 圖 次... V 摘 要... VII 第 一 章 緒 論... 1 第 一 節 研 究 緣 起 與 背 景... 1 第 二 節 研 究 目 的... 4 第 二 章 材 料 與 方 法... 5 第 一 節 試 驗 地 概 述... 5 第 二 節 港 口 馬 兜 鈴 植 株 性 狀... 7 第 三 節 棲 地 環 境 特 性... 7 第 四 節 母 蝶 產 卵 利 用 選 擇... 11 第 五 節 母 蝶 產 卵 利 用 頻 度... 13 第 六 節 不 同 棲 地 類 型 港 口 馬 兜 鈴 栽 植 實 驗... 13 第 七 節 野 外 黃 裳 鳳 蝶 族 群 動 態 監 測... 15 第 八 節 資 料 分 析 方 法... 15 第 三 章 結 果 與 討 論... 17 第 一 節 黃 裳 鳳 蝶 產 卵 棲 地 選 擇... 17 第 二 節 黃 裳 鳳 蝶 於 個 別 食 草 上 之 產 卵 頻 度... 25 第 三 節 不 同 棲 地 類 型 港 口 馬 兜 鈴 栽 植 實 驗... 28 第 四 節 野 外 黃 裳 鳳 蝶 族 群 動 態 監 測... 30 第 四 章 結 論 與 建 議... 33 第 一 節 結 論... 33 第 二 節 建 議... 34 附 錄 各 環 境 因 子 間 皮 爾 森 相 關 係 數 表... 37 誌 謝... 39 參 考 書 目... 41 I
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表 次 表 次 表 3-1 黃 裳 鳳 蝶 母 蝶 產 卵 棲 地 選 擇 環 境 因 子 差 異 性 分 析 (GLM)... 18 表 3-2 食 草 分 層 因 子 差 異 性 分 析 (ANOVA)... 18 表 3-3 棲 地 類 型 環 境 因 子 差 異 性 分 析 (ANOVA)... 20 表 3-4 黃 裳 鳳 蝶 母 蝶 族 群 產 卵 頻 度 環 境 因 子 差 異 分 析 (GLM)... 27 III
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圖 次 圖 1-1 黃 裳 鳳 蝶 雌 雄 成 蝶...3 圖 2-1 研 究 區 位...6 圖 2-2 本 研 究 環 境 因 子 之 棲 地 類 型 分 類...10 圖 2-3 黃 裳 鳳 蝶 母 蝶 對 港 口 馬 兜 鈴 之 產 卵 利 用 調 查 方 法...12 圖 2-4 實 驗 用 之 港 口 馬 兜 鈴 培 育 場 及 栽 植 實 驗 用 之 植 株...14 圖 2-5 栽 植 港 口 馬 兜 鈴 之 鬱 閉 樹 林 及 林 緣 環 境...14 圖 3-1 研 究 區 內 黃 裳 鳳 蝶 食 草 垂 直 分 層 比 例...19 圖 3-2 研 究 區 內 各 棲 地 類 型 比 例...19 圖 3-3 各 類 型 棲 地 地 面 及 地 上 1m 植 生 覆 蓋 度...22 圖 3-4 黃 裳 鳳 蝶 卵 幼 蟲 及 蛹...24 圖 3-5 紅 紋 鳳 蝶 與 大 紅 紋 鳳 蝶 幼 蟲...25 圖 3-6 黃 裳 鳳 蝶 母 蝶 於 3 項 環 境 因 子 上 的 產 卵 株 次 比 例...27 圖 3-7 鬱 閉 樹 林 內 港 口 馬 兜 鈴 豐 量 及 黃 裳 鳳 蝶 卵 幼 蟲 數 變 化...29 圖 3-8 樹 林 邊 緣 的 港 口 馬 兜 鈴 豐 量 及 黃 裳 鳳 蝶 卵 幼 蟲 數 變 化...29 圖 3-9 墾 丁 野 外 黃 裳 鳳 蝶 族 群 數 量 及 港 口 馬 兜 鈴 豐 量 動 態 變 化...31 V
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摘 要 摘 要 關 鍵 詞 : 墾 丁 國 家 公 園 黃 裳 鳳 蝶 港 口 馬 兜 鈴 產 卵 選 擇 族 群 動 態 一 研 究 緣 起 黃 裳 鳳 蝶 為 台 灣 保 育 類 野 生 動 物, 亦 是 墾 丁 國 家 公 園 內 極 具 觀 賞 價 值 的 稀 有 蝶 種 墾 丁 國 家 公 園 管 理 處 自 1984 年 成 立 以 來, 即 對 黃 裳 鳳 蝶 保 育 頗 為 關 注, 並 曾 進 行 食 草 港 口 馬 兜 鈴 的 野 外 栽 植 計 畫, 但 有 關 黃 裳 鳳 蝶 的 野 外 基 礎 調 查 資 料 卻 一 直 缺 乏, 為 保 育 所 需, 有 必 要 建 立 黃 裳 鳳 蝶 的 野 外 基 礎 資 料, 尤 其 是 其 母 蝶 對 食 草 港 口 馬 兜 鈴 的 產 卵 利 用 偏 好 而 為 掌 握 園 區 內 黃 裳 鳳 蝶 族 群 動 態, 以 適 時 執 行 保 育 策 略, 本 研 究 亦 進 行 野 外 黃 裳 鳳 蝶 族 群 動 態 監 測 調 查 二 研 究 方 法 及 過 程 研 究 方 法 包 括 :1. 搜 尋 墾 丁 地 區 黃 裳 鳳 蝶 幼 蟲 食 草 港 口 馬 兜 鈴 植 株, 並 設 立 調 查 樣 點 ;2. 發 現 港 口 馬 兜 鈴 植 株 後, 測 量 植 株 大 小 基 徑 葉 片 數 及 生 長 於 森 林 中 之 分 層 等 食 草 性 狀, 以 及 生 長 處 棲 地 類 型 立 地 基 質 林 型 東 北 季 風 影 響 海 拔 高 度 所 攀 附 林 木 的 高 度 有 無 食 草 競 爭 者 地 面 覆 蓋 度, 以 及 地 上 1 m 的 植 生 密 度 等 環 境 因 子 特 性 ;3. 定 期 檢 視 各 港 口 馬 兜 鈴 的 葉 片 數 量 和 植 株 分 層, 調 查 食 草 及 攀 附 植 物 上 的 黃 裳 鳳 蝶 卵 幼 蟲, 以 及 競 爭 者 的 數 量 ;4. 記 錄 每 一 株 港 口 馬 兜 鈴 被 不 同 世 代 的 母 蝶 產 卵 利 用 的 次 數, 做 為 母 蝶 產 卵 利 用 頻 度 指 標 ;5. 於 鬱 閉 樹 林 中 及 樹 林 邊 緣 兩 種 棲 地 類 型 種 植 港 口 馬 兜 鈴 驗 證 研 究 結 果 ;6. 定 期 進 行 墾 丁 地 區 野 外 黃 裳 鳳 蝶 動 態 監 測 ;7. 以 一 般 線 性 模 型 (GLM,General Linear Model) 卡 方 檢 定 (Chi-square test) 及 皮 爾 森 相 關 係 數 檢 定 (Pearson Correlation Coefficients analysis) 進 行 統 計 分 析 三 重 要 發 現 研 究 結 果 發 現, 在 研 究 區 內 83 處 黃 裳 鳳 蝶 可 利 用 棲 地 中, 有 70% 為 黃 裳 鳳 蝶 實 際 利 用 分 析 食 草 港 口 馬 兜 鈴 植 株 及 棲 地 環 境 性 狀, 發 現 母 蝶 產 卵 與 未 產 卵 之 港 口 馬 兜 鈴 在 植 株 大 小 垂 直 分 層 棲 地 類 型 地 上 灌 叢 密 度 等 環 境 因 子 上 均 有 顯 著 差 異, 整 體 而 言, 母 蝶 產 卵 偏 好 利 用 生 長 至 森 林 上 層 的 大 型 食 草 植 株, 以 及 林 冠 相 連 林 下 VII
黃 裳 鳳 蝶 對 不 同 生 長 環 境 之 港 口 馬 兜 鈴 利 用 研 究 灌 叢 密 度 較 低 的 棲 地 野 外 觀 察 並 發 現, 有 些 港 口 馬 兜 鈴 植 株 被 不 同 世 代 的 黃 裳 鳳 蝶 母 蝶 重 覆 利 用 來 產 卵 的 頻 度 較 高, 其 中 植 株 大 小 植 株 分 層 葉 片 數 及 棲 地 類 型 4 項 因 子 與 母 蝶 在 1 株 食 草 上 的 產 卵 次 數 有 顯 著 相 關, 不 同 世 代 的 母 蝶 在 葉 片 數 較 多 生 長 至 森 林 上 層 的 大 型 食 草 植 株 上, 以 及 有 小 徑 穿 越 的 森 林 類 型 棲 地 產 卵 頻 度 較 高 墾 丁 野 外 黃 裳 鳳 蝶 週 年 動 態 以 2 至 5 月 族 群 數 量 較 高, 族 群 數 量 的 變 化 隨 葉 片 豐 量 而 波 動, 此 蝶 族 群 數 量 的 波 動 甚 大, 因 食 草 資 源 豐 富 而 呈 J 字 形 成 長 後, 均 因 幼 蟲 消 耗 掉 大 部 分 的 食 草 資 源 而 致 使 族 群 量 快 速 降 至 低 點, 其 後 需 長 時 期 的 發 展 才 能 讓 族 群 數 量 再 升 高 四 主 要 建 議 事 項 立 即 可 行 之 建 議 主 辦 機 關 : 內 政 部 營 建 署 墾 丁 國 家 公 園 管 理 處 保 護 黃 裳 鳳 蝶 現 存 棲 地 為 首 要 之 保 育 工 作, 社 頂 鵝 鑾 鼻 公 園 等 重 要 棲 地 應 加 強 巡 邏 保 護 森 林, 以 免 森 林 受 人 為 破 壞 顧 工 整 理 公 園 環 境 時, 應 避 免 砍 斷 食 草 港 口 馬 兜 鈴 保 育 研 究 課 可 與 社 頂 社 區 合 作, 建 立 夥 伴 關 係, 以 在 地 優 勢 巡 查 保 護 黃 裳 鳳 蝶 棲 地, 並 藉 以 落 實 社 區 保 育 另 外, 可 依 據 研 究 結 果, 在 野 外 限 定 的 區 域 內 以 實 驗 方 式 復 植 適 當 的 食 草 港 口 馬 兜 鈴 植 株, 進 行 黃 裳 鳳 蝶 野 外 棲 地 重 建, 並 配 合 持 續 進 行 監 測 長 期 性 建 議 主 辦 機 關 : 內 政 部 營 建 署 墾 丁 國 家 公 園 管 理 處 昆 蟲 之 族 群 數 量 受 環 境 因 子 影 響 波 動 極 大, 為 掌 握 墾 丁 地 區 黃 裳 鳳 蝶 之 族 群 動 態, 以 便 適 時 執 行 保 育 動 作 及 調 整 保 育 策 略, 建 議 墾 管 處 長 期 進 行 黃 裳 鳳 蝶 野 外 族 群 監 測 而 對 於 墾 丁 地 區 黃 裳 鳳 蝶 與 港 口 馬 兜 鈴 的 保 育 而 言, 基 礎 生 態 學 研 究 仍 不 足 夠, 要 獲 得 完 整 的 保 育 知 識 並 可 運 用 於 實 務 上, 還 需 管 理 處 和 學 術 機 構 繼 續 對 黃 裳 鳳 蝶 與 港 口 馬 兜 鈴 的 生 態 學 相 關 領 域 做 更 深 入 的 研 究, 方 可 求 得 有 效 的 保 育 策 略 VIII
