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1 赤 楊 金 花 蟲 (Linaeidea formosana) 對 台 灣 赤 楊 (Alnus formosana) 葉 子 物 候 影 響 初 步 研 究 翁 其 羽 (1) 楊 國 禎 (1) (2,3) 邦 卡 兒 海 放 南 1. 私 立 靜 宜 大 學 生 態 學 系, 台 中 縣 433 沙 鹿 鎮 中 棲 路 200 號, 台 灣 2. 玉 山 國 家 公 園 管 理 處 遊 憩 服 務 課, 南 投 縣 553 水 里 鄉 中 山 路 1 段 515 號, 台 灣 3. 通 訊 作 者 bagkall@ysnp.gov.tw I

2 目 錄 表 次 Ⅰ 圖 次 Ⅰ 摘 要 Ⅲ 壹 前 言 1 貳 材 料 與 方 法 2 一 研 究 區 域 環 境 概 述 2 二 研 究 對 象 4 三 研 究 方 法 5 參 結 果 7 一 樣 帶 各 物 種 落 葉 表 現 ( 數 量 重 量 ) 排 名 結 果 7 二 臺 灣 赤 楊 落 葉 表 現 ( 數 量 重 量 ) 在 時 間 軸 的 變 化 9 三 臺 灣 赤 楊 凋 落 葉 於 樣 帶 分 布 之 月 變 化 13 肆 討 論 16 一 樣 帶 呈 現 之 葉 物 候 類 型 16 二 受 赤 楊 金 花 蟲 嚼 食 而 產 生 之 臺 灣 赤 楊 凋 落 葉 變 化 17 伍 結 論 19 陸 引 用 文 獻 20 柒 附 錄 一 研 究 樣 帶 所 收 集 落 葉 之 物 種 名 錄 21 表 次 表 1 第 Ⅱ Ⅳ 型 優 勢 組 成 與 落 葉 數 量 重 量 前 10 名 木 本 植 物 比 較 8 表 2 樣 帶 中 落 葉 量 前 三 名 物 種 相 對 於 其 重 要 值 和 之 比 例 比 較 表 8 表 3 各 分 期 臺 灣 赤 楊 落 葉 數 量 重 量 資 料 比 較 表 10 表 4 樣 帶 一 年 期 呈 現 之 四 種 葉 子 物 候 類 型 16 表 5 第 三 期 各 區 臺 灣 赤 楊 每 日 落 葉 數 量 重 量 與 葉 均 重 變 化 率 18 圖 次 圖 1 楠 梓 仙 溪 上 游 山 脈 水 系 位 置 圖 2 圖 2 楠 梓 仙 溪 地 區 推 測 之 生 態 氣 候 圖 3 圖 3 樣 區 地 形 圖 3 圖 4 楠 溪 森 林 動 態 樣 區 凋 落 物 收 集 網 位 置 圖 5 圖 5 樣 帶 各 樹 種 一 年 期 落 葉 百 分 比 組 成 6 圖 6 臺 灣 赤 楊 落 葉 數 量 依 取 樣 時 間 之 變 化 與 每 月 葉 數 總 和 變 化 9 圖 7 臺 灣 赤 楊 落 葉 數 量 依 取 樣 時 間 之 變 化 與 每 月 葉 數 總 和 變 化 11 I

3 圖 8 臺 灣 赤 楊 葉 片 平 均 重 量 月 變 化 圖 11 圖 9 臺 灣 赤 楊 常 綠 組 落 葉 樹 組 數 量 重 量 月 變 化 圖 12 圖 10 臺 灣 赤 楊 植 株 分 布 與 樣 帶 18 個 樣 站 位 置 圖 13 圖 11 各 樣 站 臺 灣 赤 楊 落 葉 數 量 重 量 變 化 圖 13 圖 12 臺 灣 赤 楊 於 四 分 區 之 落 葉 數 量 重 量 月 變 化 圖 14 圖 13 第 三 期 各 區 臺 灣 赤 楊 每 日 落 葉 數 量 重 量 與 葉 均 重 變 化 圖 18 II

