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1 生物多样性 2016, 24 (6): Biodiversity Science doi: /biods http: // 研究报告 物种多度和径级尺度对于评价群落系统发育结构的影响 : 以尖峰岭热带山地雨林为例 1 许格希杨怀 4 1, 2* 史作民 1 刘世荣 1 唐敬超 3 李意德 3 许涵 4 林明献 1 ( 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京 ) 2 ( 南京林业大学南方森林可持续经营创新中心, 南京 ) 3 ( 中国林业科学研究院热带林业研究所, 广州 ) 4 ( 中国林业科学研究院热带林业研究所试验站, 海南乐东 ) 摘要 : 研究不同径级尺度群落系统发育多样性有助于了解不同年龄模式下物种的亲缘关系及其群落系统发育结构 ; 但是关于物种多度对群落系统发育结构影响的研究较少 以海南尖峰岭热带山地雨林群落为例, 首先在不同径级尺度比较物种多度加权与否分别对 4 个广泛采用的系统发育指数的影响, 继而利用其中 2 个经过标准化处理的系统发育多样性指数 : 净种间亲缘关系指数 (net relatedness index, NRI) 和净最近种间亲缘关系指数 (nearest taxon index, NTI), 结合群落的生境类型来量度不同局域生境条件下不同径级尺度木本植物系统发育关系 结果发现 : (1) 未考虑物种多度加权的系统发育平均成对距离 (mean pairwise distance, MPD) 指数比考虑物种多度加权的 MPD 指数显著地高估了群落整体系统发育多样性, 且这种现象在小径级尺度 (1 cm DBH<5 cm) 最为明显 因此, 在森林监测样地中对于中 小径级群落系统发育结构研究中建议考虑物种多度信息 (2) 从群落组成整体系统发育结构来看, 尖峰岭热带山地雨林在几乎所有径级尺度和生境下均倾向于系统发育发散, 且随着径级的递增发散程度趋于明显 (NRI<0) (3) 从群落组成局部系统发育结构来看, 尖峰岭热带山地雨林在中 小径级倾向于系统发育聚集 (NTI>0), 而在大径级 (DBH 15 cm) 则倾向于系统发育发散 (NTI<0) 总之, 研究群落系统发育结构时应考虑物种多度的影响以及径级尺度效应 关键词 : 热带山地雨林 ; 系统发育多样性 ; 物种多度加权 ; 径级 ; 生境异质性 ; 尖峰岭 Effects of species abundance and size classes on assessing community phylogenetic structure: a case study in Jianfengling tropical montane rainforest Gexi Xu 1, Zuomin Shi 1, 2*, Jingchao Tang 1, Han Xu 3, Huai Yang 4, Shirong Liu 1, Yide Li 3, Mingxian Lin 4 1 Key Laboratory on Forest Ecology and Environmental Sciences, State Forestry Administration, Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing Co-innovation Centre for Sustainable Forestry in Southern China, Nanjing Forestry University, Nanjing Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou Experimental Station of Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Ledong, Hainan Abstract: Studying community phylogenetic diversity within forest stands of different diameter classes (i.e. size classes) is helpful for understanding relationships among species at different ages while at the same time community phylogenetic structure. However, little research has been focused on the influence of species abundance on phylogenetic structure of community. This study was conducted in the Jianfengling tropical montane rainforest on Hainan Island. First, we assessed the impact of species abundance on four widely used phylogenetic diversity indices at different size classes. Next, two of the indices (i.e. net relatedness index, 收稿日期 : ; 接受日期 : 基金项目 : 国家自然科学基金 ( 和 ) 通讯作者 Author for correspondence. shizm@caf.ac.cn

2 618 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 NRI and nearest taxon index, NTI) were standardized and used to quantify phylogenetic relatedness of woody plants at different size classes across a series of local habitat types. The results showed that: (1) The unweighted MPD (mean pairwise distance) index significantly overestimated phylogenetic diversity relative to MPD weighted according to species abundance. This overestimation when using unweighted MPD was greatest for small trees and shrubs (1 cm DBH<5 cm). Therefore species abundance information should be taken into consideration in the study of phylogenetic structure of community when most of the trees and shrubs are young and small. (2) The community phylogenetic structure was most likely overdispersed among almost all size classes and habitats of the Jianfengling tropical montane rainforest (NRI<0). This phylogenetic overdispersion increased as size class increased. (3) The partial community phylogenetic structure tended to be clustered at middle and small size classes (NTI>0). However, this pattern continued to show overdispersion within communities made up of large trees (DBH 15 cm) (NTI<0). In summary, studies assessing the influences of species abundance and size classes on community phylogenetic structure are required. Key words: tropical montane rainforest; phylogenetic diversity; weighted species abundance; size classes; habitat heterogeneity; Jianfengling 生态学家长期以来对于度量森林群落生物多样性感兴趣, 试图通过分析群落生物多样性格局来探究群落中物种的形成 共存 灭绝以及随时空的变化规律 (Kreft & Jetz, 2007; Magallón & Castillo, 2009) 生物多样性包括物种多样性 功能多样性和系统发育多样性, 从根本上是由于群落中物种的形成 发育 扩散和死亡所决定的 (Swenson, 2011) 早期生态学家关注生物多样性, 主要是从物种多样性入手进行研究, 并取得很多重要的研究成果 (Huston, 1979; Tilman et al, 1997; 贺金生等, 1998; 郭正刚等, 2003) 近十几年, 功能多样性和系统发育多样性研究得到了快速发展, 尤其是运用系统发育手段从进化的角度认识群落组成物种的生物多样性格局, 有效地补充和完善了群落生物多样性的内容, 同时也为解释群落物种组成格局及构建机制提供了新思路 (Webb et al, 2006; Donoghue, 2008; Erickson et al, 2014) 最早的系统发育多样性指数可追溯到约一个世纪以前的种属比 (genus-species ratio) 指数 (Swenson, 2014), 较小的种属比类似于现在的群落组成系统发育发散, 较大的种属比则意味着群落组成系统发育聚集 (Kraft et al, 2007) 但是, 种属比最大的一个缺陷是未能够提供系统进化树上任意两个物种具体分化时间的信息 因此, 生态学家试图通过对局域群落乃至全球植物标本进行 DNA 测序并构建具有进化时间的系统发育树, 分析物种在系统发育树上的位置及其相互关系, 进而从物种演化的角度揭示群落在局域尺度甚至是全球范围的构 建及其演变过程 (Yang et al, 2013) 近年来, 随着基因测序成本的下降及测序技术的标准化, 且受益于分子生物学 生物信息学及计算机等学科的发展, 同时依托于广泛分布于各个植被类型的森林长期固定监测大样地 (forest dynamic plot, FDP), 群落生态学研究进入了一个快速的发展阶段, 有大量的研究整合群落组成物种系统发育信息 ( 构建物种水平系统发育树 ) 以解释群落构建的生态学和进化过程 (Webb & Donoghue, 2005; CBOL Plant Working Group, 2009; Kembel et al, 2010; Letcher et al, 2015), 甚至形成了新的学科 系统发育群落生态学 (phylogenetic community ecology) (Webb et al, 2002) 在这个时期, 生态学家和进化生物学家提出许多关于定量描述群落系统发育多样性的指标, 例如基于系统发育树枝长距离矩阵的平均成对系统发育距离 (mean pairwise distance, MPD) 和平均最近种间系统发育距离 (mean nearest taxon distance, MNTD) 指数, 以及标准化用于衡量观测到的系统发育多样性与零模型随机生成的预期值之间差异程度的净种间亲缘关系指数 (net relatedness index, NRI) 和净最近种间亲缘关系指数 (nearest taxon index, NTI) (Webb, 2000), 并且进一步利用这些指数量度群落不同径级尺度的系统发育结构 (Swenson et al, 2007; Yang et al, 2013) 热带雨林生态系统在全球生物多样性保护和生态服务功能中起着非常重要的作用 ( 马克平, 2013), 但由于其生物多样性极其丰富 生态系统结构和功能尤为复杂, 这给生态学家的研究带来巨大

