期高荣兵 等 豆粕替代鱼粉对点篮子鱼生长性能的影响 材料与方法 实验用鱼与养殖方法本实验于 年 月至 年 月在中国水产科学院东海水产研究所海南琼海研究中心进行 实验用鱼购于琼海当地的一个养殖户 实验养殖设施包括圆锥形养殖桶 % - 充气气头和投料台 养殖桶底阀门可调节桶内水体体积 气头连在一个可控气

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1 第 卷第 期 年 月 水 产 学 报! "#$% #% &'% 文章编号 % ()%%%% 豆粕替代鱼粉对点篮子鱼生长性能的影响 高荣兵 庄 平 章龙珍 刘鉴毅 侯俊利 冯广朋 邹 雄 % 华东理工大学生物工程学院 上海 % 中国水产科学研究院东海水产研究所 农业部海洋与河口渔业资源及生态重点开放实验室 上海 % 上海海洋大学水产与生命学院 上海 摘要 以豆粕替代鱼粉配置 等能 % ;(23 饲料 豆粕 鱼粉替代比分别为 研究豆粕蛋白对体重 % % 3 点篮子鱼生长性状 体成分 生物学指标的影响 从而确定点篮子鱼饵料中最佳的动植物蛋白比 试验在室内圆锥形孵化桶中进行 分 个处理 每个处理 个重复 每个重复 尾鱼 养殖试验结果表明 饲料中豆粕含量对点篮子鱼生长有显著影响 特定生长速率 7 增重率 7 摄食率 与替代比成负相关 对照组 %* 3 ( 显著高于全豆粕组 %* 3 ( 饲料系数! 与替代比成正相关 组! 高达 % 饲料中豆粕含量水平对肌肉粗蛋白与水分含量无显著影响 对全鱼粗蛋白和脂肪影响显著 粗蛋白在 组取得最小值 %@ 肝脏蛋白含量随饲料中豆粕含量增加呈先增加后降低趋势 高豆粕含量组肝脏脂肪含量显著低于低豆粕组 蛋白替代对点篮子生物学指标影响较小 综合考虑 7! 等指标 点篮子鱼饲料中豆粕替代鱼粉比不宜大于 但从肌肉营养品质方面考虑 替代比可以达到 关键词 点篮子鱼 蛋白替代 生长特性 体成分 生物学指标中图分类号 文献标识码 鱼粉作为水产饲料的主要蛋白源 因其蛋白含量高 氨基酸组成平衡 适口性良好 抗营养因子少 一直被广泛应用于水产养殖业 的速度增长 但全球鱼粉的年产量却日趋下降 近年来鱼粉的年产量仅维持在 A 万 ' 造成了优 质饲料蛋白源的供求不平衡 因此 寻找优质的鱼粉替代原料 研究替代蛋白源的添加比例 已成为水产养殖业能否可持续发展的关键 问题 具有相对的优先权 豆粕因具有高蛋白含量 价格合理 来源稳定 氨基酸模式理想等优点 一直作为优质鱼粉替代物广泛地被加以研究 点篮子鱼 # $$ 具有杂食偏植食性特点 野生条件下主要摄食藻类 * 目前一 直与其他经济鱼类混养 充当 清道夫 的角色 由于具有营养价值高 繁殖量大 生长速率快 环境适应性强 如广温 广盐 杂食 等优点 近年点篮子鱼的繁育及养殖在我国东南沿海迅速兴起 在水产养殖品种集约化生产过程中 以上 因此 要早日实现海水植食性鱼类点篮子鱼养殖新品种的产业化 饲料研发是其中的重要环节 目前 饲料生产企业主要采用鱼粉作为全蛋白源 并参考其他鱼类人工饲料配伍生产专用饲料 还没有针对点篮子鱼营养需求的全价人工配合饲料 本文采用普通豆粕作为鱼粉的替代蛋白源 较系统地研究了饲料中添加豆粕对点篮子鱼生长与肌肉生化成分的影响 以期为点篮子鱼全价人工配合饲料的开发提供理论依据 收稿日期 修回日期 资助项目 上海市科技兴农重点攻关项目 沪农科攻字 第 号 上海市科委科技成果转化项目 通讯作者 庄 平 :$ ***,-./$9E5.3#$/%05%&