摘 要 ABSTRACT keywords:kenting National Park, Troides aeacus formosanus, Aristolochia zolligeriana, oviposition choice, population dynamics. T. aeacus formosanus (Rothschild 1899) is listed as protected by the Council of Agriculture, Executive Yuan due to its rarity and importance to ecosystems in Taiwan. During 1989~1993, attempts were made by the KTNP Headquarters to plant Aristolochia zolligeriana in the Kenting area to increase the population of T. a. formosanus. However, the result was not successful due to the vines failing to survive after planting. This failure might have been caused in part by insufficient knowledge of the interaction between a species and its habitats, resulting in the failure of a conservation effort. The purpose of this study is to collect the basic information of the population dynamics and habitat requirements of T. a. formosanus, which is necessary but unavailable for future management and conservation. Methods used on this study including:1) visual surveys by walking through the study site in search of the habitats of the host plant A. zolligeriana; 2) measurements of the plant characteristics such as plant size, ground stem diameter, leaf abundance, vertical stratification, and environment characteristics like habitat type, ground substrate, forest type, winter monsoon, altitude, tree height, competitor, ground cover, 1 m densing; 3) data taken once every 10 days on the number of eggs, larvae, and pupae of T. a. formosanus and its competitors. Besides, leaf amount of an individual plant found in the study site was also recorded at different stratification at the same time; 4) a comparison of utilization frequency index (i.e. times of individual plant used by A. zolligeriana in a year between forest interior and forest edge habitat types; 5) GLM, Chi-square test, and Pearson Correlation Coefficients statistical assessments for above variables of the habitats. IX
黃 裳 鳳 蝶 對 不 同 生 長 環 境 之 港 口 馬 兜 鈴 利 用 研 究 We found that 70% of 83 habitats were utilized by T. a. formosanus. A GLM for the significance of difference of the variables between utilized and un-utilized habitat are bigger plant size, higher vertical stratification, habitat type, and 1-m densing. In general, the females prefer to utilize habitats with large host plants that extending to consecutive forest canopy, which also shows low vegetation density. A. zolligeriana with bigger plant size, higher vertical stratification, higher leaf amount, and habitat type, is inclined to be repeated using by different generations of butterflies. Besides, plants that extending to forest canopy, higher leaf numbers, and forest with trail habitat type facilitate the frequency of oviposition choice. In Kenting, population numbers of T. a. formosanus typically show great fluctuation according to the leaf number of A. zolligeriana, giving the characteristic boom and bust cycles of some insects. In spring, the population of T. a. formosanus usually increases rapidly in a J-shaped form, but then drops abruptly as leaf exhausted by their larvae. The recovery of T. a. formosanus takes a long time and sometimes depending on rainfall. Thus, in developing a better conservation strategy, a proper consideration of the habitats specifically preferred by T. a. formosanus was necessary before planting A. zolligeriana. However, protection of the existing habitats with locals at the Sheding and Eluanbi area, which holds the highest population of A. zolligeriana, is considered the most critical, important task to the survival of A. zolligeriana, thus to the survival of T. a. formosanus. In addition, a small scale restoration experiment, follow-up monitoring, and further study for the basic ecology of T. a. formosanus and A. zolligeriana. are recommended. X
第 一 章 緒 論 第 一 章 緒 論 第 一 節 研 究 緣 起 與 背 景 鳳 蝶 科 (Papilionidae) 鳥 翼 蝶 屬 (Troidine) 的 黃 裳 鳳 蝶 (Troides aeacus formosanus Rothschild 1899) 大 型 而 美 麗 ( 圖 1-1), 屬 台 灣 特 有 亞 種, 早 期 台 灣 低 海 拔 山 區 到 處 可 見 其 蹤 跡 ( 吳 和 楊 2006), 但 由 於 環 境 的 變 化 及 採 集 壓 力, 使 得 黃 裳 鳳 蝶 的 數 量 在 1970 年 代 開 始 大 量 減 少, 有 些 地 方 甚 至 消 失 不 見 (Yen and Yang 2001) 1974 年 大 英 昆 蟲 供 應 者 協 會 (The Entomological Supplier Association of Great Britain) 將 其 列 為 禁 止 交 易 的 物 種 (Collins and Morris 1985),1989 年 行 政 院 農 委 會 將 其 列 為 珍 貴 稀 有 的 台 灣 保 育 類 昆 蟲, 目 前 主 要 分 布 於 台 灣 東 南 部 低 山 地 區, 墾 丁 一 帶 數 量 較 多 ( 楊 2004) 依 據 楊 和 吳 (2006) 對 黃 裳 鳳 蝶 基 因 多 樣 性 所 做 的 研 究 顯 示, 墾 丁 地 區 應 是 黃 裳 鳳 蝶 母 族 群 的 分 布 地 在 墾 丁 地 區, 黃 裳 鳳 蝶 的 主 要 食 草 為 多 年 生 藤 本 植 物 港 口 馬 兜 鈴 (Aristolochia zollingeriana Miq.)(Hsieh et al. 2008), 而 此 藤 已 被 列 為 野 外 瀕 危 的 植 物 (Lu and Chiou 1997), 對 野 外 的 黃 裳 鳳 蝶 族 群 必 然 造 成 衝 擊 墾 丁 國 家 公 園 管 理 處 自 1984 年 成 立 以 來, 即 對 黃 裳 鳳 蝶 保 育 頗 為 關 注, 並 曾 進 行 食 草 港 口 馬 兜 鈴 的 野 外 栽 植 計 畫 (Hsieh et al. 2008), 但 有 關 黃 裳 鳳 蝶 的 野 外 基 礎 調 查 資 料 卻 一 直 缺 乏, 為 保 育 所 需, 有 必 要 建 立 黃 裳 鳳 蝶 的 野 外 基 礎 資 料, 並 瞭 解 其 生 態 特 性 昆 蟲 與 植 物 之 間 的 關 係 相 當 密 切 ( 林,1984), 雌 蟲 產 卵 位 置 的 選 擇 性, 通 常 提 供 了 昆 蟲 族 群 出 現 在 不 同 植 物 種 類 上 歧 異 性 的 基 礎, 這 也 驅 使 了 植 物 在 防 禦 上 的 演 化, 產 卵 行 為 亦 促 成 昆 蟲 對 植 物 種 類 偏 好 與 專 一 性 的 演 化 (Thompson and Pellmyr 1991), 翼 蝶 屬 的 黃 裳 鳳 蝶 幼 蟲 即 專 食 富 含 馬 兜 鈴 酸 (Aristolochic acid) 的 馬 兜 鈴 科 (Aristolochiaceae) 植 物 (Morais and Brown Jr. 1991, Wu et al. 2001, Huang et al. 2007) 在 墾 丁 國 家 公 園 區 內, 馬 兜 鈴 屬 植 物 有 港 口 馬 兜 鈴 異 葉 馬 兜 鈴 (Aristolochia heterophylla Hay.) 及 瓜 葉 馬 兜 鈴 (Aristolochia cucurbitifolia Hay.) 1