3 第 6 期许格希等 : 物种多度和径级尺度对于评价群落系统发育结构的影响 : 以尖峰岭热带山地雨林为例 619 挑战 自从第一个 50 ha 固定监测样地 (Barro Colorado Island Forest Dynamics Plot) 在巴拿马热带雨林建立以后 (1982 年完成第一次清查 ), 生态学家利用系统详细的物种分类和空间分布信息从多尺度研究热带雨林群落组成 结构及其与环境之间的相互作用, 取得了丰硕的成果 (Hubbell, 2001) 同时, 随着时间的推移, 长期积累的大样地监测数据为研究热带雨林动态演替及其对气候变化的响应研究提供了有效途径 (Anderson-Teixeira et al, 2014) 因此, 生态学家陆续在全球热带和温带主要植被类型中建立了森林固定监测样地 ( 简称 大样地 ), 并形成全球性的森林观测研究网络 (The Center for Tropical Forest Science and Forest Global Earth Observatory, CTFS-ForestGEO) 海南岛热带雨林是我国生物多样性丰富的植被类型之一 ( 李意德等, 2012), 但目前关于该地区植物群落系统发育生态学的研究才刚开始, 对群落系统发育结构和空间动态更是缺乏足够的认识 考虑到局域生境异质性 ( 或环境过滤 ) 和近缘种对群落系统发育结构的影响, 本文利用海南尖峰岭热带山地雨林局域生境差异较大的 3 个 1 ha 监测样地的物种清查数据, 比较了物种多度和径级尺度对 4 个广泛采用的系统发育多样性指数 (MPD 和 MNTD, NRI 和 NTI) 的影响 ; 进而利用其中两个标准化指数 (NRI 和 NTI), 并结合群落局域生境类型分析不同生境条件下不同径级群落的系统发育结构 1 研究区概况海南尖峰岭热带雨林位于尖峰岭林区 ( N, E), 现存的热带原始林主要分布于热带常绿季雨林和热带山地雨林中, 总面积为 16,627 ha, 是我国现有面积较大 保存较为完整的热带原始森林之一 ( 蒋有绪和卢俊培, 1991; 曾庆波等, 1997; 李意德等, 2002) 受低纬度热带季风气候影响, 尖峰岭林区干湿季节明显, 旱季为 11 月至翌年 4 月, 雨季为 5 10 月 尖峰岭 60 ha 森林生物多样性动态监测样地位于海南乐东尖峰岭热带山地雨林林区的五分区原始林内 样地东西长 1,000 m, 南北宽 600 m, 于 年按照美国史密森热带研究所 (Smithsonian Tropical Research Institute) 热带森林研究中心 (CTFS-ForestGEO) 的标准建立 (Condit, 1998) 根据大样地外 4 km 处的自动气象站 ( 海拔 820 m) 年的观测数据, 统计得到尖峰岭热带山地雨林年平均降雨量介于 1,305 3,686 mm, 年均温为 19.8, 最冷和最热月均温分别为 10.8 和 27.5 由于海拔和气候条件的作用, 尖峰岭热带山地雨林土壤类型主要为砖黄壤和山地淋溶表潜黄壤 ( 李意德等, 2012) 2 数据分析方法 2.1 系统发育树的构建在尖峰岭热带山地雨林大样地西南 东北对角线上选择具有明显生境异质性的 3 个 1 ha 子样地, 将其中所有胸径 DBH 1 cm 的木本植物的物种名录信息输入到 Phylomatic 平台 ( phylomatic/) (Webb & Donoghue, 2005), 生成基于 APG III 分类系统具有进化枝长的系统发育树框架 (phylomatic tree, version: zanne2014) (Bremer et al, 2009; Zanne et al, 2014), 该系统发育树枝长估算基于 Congruification 算法 (Eastman et al, 2013) 利用 Phylocom 软件 (version 4.2) 中的 BLADJ 模块将这些进化枝长添加到进化树上 (Webb et al, 2008), 生成具有进化枝长的等距系统发育树 (ultrametric tree) (Kress et al, 2009) 利用 R 语言 ape 包里 multi2di 函数对系统发育树多分枝 (polytomy) 进行随机分解 (Paradis et al, 2004), 最终形成二分枝结构的系统发育树 2.2 系统发育多样性指数选择 (1) 平均成对系统发育距离 (MPD) 指群落系统发育树上所有物种两两之间的系统发育距离之和的平均值 该指数能够捕获群落物种组成的整体系统发育差异性 计算方法如下 : n n δ i, j i j MPD =, 物种 i 物种 j (1) n 其中 n 为群落物种数量, 物种间的系统发育距离枝长构成系统发育距离矩阵 δ, δ i,j 则是物种 i 和物种 j 的系统发育距离 考虑到群落中物种丰富度往往差异显著, 所以将物种多度加权引入到 MPD 中使得该指数具有物种丰富度 (abundance weighted MPD, 简写为 AW-MPD) 的系统发育分布信息 计算方法如下 (Anderson et al, 2004): AW-MPD n n δ i, jfifj i j = n n fij f i j, 物种 i 物种 j (2)

4 620 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 其中 f i 和 f j 分别为物种 i 和物种 j 在群落中的相对多度 (2) 平均最近种间系统发育距离 (MNTD) 是指群落系统发育树上亲缘关系最近的物种两两之间系统发育距离之和的平均值 (Webb, 2000), 计算方法如下 : n minδ i, j i MNTD =, 物种 i 物种 j (3) n 其中 n 为群落组成物种数量, minδ i,j 则是物种 i 和群落其他所有物种最小的系统发育距离 同理将物种多度加权引入到 MNTD 中 (abundance weighted MNTD, 简写为 AW-MNTD) 其计算方法如下: n minδ i, jfi i AW-MNTD =, 物种 i 物种 j (4) n 其中 f i 表示物种 i 在群落中的多度 (3) 净种间亲缘关系指数 (NRI) 是指群落内实际得到的所有物种平均成对系统发育距离 (MPD obs ) 相对于零模型 (null model) 随机值 (MPD null ) 的标准化效应值 (standardized effect size) (Webb et al, 2002) 其计算公式如下 : MPD obs mean(mpd null) NRI = 1 (5) sd(mpd null) 其中, mean(mpd null ) 是系统发育树上物种随机分配 (taxa shuffle) 运行 999 次进行 1,000 次迭代产生的每个群落 999 个随机 MPD 值的平均值, sd(mpd null ) 则是这些随机值的标准差 同样地, 将群落物种多度加权引入到 NRI 的计算 (abundance weighted NRI, 简写为 AW-NRI) 当中, 也就是将 MPD 指数变换成 AW-MPD 指数 计算公式如下 : AW-MPD obs mean(aw-mpd null) AW-NRI = 1 (6) sd(aw-mpd null) (4) 净最近种间亲缘关系指数 (NTI) 是指群落内亲缘关系最近的物种之间的平均系统发育距离 (MNTD obs ) 与零模型随机生成值 (MNTD null ) 的标准化效应值 (Webb et al, 2002), 其计算方法分别如下 : MNTD obs mean(mntd null) NTI = 1 (7) sd(mntd null) 其中 mean(mntd null ) 是随机产生的 999 个 MNTD null 值的平均值, sd(mntd null ) 是这些随机值的标准差 引入物种多度加权后 (abundance weighted NTI, 简写为 AW-NTI) 计算方法如下 : AW-MNTD obs mean(aw-mntd null) sd(aw-mntd null) AW-NTI = 1 (8) 2.3 数据统计分析尖峰岭热带山地雨林 3 块 1 ha 样地本底数据来源于尖峰岭大样地第一次清查数据 将具有局域生境异质性的样地划分为 75 个 20 m 20 m 的样方群落, 样方数量也达到统计学上的要求, 能够从整体上表征尖峰岭热带山地雨林群落构建格局 3 块样地共有胸径 DBH 1 cm 的存活乔灌木 22,561 株 ( 不包括藤本 枯立木和倒木 ), 分属 56 科 128 属 236 种, 包含大样地中绝大部分木本植物物种, 分别占尖峰岭 60 ha 大样地胸径 DBH 1 cm 乔灌木科属种的 90.3%(62 科 ) 82.6%(155 属 ) 和 81.4%(290 种 ) 样地内优势树种明显, 以大叶蒲葵 (Livistona saribus) 白颜树 (Gironniera subaequalis) 厚壳桂(Cryptocarya chinensis) 油丹(Alseodaphne hainanensis) 四蕊三角瓣花 (Prismatomeris tetrandra) 和海南韶子 (Nephelium topengii) 为最具优势的 6 个种 ( 许涵等, 2015) 按照植物的生长发育属性及研究目的, 将尖峰岭热带山地雨林群落划分为 4 个径级尺度, 粗略代表植物的不同年龄阶段 这 4 个径级分别为 : 小径级 (1 cm DBH < 5 cm), 代表幼龄林 ; 中径级 (5 cm DBH < 15 cm), 代表中龄林 ; 大径级 (DBH 15 cm), 代表成熟林 ; 以及由所有径级组成整体群落水平 (DBH 1 cm) 大径级乔木又称为林冠乔木 (Swenson et al, 2007) 根据尖峰岭 60 ha 大样地所有 20 m 20 m 样方平均海拔 坡度数据进行排序, 将平均海拔和坡度的中位值视为大样地的平均海拔 (E, m) 和坡度 (S, ), 结合凹凸度 (C) 信息, 同时参照 Yang 等 (2013) 的研究, 界定大样地生境类型 最终将 E< m S<25.45 的样方界定为低沟生境 ; 将坡度 E< m S 的样方界定为低坡生境 ; 将 E m S 25.45, 同时 C>0 的样方划分为高坡生境 ; 将 E m S C<0 的样方划分为高沟生境 ; 将 E m S<25.45 C<0 的样方界定为鞍部生境 ; 将 E m S<25.45 C>0 的样方界定为山脊生境 首先对进行物种多度加权处理前后的各个系统发育多样性指数在每个径级尺度上进行相关性分析, 接着进行一元线性回归拟合分析物种多度加