2 期高荣兵 等 豆粕替代鱼粉对点篮子鱼生长性能的影响 材料与方法 实验用鱼与养殖方法本实验于 年 月至 年 月在中国水产科学院东海水产研究所海南琼海研究中心进行 实验用鱼购于琼海当地的一个养殖户 实验养殖设施包括圆锥形养殖桶 % - 充气气头和投料台 养殖桶底阀门可调节桶内水体体积 气头连在一个可控气体流量的充气柱上 饵料台用来节约饲料避免饵料浪费 保证饲料系数计算的可靠性 实验用水为当地天然海水 沙滤 * 5 后使用 饲养期间水温为 % A 盐度 9 %* A*% 溶氧 % -3 ( 氨氮 % -3 ( 硫化物低于检测最低标准 自然光照时间 实验用鱼在 - -? -? - 水泥池里先暂养 实验前逐一选取体格健壮 大小规格相近 平均体重 % % 3 并总体称重 将实验鱼随机置于实验养 殖桶中 每个处理设 个重复 每重复 尾 适应 后开始正式实验 每天投喂两次 和 至饱食 投喂期间停止充气 隔天换水 *@ 左右 每 天清理养殖容器 第 * 天和第 天分别进行生物学性状统计 实验饲料以鱼粉和豆粕为蛋白源 配制 等能 % ;(23 蛋白源差异饲料 木薯淀粉作为糖源 鱼油和豆油为脂肪源 麦麸为补充物 表 鱼粉为蛋白源 其他 组以豆粕替代鱼粉提供蛋白 替代比 豆粕 鱼粉 分别为 饲料配方和生化组分见表 鱼粉 豆粕 鱼油和豆油均购于自上海飞帆饲料有限公司 其他成分购于上海富朗特动物保健有限公司 固体原料经粉碎后过 目筛 用绞肉机制成直径为 -- 颗粒料 下烘干置于 冰箱中保存备用 原料 /34/'0 表 实验饲料配方及生化组分!+.#&$##%##$ ' =', #' 饲料组成 /'&#-9#0/'/# 鱼粉 6/05 -.$ *% % *% % 豆粕 0#8. -.$ %* *% %* % 鱼油 豆油 6/05. 0#8. #/$ % % % % % 木薯淀粉 &.0..0'.4&5 % % % % 麦麸 15.'84. % *% *% %* % "! 磷酸酯.0&#48$,,-##95#095.' % % % % % 氯化胆碱 &5#$/&5$#4/@ % % % % % 维生素混合物 /'.-/ -/> % % % % % 矿物质混合物 -/4.$-/> % % % % % 化学成分 &#-9#0/'/#.0..$0/0 水分 -#/0'4 % % % %* % 粗蛋白 &494#'/ % %** % % % 粗脂肪 &4$/9/ % % % %* % 灰分.05 % %* % % %* 总能 ;(237 *%* % % *%* % 注 % 维生素复合物 -3 (23 饲料干重 " " * " " -3" + -3" + -3 "! -3" + -3" + -3 生物素 -3 叶酸 -3 烟酰胺 -3 泛酸钙 -3 肌醇 -3 载体脱脂米糠 矿物质混合物 3 (23 饲料干重 磷酸二氢钙 % 乳酸钙 % 柠檬酸铁 %;3! % 磷酸氢二钾 % 磷酸氢二钠 % 氯化铝! %<! %!! % 硫酸锰 % 碘化钾 %!#!$! %!$6/$%*% #'0%"/'.-/ -/>" " * " " -3" + -3" + -3"! -3" + -3" + -3+/#'/ -3 #$.&/ -3/.&/.-/ -3!.$&/- 9.'#'5.' -3#0/'#$ -3!.4/4 6.' 4/&84.-#/0'4@%;/4.$-/>!. )! %!.$&/- $.&'.'% 4/&&/'4.'% ;3! % ) %. )! % $!$! % <! %!! % ;! % %!#!$! %!$6/$%*%

3 水 产 学 报 卷 样品采集及分析方法取样前禁食 每个重复实验鱼总体称重 每个重复随机选取 尾鱼 其中 尾烘干后用作全鱼样品测定 尾鱼分别测体重 体长 内脏重 空壳重 肝重 肠道重 肠系膜脂肪重等指标 并取肌肉 肝脏等组织 水分 脂肪 蛋白 灰分按 7+ * 推荐方法测定 能量采用氧弹仪 9.4 来测量 数据分析数据用 )% 软件进行单因素方差分析,. "=&. 氏多重比较 数据以 -. 表示!% 为差异性显著 特定增长率 709&/.$34#1'5 4.'@ ( 饲料系数! 6 &#40/# 4.' 成活率 04/.$4.'@ 肥满度! &#/'/# 6.&'#4 3 (&- 脏体比 "/0&4.0#-.'/&/>@ 肝体比 59.'#9.&4.0#-.'/&/>@ 肠脂比 ; -0'4/&6.'