4 摘 要 本 研 究 探 討 2008 年 5 月 起 赤 楊 金 花 蟲 大 發 生 對 玉 山 國 家 公 園 楠 溪 動 態 樣 區 內 臺 灣 赤 楊 族 群 物 候 現 象 所 造 成 的 干 擾 由 2007 年 11 月 至 2008 年 11 月 為 期 一 年 間, 每 二 星 期 於 樣 區 50 個 收 集 網 樣 站 取 得 森 林 凋 落 葉 樣 本, 並 分 析 其 中 18 個 靠 近 臺 灣 赤 楊 林 之 樣 站, 共 計 葉 樣 本 數 片, 總 重 g, 其 中 臺 灣 赤 楊 葉 數 片, 乾 重 g, 為 所 有 物 種 落 葉 之 冠 在 每 月 凋 落 葉 數 量 與 重 量 變 化 上, 呈 現 冬 季 春 末 夏 初 與 秋 初 三 個 落 葉 高 峰, 尤 以 數 量 在 春 末 夏 初 因 赤 楊 金 花 蟲 幼 蟲 嚼 食 而 出 現 爆 發 性 的 最 大 值, 而 蟲 害 所 餘 殘 葉 與 2008 年 第 二 波 長 葉 在 秋 初 颱 風 干 擾 下 凋 落, 又 發 生 第 二 峰 期 ; 但 在 重 量 表 現 上 卻 是 冬 季 正 常 落 葉 為 最 大 峰 期 7 月 之 後 赤 楊 金 花 蟲 幼 蟲 僅 少 量 出 現, 臺 灣 赤 楊 也 回 復 甚 速,8 月 再 展 葉,10 月 開 花 受 蟲 災 的 影 響 除 了 和 幼 蟲 世 代 數 相 關, 植 株 的 分 布 也 有 影 響 ; 距 林 道 愈 遠 或 愈 靠 近 闊 葉 林 的 樣 站 在 葉 數 量 和 重 量 月 變 動 幅 度 上 愈 顯 緩 和, 而 非 爆 發 性 受 災 其 他 植 物 族 群 並 未 受 蟲 害, 比 較 物 種 間 落 葉 模 式 的 不 同, 提 出 此 赤 楊 林 與 常 綠 闊 葉 林 混 生 之 樣 帶 可 能 存 在 的 物 候 類 型 其 中 臺 灣 赤 楊 所 顯 現 的 三 峰 型 是 否 為 具 年 週 期 性 的 常 態, 與 赤 楊 金 花 蟲 大 發 生 是 否 具 周 期 性 與 其 世 代 數 的 影 響, 以 及 赤 楊 族 群 空 間 分 布 和 赤 楊 金 花 蟲 族 群 擴 張 程 度 的 關 聯, 都 需 要 更 長 期 的 凋 落 葉 資 料 和 物 候 觀 察 方 能 進 一 步 探 究 關 鍵 詞 : 玉 山 國 家 公 園 楠 溪 動 態 樣 區 臺 灣 赤 楊 赤 楊 金 花 蟲 物 候 凋 落 葉 III

5 壹 前 言 臺 灣 赤 楊 為 臺 灣 原 生 之 落 葉 樹, 常 見 於 中 海 拔 地 區, 為 臺 灣 最 優 勢 的 落 葉 植 物 社 會 之 一, 是 裸 露 地 崩 塌 地 形 的 先 驅 樹 種, 對 於 山 區 之 水 土 保 持 貢 獻 良 多 自 2008 年 度 5 月 起 在 塔 塔 加 鄰 近 地 區, 包 含 新 中 橫 沿 線 及 楠 溪 林 道, 發 現 臺 灣 赤 楊 受 到 赤 楊 金 花 蟲 的 影 響 出 現 大 規 模 落 葉, 影 響 甚 鉅, 以 至 後 來 呈 現 夏 季 枯 林 景 象 此 種 異 常 的 生 態 現 象 因 事 出 突 然, 並 無 有 效 的 前 置 規 劃 進 行 監 測, 難 以 更 深 入 地 瞭 解 其 影 響 本 研 究 團 隊 自 2007 年 11 月 起 於 楠 溪 林 道 9.5K 附 近 的 森 林 動 態 樣 區 進 行 森 林 種 子 雨 長 期 監 測 研 究, 每 兩 週 系 統 性 收 集 森 林 凋 落 物 含 落 葉 之 資 料, 並 實 際 觀 察 記 錄 森 林 植 物 長 落 葉 物 候 此 族 群 規 模 的 系 統 取 樣 資 料, 適 足 以 分 析 森 林 植 物 族 群 與 環 境 中 生 物 或 非 生 物 因 子 互 動 的 生 態 意 義 樣 區 中 臺 灣 赤 楊 植 株 數 目 頗 多, 佔 樣 區 森 林 重 要 值 4.44%, 在 所 調 查 65 種 木 本 植 物 中 排 第 7 名 (Yang