5 第 6 期许格希等 : 物种多度和径级尺度对于评价群落系统发育结构的影响 : 以尖峰岭热带山地雨林为例 621 权对系统发育多样性指数的影响 利用物种多度加权与否的系统发育多样性指数标准化效应值比较分析不同径级群落的系统发育结构, 同时利用样地地形数据运用方差分析 (ANOVA) 揭示群落系统发育结构对局域生境异质性的响应模式 所有的系统发育多样性指数的数据分析基于 R 语言 picante 包 (Kembel et al, 2010), 其他图形绘制基于 R 语言基础包 (R Core Team, 2015) 和 ggplot2 包 (Wickham, 2009) 3 结果 3.1 不同径级群落分类特征将样地群落按照不同径级尺度进行划分并统计群落物种组成情况 ( 表 1, 植物名录见附录 1) 发现尖峰岭热带山地雨林小径级 (1 cm DBH<5 cm) 乔灌木植株个体数量占所研究群落所有乔灌木植株的绝大部分 (77.88%), 拥有 54 科 123 属 226 种, 占 3 ha 样地所有乔灌木科 属 种的 96.43% 96.09% 和 95.76% 中径级(5 cm DBH<15 cm) 拥有植株数量仅占样地所有乔灌木植株数量的 14.64%, 但拥有植物物种 191 种, 占研究样地所有乔灌木种数的 80.93%, 分属 54 科 ( 占 96.43%) 109 属 ( 占 85.16%), 中径级种属数量虽然显著小于小径级的数量, 但科的数量与小径级相等 大径级 (DBH 15 cm) 植株数量仅占群落所有乔灌木植株数量的 7.48%, 但仍包含有 42 科 (75%) 82 属 (64.06%) 146 种 (61.86%) 可见尖峰岭热带雨林不同径级尺度乔灌木物种丰富度均非常高 ( 表 1) 3.2 物种多度加权对系统发育多样性指数的影响当不考虑群落间物种数量差异性的影响时, 尖峰岭热带山地雨林群落木本植物平均成对系统发育距离 (MPD) 随着径级尺度的变化而表现为大径级 > 中径级 > 小径级 ( 图 1A C), 而小径级的 MPD 与整体群落水平的 MPD 相近 ( 图 1D) 对 MPD 指数多度加权与否进行对比 (MPD vs. AW-MPD), 发现未考虑物种多度信息的 MPD 指数普遍高估了群落整体的系统发育多样性, 这在小径级 ( 相关系数 = 0.473) 和整体群落 ( 相关系数 = 0.465) 表现得尤为显著 ( 表 2) 与此同时, 群落木本植物平均最近系统发育距离 (MNTD) 在不同径级尺度变化规律也表现出类似 MPD 的径级格局 不同的是, 各个径级的 MNTD 值与其经过多度加权后的 AW-MNTD 的指数值差异不是十分明显 ( 图 1E H), 相关系数均显著大于 0.7, 也就是说物种多度对各个径级的 MNTD 指数的影响较弱 ( 表 2) 当考虑群落间物种数量差异性的影响且剔除这种影响后发现, 木本植物净种间亲缘关系指数 (NRI) 在不同径级差异不大, 且与考虑物种多度加权后的 AW-NRI 之间并未出现关于 1:1 线显著的偏离 ( 图 1 I L) 而未考虑物种多度的净最近种间亲缘关系指数 (NTI) 比考虑物种多度的 AW-NTI 在大径级尺度上表现为明显地高估了系统多样性, 且 NTI 与 AW-NTI 不存在显著的相关性 ( 图 1M, 表 2) 其他 2 个径级尺度和整体群落在考虑物种多度后的 AW-NTI 与 NTI 并无显著的差别 ( 图 1N P), AW-NTI 与 NTI 虽然均表现出一定的相关性, 但相关程度明显弱于 NRI 和 AW-NRI 的相关性 ( 表 2) 3.3 不同径级尺度系统发育多样性及对生境的响应从群落组成木本植物整体的系统发育结构 (NRI) 看, 除了小径级植物在鞍部生境倾向于表现出系统发育聚集 (phylogenetic clustering, NRI>0) 外, 其他所有径级尺度组成木本植物在所有生境类型上均倾向于表现为系统发育发散 (phylogenetic 表 1 海南尖峰岭热带山地雨林群落不同径级尺度乔灌木植物科属种分布 Table 1 Distribution of species, genus and families of trees and shrubs in different DBH size classes in Jianfengling tropical montane rainforest community 径级 Size classes 植株数量 Individuals 种数 Species 种百分比 Species percentage (%) 属数 Genus 属百分比 Genus percentage (%) 科数 Families DBH 15 cm 1,689 (7.48%) cm DBH<15 cm 3,302 (14.64%) cm DBH<5 cm 17,570 (77.88%) DBH 1 cm 22, 科百分比 Family pergentage (%)

6 622 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 图 1 物种多度加权对系统发育多样性指数的影响 虚线表示 1:1 线, 实线是一元线性回归拟合曲线 分布于虚线左侧的散点表示高估了系统发育多样性, 分布于虚线右侧的散点表示低估了系统发育多样性 Fig. 1 Effects of species weighted abundance on phylogenetic diversity indices. The dash lines are 1:1 lines, and the solid lines are simulated lines based on simple linear regression. Scatter points distributed on the left side of the dash lines indicate overestimation of phylogenetic diversity, while those on the right side indicate underestimation of phylogenetic diversity. MPD, Mean pairwise distance; AW-MPD, Abundance weighted MPD; MNTD, Mean nearest taxon distance; AW-MNTD, Abundance weighted MNTD; NRI, Net relatedness index; AW-NRI, Abundance weighted NRI; NTI, Nearest taxon index; AW-NTI, Abundance weighted NTI. 表 2 物种多度加权前后系统发育多样性指数 Pearson 相关性 Table 2 Pearson correlation of phylogenetic diversity indices with and without species weighted abundance 系统发育多样性指数 径级 Size classes Phylogenetic diversity indices DBH 15 cm 5 cm DBH<15 cm 1 cm DBH<5 cm DBH 1 cm MPD vs. AW-MPD *** *** *** *** MNTD vs. AW-MNTD *** *** *** *** NRI vs. AW-NRI *** *** *** *** NTI vs. AW-NTI *** *** *** 系统发育多样性指数含义见图 1 Implications of the phylogenetic diversity indecies are same with Fig. 1. *** P<0.001.

7 第 6 期许格希等 : 物种多度和径级尺度对于评价群落系统发育结构的影响 : 以尖峰岭热带山地雨林为例 623 图 2 样方 (20 m 20 m) 群落不同径级尺度木本植物物种多度加权与否的 NRI 和 NTI 模式 (Mean±SD) 及其对生境异质性的响应 Fig. 2 The patterns (Mean±SD) of phylogenetic dispersion (NRI and NTI) with and without species weighted abundance for woody plants at different size classes in six habitat types at the spatial scale of 20 m 20 m. LS, Low slope; HS, High slope. Size classes: Small, 1 cm DBH<5 cm; Middle, 5 cm DBH<15 cm; Large, DBH 15 cm. overdispersion, NRI<0) ( 图 2A) 进一步考虑物种多度的影响后 (AW-NRI) 发现, 小径级木本植物在低沟生境同样较有可能出现系统发育聚集现象 ( 图 2B) 综合 NRI 和 AW-NRI 来看 : 尖峰岭热带山地雨林群落整体结构在样方尺度 (20 m 20 m) 上倾向于由亲缘关系较远的物种组成, 而且大径级木本植物 的系统发育发散程度在低沟 高沟 鞍部生境显著高于中 小径级植物 ; 但是大 中径级木本植物整体的系统发育多样性在局域生境中并未表现出显著的差异性, 只有小径级尺度在低沟 鞍部和山脊生境中表现出显著性差异 ( 表 3) 从群落组成局部系统发育结构 (NTI) 看, 大径