/>@ 增重率 7 1/35'3./@ 蛋白质效率 ) 94#'/ 6/&/& 4.'/#@ 摄食率 6 /'.2 3 ( 等计算公式如下 7? 3 ' 3 ($!3 6 (3 ' 3?0 ' 0 (0!?3 ' (. ' "? 内脏重 3 (3 ' 3? 肝重 3 (3 ' 3 ;? 肠系膜脂肪重 3 (3 ' 3 7?3 ' 3 (3 )?3 ' 3 (!?3 6 ($?3 ' 3 ( 式中 3 ' 实验结束鱼重 33 实验开始鱼重 33 6 饲料投喂总量 0 ' 实验结束鱼尾数 0 实验开始鱼鱼尾数 $ 饲养周期. ' 实验结束体长 &-! 蛋白质摄入量 3 结果 豆粕替代鱼粉对点篮子鱼生长特性的影响 豆粕部分或者全部替代鱼粉提供蛋白对点篮子鱼的生长性状有明显的影响 表 7 随饲料中豆粕含量的增加显著减小 其变化范围为 % A%*@ ( 各组间差异显著 全豆粕组 7 为 %*@ ( 表明养殖期间该组实验对象生长缓慢 ) 随饲料中豆粕含量的增加逐渐减小 其变化范围为 %@ A%@ 对照组 与其他实验组有显著差异!% 与 与 差异不显著!% 对照组 ) 高于所有实验组 表明饲料中豆粕能显著降低点篮子对饵料蛋白的利用率! 随着豆粕含量的增加逐渐增大 与 与 两两间差异不显著 与饲料中豆粕含量呈负相关趋势 对照组显著高于全豆粕组 部分替代组间没有显著性差异! 随豆粕含量增加逐渐减小 其变化范围为 % A% 3 (&- 对照组 与其他实验组有显著差异 本实验中存活率不受饲料中豆粕含量的影响 表 豆粕替代鱼粉对点篮子鱼生长的影响!4%&$%#, %#$&!, $,!'%&%## 参数 9.4.-'40 初重 3//'/.$1/35' % % % % %* % % %* % % 末重 36/.$1/35' % %*. % %* 8 % %* 8& % % 8& %* % & % %. % % 8 %* %* & % %** % % (7 % %. % % 8 % % & %* % %* % % %*. %* %* 8 %* % 8 % % & % % & 饲料系数! % %*. % %.8 % % 8 % % & % % 摄食率 3 ( %* %. % % 8 % %* 8 % % 8 %* % & 肥满度 3 (&-! % %. % % 8 % % 8& % % 8& % %* 注 同一行中参数上方字母相同代表无显著性差异!% 反之则有显著性差异!% #'0".$0/ '50.-4#11/'5 /64'0940&4/9'0.40/3/6/&.'$ /64'64#-.&5 #'54!%% 豆粕替代鱼粉对点篮子鱼体成分的影响 豆粕替代鱼粉对全鱼水分没有差异性影响 但对全鱼粗蛋白和脂肪影响显著 粗蛋白在全豆 粕组 取得最小值 %@ 表 肌肉脂肪含量与饲料豆粕含量基本呈负增长趋势 低豆粕含量组 脂肪含量显著高于高豆粕含量组

4 期高荣兵 等 豆粕替代鱼粉对点篮子鱼生长性能的影响 肌肉蛋白和水分与饲料中豆粕含量没有显著相关性 肝脏脂肪受饲料豆粕影响显著 低豆粕含量组脂肪含量显著高于高豆粕含量组 且其变化范围为 肝脏蛋白含量随饲料中豆粕含量增加呈先增加后降低趋势 且在 组取得最小值 高豆粕含量组 肝脏水分含量显著高于低豆粕含量组 98;+; 与 28; 点篮子鱼的生物学指标受饲料中豆粕含量影响较小 ; 和 随饲料中豆粕含量的增加没有显著的变化 但豆粕对 " 影响显著 和 组明显低于其他实验组 表 全鱼成分 15#$8# 表 豆粕替代鱼粉对点篮子鱼全鱼 肌肉和肝脏组成的影响 以湿重计!4%&$%#, %#$&!, $,!&$##%!,.$&#-%###' 粗蛋白!) % %.8 % %*.8 % %.8 % % 8 % %. 