et al., 2008) 並 於 2008 年 5 月 中 旬 開 始 受 到 赤 楊 金 花 蟲 大 發 生 影 響, 而 產 生 大 量 落 葉 本 研 究 為 了 解 赤 楊 金 花 蟲 對 臺 灣 赤 楊 物 候 現 象 產 生 干 擾 的 規 模 以 及 後 續 影 響, 透 過 對 於 赤 楊 林 帶 範 圍 之 凋 落 葉 進 行 量 化 分 析, 提 供 管 理 處 未 來 對 此 特 殊 生 態 現 象 經 營 管 理 之 需 在 凋 落 物 研 究 上, 過 去 文 獻 多 集 中 於 成 份 分 析, 以 探 討 森 林 生 態 系 之 物 質 循 環 近 年 來 由 於 大 型 森 林 動 態 樣 區 設 置, 基 礎 每 木 資 料 庫 逐 步 健 全, 而 能 量 化 森 林 在 時 間 與 空 間 上 的 動 態 變 化 ; 相 應 於 凋 落 物 的 研 究 進 展 上, 便 能 進 行 空 間 分 布 的 統 計 分 析 (Bullock et al. 2006), 尤 其 是 針 對 落 花 果 實 與 種 子, 可 探 討 族 群 規 模 的 繁 殖 和 傳 播 生 態, 以 及 與 其 他 生 物 如 傳 粉 者 果 實 傳 播 者 (Janzen, 1967) 等 交 互 作 用 但 除 了 這 些 屬 於 繁 殖 過 程 所 產 出 的 生 物 量 (biomass) 外, 凋 落 物 同 時 也 含 括 植 物 掉 落 的 葉 片 芽 苞 片 枝 條 等, 提 供 了 植 物 在 生 長 過 程 生 物 量 之 動 態 變 化 資 料 由 於 葉 片 是 植 物 行 光 合 作 用 最 重 要 的 器 官 之 一, 負 責 植 物 生 長 所 需 的 能 量 轉 化, 而 新 長 葉 亦 需 植 物 體 提 供 養 分, 所 以, 植 物 葉 片 的 生 長 除 了 受 遺 傳 因 子 控 制 之 外, 也 會 因 應 外 界 環 境 如 光 溫 度 水 份 等 資 源 的 變 化 而 刺 激 內 在 生 理 反 應 對 於 植 物 本 身 而 言, 便 是 傾 向 發 展 出 能 夠 產 生 較 佳 光 合 作 用 效 率 的 生 長 策 略 (Bongers & Popma, 1988), 表 現 於 外 即 是 長 落 葉 物 候 不 同 的 生 長 策 略 產 生 不 同 的 長 落 葉 物 候, 故 分 析 歸 納 森 林 植 物 族 群 的 物 候 類 型 (phenological patterns) 有 助 於 瞭 解 不 同 族 群 在 森 林 中 的 生 態 棲 位 (niche) 與 扮 演 的 功 能 性 角 色 例 如 溫 帶 地 區 起 源 的 落 葉 樹 種, 受 限 於 秋 冬 日 照 熱 量 急 遽 減 少, 以 及 季 節 性 霜 雪, 為 避 開 此 段 生 存 條 件 嚴 苛 的 季 節, 而 將 今 年 生 的 葉 子 落 盡, 葉 的 生 幅 (Life-span) 往 往 只 局 限 於 一 年 的 周 期 來 表 現 然 而 在 熱 帶 地 區, 由 於 四 季 溫 度 均 適 宜 生 長, 其 他 環 境 資 源 如 日 照 雨 量 以 及 與 其 他 生 物 的 互 動 便 成 為 可 能 影 響 植 物 生 長 策 略 的 主 要 因 子 如 在 熱 帶 雨 林 之 研 究 發 現 植 物 族 群 間 可 能 有 一 致 的 抽 芽 展 葉 期, 或 者 展 葉 快 速, 或 者 於 旱 季 植 食 動 物 較 少 時 展 葉, 又 或 延 緩 變 綠 (greening) 直 到 葉 子 成 熟, 這 些 都 是 為 了 躲 避 植 食 動 物 (herbivores) 的 嚼 食 發 展 出 之 生 長 策 略 (Coley & Barone, 1996), 並 指 出 耐 蔭 性 樹 種 會 發 展 出 比 在 需 林 隙 更 新 的 非 耐 蔭 性 樹 種 更 多 樣 的 防 禦 策 略 在 澳 洲 亞 熱 帶 雨 林 對 於 木 本 和 藤 本 植 物 的 長 葉 物 候 和 葉 壽 命 研 究 指 出, 屬 於 演 替 早 期 (Early stage of 1