8 624 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 表 3 物种多度加权与否的 NRI 和 NTI (mean ± SD) 关于径级和生境的 Tukey 多重比较 Table 3 Tukey multi-comparison for NRI and NTI (mean±sd) with and without species weighted abundance among different DBH size classes and habitat types. 净种间亲缘关系指数 Net relatedness index (NRI) 物种多度加权净种间亲缘关系指数 Abundance weighted net relatedness index (AW-NRI) 净最近种间亲缘关系指数 Nearest taxon index (NTI) 物种多度加权净最近种间亲缘关系指数 Abundance weighted nearest taxon index (AW-NTI) 生境 Habitat 径级 Size classes DBH 15 cm 5 cm DBH<15 cm 1 cm DBH<5 cm DBH 1 cm 低沟 Valley 0.81±0.70 Ab 0.25±1.00 Aa 0.21±0.73 ABa 0.57±0.82 A 低坡 Low slope 0.87±1.37 Aa 0.66±0.91 Aa 0.57±0.69 ABa 1.16±0.88 A 高坡 High slope 0.90±0.52 Aa 0.63±0.98 Aa 0.62±0.52 ABa 0.79±0.48 A 高沟 Gully 1.33±1.03 Ab 0.26±0.76 Aab 0.53±0.59 ABa 1.10±0.76 A 鞍部 Saddle 0.91±1.10 Aa 0.67±0.91 Aa 0.30±0.42 Aa 0.51±0.69 A 山脊 Ridge 1.21±1.05 Aa 0.68±0.76 Aa 0.81±0.83 Ba 1.23±0.63 A 低沟 Valley 0.81±0.61 Ab 0.14±0.71 Aa 0.19±0.37 Aa 0.01±0.46 A 低坡 Low slope 1.13±0.81 Aa 0.79±0.58 Aa 0.68±0.71 Ba 1.01±0.22 B 高坡 High slope 0.87±0.40 Aa 0.52±0.69 Aa 0.62±0.24 Ba 0.75±0.26 B 高沟 Gully 1.48±0.54 Ab 0.19±0.58 Aa 0.46±0.29 Ba 0.78±0.20 B 鞍部 Saddle 0.68±0.71 Ab 0.43±0.59 Aa 0.31±0.40 Aa 0.13±0.36 A 山脊 Ridge 1.19±0.81 Aa 0.46±0.29 Aa 0.87±0.45 Ba 0.78±0.20 B 低沟 Valley 0.24±0.73 Ac 0.20±0.69 ABbc 1.04±1.00 Aa 0.64±0.85 AB 低坡 Low slope 0.18±0.66 Aa 0.04±0.82 ABa 0.36±0.90 Aa 0.16±0.93 AB 高坡 High slope 0.15±1.04 Ab 0.77±1.17 Aa 0.98±0.70 Aa 0.53±0.57 AB 高沟 Gully 0.64±1.44 Ab 0.24±0.78 ABa 1.00±0.57 Aa 0.39±0.95 AB 鞍部 Saddle 1.25±1.09 Ab 0.72±0.68 Ba 0.71±0.82 Aa 0.35±0.94 B 山脊 Ridge 0.49±1.38 Ab 0.90±0.76 Aa 1.43±0.78 Aa 0.93±0.64 A 低沟 Valley 0.31±0.73 Ab 0.64±0.85 ABa 0.63±0.66 ABa 0.25±0.53 BC 低坡 Low slope 0.67±0.73 Aa 0.16±0.93 ABa 0.52±0.34 ABa 0.03±0.62 BC 高坡 High slope 0.36±0.84 Ab 0.53±0.57 ABa 0.92±0.41 ABa 0.51±0.40 AB 高沟 Gully 0.83±1.00 Ab 0.39±0.95 ABa 0.90±0.58 ABa 0.24±0.89 BC 鞍部 Saddle 1.04±0.57 Aa 0.35±0.94 Ba 0.07±0.79 Ba 0.41±0.71 C 山脊 Ridge 0.56±1.19 Ab 0.93±0.64 Aa 1.14±0.55 Aa 0.92±0.62 A 数值后的大写字母表示生境异质性对某一径级群落的影响 ; 小写字母表示径级对相同生境下群落的影响 显著性水平为 P = 0.05 由于基于 DBH 1 cm 的所有个体群落包括大中小径级群落, 考虑存在自相关而不将其与其他径级进行多重比较 The up case alphabets after the values represent effects of habitat heterogeneity on phylogenetic indices at a DBH size class. The low case alphabets indicate effects of DBH size classes on the indices in a habitat type. Significant test at the level of P = Multi-comparison between DBH 1 cm and the other three DBH size classes are ignored because of autocorrelation. 级木本植物组成依然倾向于系统发育发散, 而中 小径级植物亲缘关系在几乎所有生境中均倾向于系统发育聚集 ( 图 2C) 这种倾向在考虑物种多度的影响后 (AW-NTI) 有所减弱但未发生本质上的改变 ( 图 2D) 综合 NTI 和 AW-NTI 来看, 尖峰岭热带山地雨林群落在中小径级水平倾向于由亲缘相近的物种组成, 即某一分支 ( 例如科或属分支 ) 可能具有相对更多的物种 ; 而大径级水平仍然倾向于由亲缘相疏的物种组成 此外, 群落的中 小径级尺度局部近亲物种系统发育多样性在鞍部和山脊生境具有显著性差异, 而大径级群落同样在各种局域群落中未表现出显著性差异 4 讨论 4.1 物种多度加权与否的系统发育多样性指数径级分布 MPD 和 MNTD 指数及其标准化效应指数 NRI 和 NTI 被广泛应用于陆地生态系统群落构建的研究当中 (Castro et al, 2014; Chamberlain et al, 2014), 尤其在热带森林群落中备受青睐 (Webb, 2000; Pool et al, 2014; Yang et al, 2014; Erickson et al, 2014) 但是, 以往研究多基于物种在群落中出现与否来计算群落系统发育多样性, 而较少有研究基于物种多度加权量度群落系统发育结构 (Feng et al, 2015) 本文基

9 第 6 期许格希等 : 物种多度和径级尺度对于评价群落系统发育结构的影响 : 以尖峰岭热带山地雨林为例 625 于海南热带山地雨林不同径级群落评估了以上两种物种分布模式对 4 个常用系统发育多样性指数的影响 ( 高估或低估或无影响 ) 结果发现相对于 AW-MPD, 未考虑物种多度信息的 MPD 指数均普遍高估了系统发育多样性 这在物种个体数量最多的小径级尺度表现得尤为明显 随着径级的增大, 这种误差逐渐减弱, 相关性逐渐增强 同样地, 在大径级尺度中 AW-NTI 也存在着未加权指数明显高估系统发育多样性的现象 因此在径级较小的群落演替早期阶段, 不同种间的多度差异显著, 此时建议考虑多度信息, 将使研究结论更加可信 (Lasky et al, 2014) 近年有研究采用物种多度加权的系统发育多样性指标, 例如 Feng 等 (2015) 利用基于多度加权的 NRI 和 NTI 指数解释东亚森林群落系统发育结构 值得一提的是, 在大 中径级尺度上, 物种多度加权与否对 MNTD 和 NRI 的影响相对较小, 这可能是由于这两个尺度的植物在系统发育组成上倾向于由亲缘关系更加疏远的物种聚集而成且种间多度差异较小 Yang 等 (2013) 在西双版纳 20 ha 大样地的研究结果与此相一致 此外, 还有许多系统发育多样性指标在本文中并未提及, 但是这些指标或多或少与本文比较的指标之间存在生态学意义上的相似性 例如, 早在 1982 年提出的 Rao s 指数 (Rao, 1982) 与 AW-MPD 的计算方法完全相同, 不同的是前者可以默认系统发育距离上相同的物种出现 ( 即系统发育距离为 0), 但这只是概念上的差异, 并未对输出结果产生影响 (Swenson, 2014) 另外, 还有一些基于物种性状随机进化 ( 布朗运动 ) 假设 ( 而不是系统发育距离矩阵 ) 的系统发育多样性指数被提出 例如 Helmus 等 (2007) 提出了系统发育物种变异指数 (phylogenetic species variability, PSV) 系统发育物种均匀度指数 (phylogenetic species evenness, PSE) 以及系统发育物种多度指数 (phylogenetic species richness, PSR) 但是这些指数在等距系统发育树的条件下与 MPD 和 AW-MPD 存在直接的换算关系 (Vellend et al, 2011) 4.2 尖峰岭热带山地雨林群落系统发育结构尖峰岭热带山地雨林 20 m 20 m 样方尺度群落组成在不同径级尺度上几乎均呈系统发育发散 (NRI<0), 其中的中 小径级尺度系统发育格局与西双版纳热带雨林群落组成在这两个径级尺度上 的系统发育格局相反 (Yang et al, 2013) 但是, 在中 小径级尺度系统发育树局部分支上则趋向于亲缘关系更近的物种聚集在一起 (NTI>0), 而在大径级尺度群落则依然是由亲缘相疏的物种聚集组成 (NTI<0) 总而言之, 随着群落木本植物径级的增长, 群落构建趋向于系统发育发散, 这与 Swenson 等 (2012) 在中美洲热带雨林的研究结论一致 有研究指出, 物种演化过程中可能具有系统发育生态位保守性 (Donoghue, 2008; Cooper et al, 2010), 即系统发育亲缘相近的物种倾向于具有更明显的生态相似性 (Swenson, 2013) 同时负密度制约也被认为是调节和影响物种共存的关键机制 (Kraft et al, 2007) 也就是说在海南尖峰岭热带山地雨林中, 随着植物的生长, 种内和种间竞争趋于激烈, 导致越来越多的物种在大径级尺度被淘汰, 因而塑造出系统发育发散的群落组成结构 ; 在物种竞争激烈的幼龄林阶段, 系统发育生态位保守性使得亲缘相近且更新能力强的部分物种竞争力强于其他物种, 最终导致局部分支系统发育聚集 这可能是形成了该地以樟科 壳斗科和茜草科等分支为主体具有丰富的物种多度和物种个体数量的原因之一 尖峰岭热带山地雨林物种间系统发育生态位保守性还需进一步对功能性状的系统发育信号 (phylogenetic signal) 进行检验 此外, 尖峰岭热带山地雨林群落系统发育多样性在不同局域生境尺度上稍有差异 有研究认为, 在 20 m 20 m 样方尺度, 生物作用 (biotic interaction) 是塑造群落系统发育格局的主要因素 (Zhu et al, 2015) 但我们的研究发现在土壤相对贫瘠的山脊生境, 环境过滤 (habitat filtering) 可能也参与群落的构建 因为在这种较差的生境条件下, 物种数量较其他生境明显要少, 而且由于近缘种倾向于占有相似生态位, 由于资源条件的限制, 在这种生境下大径级乔木倾向于由更少的近缘种组成 但是, 有研究指出环境过滤将导致亲缘相近的物种聚集在一起, 而这种现象一般出现在较大尺度 (100 m 100 m 甚至更大 ) 且具有明显生境异质性的群落 (Kraft et al, 2007; Andersen et al, 2014) 4.3 思考与展望本文利用尖峰岭热带山地雨林大样地中 3 块 1 ha 样地的物种清查数据构建了样地内物种水平的系统发育树, 能够较准确地表征热带雨林群落整体