黃 裳 鳳 蝶 對 不 同 生 長 環 境 之 港 口 馬 兜 鈴 利 用 研 究 ( 呂 和 邱 1997, 1998), 依 據 Hsieh et al.(2008) 於 墾 丁 地 區 進 行 的 調 查, 發 現 黃 裳 鳳 蝶 主 要 是 利 用 港 口 馬 兜 鈴, 而 港 口 馬 兜 鈴 同 時 也 是 紅 紋 鳳 蝶 (Pachliopta aristolochiae interpositus Fruhstorfer) 及 大 紅 紋 鳳 蝶 (Byasa polyeuctes termessus Fruhstorfer) 的 幼 蟲 食 草, 唯 大 紅 紋 鳳 蝶 主 要 利 用 異 葉 馬 兜 鈴, 對 港 口 馬 兜 鈴 利 用 比 率 頗 低, 故 紅 紋 鳳 蝶 為 黃 裳 鳳 蝶 主 要 的 食 草 競 爭 蝶 種 昆 蟲 的 產 卵 行 為, 也 促 成 其 對 同 種 植 物 族 群 中 不 同 植 株 具 不 同 偏 好 的 演 化, 當 有 一 定 數 量 的 潛 在 食 草 可 供 利 用 時, 母 蝶 會 將 大 部 分 的 卵 產 在 它 最 偏 好 的 棲 地 (Thompson and Pellmyr 1991 ) 不 同 種 類 的 母 蝶 對 不 同 生 育 環 境 的 食 草 有 不 同 的 產 卵 偏 好 (Konvička and Kuras 1999, Bergström 2005), 母 蝶 不 同 的 產 卵 行 為 與 偏 好, 可 能 降 低 幼 蟲 孵 化 後 的 種 內 種 間 競 爭 及 天 敵 捕 食 的 強 度 (Thompson and Pellmyr 1991, Hsieh et al. 2008) 母 蝶 也 可 能 選 擇 可 以 躲 避 捕 食 者 或 提 供 蜜 源 食 物 的 地 方 產 卵 以 提 高 本 身 的 存 活 (Thompson 1988, Doak et al. 2006) 此 外, 地 面 植 被 的 覆 蓋 度 植 被 結 構 及 灌 叢 的 密 度 亦 對 母 蝶 產 卵 具 有 影 響 (Morais and Brown Jr. 1991, Beccaloni 1997, Anthes 2003, Bergström 2005), 而 在 變 動 的 自 然 環 境 中, 環 境 條 件 穩 定 的 處 所 也 可 能 最 常 吸 引 母 蝶 產 卵 (William and Resetarits 1996) 透 過 母 蝶 的 產 卵 點 辨 識, 也 可 以 減 少 其 卵 和 幼 蟲 經 歷 捕 食 寄 生 及 種 內 或 種 間 競 爭 等 好 處 (Rausher 1979, Thompson and Pellmyr 1991, Doak et al. 2006 ) 前 人 研 究 顯 示, 有 些 種 類 的 母 蝶 偏 好 選 擇 陽 光 充 足 的 開 闊 棲 地 產 卵 (Rausher 1979, Konvička and Kuras 1999, Bergström 2005), 然 而 亦 有 部 分 種 類 偏 好 選 擇 遮 陰 棲 地 產 卵 (Rausher 1979) Hsieh et al.(2008) 於 墾 丁 地 區 的 研 究 顯 示, 黃 裳 鳳 蝶 利 用 林 冠 鬱 閉 的 棲 地 比 率 較 高, 而 在 此 類 型 棲 地 中, 其 食 草 港 口 馬 兜 鈴 多 屬 大 型 株 植, 且 葉 片 主 要 分 布 於 森 林 上 層 母 蝶 的 飛 行 高 度 與 其 食 草 的 高 度 具 有 正 相 關 性, 食 草 葉 片 在 森 林 中 的 垂 直 分 層 亦 會 影 響 成 蝶 的 活 動 高 度 (Beccaloni 1997) 植 食 性 昆 蟲 的 幼 蟲 多 無 法 如 成 蟲 般 自 由 移 動 尋 找 生 長 在 不 同 地 點 的 食 草, 牠 們 通 常 只 能 在 孵 化 處 取 食 生 長 (Rausher 1979, Grossmueller and Lederhouse 1985, Morais and Brawn Jr. 1991, Konvicka and Kuras 1999, Bergström 2005, Doak et al. 2006), 故 雌 性 成 蟲 的 產 卵 選 擇 可 視 為 對 其 食 草 利 用 (Hsieh et al. 2008) 本 身 族 2
第 一 章 緒 論 群 (Doak et al. 2006) 及 幼 蟲 適 合 度 (fitness) 的 重 要 指 標 (William and Resetarits 1996) 由 於 蝴 蝶 幼 蟲 在 棲 地 間 的 移 動 力 低, 一 棲 地 可 提 供 的 食 草 量 更 是 幼 蟲 生 長 的 重 要 棲 地 品 質 參 數 (Brommer and Fred 1999, Fred and Brommer 2003, Biedermann, 2004), 然 而 同 一 棲 地 的 食 草 量 常 會 因 幼 蟲 的 啃 食 而 在 時 間 上 產 生 極 大 的 變 化, 在 短 時 間 內 可 能 即 由 繁 茂 而 枯 竭, 故 母 蝶 族 群 會 隨 食 草 量 的 變 化 而 輪 番 利 用 不 同 的 棲 地 產 卵 (Hsieh et al. 2008) 為 提 供 較 佳 的 保 育 策 略, 本 文 將 探 討 以 下 2 個 問 題 :1. 黃 裳 鳳 蝶 母 蝶 產 卵 偏 好 選 擇 的 食 草 性 狀 與 棲 地 環 境 特 色 為 何?2. 不 同 食 草 植 株 和 棲 地 環 境 特 色 是 否 影 響 母 蝶 產 卵 選 擇 的 次 數? 並 設 計 實 驗 驗 證 黃 裳 鳳 蝶 對 林 冠 鬱 閉 (closed canopy) 棲 地 的 利 用 顯 著 高 於 林 冠 破 空 (open canopy) 棲 地 的 假 說 A. 黃 裳 鳳 蝶 雌 蝶 B. 黃 裳 鳳 蝶 雄 蝶 圖 1-1 黃 裳 鳳 蝶 雌 雄 成 蝶 ( 資 料 來 源 : 本 研 究 ) 3
黃 裳 鳳 蝶 對 不 同 生 長 環 境 之 港 口 馬 兜 鈴 利 用 研 究 第 二 節 研 究 目 的 本 研 究 的 目 的 為 建 立 墾 丁 地 區 黃 裳 鳳 蝶 的 生 態 學 基 礎 資 料, 瞭 解 黃 裳 鳳 蝶 母 蝶 產 卵 較 偏 好 利 用 何 種 食 草 性 狀 及 棲 地 環 境? 以 及 掌 握 墾 丁 國 家 公 園 內 野 外 黃 裳 鳳 蝶 的 族 群 動 態, 期 使 有 助 於 黃 裳 鳳 蝶 保 育 成 效 並 依 研 究 結 果 提 出 墾 丁 地 區 黃 裳 鳳 蝶 的 保 育 建 議, 以 供 墾 丁 國 家 公 園 管 理 處 做 為 黃 裳 鳳 蝶 野 外 棲 地 重 之 經 營 管 理 參 考 4
第 二 章 材 料 與 方 法 第 二 章 材 料 與 方 法 第 一 節 試 驗 地 概 述 本 研 究 的 野 外 調 查 涵 括 恒 春 半 島 墾 丁 國 家 公 園 內 (21o57 N and 120 o 49 E) 高 位 珊 瑚 礁 保 留 區 及 社 頂 以 南 至 鵝 鑾 鼻 海 岸 地 區, 研 究 區 總 面 積 約 2303.3 公 頃 ( 圖 2-1), 含 龜 仔 角 台 地 香 蕉 灣 熱 帶 海 岸 林 砂 島 鵝 鑾 鼻 區, 以 及 墾 丁 東 海 岸 佳 鵝 公 路 沿 線 等 區 域 (Hsieh et al. 2008) 依 據 中 央 氣 象 局 恒 春 氣 象 站 的 資 料,1999~2008 年 此 區 年 平 均 降 雨 量 為 2,114 mm, 每 年 10 月 至 翌 年 4 月 為 東 北 季 風 旺 盛 的 乾 季,5~9 月 則 為 西 南 季 風 及 颱 風 盛 行 的 雨 季, 乾 濕 季 明 顯 本 區 氣 溫 以 1 月 最 低 (19.1 ),7 月 份 最 高 (27.2 )(Lu et al. 2004) 研 究 區 域 海 拔 高 約 10~300 m, 區 內 多 為 隆 起 珊 瑚 礁 地 型, 植 被 類 型 主 要 為 珊 瑚 礁 植 物 社 會 (Karst forest), 受 季 節 風 影 響, 生 長 在 珊 瑚 礁 岩 頂 部 的 樹 木 呈 低 匍 匐 狀, 岩 塊 間 漥 地 生 長 的 樹 木 相 對 呈 高 大 直 立 狀, 植 物 社 會 的 分 布 與 微 地 貌 間 有 明 顯 的 相 關 性 存 在 (Su and Su 1998, Wang et al. 2004), 在 人 為 干 擾 較 多 處 則 以 次 生 林 和 人 造 林 為 主 於 鬱 閉 森 林 中 及 森 林 邊 緣 兩 種 類 型 棲 地 種 植 港 口 馬 兜 鈴 驗 證 研 究 結 果 之 實 驗, 則 於 墾 丁 國 家 公 園 管 理 處 周 邊 森 林 進 行, 植 被 類 型 為 次 生 林 和 人 造 林 5
黃 裳 鳳 蝶 對 不 同 生 長 環 境 之 港 口 馬 兜 鈴 利 用 研 究 圖 2-1 研 究 區 位 ( 資 料 來 源 : 謝,2006) 6
第 二 章 材 料 與 方 法 第 二 節 港 口 馬 兜 鈴 植 株 性 狀 本 研 究 自 2004 年 2 月 至 2006 年 1 月, 徒 步 搜 尋 調 查 區 域 內 的 黃 裳 鳳 蝶 幼 蟲 食 草 港 口 馬 兜 鈴 植 株, 並 量 測 植 株 大 小 (plant size) 離 地 面 5 cm 處 的 主 莖 直 徑 ( 基 徑 ground diameter) 葉 片 數 (leaf abundance) 及 生 長 於 森 林 中 之 分 層 (vertical stratification) 等 食 草 性 狀, 共 於 研 究 區 設 立 83 個 調 查 樣 點 本 研 究 以 下 所 提 的 食 草 若 無 特 別 解 釋 皆 指 港 口 馬 兜 鈴, 各 食 草 植 株 生 長 處 即 是 研 究 調 查 樣 點 ; 黃 裳 鳳 蝶 棲 地 則 包 含 食 草 攀 附 植 物 及 其 周 邊 環 境 所 發 現 的 野 生 港 口 馬 兜 鈴 植 株 大 小 依 莖 的 長 度 分 為 >2 m( 大 株 ) 及 <2 m ( 小 株 )2 個 級 別 ; 依 港 口 馬 兜 鈴 植 株 生 長 於 森 林 中 的 垂 直 高 度 區 分 為 上 (canopy) 中 (midstory) 下 (understory)3 個 分 層, 上 層 定 義 為 離 樹 冠 1 m 以 內, 下 層 定 義 為 離 地 上 1 m 以 內, 其 他 範 圍 則 屬 中 層 ( 表 2-1) 並 於 每 次 調 查 時, 依 其 被 幼 食 啃 食 及 受 自 然 或 人 為 傷 害 的 狀 況 而 調 整 分 層 及 葉 片 數 第 三 節 棲 地 環 境 特 性 發 現 的 港 口 馬 兜 鈴 除 測 量 植 株 性 狀, 並 記 錄 生 長 處 棲 地 類 型 (habitat type) 立 地 基 質 (substrate) 林 型 (forest type) 東 北 季 風 影 響 (winter monsoon) 海 拔 高 度 (altitude) 所 攀 附 林 木 的 高 度 (tree height) 有 無 食 草 競 爭 者 (competitor) 地 面 覆 蓋 度 (ground cover), 以 及 地 上 1 m 的 植 生 密 度 (1 m densing) 做 為 環 境 因 子 項 目 ( 表 1) 棲 地 類 型 依 樹 冠 層 是 否 連 續 及 有 無 路 徑 穿 越, 區 分 為 馬 路 林 緣 (road - edge), 小 徑 林 緣 (trail - edge), 森 林 中 (forest), 及 有 小 徑 穿 越 的 森 林 (forest - trail) 四 類 型 ( 圖 2-2), 此 四 類 型 的 劃 分 是 考 慮 其 在 空 間 結 構 上 的 不 同 隔 離 程 度 ( Fred and Brommer 2003, Biedermann 2004) 馬 路 林 緣 生 育 地, 定 義 為 位 於 距 馬 路 5 m 以 內 的 林 緣 地 帶, 此 類 棲 地 在 非 落 葉 季 節 及 無 颱 風 擾 動 的 狀 態 7
黃 裳 鳳 蝶 對 不 同 生 長 環 境 之 港 口 馬 兜 鈴 利 用 研 究 下, 上 方 樹 冠 層 呈 不 連 續 分 布 ; 小 徑 林 緣 生 育 地, 定 義 為 位 於 距 小 徑 5 m 以 內 的 林 緣 地 帶, 在 非 落 葉 季 節 及 無 颱 風 擾 動 的 狀 態 下, 上 方 樹 冠 層 呈 不 連 續 分 布 ; 森 林 中 類 型, 定 義 為 位 於 道 路 5 m 以 外 的 樹 叢 內, 上 方 樹 冠 層 在 非 落 葉 季 節 及 無 颱 風 擾 動 的 狀 態 下 呈 連 續 分 布 ; 有 小 徑 穿 越 的 森 林 類 型 則 為 上 方 樹 冠 層 在 非 落 葉 季 節 及 無 颱 風 擾 動 的 狀 態 下 呈 連 續 分 布, 但 5 m 之 內 有 小 徑 穿 越 者 立 地 基 質 則 含 礁 岩 土 壤 及 礁 岩 邊 淺 土 3 類 型 並 將 食 草 生 長 處 的 林 相 依 現 況 區 分 為 隆 起 珊 瑚 礁 森 林 熱 帶 海 岸 林 及 次 生 林 3 種 類 型 墾 丁 地 區 秋 冬 季 節 受 東 北 季 風 影 響 甚 巨, 環 境 因 子 含 受 風 與 背 風 2 類 型, 迎 風 處 林 木 有 風 剪 現 象, 背 風 處 則 無 競 爭 者 含 紅 紋 鳳 蝶 與 大 紅 紋 鳳 蝶 (Hsieh et al. 2008) 地 上 植 被 結 構 則 量 測 每 一 樣 區 地 上 10 cm 植 被 覆 蓋 度 及 1 m 的 植 生 密 度 (1 m densing), 每 個 樣 區 以 食 草 植 株 為 中 心 設 5m 5m 區 域, 區 域 內 畫 25 個 1 1 公 尺 方 格,1 個 方 格 內 的 植 生 覆 蓋 度 高 於 50% 給 予 1 分, 低 於 50% 則 為 0 分, 1 樣 區 得 分 為 1~25 分 ( 表 2-1) 8