6 succession) 出 現 的 本 本 與 藤 本 植 物 葉 壽 命 小 於 演 替 晚 期 出 現 的 物 種, 且 普 遍 都 有 遭 受 植 食 動 物 嚼 食 (Hegarty, 1990) 這 些 說 明 了 生 物 或 非 生 物 之 環 境 因 子 都 會 影 響 長 葉 與 落 葉 的 物 候 表 現 目 前 對 於 赤 楊 金 花 蟲 的 研 究 資 料 多 在 分 類 上 形 態 鑑 定 與 生 活 史 資 料, 對 其 族 群 和 台 灣 赤 楊 族 群 關 係 也 多 僅 於 掠 食 者 / 食 物 關 係 的 現 象 描 述 上, 是 否 存 在 族 群 間 的 互 動 影 響 或 和 環 境 因 子 的 搭 配 需 要 更 多 長 期 的 研 究 資 料 累 積, 方 能 探 討 貳 材 料 與 方 法 一 研 究 區 域 環 境 概 述 ( 一 ) 研 究 樣 區 與 位 置 本 研 究 樣 區 為 2006 年 由 行 政 院 農 業 委 員 會 林 務 局 委 託 臺 灣 生 態 學 會 執 行, 並 由 靜 宜 生 態 所 楊 國 禎 教 授 協 同 植 物 資 源 研 究 室 研 究 團 隊 於 楠 梓 仙 溪 流 域 中 海 拔 地 區, 所 設 置 並 進 行 每 木 調 查 之 8.37 公 頃 (ha) 永 久 樣 區 ( 以 下 統 稱 楠 溪 森 林 動 態 樣 區 ) 樣 區 位 置 約 於 玉 山 主 峰 西 南 方 5km 處, 玉 山 國 家 公 園 的 西 側 (Yang et al., 2008), 在 楠 溪 林 道 9.5k 至 10k 西 南 側 呈 一 東 西 長 350m 南 北 長 240m 的 長 方 形 衛 星 定 位 座 標 約 (23 27'40.7"N, '22.2"E), 行 政 劃 分 上 位 於 嘉 義 縣 阿 里 山 鄉 東 端 以 及 高 雄 縣 桃 源 鄉 北 部 的 交 會 區, 鄰 接 南 投 縣 信 義 鄉 南 緣 楠 溪 森 林 動 態 樣 區 楠 梓 仙 溪 上 游 集 水 區 範 玉 山 國 家 公 園 玉 山 國 家 公 園 圖 1 楠 梓 仙 溪 上 游 地 區 山 脈 水 系 位 置 圖 ( 楊 國 禎 等,2006) ( 二 ) 研 究 區 域 地 理 環 境 本 研 究 區 域 約 處 麟 芷 山 東 南 向 延 伸 的 稜 線 末 端, 與 源 自 塔 塔 加 鞍 部 附 近 滙 流 往 南 的 楠 梓 仙 溪 支 流, 以 及 玉 山 前 峰 西 南 向 延 伸 的 稜 線 末 端 之 交 會 區, 海 拔 高 度 約 2,000m, 地 形 大 致 為 平 緩 支 稜 及 溪 谷 其 水 系 屬 楠 梓 仙 溪 上 游 集 水 區, 楠 梓 仙 溪 發 源 於 玉 山 主 峰 西 南 坡, 為 高 屏 溪 上 游 主 要 支 流 之 一 整 個 上 游 集 水 區, 北 以 鹿 林 山 - 麟 芷 山 - 塔 塔 加 鞍 部 - 玉 山 前 峰 - 西 峰 - 主 峰, 與 北 面 的 郝 馬 戛 班 溪 及 沙 里 仙 溪 流 域 相 鄰, 東 以 玉 山 主 峰 - 2