10 626 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 的系统发育结构 但是部分科属存在多个近缘种的现象 ( 例如樟科樟属 壳斗科栎属和冬青科冬青属 ), 因此在构建系统发育树时出现近缘种未能有效区分的缺陷, 只能通过随机分解对这些近缘种进行区分生成二分支系统发育树 (Losos, 1994), 但这必然给度量平均最近系统发育距离 (MNTD) 及其标准化指数 (NTI) 带来一定的误差 因此构建尖峰岭大样地木本植物种水平系统发育树对于准确定量化群落系统发育多样性十分重要 值得期待的是, 尖峰岭大样地木本植物 DNA 测序目前已经完成, 进入序列匹配阶段, 这将给后续的研究奠定坚实基础 本文选用 3 块生境具有相对显著差异的样地 ( 许涵等, 2015) 进行群落系统发育结构研究, 虽然所选样地包括尖峰岭 60 ha 固定监测样地中的绝大部分乔灌木植物物种 (>90%), 但由于面积相对较小, 必然会在代表性上出现偏差 利用 60 ha 固定监测样地所有物种分布数据从不同空间尺度上揭示群落的系统发育结构固然会更加准确, 但同时会产生更多难以区分的近缘种多分枝 此外, 将尖峰岭热带山地雨林木本植物根据胸径大小人为划分为大 中和小径级, 这只是一种粗略代替树木年龄的模式, 因为有的物种达到成年但个体由于物种遗传特性 客观环境 ( 例如干旱胁迫 ) 或生物竞争的限制而使胸径小于 5 cm 或 15 cm 本文旨在初步探讨物种多度和径级尺度对群落系统发育多样性结构和指数的影响, 关于群落系统发育结构的空间动态特征将在未来继续深入研究 致谢 : 感谢所有参与海南尖峰岭大样地建设的科研工作者 老师 学生和当地工人的辛勤付出 感谢黄继红博士 张金龙博士对于系统发育树构建提出的宝贵意见与帮助 参考文献 Andersen KM, Turner BL, Dalling JW (2014) Seedling performance trade-offs influencing habitat filtering along a soil nutrient gradient in a tropical forest. Ecology, 95, Anderson T, Lachance M, Starmer W (2004) The relationship of phylogeny to community structure: the cactus yeast community. The American Naturalist, 164, Anderson-Teixeira KJ, Davies SJ, Bennett AC, Gonzalez-Akre EB, Muller-Landau HC, Joseph Wright S, Salim AK, Zambrano AMA, Alonso A, Baltzer JL, Basset Y, Bourg NA, Broadbent EN, Brockelman WY, Bunyavejchewin S, Burslem DFRP, Butt N, Cao M, Cardenas D, Chuyong GB, Clay K, Cordell S, Dattaraja HS, Deng XB, Detto M, Du XJ, Duque A, Erikson DL, Ewango CEN, Fischer GA, Fletcher C, Foster RB, Giardina CP, Gilbert GS, Gunatilleke N, Gunatilleke S, Hao ZQ, Hargrove WW, Hart TB, Hau BCH, He FL, Hoffman FM, Howe RW, Hubbell SP, Inman-Narahari FM, Jansen PA, Jiang MX, Johnson DJ, Kanzaki M, Kassim AR, Kenfack D, Kibet S, Kinnaird MF, Korte L, Kral K, Kumar J, Larson AJ, Li YD, Li XK, Liu SR, Lum SKY, Lutz JA, Ma KP, Maddalena DM, Makana J-R, Malhi Y, Marthews T, Serudin RM, McMahon SM, McShea WJ, Memiaghe HR, Mi XC, Mizuno T, Morecroft M, Myers JA, Novotny V, de Oliveira AA, Ong PS, Orwig DA, Ostertag R, Ouden JD, Parker GG, Phillips RP, Sack L, Sainge MN, Sang WG, Sri-ngernyuang K, Sukumar R, Sun IF, Sungpalee W, Suresh HS, Tan S, Thomas SC, Thomas DW, Thompson J, Turner BL, Uriarte M, Valencia R, Vallejo MI, Vicentini A, Vrška T, Wang XH, Wang XG, Weiblen G, Wolf A, Xu H, Yap S, Zimmerman J (2014) CTFS-ForestGEO: a worldwide network monitoring forests in an era of global change. Global Change Biology, 21, Bremer B, Bremer K, Chase M, Fay M, Reveal J, Soltis D, Soltis P, Stevens P (2009) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society, 161, Castro SA, Escobedo VM, Aranda J, Carvallo GO (2014) Evaluating Darwin s naturalization hypothesis in experimental plant assemblages: phylogenetic relationships do not determine colonization success. PLoS ONE, 9, e CBOL Plant Working Group (2009) A DNA barcode for land plants. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 106, Chamberlain S, Vázquez DP, Carvalheiro L, Elle E, Vamosi JC (2014) Phylogenetic tree shape and the structure of mutualistic networks. Journal of Ecology, 102, Condit R (1998) Tropical Forest Census Plots: Methods and Results from Barro Colorado Island, Panama and a Comparison With Other Plots. Springer Science & Business Media, New York. Cooper N, Jetz W, Freckleton RP (2010) Phylogenetic comparative approaches for studying niche conservatism. Journal of Evolutionary Biology, 23, Donoghue MJ (2008) A phylogenetic perspective on the distribution of plant diversity. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 105, Eastman JM, Harmon LJ, Tank DC (2013) Congruification: support for time scaling large phylogenetic trees. Methods in Ecology and Evolution, 4, Erickson DL, Jones FA, Swenson NG, Pei NC, Bourg NA, Chen WN, Davies SJ, Ge XJ, Hao ZQ, Howe RW, Huang CL, Larson AJ, Lum SKY, Lutz JA, Ma KP, Meegaskumbura M, Mi XC, Parker JD, Sun IF, Wright SJ, Wolf AT, Ye WH, Xing DL, Zimmerman JK, Kress WJ (2014) Compara-

11 第 6 期许格希等 : 物种多度和径级尺度对于评价群落系统发育结构的影响 : 以尖峰岭热带山地雨林为例 627 tive evolutionary diversity and phylogenetic structure across multiple forest dynamics plots: a mega-phylogeny approach. Frontiers in Genetics, 5, 358. Guo ZG, Liu HX, Sun XG, Cheng GD (2003) Characteristics of species diversity of plant communities in the upper reaches of Bailong River. Acta Phytoecologica Sinica, 27, (in Chinese with English abstract) [ 郭正刚, 刘慧霞, 孙学刚, 程国栋 (2003) 白龙江上游地区森林植物群落物种多样性的研究. 植物生态学报, 27, ] He JS, Chen WL, Jiang MX, Jin YX, Hu D, Lu P (1998) Plant species diversity of the degraded ecosystems in the Three Gorges region. Acta Ecologica Sinica, 18, (in Chinese with English abstract) [ 贺金生, 陈伟烈, 江明喜, 金兴义, 胡东, 路鹏 (1998) 长江三峡地区退化生态系统植物群落物种多样性特征. 生态学报, 18, ] Helmus MR, Bland TJ, Williams CK, Ives AR (2007) Phylogenetic measures of biodiversity. The American Naturalist, 169, E68 E83. Hubbell SP (2001) The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography (MPB-32). 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12 628 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 R. Springer Science & Business Media, New York. Swenson NG, Enquist BJ, Thompson J, Zimmerman JK (2007) The influence of spatial and size scale on phylogenetic relatedness in tropical forest communities. Ecology, 88, Swenson NG, Erickson DL, Mi XC, Bourg NA, Forero- Montaña J, Ge XJ, Howe R, Lake JK, Liu XJ, Ma KP, Pei NC, Thompson J, Uriarte M, Wolf A, Wright SJ, Ye WH, Zhang JL, Zimmerman JK, Kress WJ (2012) Phylogenetic and functional alpha and beta diversity in temperate and tropical tree communities. Ecology, 93, S112 S125. Tilman D, Knops J, Wedin D, Reich P, Ritchie M, Siemann E (1997) The influence of functional diversity and composition on ecosystem processes. Science, 277, Vellend M, Cornwell WK, Magnuson-Ford K, Mooers AØ (2011) Measuring phylogenetic biodiversity. In: Biological Diversity: Frontiers in Measurement and Assessment (eds Magurran A, McGill B), pp Oxford University Press, Oxford, UK. Webb CO (2000) Exploring the phylogenetic structure of ecological communities: an example for rain forest trees. The American Naturalist, 156, Webb CO, Ackerly DD, Kembel SW (2008) Phylocom: software for the analysis of phylogenetic community structure and trait evolution. Bioinformatics, 24, Webb CO, Ackerly DD, McPeek MA, Donoghue MJ (2002) Phylogenies and community ecology. Annual Review of Ecology and Systematics, 33, Webb CO, Donoghue MJ (2005) Phylomatic: tree assembly for applied phylogenetics. Molecular Ecology Notes, 5, Webb CO, Losos JB, Agrawal AA (2006) Integrating phylogenies into community ecology. Ecology, 87, S1 S2. Wickham H (2009) Ggplot2: Elegent Graphics for Data Analysis. Springer Science & Business Media, New York. Xu H, Li YD, Lin MX, Wu JH, Luo TS, Zhou Z, Chen DX, Yang H, Li GJ, Liu SR (2015) Community characteristics of a 60 ha dynamics plot in the tropical montane rain forest in Jianfengling, Hainan Island. Biodiversity Science, 23, (in Chinese with English abstract) [ 许涵, 李意德, 林明献, 吴建辉, 骆土寿, 周璋, 陈德祥, 杨怀, 李广建, 刘世荣 (2015) 海南尖峰岭热带山地雨林 60 ha 动态监测样地群落结构特征. 生物多样性, 23, ] Yang J, Ci XQ, Lu MN, Zhang GC, Cao M, Li J, Lin LX (2014) Functional traits of tree species with phylogenetic signal co-vary with environmental niches in two large forest dynamics plots. Journal of Plant Ecology, 7, Yang J, Zhang GC, Ci XQ, Swenson NG, Cao M, Sha LQ, Li J, Baskin CC, Slik JWF, Lin LX (2013) Functional and phylogenetic assembly in a Chinese tropical tree community across size classes, spatial scales and habitats. Functional Ecology, 28, Zanne AE, Tank DC, Cornwell WK, Eastman JM, Smith SA, FitzJohn RG, McGlinn DJ, O Meara BC, Moles AT, Reich PB, Royer DL, Soltis DE, Stevens PF, Westoby M, Wright IJ, Aarssen L, Bertin RI, Calaminus A, Govaerts R, Hemmings F, Leishman MR, Oleksyn J, Soltis PS, Swenson NG, Warman L, Beaulieu JM (2014) Three keys to the radiation of angiosperms into freezing environments. Nature, 506, Zeng QB, Li YD, Chen BF, Wu ZM, Zhou GY (1997) Research and Management of Tropical Forest Ecosystem. China Forestry Publishing House, Beijing. (in Chinese) [ 曾庆波, 李意德, 陈步峰, 吴仲民, 周光益 (1997) 热带森林生态系统研究与管理. 中国林业出版社, 北京.] Zhu Y, Comita LS, Hubbell SP, Ma KP (2015) Conspecific and phylogenetic density-dependent survival differs across life stages in a tropical forest. Journal of Ecology, 103, ( 责任编委 : 葛学军责任编辑 : 时意专 ) 附录 Supplementary Material 附录 1 海南尖峰岭热带山地雨林 3 个 1 ha 样地不同径级尺度群落的乔灌木植物名录 数字 1 表示物种在某个径级尺度中存在, 0 表示不存在 拉丁科名与 APG Ⅲ 分类系统一致 小径级 : 1 cm DBH<5 cm; 中径级 : 5 cm DBH<15 cm; 大径级 : DBH 15 cm Appendix 1 A checklist of trees and shrubs at different size classes in the three 1 ha plots of the Jianfengling tropical montane rainforest on Hainan Island. Number of 1 in a size class means species exists at this corresponding size class scale, whereas 0 means species can not be found in that size class. Family s are consistent with those in APG Ⅲ taxonomic system. Size classes: Small, 1 cm DBH<5 cm; Middle, 5 cm DBH<15 cm; Large, DBH 15 cm.