粗脂肪! %* %*. *%* % & % %.8 *% % 8& %* %*.8 水分 ; *%* % *% % *% % *% % % % 灰分 05 %* %.8 %* %.8 % % 8 % %. % %.8 肌肉成分 -0&$ 粗蛋白!) % % %* % % % %* % %* %* 粗脂肪! % %. %* %. % % 8 % % 8 % % 8 水分 ; % % % %* % % % %* % %* 肝脏成分 $/4 粗蛋白!) % %. % % 8 % % 8 % %. % %. 粗脂肪! % %. % % 8 % % & % % % % 水分 ; % %*. % % 8 % % 8 %* %* & % % 注 同一行中参数上方字母相同代表无显著性差异!% 反之则有显著性差异!% #'0".$0/ '50.-4#11/'5 /64'0940&4/9'0.40/3/6/&.'$ /64'64#-.&5 #'54!%% 表 豆粕替代鱼粉对点篮子鱼 98;+; 与 28; 的影响!4%&$%#, %#$&!, $,!!#'#&##&$%## 参数 9.4.-'40 脏体比 " %* %.8 % %.8 % % 8 %* %. %* %*. 肠脂比 ; % % % %* % % %* % % % 肝体比 % % % % % % % % % % 注 同一行中参数上方字母相同代表无显著性差异!% 反之则有显著性差异!% #'0".$0/ '50.-$/1/'5 /64'0940&4/9'0.40/3/6/&.'$ /64'64#-.&5 #'54!%% 图 饲料豆粕含量与点篮子鱼 +0 间的关系 +#'#$#!$,!#$# +0%####$ 讨论鱼粉需求不断增长 价格提升 世界范围内鱼粉供求关系的不平衡 使得水产养殖业对鱼粉替代物有着大量而迫切的需求 然而 鱼粉替代物必须 具有以下两个基本特征 一是每一蛋白单位具有比鱼粉更低的单价 对鱼体的性状 如消化 生长 抗病能力等 不会产生负面影响 二是作为商品具有环境友好特质 氮 磷的排放便于控制 易储存加工 等 因植物蛋白具有绝对的价格优势 所以一直是广大学者追逐研究的热点 如对海鲷 '/ $ 金头鲷 # $ 大西洋鳕 /( 红鲷! (4 军曹鱼 *$ /( 黑鲈 $' 和虹鳟,(- 的最适动植物蛋白含量进行了深入的研究 研究发现 不同鱼类对豆粕的利用情况不一样 但一致认为草食性和杂食性鱼类都能较好地利用植物蛋白 其饲料中动植物蛋白比例一般较肉食性鱼类低

5 水 产 学 报 卷 本实验发现 在不补充外援氨基酸的情况下 各试验组间 7 存在显著性差异 全豆粕饲料组 经过 饲喂 其 7 指数仅为 %*@ ( 7 为 %@! 与饲料中豆粕含量呈负相关 图 组取得最大值 %) 随饲料中豆粕含量的增加逐渐减小 与 与 组间没有显著性差异 饲料中豆粕替代鱼粉对点篮子鱼 7!) 影响显著 这主要是由于豆粕中抗营养因子存在 氨基酸不平衡及适口性下降所导致 目前研究发现 抗营养因子对水产养殖对象的生长速度 机体免疫性 肠道完整性等都有一定的影响 4#3.5$ * 等和 "/$-. 等报道豆粕中的抗营养因子能通过降低鲑科鱼类的消化率和蛋白利用率来降低其生长速度 +/01.0 等通过向含豆粕饲料中加入植酸酶 证明了抗营养因子对养殖对象的危害 饲料中添加豆粕对红海鲤!(4 的增重 7 消化能力 营养物和能量的保持率有明显的影响 并且显著低于全鱼粉饵料组 但添加植酸酶的实验组生长 性状显著提高 3 等指出 豆粕所引发的饲料适口性问题也是导致生长缓慢的原因之一 饵料适口性下降 引起 降低 从而导致生长缓慢 虽然本实验中点篮子鱼的存活率没有受到豆 粕替代的影响 但 ". 35 等指出 饲料中的高豆粕含量可以影响肠道的完整性 +.46D#4 等也认为 由豆粕诱发的肠炎经常导致大规模细胞死亡 在水产养殖过程中较为常见 另外 温度对 7 也有显著影响 $/# '.'54$ 等 #02$. 等分别对褐鳟 #'( $ $ 红大马哈鱼,- 波罗的海鲑 #'( ' 做了调查 -8/5' 等的研究也发现 温度对杂交条纹鲈鱼 +?