第 二 章 材 料 與 方 法 表 2-1 食 草 性 狀 及 環 境 因 子 分 類 說 明 食 草 性 狀 及 環 境 因 子 分 類 說 明 植 株 大 小 莖 的 長 度 為 >2 m 為 大 株 );<2 大 株 小 株 plant size m 為 小 株 基 徑 離 地 面 5 cm 處 的 藤 莖 直 徑 diameter 植 株 分 層 vertical stratification 葉 片 數 leaf abundance 棲 地 類 型 habitat type 立 地 基 質 substrate 林 型 type 東 北 季 風 winter monsoon 競 爭 者 competitor 海 拔 高 度 altitude 攀 附 林 木 高 度 tree height 地 面 覆 蓋 度 ground cover 1 m 植 生 密 度 1m densing forest 上 層 (canopy) 中 層 (midstory) 下 層 (understory) 區 分 為 馬 路 林 緣 (road - edge), 小 徑 林 緣 (trailedge), 森 林 中 (forest), 及 有 小 徑 穿 越 的 森 林 (forest - trail)4 類 型 礁 岩 土 壤 及 礁 岩 邊 淺 土 隆 起 珊 瑚 礁 森 林 熱 帶 海 岸 林 及 次 生 林 迎 風 背 風 上 層 定 義 為 離 樹 冠 1 m 以 內, 下 層 定 義 為 離 地 上 1 m 以 內, 其 他 範 圍 則 屬 中 層 視 不 同 研 究 項 目 取 不 同 期 間 的 平 均 葉 片 數 或 母 蝶 產 卵 時 的 葉 片 數 馬 路 林 緣 : 距 馬 路 5 m 以 內 的 林 緣 地 帶 ; 小 徑 林 緣 : 距 小 徑 5 m 以 內 的 林 緣 地 帶 ( 以 上 2 型 上 方 樹 冠 層 呈 不 連 續 分 布 ) 森 林 中 : 位 於 道 路 5 m 以 外 的 鬱 閉 樹 叢 內 ; 有 小 徑 穿 越 的 森 林 : 林 冠 呈 連 續 分 布, 但 5 m 之 內 有 小 徑 穿 越 研 究 區 內 多 為 隆 起 珊 瑚 礁 森 林 與 次 生 林 迎 風 處 林 木 有 風 剪 現 象, 背 風 則 無 分 有 無 2 類 含 紅 紋 鳳 蝶 與 大 紅 紋 鳳 蝶 研 究 區 域 海 拔 高 約 10~300 m 港 口 馬 兜 鈴 藤 所 攀 附 的 樹 木 或 其 他 物 體 高 度 得 分 為 1~25 分 地 上 10 cm 植 被 覆 蓋 度 得 分 為 1~25 分 地 上 1 m 植 生 密 度 ( 資 料 來 源 : 本 研 究 ) 9
黃 裳 鳳 蝶 對 不 同 生 長 環 境 之 港 口 馬 兜 鈴 利 用 研 究 A. 馬 路 林 緣 棲 地 類 型 B. 小 徑 林 緣 棲 地 類 型 C. 森 林 中 棲 地 類 型 D. 有 小 徑 穿 越 的 森 林 棲 地 類 型 圖 2-2 本 研 究 環 境 因 子 之 棲 地 類 型 分 類 ( 資 料 來 源 : 本 研 究 ) 10
第 二 章 材 料 與 方 法 第 四 節 母 蝶 產 卵 利 用 選 擇 本 研 究 將 散 生 於 森 林 中 的 港 口 馬 兜 鈴 及 其 生 長 環 境 定 義 為 黃 裳 鳳 蝶 棲 地, 自 2005 年 9 月 至 2006 年 12 月, 於 83 處 黃 裳 鳳 蝶 的 可 利 用 棲 地, 每 隔 10 天 檢 視 各 港 口 馬 兜 鈴 的 葉 片 數 量 和 植 株 分 層, 調 查 食 草 及 攀 附 植 物 上 的 黃 裳 鳳 蝶 卵 幼 蟲, 以 及 競 爭 者 的 數 量 自 2007 年 1 月 至 2007 年 7 月 本 項 研 究 每 月 調 查 1 次 將 有 記 錄 到 黃 裳 鳳 蝶 卵 或 幼 蟲 的 港 口 馬 兜 鈴 植 株 及 其 周 邊 環 境, 視 為 母 蝶 產 卵 選 擇 利 用 的 棲 地, 分 析 有 被 母 蝶 選 擇 利 用 的 棲 地 與 沒 有 被 選 擇 的 棲 地 間 各 環 境 因 子 是 否 具 有 顯 著 差 異, 以 及 其 差 異 為 何 本 項 研 究 環 境 因 子 檢 驗 之 葉 片 數, 為 研 究 期 間 每 次 調 查 之 平 均 數 此 項 調 查 由 於 需 檢 視 港 口 馬 兜 鈴 葉 片, 而 大 部 分 植 株 的 葉 片 分 佈 於 樹 冠 層, 故 需 藉 助 梯 子 或 以 爬 樹 的 方 式 進 行 調 查 ( 圖 2-3) 在 較 隱 密 的 樣 區 可 架 設 梯 子, 採 用 的 梯 子 高 度 視 林 冠 層 高 度 而 有 所 不 同, 最 短 的 梯 子 為 2.5 m, 最 長 的 雙 面 竹 梯 為 5.1 m; 另 有 配 合 樣 區 樹 型 所 釘 置 的 5 m 單 面 梯, 以 及 綁 於 樹 幹 間 協 助 攀 爬 的 短 竹 枝 11
黃 裳 鳳 蝶 對 不 同 生 長 環 境 之 港 口 馬 兜 鈴 利 用 研 究 A.5 m 單 面 竹 梯 B. 2.8 m 雙 面 鋁 梯 C. 爬 樹 調 查 之 一 D. 爬 樹 調 查 之 二 圖 2-3 黃 裳 鳳 蝶 母 蝶 對 港 口 馬 兜 鈴 之 產 卵 利 用 調 查 方 法 含 利 用 梯 子 及 爬 樹 ( 資 料 來 源 : 本 研 究 ) 12
第 二 章 材 料 與 方 法 第 五 節 母 蝶 產 卵 利 用 頻 度 研 究 期 間 記 錄 每 一 株 港 口 馬 兜 鈴 被 不 同 世 代 的 母 蝶 產 卵 利 用 的 次 數, 做 為 母 蝶 產 卵 利 用 頻 度 指 標 ( 株 次 ), 以 1 植 株 1 世 代 的 卵 或 幼 蟲 群 做 為 1 個 母 蝶 產 卵 株 次, 分 析 研 究 期 間 母 蝶 族 群 產 卵 頻 度 ( 株 次 ) 於 各 棲 地 間 是 否 具 有 顯 著 差 異, 以 及 與 何 種 因 子 較 具 相 關 性 研 究 期 間 各 樣 點 加 總 共 取 樣 123 個 株 次 樣 本 第 六 節 不 同 棲 地 類 型 港 口 馬 兜 鈴 栽 植 實 驗 先 於 墾 丁 國 家 公 園 管 理 處 苗 圃 設 置 港 口 馬 兜 鈴 培 育 場, 待 植 株 生 長 至 實 驗 所 需 的 基 徑 1 cm 以 上 藤 長 3.4 m 左 右 型 態 ( 圖 2-4), 再 於 管 理 處 周 邊 約 1 公 頃 的 鬱 閉 樹 林 內, 以 及 長 約 120 m 的 樹 林 邊 緣 ( 圖 2-5)2 種 不 同 類 型 的 環 境, 各 栽 植 22 及 24 株 大 型 港 口 馬 兜 鈴 植 株, 做 為 實 驗 對 照 組, 前 者 為 林 冠 鬱 閉 (closed canopy) 類 型 棲 地, 後 者 為 林 冠 破 空 (open canopy) 類 型 棲 地 自 2008 年 11 月 至 2009 年 10 月, 每 月 進 行 2 次 調 查, 記 錄 有 無 黃 裳 鳳 蝶 的 卵 幼 蟲, 以 驗 證 本 研 究 野 外 調 查 結 果 及 Hsieh et al.(2008) 所 提 出 的 黃 裳 鳳 蝶 對 林 冠 鬱 閉 (closed canopy) 棲 地 的 利 用 顯 著 高 於 林 冠 破 空 (open canopy) 棲 地 假 說 13
黃 裳 鳳 蝶 對 不 同 生 長 環 境 之 港 口 馬 兜 鈴 利 用 研 究 A. 港 口 馬 兜 鈴 培 育 場 B. 栽 植 實 驗 用 之 港 口 馬 兜 鈴 圖 2-4 野 外 栽 植 實 驗 用 之 港 口 馬 兜 鈴 培 育 場 及 栽 植 實 驗 用 之 基 徑 大 於 1 cm 植 株 ( 資 料 來 源 : 本 研 究 ) A. 鬱 閉 樹 林 環 境 B. 樹 林 邊 緣 環 境 圖 2-5 栽 植 港 口 馬 兜 鈴 之 鬱 閉 樹 林 及 樹 林 邊 緣 環 境 ( 資 料 來 源 : 本 研 究 ) 14
第 二 章 材 料 與 方 法 第 七 節 野 外 黃 裳 鳳 蝶 族 群 動 態 監 測 自 2008 年 12 月 至 2009 年 10 月, 於 墾 丁 國 家 公 園 野 外 59 處 黃 裳 鳳 蝶 的 可 利 用 棲 地, 每 月 1 次 檢 視 各 棲 地 港 口 馬 兜 鈴 的 葉 片 數 量 和 植 株 分 層, 調 查 食 草 及 攀 附 植 物 上 的 黃 裳 鳳 蝶 卵 幼 蟲 蛹 的 數 量, 並 記 錄 各 樣 點 成 蟲 羽 化 及 成 蟲 活 動 的 數 量, 以 了 解 黃 裳 鳳 蝶 的 野 外 族 群 動 態 第 八 節 資 料 分 析 方 法 以 一 般 線 性 模 型 (GLM,General Linear Model) 分 析 港 口 馬 兜 鈴 植 株 性 狀 和 棲 地 環 境 因 子 與 黃 裳 鳳 蝶 產 卵 棲 地 選 擇 母 蝶 族 群 產 卵 頻 度 產 卵 偏 好 及 幼 蟲 存 活 之 關 係, 續 以 ANOVA 檢 驗 在 GLM 分 析 中 具 有 顯 著 差 異 且 自 由 度 大 於 1 的 不 連 續 變 因, 以 瞭 解 差 異 何 在 皮 爾 森 相 關 係 數 檢 定 (Pearson Correlation Coefficients analysis) 用 以 檢 驗 各 變 數 之 間 的 相 關 性 並 以 卡 方 檢 定 (Chi-square test) 分 析 黃 裳 鳳 蝶 對 栽 植 於 兩 種 棲 地 的 港 口 馬 兜 鈴 植 株 利 用 偏 好 是 否 具 有 差 異 15
黃 裳 鳳 蝶 對 不 同 生 長 環 境 之 港 口 馬 兜 鈴 利 用 研 究 16
第 三 章 結 果 與 討 論 第 三 章 結 果 與 討 論 第 一 節 黃 裳 鳳 蝶 產 卵 棲 地 選 擇 所 調 查 到 的 83 株 黃 裳 鳳 蝶 食 草 港 口 馬 兜 鈴, 實 際 被 黃 裳 鳳 蝶 利 用 的 有 58 株, 利 用 率 70% 針 對 13 項 食 草 性 狀 及 環 境 因 子, 分 析 被 利 用 的 58 株 與 未 被 利 用 的 25 株 食 草 兩 者 間 的 差 異, 發 現 在 植 株 大 小 植 株 分 層 棲 地 類 型 直 徑 粗 細 及 地 上 1m 植 生 密 度 等 5 項 因 子 具 有 差 異 顯 著 ( 表 3-1) 在 食 草 植 株 大 小 方 面, 大 型 與 小 型 食 草 株 數 的 比 例 分 別 為 80 及 20%, 但 母 蝶 選 擇 產 卵 的 植 株 中 有 97% 為 大 型 植 株, 小 型 植 株 僅 利 用 了 3% 在 植 株 分 層 方 面, 生 長 在 森 林 下 中 上 層 級 的 食 草 分 別 占 總 株 數 的 18 25 及 57%, 而 母 蝶 實 際 利 用 的 比 例 中 上 層 分 別 為 26 及 74%, 下 層 食 草 没 有 被 利 用 ( 圖 3-1),3 層 皆 具 顯 著 差 異 ( 表 3-2) 就 棲 地 類 型 而 言, 馬 路 林 緣 小 徑 林 緣 森 林 中, 及 有 小 徑 穿 越 的 森 林 4 類 型 棲 地 出 現 的 食 草 株 數 分 別 為 23 20 13 及 27 株, 實 際 被 母 蝶 利 用 來 產 卵 者 分 別 為 11 10 12 及 24 株, 後 兩 類 棲 地 被 用 率 分 別 達 92 及 89%, 而 前 兩 類 棲 地 的 利 用 率 均 只 有 半 數 ( 圖 3-2) 以 ANOVA 分 析 4 種 棲 地 類 型 間 的 差 異, 顯 示 差 異 來 自 森 林 中 與 小 徑 林 緣 森 林 中 與 馬 路 林 緣 有 小 徑 穿 越 的 森 林 與 小 徑 林 緣, 以 及 有 小 徑 穿 越 的 森 林 與 馬 路 林 緣 ( 表 3-3), 顯 見 母 蝶 偏 好 選 擇 生 長 在 森 林 中 及 有 小 徑 穿 越 的 森 林 這 兩 類 棲 地 的 食 草 在 食 草 基 徑 及 地 上 1m 植 生 覆 蓋 度 方 面, 前 者 與 母 蝶 產 卵 棲 地 選 擇 的 關 係 為 正 相 關, 後 者 則 為 負 相 關 13 項 食 草 性 狀 及 環 境 因 子 間 的 相 關 性 則 如 附 錄 整 體 而 言, 母 蝶 產 卵 偏 好 利 用 生 長 至 森 林 上 層 的 大 型 食 草 植 株, 以 及 林 冠 相 連 林 下 灌 叢 密 度 較 低 的 棲 地 17