13 许格希, 史作民, 唐敬超, 许涵, 杨怀, 刘世荣, 李意德, 林明献. 物种多度和径级尺度对于评价群落系统发育结构的影响 : 以尖峰岭热带山地雨林为例. 生物多样性, 2016, 24 (6): 附录 1 海南尖峰岭热带山地雨林 3 个 1 ha 样地不同径级尺度群落的乔灌木植物名录 数字 1 表示物种在某个径级尺度中存在, 0 表示不存在 拉丁科名与 APG Ⅲ 分类系统一致 小径级 : 1 cm DBH<5 cm; 中径级 : 5 cm DBH<15 cm; 大径级 : DBH 15 cm Appendix 1 A checklist of trees and shrubs at different size classes in the three 1 ha plots of the Jianfengling tropical montane rainforest on Hainan Island. Number of 1 in a size class means species exists at this corresponding size class scale, whereas 0 means species can not be found in that size class. Family s are consistent with those in APG Ⅲ taxonomic system. Size classes: Small, 1 cm DBH<5 cm; Middle, 5 cm DBH<15 cm; Large, DBH 15 cm. 拉丁种名 Scientific 中文种名 Chinese species 中文科名 Chinese family 拉丁科名 Family 径级 Size classes 小中大 Small Middle Large Acer laurinum Hasskarl 十蕊枫无患子科 Sapindaceae Acronychia pedunculata (Linnaeus) Miquel 山油柑 芸香科 Rutaceae Adinandra hainanensis Hayata 海南杨桐 五列木科 Pentaphylacaceae Aidia canthioides (Champion ex Bentham) Masamune 香楠 茜草科 Rubiaceae Allomorphia balansae Cogniaux 异形木 野牡丹科 Melastomataceae Alseodaphne hainanensis Merrill 油丹 樟科 Lauraceae Alsophila podophylla (Hook.) Cop. 黑桫椤 桫椤科 Cyatheaceae Alstonia rostrata C. E. C. Fischer 盆架树 夹竹桃科 Apocynaceae Altingia obovata Merrill & Chun 海南蕈树 枫香科 Altingiaceae Antidesma maclurei Merrill 多花五月茶 叶下珠科 Phyllanthaceae Antidesma montanum Blume 山地五月茶 叶下珠科 Phyllanthaceae Apodytes dimidiata E. Meyer ex Arnott 柴龙树 茶茱萸科 Icacinaceae Aquilaria sinensis (Loureiro) Sprengel 土沉香 瑞香科 Thymelaeaceae Archidendron clypearia (Jack) I. C. Nielsen 猴耳环 豆科 Fabaceae Archidendron lucidum (Bentham) I. C. Nielsen 亮叶猴耳环 豆科 Fabaceae Archidendron utile (Chun & F. C. How) I. C. Nielsen 薄叶猴耳环 豆科 Fabaceae Ardisia densilepidotula Merrill 密鳞紫金牛 报春花科 Primulaceae Ardisia quinquegona Blume 罗伞树 报春花科 Primulaceae Ardisia virens Kurz 钮子果 报春花科 Primulaceae Artocarpus styracifolius Pierre 二色波罗蜜 桑科 Moraceae Beilschmiedia glauca S. K. Lee & L. F. Lau 粉背琼楠 樟科 Lauraceae Beilschmiedia intermedia C. K. Allen 琼楠 樟科 Lauraceae Beilschmiedia laevis C. K. Allen 红枝琼楠 樟科 Lauraceae Beilschmiedia tsangii Merrill 网脉琼楠 樟科 Lauraceae Beilschmiedia tungfangensis S. K. Lee & L. F. Lau 东方琼楠 樟科 Lauraceae Blastus cochinchinensis Loureiro 柏拉木 野牡丹科 Melastomataceae Breynia rostrata Merrill 喙果黑面神 叶下珠科 Phyllanthaceae Bridelia balansae Tutcher 禾串树 叶下珠科 Phyllanthaceae Calophyllum membranaceum Gardner & Champion 薄叶红厚壳 胡桐科 Calophyllaceae Camellia caudata Wallich 长尾毛蕊茶 山茶科 Theaceae Canarium album (Loureiro) Raeuschel 橄榄 橄榄科 Burseraceae Canthium simile Merrill & Chun 大叶鱼骨木 茜草科 Rubiaceae Carallia brachiata (Loureiro) Merrill 竹节树 红树科 Rhizophoraceae Carpinus londoniana var. lanceolata (Handel-Mazzetti) P. C. Li in P. C. Li & S. H. Cheng 海南鹅耳枥 桦木科 Betulaceae Castanopsis carlesii (Hemsley) Hayata 米锥 壳斗科 Fagaceae Castanopsis fabri Hance 罗浮锥 壳斗科 Fagaceae Castanopsis fissa (Champion ex Bentham) Rehder & E. H. Wilson 黧蒴锥 壳斗科 Fagaceae Castanopsis hystrix J. D. Hooker & Thomson ex A. de Candolle 红锥 壳斗科 Fagaceae 1 1 1