7 圓 峰 - 三 叉 峰 - 玉 山 小 南 山 - 南 玉 山 鄰 接 荖 濃 溪 流 域, 西 倚 雞 子 山 霞 山 北 霞 山 乃 至 東 水 山 等 山 塊, 而 與 曾 文 溪 上 游 相 隔 ( 圖 1) 本 區 地 質 屬 於 始 新 世 早 中 期 的 十 八 重 溪 層, 該 地 層 為 雪 山 山 脈 帶 中 出 露 的 最 老 地 層 ; 十 八 重 溪 層 的 標 準 地 點, 在 南 投 縣 東 埔 溫 泉 北 面 陳 有 蘭 溪 一 條 支 流 十 八 重 溪 本 地 層 主 要 由 黑 色 至 暗 灰 色 板 岩 組 成, 其 中 夾 有 薄 層 變 質 砂 岩 以 及 板 岩 和 變 質 砂 岩 所 構 成 黑 白 相 間 的 薄 葉 互 層, 為 其 主 要 岩 性 特 徵 ( 楊 國 禎 等,2006, 轉 引 自 何 春 蓀,2003) ( 三 ) 氣 候 根 據 鄰 近 海 拔 高 度 相 近 的 阿 里 山 氣 象 站 ( 海 拔 2406m) 年 的 溫 度 資 料 得 年 均 溫 為 11.5, 最 低 之 年 均 溫 出 現 在 1 月 為 7.2 ºC, 最 高 在 7 月 之 14.5 ºC 雨 量 資 料 則 來 自 楠 梓 仙 溪 林 道 16.5k 處 的 雨 量 站, 年 均 降 雨 量 為 2007mm 63% 的 雨 量 集 中 於 梅 雨 季 以 及 西 南 氣 流 颱 風 或 雷 陣 雨 所 帶 來 豐 沛 雨 量 的 夏 季,4~8 月 各 月 降 雨 量 超 過 100mm, 屬 於 特 濕 期 11 月 至 隔 年 1 月 為 雨 量 最 少 的 時 期, 但 全 年 並 無 降 雨 量 低 於 溫 度 的 乾 燥 期 以 此 溫 度 和 雨 量 資 料 推 測 本 區 的 生 態 氣 候 圖 如 圖 2(Yang et al., 2008) 圖 2 楠 梓 仙 溪 推 測 之 生 態 氣 候 圖 (Yang et al., 2008) 圖 3 樣 區 地 形 圖 ( 楊 國 禎 等, 2006) 3

8 ( 四 ) 樣 區 地 形 由 等 高 線 地 形 圖 ( 圖 3) 來 看 楠 溪 森 林 動 態 樣 區 中, 海 拔 最 高 點 在 北 面 座 標 點 (13,50) 的 支 稜 上, 高 度 為 2,064 公 尺, 最 低 處 在 南 方 座 標 點 (18,26) 的 溪 谷, 海 拔 為 1,955 公 尺, 整 個 樣 區 最 高 最 低 高 差 達 109 公 尺 從 樣 區 最 高 點 (13,50) 之 支 稜 往 南 延 伸 至 (13,44), 為 一 明 顯 突 出 的 稜 脊, 此 稜 脊 最 後 延 伸 為 西 南 向 平 緩 的 寬 稜, 坡 度 介 於 10~20 度, 隨 後 往 西 南 坡 度 漸 趨 陡 峭, 下 降 至 溪 谷 ; 突 出 稜 脊 的 東 面 則 下 降 至 一 山 谷, 即 (17,50) 至 (17,35) 間 大 抵 而 言, 這 條 支 稜 北 近 林 道, 向 西 南 涵 蓋 的 微 地 形 包 括 稜 線 之 邊 坡 上 坡 中 坡 中 坡 平 台 下 坡 而 至 溪 谷, 中 坡 以 上 主 要 屬 於 崩 塌 破 壞 地 之 落 葉 林 優 勢 社 會, 中 坡 以 下 屬 於 常 綠 闊 葉 林, 為 一 森 林 邊 緣 交 界 地 帶, 也 是 本 次 研 究 主 要 分 析 樣 帶 所 在 整 體 而 言, 整 個 樣 區 由 三 個 稜 脊 與 三 個 山 谷 構 成, 其 中 東 邊 的 山 谷 南 面 有 水 流, 北 面 則 無, 中 間 的 山 谷 全 年 無 水 流, 西 邊 山 谷 則 全 年 均 有 水 流, 溪 流 匯 合 形 成 三 叉 形, 向 東 南 匯 入 楠 梓 仙 溪 主 流 ( 五 ) 樣 區 植 被 概 況 樣 區 8.37ha 內 共 標 記 18,790 