黃 裳 鳳 蝶 對 不 同 生 長 環 境 之 港 口 馬 兜 鈴 利 用 研 究 表 3-1 黃 裳 鳳 蝶 母 蝶 產 卵 棲 地 選 擇 環 境 因 子 差 異 性 分 析 (GLM) Parameter DF F Value Pr > F significant plant size 1 6.66 0.0126 *** vertical stratification 2 56.16 <.0001 *** habitat type 3 10.24 <.0001 *** substrate 2 0.10 0.9042 - winter monsooon 1 0.19 0.6639 - forest type 2 0.23 0.7972 - competitor 1 0.38 0.5395 - leaf abundance 1 1.71 0.1966 - altitude 1 0.69 0.4083 - diameter 1 4.78 0.0331 *** tree height 1 1.83 0.1821 - ground cover 1 0.36 0.5527-1m densing 1 4.74 0.0339 *** Comparisons significant at the 0.05 level are indicated by *** ( 資 料 來 源 : 本 研 究 ) 表 3-2 食 草 分 層 因 子 差 異 性 分 析 (Fisher s LSD) Stratum comparison significant 1-2 *** 1-3 *** 2-1 *** 2-3 *** 3-1 *** 3-2 *** Comparisons significant at the 0.05 level are indicated by *** 1: 下 層,2: 中 層,3: 上 層 ( 資 料 來 源 : 本 研 究 ) 18
第 三 章 結 果 與 討 論 available accepted 80 Percentage 60 40 20 0 Canopy Midstory Understory Vertical stratification 圖 3-1 研 究 區 內 黃 裳 鳳 蝶 可 利 用 (available, n = 83) 及 實 際 利 用 (accepted, n = 58) 的 食 草 垂 直 分 層 (vertical stratification ) 比 例 母 蝶 大 多 選 擇 生 長 至 上 層 的 食 草 產 卵, 下 層 食 草 没 有 被 利 用 ( 資 料 來 源 : 本 研 究 ) available accepted 50 Percentage 40 30 20 10 0 Road-edge Trail-edge Forest Forest-trail Habitat type 圖 3-2 研 究 區 內 各 棲 地 類 型 (Habitat type) 中, 黃 裳 鳳 蝶 可 利 用 (available, n = 83) 及 實 際 利 用 (accepted, n = 58) 的 比 例 母 蝶 偏 好 選 擇 生 長 在 森 林 中 及 有 小 徑 穿 越 的 森 林 這 兩 類 棲 地 的 食 草 ( 資 料 來 源 : 本 研 究 ) 19
黃 裳 鳳 蝶 對 不 同 生 長 環 境 之 港 口 馬 兜 鈴 利 用 研 究 表 3-3 棲 地 類 型 環 境 因 子 差 異 性 分 析 (Fisher s LSD) Habitat type Significant Comparison 1-2 - 1-3 *** 1-4 *** 2-1 - 2-3 *** 2-4 *** 3-1 *** 3-2 *** 3-4 - 4-1 *** 4-2 *** 4-3 - Comparisons significant at the 0.05 level are indicated by *** 1: road edge, 2: trail- edge, 3: forest, 4: forest - trail 在 本 研 究 調 查 期 間, 研 究 區 內 黃 裳 鳳 蝶 可 利 用 的 食 草 有 近 70% 被 實 際 利 用, 在 這 些 實 際 利 用 的 食 草 中, 母 蝶 選 擇 大 型 植 株 產 卵 的 比 率 高 達 97%, 這 應 與 母 蝶 蝶 大 多 在 森 林 冠 層 上 方 飛 行 尋 找 食 草 (Hsieh et al.2008) 的 產 卵 行 為 有 關,Beccaloni (1997) 針 對 熱 帶 地 區 蛺 蝶 科 蛉 蝶 亞 科 蝴 蝶 (Nymphalidae: Ithomiinae) 所 做 的 研 究 亦 顯 示, 母 蝶 的 飛 行 高 度 與 其 食 草 的 高 度 具 有 正 相 關 性, 食 草 葉 片 在 森 林 中 的 垂 直 分 層 也 會 影 響 成 蝶 的 活 動 高 度, 母 蝶 飛 行 的 高 度 在 使 遇 到 幼 蟲 食 草 的 機 率 達 到 最 大 本 研 究 葉 片 生 長 於 森 林 上 層 的 食 草 均 為 大 型 植 株, 對 母 蝶 而 言 這 類 食 草 是 較 易 尋 獲 的 產 卵 場 所 本 研 究 結 果 顯 示, 母 蝶 大 多 選 擇 生 長 至 森 林 上 層 的 食 草 產 卵, 生 長 至 中 層 者 只 占 少 部 分, 依 母 蝶 的 產 卵 行 為 而 言, 生 長 至 森 林 上 層 的 食 草 自 然 較 適 做 為 產 卵 場 所, 生 長 至 森 林 中 層 而 被 利 用 的 植 株 則 多 屬 林 緣 及 有 小 徑 穿 越 的 森 林 棲 地 類 型, 這 些 2 類 型 的 棲 地 受 到 人 為 擾 動, 森 林 結 構 較 空 疏, 母 蝶 比 較 容 易 飛 行 其 中 尋 找 食 草 Fermon et al.(2003, 2005) 在 卵 尼 及 西 非 雨 林 對 食 果 性 蝴 蝶 所 做 的 垂 直 分 層 活 動 研 究 顯 示, 林 冠 種 蝴 蝶 飛 行 於 有 較 鬱 閉 林 冠 的 森 林 上 層, 而 在 被 疏 伐 20
第 三 章 結 果 與 討 論 的 林 中, 牠 們 較 常 下 降 至 森 林 破 空 處, 與 本 研 究 結 果 頗 吻 合 Bergström(2005) 針 對 受 威 脅 (threatened) 蝶 種 Parnassius mnemosyne 的 產 卵 場 所 偏 好 (Oviposition site preferences) 所 做 的 研 究 指 出 母 蝶 會 選 擇 適 當 的 植 被 結 構 處 產 卵, 本 實 驗 則 顯 示 在 下 層 生 長 的 食 草 完 全 未 被 母 蝶 選 擇 產 卵, 這 可 能 與 植 被 結 構 及 森 林 高 度 有 關, 墾 丁 地 區 港 口 馬 兜 鈴 攀 附 植 物 的 平 均 高 度 為 4.1 m(hsieh et al. 2008), 距 地 面 1m 以 內 的 森 林 下 層 與 黃 裳 鳳 蝶 慣 常 飛 行 的 高 度 有 一 段 距 離, 在 枝 葉 隔 阻 之 下, 母 蝶 要 尋 覓 下 層 食 草 產 卵 較 不 容 易 食 草 基 徑 與 植 株 大 小 葉 片 分 層 葉 片 量 及 攀 附 樹 木 的 高 度 均 具 有 顯 著 的 正 相 關, 基 徑 愈 粗, 一 般 可 到 達 的 森 林 高 度 愈 高, 也 愈 容 易 被 黃 裳 鳳 蝶 母 蝶 尋 獲, 並 做 為 產 卵 利 用 的 場 所 此 外, 野 外 觀 察 也 發 現, 當 食 草 葉 片 被 幼 蟲 食 盡 時, 幼 蟲 會 開 始 啃 食 莖 部, 即 使 是 木 質 化 的 莖 也 不 例 外, 基 徑 較 粗 的 食 草 在 遭 受 大 量 黃 裳 鳳 蝶 終 齡 幼 蟲 啃 食 時, 較 不 容 易 被 啃 斷, 或 導 致 死 亡 在 4 種 類 型 的 棲 地 中, 母 蝶 選 擇 森 林 中 及 有 小 徑 穿 越 的 森 林 類 型 產 卵 的 比 率 顯 著 較 高, 此 兩 類 型 棲 地 皆 為 林 冠 鬱 閉 形 態, 本 項 結 果 與 Hsieh et al.(2008) 將 棲 地 類 型 分 為 林 冠 鬱 閉 (closed canopy) 及 林 冠 破 空 (open canopy)2 類, 黃 裳 鳳 蝶 對 林 冠 鬱 閉 類 型 棲 地 的 利 用 顯 著 較 高 的 結 果 相 應 研 究 結 果 顯 示 黃 裳 鳳 蝶 對 森 林 中 類 型 的 利 用 率 高 達 92%, 森 林 中 類 型 屬 於 人 為 干 擾 較 低 的 棲 地, 然 而 墾 丁 國 家 公 園 陸 域 除 却 南 仁 山 區 及 少 數 地 域 尚 保 有 完 整 原 生 植 被 外, 泰 半 因 開 路 農 墾 遊 憩 開 發 等 人 為 活 動 而 淪 為 人 工 或 次 生 植 被, 或 造 成 森 林 的 完 整 性 被 切 割 ( 陳 1985,Hsieh et al. 2008), 由 野 外 觀 察 黃 裳 鳳 蝶 的 產 卵 行 為 及 本 研 究 結 果 推 論, 原 生 植 被 的 破 壞 應 是 墾 丁 地 區 野 外 黃 裳 鳳 蝶 族 群 量 稀 少 的 主 要 原 因 地 面 植 被 的 覆 蓋 度 植 被 結 構 及 灌 叢 的 密 度 對 母 蝶 產 卵 具 有 影 響 (Morais and Brown Jr. 1991, Beccaloni 1997, Anthes 2003, Bergström 2005), 本 研 究 顯 示, 地 上 1m 植 生 覆 蓋 度 方 面, 與 母 蝶 產 卵 棲 地 選 擇 為 顯 著 負 相 關 在 無 颱 風 影 響 下, 墾 丁 地 區 人 為 干 擾 較 少 的 森 林 冠 層 多 相 當 鬱 閉, 森 林 內 部 光 量 頗 低, 林 下 空 闊, 地 上 1m 植 生 覆 蓋 度 低, 此 類 森 林 也 是 最 適 合 大 型 港 口 馬 兜 鈴 植 株 生 長 的 環 境, 在 此 類 環 境 中, 港 口 馬 兜 鈴 的 葉 片 因 光 線 的 需 求 大 分 部 生 於 森 林 上 層, 森 林 中 及 有 小 徑 21
黃 裳 鳳 蝶 對 不 同 生 長 環 境 之 港 口 馬 兜 鈴 利 用 研 究 穿 越 的 森 林 類 型 多 屬 此 類 環 境 而 在 林 冠 破 空 的 馬 路 林 緣 或 小 徑 林 緣, 由 於 光 線 充 足, 地 上 1m 植 生 覆 蓋 度 也 較 高 ( 圖 3-3) A. 馬 路 林 緣 類 型 B. 小 徑 林 緣 類 型 C. 森 林 中 類 型 D. 有 小 徑 穿 越 的 森 林 類 型 棲 地 圖 3-3 本 研 究 4 類 型 棲 地 中, 林 冠 破 空 的 馬 路 林 緣 及 小 徑 林 緣, 由 於 光 線 較 充 足, 地 面 及 地 上 1m 植 生 覆 蓋 度 也 較 高 ( 資 料 來 源 : 本 研 究 ) 22