14 拉丁种名 Scientific 中文种名 Chinese species 中文科名 Chinese family 拉丁科名 Family 径级 Size classes 小中大 Small Middle Large Castanopsis jianfenglingensis Duanmu 尖峰岭锥壳斗科 Fagaceae Castanopsis ledongensis C. C. Huang & Y. T. Chang 乐东锥 壳斗科 Fagaceae Castanopsis tonkinensis Seemen 公孙锥 壳斗科 Fagaceae Chassalia curviflora (Wallich) Thwaites 弯管花 茜草科 Rubiaceae Chassalia longifolia (Hook.f.) K.M.Wong 尖叶弯管花 茜草科 Rubiaceae Chionanthus ramiflorus Roxburgh 枝花流苏树 木犀科 Oleaceae Cinnamomum burmannii (Nees & T. Nees) Blume 阴香 樟科 Lauraceae Cinnamomum parthenoxylon (Jack) Meisner 黄樟 樟科 Lauraceae Cinnamomum rigidissimum Hung T. Chang 卵叶桂 樟科 Lauraceae Cinnamomum subavenium Miquel 香桂 樟科 Lauraceae Clerodendrum kwangtungense Handel-Mazzetti 广东大青 唇形科 Lamiaceae Cleyera obscurinervia (Merrill & Chun) Hung T. Chang 隐脉红淡比 五列木科 Pentaphylacaceae Cryptocarya chinensis (Hance) Hemsley 厚壳桂 樟科 Lauraceae Cryptocarya chingii W. C. Cheng 硬壳桂 樟科 Lauraceae Cyclobalanopsis blakei (Skan) Schottky 栎子青冈 壳斗科 Fagaceae Cyclobalanopsis edithiae (Skan) Schottky 华南青冈 壳斗科 Fagaceae Cyclobalanopsis fleuryi (Hickel & A. Camus) Chun ex Q. F. Zheng 饭甑青冈 壳斗科 Fagaceae Cyclobalanopsis hui (Chun) Chun ex Y. C. Hsu & H. W. Jen 雷公青冈 壳斗科 Fagaceae Cyclobalanopsis neglecta Schottky 竹叶青冈 壳斗科 Fagaceae Cyclobalanopsis patelliformis (Chun) Y. C. Hsu & H. W. Jen 托盘青冈 壳斗科 Fagaceae Cyclobalanopsis phanera (Chun) Y. C. Hsu & H. W. Jen 亮叶青冈 壳斗科 Fagaceae Dacrycarpus imbricatus (Blume) de Laubenfels var. patulus de Laubenfels 鸡毛松 罗汉松科 Podocarpaceae Dacrydium pectinatum de Laubenfels 陆均松 罗汉松科 Podocarpaceae Daphniphyllum calycinum Bentham 牛耳枫 交让木科 Daphniphyllaceae Daphniphyllum paxianum K. Rosenthal 显脉虎皮楠 交让木科 Daphniphyllaceae Dasymaschalon rostratum Merrill & Chun 喙果皂帽花 番荔枝科 Annonaceae Decaspermum montanum Ridley 柬埔寨子楝树 桃金娘科 Myrtaceae Dendropanax hainanensis (Merrill & Chun) Chun 海南树参 五加科 Araliaceae Dillenia turbinata Finet & Gagnepain 大花五桠果 五桠果科 Dilleniaceae Diospyros eriantha Champion ex Bentham 乌材 柿科 Ebenaceae Diospyros morrisiana Hance 罗浮柿 柿科 Ebenaceae Diospyros potingensis Merrill & Chun 保亭柿 柿科 Ebenaceae Diospyros susarticulata Lecomte 过布柿 柿科 Ebenaceae Dysoxylum hongkongense (Tutcher) Merrill 香港樫木 楝科 Meliaceae Ehretia longiflora Champion ex Bentham 长花厚壳树 紫草科 Boraginaceae Elaeocarpus dubius A. Candolle 显脉杜英 杜英科 Elaeocarpaceae Elaeocarpus howii Merrill & Chun 锈毛杜英 杜英科 Elaeocarpaceae Elaeocarpus nitentifolius Merrill & Chun 绢毛杜英 杜英科 Elaeocarpaceae Elaeocarpus poilanei Gagnepain 滇越杜英 杜英科 Elaeocarpaceae Elaeocarpus sylvestris (Loureiro) Poiret 山杜英 杜英科 Elaeocarpaceae Endospermum chinense Bentham 黄桐 大戟科 Euphorbiaceae Engelhardia roxburghiana Wallich 黄杞 胡桃科 Juglandaceae Engelhardia spicata Leschenault ex Blume 云南黄杞 胡桃科 Juglandaceae Engelhardia unijuga Chun ex P. Y. Chen 两叶黄杞 胡桃科 Juglandaceae Eriobotrya deflexa (Hemsley) Nakai 台湾枇杷 蔷薇科 Rosaceae Euonymus laxiflorus Champion ex Bentham 疏花卫矛 卫矛科 Celastraceae Eurya nitida Korthals 细齿叶柃 五列木科 Pentaphylacaceae Ficus altissima Blume 高山榕 桑科 Moraceae Ficus formosana Maximowicz 台湾榕 桑科 Moraceae 1 1 0

15 拉丁种名 Scientific 中文种名 Chinese species 中文科名 Chinese family 拉丁科名 Family 径级 Size classes 小中大 Small Middle Large Ficus heterophylla Linnaeus f. 山榕桑科 Moraceae Ficus hirta Vahl 粗叶榕 桑科 Moraceae Ficus tuphapensis Drake 平塘榕 桑科 Moraceae Ficus vasculosa Wallich ex Miquel 白肉榕 桑科 Moraceae Garcinia multiflora Champion ex Bentham 木竹子 藤黄科 Clusiaceae Garcinia oblongifolia Champion ex Bentham 岭南山竹子 藤黄科 Clusiaceae Gardenia hainanensis Merrill 海南栀子 茜草科 Rubiaceae Gironniera subaequalis Planchon 白颜树 大麻科 Cannabaceae Glochidion coccineum (Buchanan-Hamilton) Müller Argoviensis 红算盘子 叶下珠科 Phyllanthaceae Glycosmis cochinchinensis (Loureiro) Pierre 山橘树 芸香科 Rutaceae Glycosmis ovoidea Pierre 光叶山小橘 芸香科 Rutaceae Gomphandra tetrandra (Wallich) Sleumer 粗丝木 茶茱萸科 Icacinaceae Hancea hookeriana Seemann 粗毛野桐 大戟科 Euphorbiaceae Hedyotis cathayana W. C. Ko 中华耳草 茜草科 Rubiaceae Helicia cochinchinensis Loureiro 小果山龙眼 山龙眼科 Proteaceae Helicia hainanensis Hayata 海南山龙眼 山龙眼科 Proteaceae Helicia longipetiolata Merrill & Chun 长柄山龙眼 山龙眼科 Proteaceae Heliciopsis lobata (Merrill) Sleumer 调羹树 山龙眼科 Proteaceae Heynea trijuga Roxburgh 鹧鸪花 楝科 Meliaceae Homalium paniculiflorum How & Ko 广南天料木 杨柳科 Salicaceae Ilex cochinchinensis (Loureiro) Loesener 越南冬青 冬青科 Aquifoliaceae Ilex crenata Thunberg 齿叶冬青 冬青科 Aquifoliaceae Ilex ficoidea Hemsley 榕叶冬青 冬青科 Aquifoliaceae Ilex goshiensis Hayata 海岛冬青 冬青科 Aquifoliaceae Ilex kobuskiana S. Y. Hu 凸脉冬青 冬青科 Aquifoliaceae Ilex kwangtungensis Merrill 广东冬青 冬青科 Aquifoliaceae Ilex nuculicava S. Y. Hu 洼皮冬青 冬青科 Aquifoliaceae Ilex pubescens Hooker & Arnott 毛冬青 冬青科 Aquifoliaceae Ilex subficoidea S. Y. Hu 拟榕叶冬青 冬青科 Aquifoliaceae Illicium ternstroemioides A. C. Smith 厚皮香八角 五味子科 Schisandraceae Ixora nienkui Merrill & Chun 泡叶龙船花 茜草科 Rubiaceae Lasianthus chevalieri Pitard 长萼粗叶木 茜草科 Rubiaceae Lasianthus curtisii King & Gamble 广东粗叶木 茜草科 Rubiaceae Lasianthus hirsutus (Roxburgh) Merrill 鸡屎树 茜草科 Rubiaceae Lasianthus lancifolius J. D. Hooker 美脉粗叶木 茜草科 Rubiaceae Lasianthus rhinocerotis Blume 黄毛粗叶木 茜草科 Rubiaceae Lasianthus trichophlebus Hemsley 钟萼粗叶木 茜草科 Rubiaceae Licuala hainanensis A. J. Henderson 海南轴榈 棕榈科 Arecaceae Lindera kwangtungensis (H. Liu) C. K. Allen 广东山胡椒 樟科 Lauraceae Lindera nacusua (D. Don) Merrill 绒毛山胡椒 樟科 Lauraceae Lindera robusta (C. K. Allen) H. P. Tsui 海南山胡椒 樟科 Lauraceae Lirianthe championii (Bentham) N. H. Xia & C. Y. Wu 香港木兰 木兰科 Magnoliaceae Lithocarpus amygdalifolius (Skan) Hayata 杏叶柯 壳斗科 Fagaceae Lithocarpus fenestratus (Roxburgh) Rehder 泥柯 壳斗科 Fagaceae Lithocarpus fenzelianus A. Camus 红柯 壳斗科 Fagaceae Lithocarpus hancei (Benth.) Rehd. 硬壳柯 壳斗科 Fagaceae Lithocarpus handelianus A. Camus 瘤果柯 壳斗科 Fagaceae Lithocarpus howii Chun 梨果柯 壳斗科 Fagaceae Lithocarpus longipedicellatus (Hickel & A. Camus) A. Camus 柄果柯 壳斗科 Fagaceae 1 1 1