+$' 的生长和营养摄取具有显著的影响 本实验期间 养殖水体温度变化范围为 % A% 比点篮子鱼的平均生长温度 A 低 这应该是导致点篮子鱼生长性能不佳的一个因素 实验结果表明 豆粕替代对点篮子鱼的全鱼蛋白和肌肉成分影响不显著 肌肉蛋白含量与饲料中豆粕含量无显著相关性 含豆粕组全鱼蛋白含量与对照组间差异性较小 但全豆粕组 的全鱼蛋白含量显著低于其他实验组 这主要是由 低生长速率和缺乏某些必需氨基酸所引起 为了保证机体正常的生理代谢 机体动用了大量的蛋白 7G-E,C/ 等 * "/$5$- 0# 等研究发现 当饵料中的必需氨基酸 ( 非必需氨基酸含量减少时 蛋白代谢速率增加 肝脏脂肪和蛋白受豆粕含量影响显著 目前关于豆粕替代与肝脏蛋白之间关系的研究很少 本实验结果显示 肝脏蛋白含量与饲料中豆粕含量呈先升高后降低趋势 这可能是因为豆粕大比例替代鱼粉导致某些维生素缺乏 诱发一些酶的辅酶或者辅助因子缺失 导致肝脏蛋白代谢异常所引起的 ;.4'/ 等研究发现 的豆粕蛋白能改变肝脏应激蛋白的结构 表明饵料诱导了生理应激反应 肝脏蛋白在一定程度上可以作为豆粕替代对养殖对象影响的良好指示剂 结论 豆粕对点篮子鱼的生长 体成分和生物学指标都有一定的影响 综合考虑 7!) 等指标 点篮子鱼饲料中豆粕替代鱼粉比不宜大于 但从肌肉营养品质方面考虑 替代比可以达到 参考文献 周歧存 麦康森 刘永坚 等 % 动植物蛋白源替代鱼粉研究进展 % 水产学报 % :/1$$. 7 %/05.06##.C.&$'4 0 &#'4/8'/#%;+9* % 李二超 陈立侨 顾顺樟 等 % 水产饲料蛋白源营养价值的评价方法 % 海洋科学 % :.&# 7%:40/.C.&$'494#&'/# 1/'5 9.4'/&$.4 464& '# $#1,/&#- 6##,6/&/' &#'4/0 * % C.&$'4 10$'4 %.4 /0/$7 ;%:40/.C.&$'4 6/3% ;/> % 陈乃松 艾庆辉 王道尊 % 欧洲鳗配合饲料中大豆蛋白替代鱼粉的研究 % 水产学报 * * *% '#48.22 :60'/'4+%#8. -.$#4 8.&'4/.$-.$6 '# '$.'/&0.$-##'( #'.$.'/# #6/64'6.&.$&# $&'/# -'5#0% C.&$'4 % * 0'45.3 "% :5.'4.$ 6## #6 '5 4.88/'6/05 #(. #$'$%;.4/

6 期高荣兵 等 豆粕替代鱼粉对点篮子鱼生长性能的影响 +/#$#3 % 刘鉴毅 章龙珍 庄平 等 % 点篮子鱼人工繁育技术研究 % 海洋渔业 *% 34!4./3 ;&$. %9$.&-'#6 6/05 -.$/ &#8/. *$ /( /'0 0/3. #43./&.$ &4'/6/ 94#'/ % C.&$'4 % 4.E; ;.4'/E #4; $'% 6&'0 #6 9.4'/.$49$.&-'#6 6/05 -.$8 0#8. -.$ / 05.49#' '/ $ /' % C.&$'4 % 4 +/$/.;.:" $'% 6&'#6 5/35,$$6/05 -.$49$.&-' /& &#&'4.'94#'/ # 34#1'5'4/''/$/E.'/#. 6/$'C.$/' / 3/$' #$ %%C.&$'4** *%.0! #0$ 7.4$0 $'%:#'.$ 49$.&-'#66/05 -.$1/'5 9$.'94#'/0/ /'0 6#4'$.'/&&# /( % 6&'0# 34#1'5. 94#'/ 4''/# %C.&$'4 % +/ / $'%0#60#8. -.$. 95'.06#49.4'/.$49$.&-'#66/05 -.$ / '5/'# !(4 % C.&$'4* %.05/2!#0 '# 7 $'%$-#0''#'.$ 49$.&-'#66/05 -.$8 9$.'94#'/ 0#4&0/ '5/'#6.