第 三 章 結 果 與 討 論 在 本 項 實 驗 中, 葉 片 豐 量 與 母 蝶 卵 蝶 處 所 選 擇 並 無 顯 著 相 關 性, 可 見 環 境 條 件 對 母 蝶 產 卵 的 重 要 性, 一 般 而 言, 環 境 背 景 穩 定 的 處 所 最 常 吸 引 母 蝶 前 去 產 卵 (William and Resetarits 1996), 但 在 墾 丁 地 區, 冬 天 東 北 季 風 這 項 環 境 因 子 與 母 蝶 產 卵 處 所 選 擇 並 無 顯 著 相 關 性, 此 區 東 北 季 風 每 年 均 吹 襲 近 半 年 的 時 間, 此 現 象 應 是 區 域 物 種 對 長 年 的 環 境 條 件 適 應 的 結 果 本 研 究 調 查 記 錄 到 墾 丁 地 區 以 港 口 馬 兜 鈴 為 食 草 的 蝶 類 有 黃 裳 鳳 蝶 ( 圖 3-4) 紅 紋 鳳 蝶 及 大 紅 紋 鳳 蝶 ( 圖 3-5), 依 據 Hsieh et al.(2008) 於 墾 丁 的 研 究 顯 示, 黃 裳 鳳 蝶 主 要 競 爭 蝶 種 為 紅 紋 鳳 蝶 生 態 學 上 的 競 爭 排 斥 原 理 (Competitive exclusion principle) 指 出, 具 有 相 同 棲 位 的 兩 種 生 物 不 能 永 久 並 存 (Gause 1934), 但 也 有 學 者 提 出 消 耗 相 同 資 源 的 兩 競 爭 物 種, 在 相 同 時 空 中 也 會 有 共 存 (coexistence) 的 現 象 的 報 告 (Morris et al. 2000), 本 研 究 結 果 顯 示 競 爭 者 環 境 因 子 與 母 蝶 產 卵 處 所 選 擇 並 無 顯 著 相 關 性,Hsieh et al.(2008) 亦 觀 察 到 墾 丁 地 區 黃 裳 鳳 蝶 與 紅 紋 鳳 蝶 共 同 利 用 的 港 口 馬 兜 鈴 成 株 達 51%, 可 見 母 蝶 對 產 卵 處 所 的 選 擇 並 不 受 競 爭 者 的 影 響 競 爭 強 度 一 般 認 為 與 棲 位 重 疊 程 度 有 關 (Molles 1999), 也 許 墾 丁 地 區 黃 裳 鳳 蝶 與 主 要 競 爭 對 象 紅 紋 鳳 蝶 之 間, 棲 位 (niche) 已 有 分 化 現 象, 但 此 點 有 待 更 進 一 步 研 究 Hsieh et al.(2008) 將 港 口 馬 兜 鈴 棲 地 類 型 分 為 林 冠 鬱 閉 (closed canopy) 及 林 冠 破 空 (open canopy)2 類, 本 研 究 為 更 精 細 探 討 棲 地 類 型 與 黃 裳 鳳 蝶 母 蝶 產 卵 擇 選 的 相 關 性, 將 棲 地 分 為 4 種 類 型, 其 中 馬 路 林 緣 及 小 徑 林 緣 屬 於 林 冠 破 空 類 型, 森 林 中 及 有 小 徑 穿 越 的 森 林 屬 於 林 冠 鬱 閉 類 型, 結 果 顯 示, 母 蝶 選 擇 森 林 中 及 有 小 徑 穿 越 的 森 林 類 型 產 卵 的 比 例 顯 著 較 高, 本 項 結 果 與 Hsieh et al.(2008) 指 出 黃 裳 鳳 蝶 對 林 冠 鬱 閉 類 型 棲 地 的 利 用 顯 著 較 高 的 結 果 相 符 23
黃 裳 鳳 蝶 對 不 同 生 長 環 境 之 港 口 馬 兜 鈴 利 用 研 究 A. 黃 裳 鳳 蝶 卵 B. 黃 裳 鳳 蝶 1 齡 幼 蟲 C. 黃 裳 鳳 蝶 5 齡 幼 蟲 D. 黃 裳 鳳 蝶 蛹 圖 3-4 黃 裳 鳳 蝶 卵 幼 蟲 及 蛹 ( 資 料 來 源 : 本 研 究 ) 24
第 三 章 結 果 與 討 論 A. 紅 紋 鳳 蝶 幼 蟲 B. 大 紅 紋 鳳 蝶 幼 蟲 圖 3-5 紅 紋 鳳 蝶 與 大 紅 紋 鳳 蝶 5 齡 幼 蟲 ( 資 料 來 源 : 本 研 究 ) 第 二 節 黃 裳 鳳 蝶 於 個 別 食 草 上 之 產 卵 頻 度 野 外 觀 察 發 現, 有 些 港 口 馬 兜 鈴 植 株 被 不 同 世 代 的 黃 裳 鳳 蝶 母 蝶 重 覆 利 用 來 產 卵 的 頻 度 較 高, 累 計 不 同 世 代 母 蝶 對 食 草 的 利 用 共 123 株 次 (83 株 港 口 馬 兜 鈴 上 的 產 卵 利 用 總 次 數 ) 藉 GLM 分 析 這 123 株 次 的 食 草 植 株 及 棲 地 環 境 性 狀, 發 現 其 中 植 株 大 小 植 株 分 層 葉 片 數 及 棲 地 類 型 4 項 與 母 蝶 利 用 株 次 有 顯 著 相 關 ( 表 3-4) 於 植 株 大 小 因 子 上, 黃 裳 鳳 蝶 母 蝶 產 卵 株 次 在 大 型 植 株 上 比 例 高 達 98 %; 在 植 株 分 層 方 面, 下 中 上 層 級 的 比 例 分 別 為 0,18 及 82%; 在 棲 地 類 型 方 面, 馬 路 林 緣 小 徑 林 緣 森 林 中, 及 有 小 徑 穿 越 的 森 林 4 類 型 棲 地 的 比 率 分 別 為 22,16,23 及 39%( 圖 3-6) 此 外, 葉 片 數 與 母 蝶 利 用 株 次 顯 著 相 關,Pearson 相 關 係 數 為 0.65(p < 0.0001) 整 體 而 言, 不 同 世 代 的 母 蝶 在 有 小 徑 穿 越 的 森 林 類 型 棲 地 葉 片 數 較 多 生 長 至 森 林 上 層 的 大 型 食 草 植 株 上 產 卵 株 次 較 高 25
黃 裳 鳳 蝶 對 不 同 生 長 環 境 之 港 口 馬 兜 鈴 利 用 研 究 本 項 實 驗 結 果 具 顯 著 相 關 的 環 境 因 子 中, 與 前 項 母 蝶 產 卵 處 所 選 擇 略 有 不 同, 其 中 葉 片 豐 量 在 前 項 實 驗 無 顯 著 相 關, 在 本 項 實 驗 卻 具 有 顯 著 相 關, 由 於 蝴 蝶 幼 蟲 在 棲 地 間 的 移 動 力 極 低, 一 棲 地 可 提 供 的 食 草 量 是 幼 蟲 生 長 的 重 要 棲 地 品 質 參 數 (Brommer and Fred 1999, Fred and Brommer 2003, Biedermann, 2004), 食 草 量 維 持 豐 足 且 分 布 於 森 林 上 層 的 棲 地 自 然 成 為 不 同 世 代 母 蝶 偏 愛 的 產 卵 處 所, 故 被 母 蝶 利 用 的 株 次 較 高 而 在 棲 地 類 型 方 面, 前 項 實 驗 利 用 比 例 最 高 的 是 森 林 中 類 型, 本 項 實 驗 則 為 有 小 徑 穿 越 的 森 林 類 型 Fermon(2003, 2005) 在 卵 尼 及 西 非 雨 林 對 食 果 性 蝴 蝶 所 做 的 垂 直 分 層 活 動 研 究 顯 示, 林 冠 種 蝴 蝶 在 被 疏 伐 的 林 中, 較 常 下 降 至 森 林 破 空 處, 本 研 究 野 外 觀 查 亦 發 現, 在 有 小 徑 穿 越 的 森 林 中, 屬 於 林 冠 種 的 黃 裳 鳳 蝶 的 確 較 常 沿 森 林 破 空 處 下 降 至 小 徑 通 道 飛 行, 也 因 此, 較 有 利 於 母 蝶 尋 找 食 草 產 卵 26
第 三 章 結 果 與 討 論 表 3-4 黃 裳 鳳 蝶 母 蝶 族 群 產 卵 頻 度 環 境 因 子 差 異 分 析 (GLM) Parameter DF F Value Pr > F significant plant size 1 5.63 0.0216 *** vertical stratification 2 29.78 <.0001 *** habitat type 3 3.55 0.0209 *** substrate 2 0.70 0.5022 - winter monsooon 1 0.01 0.9125 - forest type 2 2.30 0.1108 - competitor 1 3.01 0.0890 - leaf abundance 1 23.83 <.0001 *** altitude 1 1.47 0.2317 - diameter 1 0.02 0.9007 - tree height 1 0.39 0.5334 - ground cover 1 0.22 0.6391-1m densing 1 1.86 0.1794 - Comparisons significant at the 0.05 level are indicated by *** ( 資 料 來 源 : 本 研 究 ) 100% Percentage 75% 50% 25% 0% Habitat type Stratum Plant size Environmental factors 圖 3-6 不 同 世 代 的 黃 裳 鳳 蝶 母 蝶 於 棲 地 類 型 (Habitat type: 馬 路 林 緣, 小 徑 林 緣, 森 林 中, 有 小 徑 穿 越 的 森 林 ) 植 株 分 層 (Stratum: 上 層, 中 層 ) 及 植 株 大 小 (Plant size: 大 株, 小 株 )3 項 環 境 因 子 的 產 卵 株 次 比 例 (n=123) ( 資 料 來 源 : 本 研 究 ) 27
黃 裳 鳳 蝶 對 不 同 生 長 環 境 之 港 口 馬 兜 鈴 利 用 研 究 第 三 節 不 同 棲 地 類 型 港 口 馬 兜 鈴 栽 植 實 驗 在 鬱 閉 樹 林 及 樹 林 邊 緣 2 類 棲 地 中, 栽 植 於 鬱 閉 樹 林 內 的 22 株 港 口 馬 兜 鈴, 有 18 株 被 黃 裳 鳳 蝶 利 用, 利 用 率 82%; 栽 植 於 樹 林 邊 緣 的 24 株 港 口 馬 兜 鈴, 有 16 株 被 黃 裳 鳳 蝶 利 用, 利 用 率 67% 以 卡 方 檢 定 發 現 黃 裳 鳳 蝶 對 2 類 型 棲 地 的 港 口 馬 兜 鈴 利 用 無 顯 著 差 異 栽 植 實 驗 的 結 果 並 不 支 持 Hsieh et al.(2008) 所 提 出 的 黃 裳 鳳 蝶 對 林 冠 鬱 閉 類 型 棲 地 的 利 用 顯 著 高 於 林 冠 破 空 類 型 假 說, 與 本 研 究 野 外 調 查 結 果 亦 不 一 致 這 可 能 是 由 於 栽 植 實 驗 的 林 內 與 林 緣 棲 地 比 鄰 於 一 小 範 圍 內, 且 栽 植 的 46 株 食 草 高 度 均 為 3.4 m 以 上 的 大 型 食 草, 其 垂 直 高 度 均 已 達 森 林 上 層, 當 林 內 棲 地 的 食 草 葉 片 量 降 低 時, 母 蝶 仍 可 尋 找 到 葉 片 量 豐 足 的 林 緣 食 草 產 卵 ( 圖 3-7,3-8) 在 2 類 棲 地 中, 栽 植 於 鬱 閉 樹 林 內 的 食 草 平 均 葉 片 豐 量 ( 圖 3-7) 低 於 樹 林 邊 緣 食 草 的 葉 片 豐 量 ( 圖 3-8), 但 母 蝶 卻 仍 偏 好 利 用 鬱 閉 樹 林 內 的 食 草, 可 見 環 境 因 子 對 其 產 卵 選 擇 的 影 響 性 高 於 葉 片 豐 量, 這 點 與 第 一 節 的 研 究 結 果 也 相 符 合 從 實 驗 期 間 黃 裳 鳳 蝶 卵 和 幼 蟲 數 的 動 態 來 看 ( 圖 3-7,3-8), 母 蝶 在 2 類 棲 地 葉 片 豐 量 均 豐 足 的 2 月 間, 優 先 利 用 鬱 閉 樹 林 內 的 食 草, 而 在 鬱 閉 樹 林 內 的 食 草 豐 量 因 幼 蟲 取 食 而 降 至 低 點 的 5 月, 母 蝶 才 大 量 利 用 樹 林 邊 緣 的 食 草, 故 從 3-8 圖 上 可 以 看 到 5 月 間 出 現 一 個 族 群 數 量 的 高 峰 由 此 可 看 出 母 蝶 對 此 2 類 棲 地 環 境 的 港 口 馬 兜 鈴 先 後 利 用 的 順 序 圖 3-8 可 看 見 在 2009 年 8 月 間, 樹 林 邊 緣 棲 地 的 葉 片 數 下 降 至 低 點, 這 是 由 於 此 類 型 棲 地 為 西 南 氣 流 受 風 面, 受 到 莫 拉 克 (Morakot) 颱 風 影 響,8 月 間 出 現 食 草 葉 片 凋 零 的 現 象, 但 鬱 閉 樹 林 內 的 食 草 豐 量 受 颱 風 影 響 卻 不 大 ( 圖 3-7), 颱 風 帶 來 的 雨 水 接 著 使 食 草 葉 片 快 速 生 長 28