16 拉丁种名 Scientific 中文种名 Chinese species 中文科名 Chinese family 拉丁科名 Family 径级 Size classes 小中大 Small Middle Large Lithocarpus pseudovestitus A. Camus 毛果柯壳斗科 Fagaceae Litsea baviensis Lecomte 大萼木姜子 樟科 Lauraceae Litsea elongata (Nees) J. D. Hooker 黄丹木姜子 樟科 Lauraceae Litsea variabilis Hemsl. 雄鸡树 樟科 Lauraceae Litsea verticillata Hance 轮叶木姜子 樟科 Lauraceae Livistona saribus (Loureiro) Merrill ex Chevalier 大叶蒲葵 棕榈科 Arecaceae Machilus chinensis (Bentham) Hemsley 华润楠 樟科 Lauraceae Machilus cicatricosa S. K. Lee 刻节润楠 樟科 Lauraceae Machilus monticola S. K. Lee 尖峰润楠 樟科 Lauraceae Machilus robusta W. W. Smith 粗壮润楠 樟科 Lauraceae Maclurodendron oligophlebium (Merrill) T. G. Hartley 贡甲 芸香科 Rutaceae Madhuca hainanensis Chun & How 海南紫荆木 山榄科 Sapotaceae Manglietia fordiana var. hainanensis (Dandy) N. H. Xia 海南木莲 木兰科 Magnoliaceae Melastoma penicillatum Naud. 紫毛野牡丹 野牡丹科 Melastomataceae Melicope chunii (Merrill) T. G. Hartley 海南蜜茱萸 芸香科 Rutaceae Meliosma angustifolia Merrill 狭叶泡花树 清风藤科 Sabiaceae Meliosma rigida Siebold & Zuccarini 笔罗子 清风藤科 Sabiaceae Meliosma squamulata Hance 樟叶泡花树 清风藤科 Sabiaceae Memecylon ligustrifolium Champion ex Bentham 谷木 野牡丹科 Melastomataceae Michelia balansae (Aug. Candolle) Dandy 苦梓含笑 木兰科 Magnoliaceae Michelia mediocris Dandy 白花含笑 木兰科 Magnoliaceae Microcos chungii (Merrill) Chun 海南破布叶 锦葵科 Malvaceae Neolitsea cambodiana Lecomte 锈叶新木姜子 樟科 Lauraceae Neolitsea ellipsoidea C. K. Allen 香果新木姜子 樟科 Lauraceae Neolitsea oblongifolia Merrill & Chun 长圆叶新木姜子樟科 Lauraceae Neolitsea ovatifolia Yen C. Yang & P. H. Huang 卵叶新木姜子 樟科 Lauraceae Neolitsea pulchella (Meisner) Merrill 美丽新木姜子 樟科 Lauraceae Nephelium topengii (Merrill) H. S. Lo 海南韶子 无患子科 Sapindaceae Olea brachiata (Loureiro) Merrill 滨木犀榄 木犀科 Oleaceae Olea tsoongii (Merrill) P. S. Green 云南木犀榄 木犀科 Oleaceae Ormosia balansae Drake 长脐红豆 豆科 Fabaceae Ormosia fordiana Oliver 肥荚红豆 豆科 Fabaceae Ormosia semicastrata Hance 软荚红豆 豆科 Fabaceae Ormosia xylocarpa Chun ex Merrill & L. Chen 木荚红豆 豆科 Fabaceae Osmanthus didymopetalus P. S. Green 双瓣木犀 木犀科 Oleaceae Osmanthus marginatus (Champion ex Bentham) Hemsley 厚边木犀 木犀科 Oleaceae Parakmeria lotungensis (Chun & C. H. Tsoong) Y. W. Law 乐东拟单性木兰木兰科 Magnoliaceae Pentaphylax euryoides Gardner & Champion 五列木 五列木科 Pentaphylacaceae Pertusadina metcalfii (Merrill ex H. L. Li) Y. F. Deng & C. M. Hu 海南槽裂木 茜草科 Rubiaceae Photinia prunifolia (Hooker & Arnott) Lindley 桃叶石楠 蔷薇科 Rosaceae Pinanga baviensis Beccari 变色山槟榔 棕榈科 Arecaceae Pittosporum perryanum Gowda 缝线海桐 海桐花科 Pittosporaceae Platea latifolia Blume 阔叶肖榄 茶茱萸科 Icacinaceae Platea parvifolia Merrill & Chun 东方肖榄 茶茱萸科 Icacinaceae Podocarpus neriifolius D. Don in Lambert 百日青 罗汉松科 Podocarpaceae Polyalthia laui Merrill 海南暗罗 番荔枝科 Annonaceae Polyosma cambodiana Gagnepain 多香木 南鼠刺科 Escalloniaceae Polyspora hainanensis (Hung T. Chang) C. X. Ye ex B. M. Bartholomew & T. L. Ming 海南大头茶 山茶科 Theaceae Pouteria annsis (Pierre) Baehni 桃榄 山榄科 Sapotaceae 1 1 1

17 拉丁种名 Scientific 中文种名 Chinese species 中文科名 Chinese family 拉丁科名 Family 径级 Size classes 小中大 Small Middle Large Prismatomeris tetrandra (Roxburgh) K. Schumann 四蕊三角瓣花茜草科 Rubiaceae Psychotria asiatica Linnaeus 九节 茜草科 Rubiaceae Psychotria straminea Hutchinson 黄脉九节 茜草科 Rubiaceae Psydrax dicocca Gaertner 假鱼骨木 茜草科 Rubiaceae Pygeum topengii Merrill 臀果木 蔷薇科 Rosaceae Pyrenaria jonquieriana Pierre ex Lanessan subsp. multisepala (Merrill & Chun) S. X. Yang 多萼核果茶 山茶科 Theaceae Reevesia lancifolia H. L. Li 剑叶梭罗 锦葵科 Malvaceae Reevesia thyrsoidea Lindley 两广梭罗 锦葵科 Malvaceae Rhaphiolepis ferruginea F. P. Metcalf 锈毛石斑木 蔷薇科 Rosaceae Rhodamnia dumetorum var. hainanensis Merrill & L. M. Perry 海南玫瑰木 桃金娘科 Myrtaceae Saprosma crassipes H. S. Lo 厚梗染木树 茜草科 Rubiaceae Saprosma merrillii H. S. Lo 琼岛染木树 茜草科 Rubiaceae Sarcosperma laurinum (Bentham) J. D. Hooker 肉实树 山榄科 Sapotaceae Schefflera heptaphylla (Linnaeus) Frodin 鹅掌柴 五加科 Araliaceae Schima superba Gardner & Champion 木荷 山茶科 Theaceae Schima wallichii (Candolle) Korthals 红木荷 山茶科 Theaceae Scleropyrum wallichianum (Wight & Arnott) Arnott 硬核 檀香科 Santalaceae Sloanea sinensis (Hance) Hemsley 猴欢喜 杜英科 Elaeocarpaceae Sterculia lanceolata Cavanilles 假苹婆 锦葵科 Malvaceae Symplocos adenophylla Wallich ex G. Don 腺叶山矾 山矾科 Symplocaceae Symplocos anomala Brand 薄叶山矾 山矾科 Symplocaceae Symplocos congesta Bentham 密花山矾 山矾科 Symplocaceae Symplocos glauca (Thunberg) Koidzumi 羊舌树 山矾科 Symplocaceae Symplocos hainanensis Merrill & Chun ex H. L. Li 海南山矾 山矾科 Symplocaceae Symplocos lancifolia Siebold & Zuccarini 光叶山矾 山矾科 Symplocaceae Symplocos poilanei Guillaumin 丛花山矾 山矾科 Symplocaceae Symplocos pseudobarberina Gontscharow 铁山矾 山矾科 Symplocaceae Symplocos sumuntia Buchanan-Hamilton ex D. Don 山矾 山矾科 Symplocaceae Symplocos viridissima Brand 绿枝山矾 山矾科 Symplocaceae Symplocos wikstroemiifolia Hayata 微毛山矾 山矾科 Symplocaceae Syzygium acuminatissimum (Blume) Candolle 肖蒲桃 桃金娘科 Myrtaceae Syzygium araiocladum Merrill & L. M. Perry 线枝蒲桃 桃金娘科 Myrtaceae Syzygium buxifolium Hooker & Arnott 赤楠 桃金娘科 Myrtaceae Syzygium championii (Bentham) Merrill & L. M. Perry 子凌蒲桃 桃金娘科 Myrtaceae Syzygium claviflorum (Roxburgh) Wallich ex Steudel 棒花蒲桃 桃金娘科 Myrtaceae Syzygium globiflorum (Craib) P. Chantanaranothai & J. Parnell 短药蒲桃 桃金娘科 Myrtaceae Syzygium hancei Merrill & L. M. Perry 红鳞蒲桃 桃金娘科 Myrtaceae Syzygium jienfunicum Hung T. Chang & R. H. Miao 尖峰蒲桃 桃金娘科 Myrtaceae Syzygium tephrodes (Hance) Merrill & L. M. Perry 方枝蒲桃 桃金娘科 Myrtaceae Tabernaemontana bufalina Loureiro 尖蕾狗牙花 夹竹桃科 Apocynaceae Tarenna lancilimba W. C. Chen 披针叶乌口树 茜草科 Rubiaceae Tarennoidea wallichii (J. D. Hooker) Tirvengadum & Sastre 岭罗麦 茜草科 Rubiaceae Ternstroemia gymnanthera (Wight & Arnott) Beddome 厚皮香 五列木科 Pentaphylaceae Tetradium glabrifolium (Champion ex Bentham) T. G. Hartley 楝叶吴萸 芸香科 Rutaceae Toxicodendron vernicifluum (Stokes) F. A. Barkley 漆树 漆树科 Anacardiaceae Triadica cochinchinensis Loureiro 山乌桕 大戟科 Euphorbiaceae Turpinia montana (Blume) Kurz 山香圆 省沽油科 Staphyleaceae Viburnum punctatum Buchanan-Hamilton ex D. Don 鳞斑荚蒾 五福花科 Adoxaceae Wikstroemia nutans Champion ex Bentham 细轴荛花 瑞香科 Thymelaeaceae 1 0 0

18 拉丁种名 Scientific 中文种名 Chinese species 中文科名 Chinese family 拉丁科名 Family 径级 Size classes 小中大 Small Middle Large Xanthophyllum hainanense Hu 黄叶树远志科 Polygalaceae Zanthoxylum avicennae (Lamarck) Candolle 簕党花椒芸香科 Rutaceae 1 1 0