-.4/'$#0''5 4# $' %C.&$'4 %.05/2!4./).$0)$'%).4'/.$#4 '#'.$49$.&-'#66/05 -.$8 0#8. 94#'/ # 34#1'5 94#'/ '/$/E.'/# 9#''/.$0'4#3/& #4.'/3/&6&'0&5#$0'4#$-/.. 6$05 C.$/' / 4./8#1 '4#', (- % C.&$'4 %.$. +.$0'4#0 %).4'/'/#/3 #609.&. 6## 40#4&0 8 '54 6/05 #6 '5 30 '/ 9.4/. /. ;/'4.. 4#&2 /64.$/'#4.$ &#00'- %;.4 &#$)4#3 4 *% *4#3.5$H.:+$/%#8. 94#'/.0 /5/8/'#40.6&'/'0'/.$'490/.&'//'/0..-/#.&/ /30'/8/$/'/0/ 4./8#1 '4#', (- %!#-9 +/#&5- )50/#$ % "/$-.;.2/ : 25#$- )$'%6$&#6 /'.4 0#. 95'.0$$0/ 946#4-.&. 8# &#-9#0/'/# #6 $.43 4./8#1 '4#', (-..$3.$../$.8/$/' #6 95#095#40 $#. %C.&$'4 * % 3 ;.//$'% 6&'0#649$.&/3 6/05 -.$1/'5 0# 94#'/ &#&'4.'# 6 /'.2. 34#1'5 #6D/$6$#4!'$'" %C.&$'4* % ". 35$/ 4#3.5$H $'%$&#5#$, 0#$8$&#-9#'0/ 0#8.0&.0-#495#$#3/&.$ &5.30/ '5/0'.$/'0'/#6'$.'/&0.$-# #'( '%%/05 /0 % +.46D#4 7 4#3.5$ H% $#9-'. 4340/# #6 0#8. -.$/& '4/'/0 / '$.'/&0.$-# #'( '% /0'.$/'0'/. &#-9.4/0# 1/'5 '5/'0'/#66.0' 6/05 % /05 /0 *% $/# ';%:56&'0#6'-94.'4. 4.'/# 0/E# '534#1'5. 43'/&0#60.$-#/0/ &.9.'//' %!#-9 +/#&5- )50/#$+* * %.'54$ 7/$ %:5 8/#$#3 #66/05 34#1'5;%##&.-/&)40*% #02$. )/45# #8$/3 ;% /'.2 34#1'5 4.'. 8# &#-9#0/'/# #6D/$+.$'/& 0.$-# >9#0 '# /64'&#0'.''-94.'40 %C.&$'' % -8/5'! /$0# )% 6&'#61.'4 '-94.'4# 34#1'5. '4/''/$/E.'/# #6 005/ 8.0 +? + $' 6 /'0&#'.//3 /64'43 ( 94#'/ 4.'/#0%C.&$'4* % 7G-E,C/) ;/3.4# ; /4&54 $'% 6&'0#6/'.4.-/#.&/ 94#6/$ # 34#1'5 946#4-.& 2 -'.8#$/& E-0. 0#-.'#'4#9/&.>/0 409#0/0 #63/$' #$ %C.&$'4 % *"/$5$- 0# :;.4'/ ;;.$$'% /'.4 9$.',94#'/ 080'/''0.6&'0 59.'/& -'.8#$/0- / 4./8#1 '4#',(- %+4'4 *% ;.4'/ ;"/$5$- 0# : ;.$ $'% )4#'#-/& 00/'//' '# /'.4 -./9$.'/# / 4./8#1 '4#' %+/#&5- +/#950&'. %

7 水 产 学 报 卷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