第 三 章 結 果 與 討 論 Eggs + Larvae Leaves Numbers of Troides 40 30 20 10 0 2008/11/12 2008/12/23 2009/1/22 2009/2/28 2009/3/31 2009/4/30 2009/5/27 2009/6/29 2009/7/30 2009/8/31 2009/9/30 600 400 200 0 Leave abundence Date 圖 3-7 自 2008 年 12 月 至 2009 年 10 月 栽 植 於 鬱 閉 樹 林 內 的 港 口 馬 兜 鈴 葉 片 豐 量 及 黃 裳 鳳 蝶 卵 幼 蟲 數 變 化 ( 資 料 來 源 : 本 研 究 ) Eggs + Larvae Leaves Numbers of Troides 40 30 20 10 0 2008/11/12 2008/12/23 2009/1/22 2009/2/28 2009/3/31 2009/4/30 2009/5/27 2009/6/29 2009/7/30 2009/8/31 2009/9/30 1200 900 600 300 0 Leave abundence Date 圖 3-8 自 2008 年 12 月 至 2009 年 10 月 栽 植 於 樹 林 邊 緣 的 港 口 馬 兜 鈴 葉 片 豐 量 及 黃 裳 鳳 蝶 卵 幼 蟲 數 變 化 ( 資 料 來 源 : 本 研 究 ) 29
黃 裳 鳳 蝶 對 不 同 生 長 環 境 之 港 口 馬 兜 鈴 利 用 研 究 第 四 節 野 外 黃 裳 鳳 蝶 族 群 動 態 監 測 研 究 期 間, 墾 丁 地 區 野 外 黃 裳 鳳 蝶 族 群 數 量 最 高 峰 出 現 在 2009 年 2 月 ( 圖 3-9), 此 時 59 處 樣 點 共 記 錄 到 24 個 卵,64 隻 蟲,25 個 蛹 及 8 隻 成 蝶 3 月 次 之, 記 錄 到 8 個 卵,49 隻 蟲,35 個 蛹 及 21 隻 成 蝶 但 黃 裳 鳳 蝶 族 群 數 量 在 2009 年 5 月 至 6 月 間 出 現 急 遽 下 跌 的 現 象, 族 群 數 量 最 低 點 出 現 在 2009 年 7 月 ( 圖 3-9), 此 時 59 處 樣 點 只 記 錄 到 2 隻 成 蝶 港 口 馬 兜 鈴 葉 片 豐 量 則 在 2009 年 2 月 達 到 高 峰, 在 6 月 降 至 最 低 野 外 觀 察 發 現, 在 無 颱 風 等 劇 烈 的 環 境 因 子 干 擾 下, 黃 裳 鳳 蝶 族 群 數 量 會 隨 食 草 葉 片 豐 量 而 波 動, 食 草 豐 量 高 時, 黃 裳 鳳 蝶 族 群 數 量 漸 漸 升 高, 但 當 黃 裳 鳳 蝶 族 群 數 量 升 高 後, 幼 蟲 會 消 耗 掉 大 部 分 的 食 草 資 源, 在 食 草 量 降 至 低 點 時, 母 蝶 即 難 以 再 尋 找 到 可 產 卵 的 食 草 來 產 卵, 來 不 及 結 蛹 的 幼 蟲 也 因 無 法 遠 距 離 移 動 而 在 該 棲 地 食 草 耗 竭 時 死 亡, 於 是 黃 裳 鳳 蝶 族 群 數 量 在 2009 年 5 至 6 月 間 出 現 急 遽 下 跌 的 現 象, 至 7 月 時 降 到 最 低 2009 年 8 月 上 旬 莫 拉 克 颱 風 帶 來 豐 沛 雨 水, 使 得 港 口 馬 兜 鈴 葉 片 快 速 生 長, 當 食 草 豐 量 逐 漸 上 升 後, 黃 裳 鳳 蝶 族 群 量 也 緩 慢 上 升 本 研 究 自 2005 年 9 月 至 2007 年 6 月, 以 及 2008 年 12 月 至 2009 年 10 月, 於 墾 丁 野 外 觀 察 黃 裳 鳳 蝶 族 群 動 態, 發 現 此 蝶 族 群 數 量 的 波 動 甚 大 族 群 成 長 最 簡 單 的 模 型 是 J 字 型 ( 指 數 ) 模 型,J 字 型 成 長 是 無 界 的, 但 對 於 現 實 的 族 群 而 言, 不 可 能 有 持 久 的 無 限 增 長 現 象, 因 為 環 境 是 有 限 的, 環 境 中 的 空 間 食 物 等 條 件 都 不 可 能 無 限 制 的 供 養 族 群 無 止 盡 增 長 ( 孫 1989) 本 研 究 顯 示, 黃 裳 鳳 蝶 族 群 數 量 有 時 因 食 草 資 源 豐 富 而 呈 J 字 型 成 長, 之 後 均 因 幼 蟲 消 耗 掉 大 部 分 的 食 草 資 源 而 致 使 族 群 量 快 速 降 至 低 點, 其 後 需 長 時 期 的 發 展 才 能 讓 族 群 數 量 再 升 高 而 且 終 齡 幼 蟲 在 沒 有 食 物 的 情 況 之 下, 往 往 啃 食 莖 部, 常 造 成 食 草 被 啃 斷, 甚 至 死 亡 的 現 象, 基 徑 較 粗 的 大 型 食 草 植 株 則 較 能 耐 受 幼 蟲 的 啃 食 在 現 今 野 外 主 要 食 草 港 口 馬 兜 鈴 數 量 稀 少 的 限 制 下, 此 保 育 類 蝴 蝶 族 群 數 量 難 以 維 持 在 較 高 的 狀 態, 於 野 外 栽 植 食 草 重 建 棲 地 有 其 必 要 性, 長 期 監 測 則 是 掌 30
第 三 章 結 果 與 討 論 握 其 族 群 動 態 最 直 接 的 方 法, 而 黃 裳 鳳 蝶 野 外 族 群 動 態 的 生 態 學 知 識 亦 有 待 更 進 一 步 研 究 Eggs Larvae Pupae Adult Leaves 140 6000 Numbers of Troides 120 100 80 60 40 20 5000 4000 3000 2000 1000 Leave abundence 0 0 2008/12/20 2009/1/21 2009/2/21 2009/3/21 2009/4/20 2009/5/24 2009/6/28 2009/7/26 2009/8/29 2009/9/27 2009/10/25 Date 圖 3-9 自 2008 年 12 月 至 2009 年 10 月 墾 丁 地 區 黃 裳 鳳 蝶 卵 蟲 蛹 成 蟲 數 量, 以 及 港 口 馬 兜 鈴 葉 片 豐 量 動 態 變 化 ( 資 料 來 源 : 本 研 究 ) 31
黃 裳 鳳 蝶 對 不 同 生 長 環 境 之 港 口 馬 兜 鈴 利 用 研 究 32
第 四 章 結 論 與 建 議 第 四 章 結 論 與 建 議 第 一 節 結 論 一 研 究 區 內 黃 裳 鳳 蝶 可 利 用 的 食 草 有 近 70% 被 實 際 利 用, 在 這 些 實 際 利 用 的 食 草 中, 母 蝶 選 擇 大 型 植 株 產 卵 的 比 率 高 達 97%, 這 應 與 母 蝶 大 多 在 森 林 冠 層 上 方 飛 行 尋 找 食 草 的 產 卵 行 為 有 關 二 分 析 食 草 港 口 馬 兜 鈴 植 株 及 棲 地 環 境 特 性, 發 現 母 蝶 產 卵 與 未 產 卵 的 港 口 馬 兜 鈴 在 植 株 大 小 垂 直 分 層 棲 地 類 型 及 地 上 灌 叢 密 度 等 環 境 因 子 上 均 有 顯 著 差 異, 整 體 而 言, 母 蝶 產 卵 偏 好 利 用 生 長 至 森 林 上 層 的 大 型 食 草 植 株, 以 及 林 冠 相 連 林 下 灌 叢 密 度 較 低 的 棲 地 三 野 外 有 些 港 口 馬 兜 鈴 植 株 被 不 同 世 代 的 黃 裳 鳳 蝶 母 蝶 重 覆 利 用 來 產 卵 的 頻 度 較 高, 其 中 植 株 大 小 植 株 分 層 葉 片 數 及 棲 地 類 型 4 項 因 子 與 母 蝶 在 1 株 食 草 上 的 產 卵 次 數 有 顯 著 相 關, 不 同 世 代 的 母 蝶 在 葉 片 數 較 多 生 長 至 森 林 上 層 的 大 型 食 草 植 株 上, 以 及 有 小 徑 穿 越 的 森 林 類 型 棲 地 產 卵 頻 度 較 高 四 於 鬱 閉 樹 林 中 及 樹 林 邊 緣 兩 種 類 型 棲 地 種 植 大 型 港 口 馬 兜 鈴 的 實 驗 結 果, 與 黃 裳 鳳 蝶 偏 好 利 用 鬱 閉 森 林 類 型 棲 地 的 假 說 及 野 外 調 查 結 果 並 不 一 致 五 本 研 究 長 時 間 於 墾 丁 野 外 觀 察 黃 裳 鳳 蝶 族 群 動 態, 發 現 此 蝶 族 群 數 量 的 波 動 甚 大, 族 群 數 量 因 食 草 資 源 豐 富 而 呈 J 字 形 成 長 後, 均 因 幼 蟲 消 耗 掉 大 部 分 的 食 草 資 源 而 致 使 族 群 量 快 速 降 至 低 點, 其 後 需 長 時 期 的 發 展 才 能 讓 族 群 數 量 再 升 高 在 現 今 野 外 食 草 族 群 數 量 稀 少 的 限 制 下, 此 保 育 類 蝴 蝶 族 群 數 量 難 以 維 持 在 較 高 的 狀 態, 於 野 外 栽 植 食 草 重 建 棲 地 有 其 必 要 性, 而 長 期 監 測 則 是 掌 握 其 族 群 動 態 最 直 接 的 方 法 六 由 於 黃 裳 鳳 蝶 的 主 要 食 草 港 口 馬 兜 鈴 於 野 外 族 群 數 量 稀 少, 為 保 育 黃 裳 鳳 蝶 33
黃 裳 鳳 蝶 對 不 同 生 長 環 境 之 港 口 馬 兜 鈴 利 用 研 究 之 需, 可 於 野 外 限 定 的 區 域 內, 依 研 究 結 果 復 植 大 型 港 口 馬 兜 鈴 植 株 於 適 當 的 環 境 之 中 第 二 節 建 議 建 議 一 建 議 主 題 : 立 即 可 行 建 議 主 辦 機 關 : 墾 丁 國 家 公 園 管 理 處 保 護 黃 裳 鳳 蝶 現 存 棲 地 為 保 育 首 要 工 作, 社 頂 鵝 鑾 鼻 公 園 等 重 要 棲 地 應 加 強 巡 邏 保 護 森 林, 以 免 森 林 受 人 為 破 壞 顧 工 整 理 公 園 環 境 時, 應 避 免 砍 斷 食 草 港 口 馬 兜 鈴 保 育 研 究 課 可 與 社 頂 社 區 合 作, 建 立 夥 伴 關 係, 以 在 地 優 勢 巡 查 保 護 黃 裳 鳳 蝶 棲 地, 並 藉 以 落 實 社 區 保 育 此 外, 由 於 黃 裳 鳳 蝶 族 群 數 量 的 波 動 甚 大, 族 群 數 量 因 食 草 資 源 豐 富 而 呈 J 字 形 成 長 後, 均 因 幼 蟲 消 耗 掉 大 部 分 的 食 草 資 源 而 致 使 族 群 量 快 速 降 至 低 點, 其 後 需 長 時 期 的 發 展 才 能 讓 族 群 數 量 再 升 高 在 現 今 野 外 食 草 族 群 數 量 稀 少 的 限 制 下, 建 議 墾 管 處 可 依 據 本 研 究 結 果, 在 野 外 限 定 的 區 域 內 以 實 驗 方 式 復 植 適 當 的 食 草 港 口 馬 兜 鈴 植 株 於 適 當 的 環 境 中, 進 行 黃 裳 鳳 蝶 野 外 棲 地 重 建, 並 由 處 內 工 作 人 員 及 配 合 社 區 夥 伴 關 係 的 發 展 持 續 進 行 重 建 之 棲 地 的 監 測 工 作 建 議 二 建 議 主 題 : 中 長 期 建 議 主 辦 機 關 : 墾 丁 國 家 公 園 管 理 處 昆 蟲 之 族 群 數 量 受 環 境 因 子 影 響 波 動 極 大, 為 掌 握 墾 丁 地 區 黃 裳 鳳 蝶 之 族 群 動 態, 以 便 適 時 執 行 保 育 動 作 及 調 整 保 育 策 略, 建 議 墾 管 處 長 期 進 行 黃 裳 鳳 蝶 野 外 族 群 監 測 而 對 於 墾 丁 地 區 黃 裳 鳳 蝶 與 港 口 馬 兜 鈴 的 保 育 而 言, 基 礎 生 34
第 四 章 結 論 與 建 議 態 學 研 究 仍 不 足 夠, 要 獲 得 完 整 的 保 育 知 識 並 可 運 用 於 實 務 上, 還 需 管 理 處 和 學 術 機 構 繼 續 對 黃 裳 鳳 蝶 與 港 口 馬 兜 鈴 的 生 態 學 相 關 領 域 做 更 深 入 的 研 究, 方 可 求 得 有 效 的 保 育 策 略 35
黃 裳 鳳 蝶 對 不 同 生 長 環 境 之 港 口 馬 兜 鈴 利 用 研 究 36
附 錄 附 錄 各 環 境 因 子 間 皮 爾 森 相 關 係 數 表 leaf abundance leaf abundance habitat type vertical stratification plant size winter monsoon altitude diameter 1-0.0203 0.52023 0.38253 0.05109-0.01642 0.50115 0.8637 <.0001 0.0008 0.6655 0.8896 <.0001 habitat type -0.0203 1 0.25882 0.37168 0.54909-0.43398 0.11026 0.8637 0.0181 0.0005 <.0001 <.0001 0.321 vertical stratification 0.52023 0.25882 1 0.63891 0.13013-0.33225 0.49529 <.0001 0.0181 <.0001 0.241 0.0021 <.0001 plant size 0.38253 0.37168 0.63891 1 0.24503-0.27234 0.44832 0.0008 0.0005 <.0001 0.0256 0.0127 <.0001 winter monsoon 0.05109 0.54909 0.13013 0.24503 1-0.35512 0.05493 0.6655 <.0001 0.241 0.0256 0.001 0.6219 altitude -0.01642-0.43398 0.33225-0.27234-0.35512 1-0.09044 0.8896 <.0001 0.0021 0.0127 0.001 0.4162 diameter 0.50115 0.11026 0.49529 0.44832 0.05493-0.09044 1 <.0001 0.321 <.0001 <.0001 0.6219 0.4162 substrate 0.01802-0.08712 0.06074 0.03152 0.121 0.0461-0.10678 0.8789 0.4335 0.5854 0.7773 0.2759 0.679 0.3366 tree height 0.43934 0.37701 0.5051 0.47732 0.42765-0.08797 0.37188 <.0001 0.0004 <.0001 <.0001 <.0001 0.4291 0.0005 ground cover -0.04822-0.35338 0.2233-0.22796-0.35082 0.32195-0.35781 0.6833 0.001 0.0424 0.0382 0.0011 0.003 0.0009 1m densing 0.0565-0.40937 0.06803-0.1704-0.41202 0.31634-0.16637 0.6325 0.0001 0.5411 0.1235 0.0001 0.0036 0.1328 competitor 0.12899-0.22884 0.04833-0.16576-0.18904-0.06758 0.12281 0.2734 0.0374 0.6644 0.1342 0.087 0.5438 0.2687 generations 0.65401 0.19614 0.60072 0.53452 0.09982-0.26419 0.47499 <.0001 0.0873 <.0001 <.0001 0.3877 0.0202 <.0001 37
黃 裳 鳳 蝶 對 不 同 生 長 環 境 之 港 口 馬 兜 鈴 利 用 研 究 附 錄 各 環 境 因 子 間 皮 爾 森 相 關 係 數 表 ( 續 1) substrate tree height ground cover 1m densing competitor Troides leaf abundance 0.01802 0.43934-0.04822 0.0565 0.12899 0.45601 0.8789 <.0001 0.6833 0.6325 0.2734 <.0001 habitat type -0.08712 0.37701-0.35338-0.40937-0.22884 0.37576 0.4335 0.0004 0.001 0.0001 0.0374 0.0005 vertical stratification -0.06074 0.5051-0.2233-0.06803-0.04833 0.70068 0.5854 <.0001 0.0424 0.5411 0.6644 <.0001 plant size 0.03152 0.47732-0.22796-0.1704-0.16576 0.64289 0.7773 <.0001 0.0382 0.1235 0.1342 <.0001 winter monsoon 0.121 0.42765-0.35082-0.41202-0.18904 0.20074 0.2759 <.0001 0.0011 0.0001 0.087 0.0688 altitude 0.0461-0.08797 0.32195 0.31634-0.06758-0.34992 0.679 0.4291 0.003 0.0036 0.5438 0.0012 diameter -0.10678 0.37188-0.35781-0.16637 0.12281 0.32137 0.3366 0.0005 0.0009 0.1328 0.2687 0.0031 substrate 1 0.04946 0.25143 0.15462-0.00348-0.01163 0.657 0.0219 0.1628 0.9751 0.9169 tree height 0.04946 1-0.2653-0.29027-0.14672 0.41591 0.657 0.0154 0.0078 0.1856 <.0001 ground cover 0.25143-0.2653 1 0.70446 0.07828-0.0939 0.0219 0.0154 <.0001 0.4818 0.3985 1m densing 0.15462-0.29027 0.70446 1 0.10584-0.08969 0.1628 0.0078 <.0001 0.3409 0.4201 competitor -0.00348-0.14672 0.07828 0.10584 1-0.03645 0.9751 0.1856 0.4818 0.3409 0.7435 generations 0.19614 0.44868-0.13478-0.09709 0.12856 0.67679 0.0873 <.0001 0.2425 0.4009 0.2652 <.0001 38
誌 謝 誌 謝 本 研 究 能 順 利 完 成, 必 須 特 別 感 謝 本 處 保 育 志 工 李 宗 祈 先 生 在 研 究 期 間 全 程 協 助 野 外 調 查, 也 感 謝 保 育 課 同 事 郭 志 宏 先 生 協 助 培 育 及 栽 植 實 驗 用 港 口 馬 兜 鈴, 以 及 替 代 役 男 蔡 明 發 協 助 栽 植 實 驗 的 調 查 工 作 並 要 感 謝 社 頂 部 落 的 潘 明 雄 大 哥 在 野 外 尋 找 黃 裳 鳳 蝶 蛹 方 面 的 技 巧 傳 授 最 後 要 感 謝 周 大 慶 先 生 對 於 報 告 撰 寫 上 的 建 議, 以 及 恩 師 郭 耀 綸 教 授 對 本 文 的 指 正 39
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參 考 書 目 參 考 書 目 Anthes N, Fartmann T, Hermann G, Kaule G. 2003. Combining larval habitat quality and metapopulation structure - the key for successful management of pre-alpine Euphydryas aurinia colonies. J Insect Conserv 7(3):175-85. Beccaloni GW. 1997. Vertical stratification of ithomiine butterfly (Nymphalidae: Ithomiinae) mimicry complexes: the relationship between adult flight height and larval host-plant height. Biol J Linnean Soc 62(3):313-41. Bergström A. 2005. Oviposition site preferences of the threatened butterfly Parnassius mnemosyne -- implications for conservation. J Insect Conserv 9(1):21-7. Biedermann R. 2004. Patch occupancy of two hemipterans sharing a common host plant. J Biogeogr 31(7):1179-82. Brommer JE, Fred MS. 1999. Movement of the Apollo butterfly Parnassius apollo related to host-plant and nectar plant patches. Ecol Entomol 24:125-31. Collins NM, Morris MG. 1985. Threatened swallowtail butterflies of the world. The IUCN Red Data Book. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK. Doak P, Kareiva P, Kingsolver J. 2006. Fitness consequences of choosy oviposition for a time-limited butterfly. Ecology 87(2): 395-408. Fermon H, Waltert M, Mühlenberg M. 2003. Movement and vertical stratification of fruit-feeding butterflies in a managed West African rainforest. J Insect Conserv 7 (1):7-19. Fermon H, Waltert M, Vane-Wright RI, Mühlenberg M. 2005. Forest use and vertical stratification in fruit-feeding butterflies of Sulawesi, Indonesia: impacts for conservation. Biodivers Conserv 14(2):333-50. Fred MS, Brommer JE. 2003. Influence of habitat quality and patch size on occupancy and persistence in two populations of the Apollo butterfly (Parnassius apollo). J Insect Conserv 7(2):85-98. Gause GF. 1934. The struggle for existence. Williams and Wilkins, Baltimore. Reprinted 41
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