株 木 本 植 物, 分 屬 於 27 科 51 屬 64 種, 其 中 台 灣 粗 榧 是 唯 一 的 裸 子 植 物, 其 他 均 為 被 子 植 物 被 子 植 物 中 有 44 種 常 綠 樹,19 種 落 葉 樹 ; 若 以 生 活 型 區 分 則 喬 木 類 有 48 種, 灌 木 16 種 各 科 植 株 百 分 比 以 樟 科 最 多, 佔 40.82%, 排 名 第 二 為 茶 科 佔 20.32%, 第 三 名 是 殼 斗 科 佔 17.61%; 若 依 重 要 值 指 數 (IVI) 來 估 計 優 勢 度, 則 最 重 要 的 科 為 殼 斗 科 (36.77%), 然 後 依 次 為 樟 科 (30.70%) 茶 科 (12.63%) 樺 木 科 (4.53%) 等 ; 最 優 勢 物 種 為 長 尾 栲 (20.67%), 其 次 為 假 長 葉 楠 (12.32%) 長 葉 木 薑 子 (11.78%) 與 狹 葉 櫟 (9.01%), 第 5-10 名 依 序 是 大 葉 石 櫟 薄 葉 柃 木 台 灣 赤 楊 細 枝 柃 木 白 新 木 薑 子 木 荷 ; 前 十 名 累 積 之 重 要 值 指 數 達 78.56% 依 雙 向 指 標 種 分 析 (TWINSPAN) 所 做 植 群 分 型 結 果 可 分 四 型, 分 別 是 (Ⅰ) 樟 科 / 殼 斗 科 優 勢 型 (Ⅱ) 殼 斗 科 / 樟 科 優 勢 型 (Ⅲ) 殼 斗 科 / 茶 科 優 勢 型 和 (Ⅳ) 落 葉 樹 優 勢 型 (Yang et al., 2008) 二 研 究 對 象 ( 一 ) 臺 灣 赤 楊 臺 灣 赤 楊 (Alnus formosana), 樺 木 科 赤 楊 屬, 本 屬 臺 灣 僅 一 種, 本 種 分 布 大 陸 及 東 亞, 在 臺 灣 為 廣 泛 分 布 之 原 生 樹 種 生 長 範 圍 從 平 地 至 海 拔 3,000 公 尺 之 山 區 均 出 現 其 蹤 跡, 主 要 集 中 於 m 的 中 海 拔 山 區 的 崩 塌 或 干 擾 地 形 群 聚 性 強, 常 於 河 床 溪 岸 新 闢 林 道 兩 側 及 崩 塌 地 形 成 純 林, 是 森 林 崩 壞 裸 露 地 的 先 驅 樹 種, 為 台 灣 最 優 勢 的 落 葉 植 物 社 會 之 一 臺 灣 赤 楊 為 落 葉 大 喬 木, 樹 皮 平 滑 呈 暗 灰 褐 色 單 葉 互 生, 葉 橢 圓 形 或 卵 狀 橢 圓 形, 長 約 6-12cm, 寬 約 2-5.5cm 先 端 漸 尖, 基 部 楔 形 偶 鈍 圓, 細 鋸 齒 緣 常 不 明 顯, 羽 狀 脈 明 顯 雌 雄 同 株, 花 單 性 雄 花 為 葇 荑 花 序, 細 長 下 垂 ; 雌 花 葇 荑 花 序 較 短, 呈 橢 圓 形, 結 果 時 苞 片 木 質 化, 構 成 毯 果 狀 果 序, 長 約 2cm; 果 序 內 小 堅 果 眾 多, 扁 平 狀 橢 圓 形, 長 約 0.3cm, 具 狹 翅, 成 熟 時 果 序 開 裂 由 風 傳 播 秋 冬 開 花, 果 實 成 熟 需 一 年 4

9 ( 二 ) 赤 楊 金 花 蟲 赤 楊 金 花 蟲 屬 鞘 翅 目 金 花 蟲 科 (Chrysomelidae) 金 花 蟲 亞 科 (Chrysomelinae), 廣 泛 分 布 全 島 各 地 之 平 地 至 高 山 雄 蟲 平 均 體 長 為 6.3 mm, 雌 蟲 為 7.7 mm( 張 玉 珍 等, 1984), 翅 鞘 帶 金 屬 光 澤 之 綠 色 綠 褐 藍 綠 或 墨 綠 色 並 有 細 點 排 列, 腳 黃 褐 色, 目 前 發 現 主 要 寄 主 植 物 為 台 灣 赤 楊 卵 長 形, 乳 白 色 透 明 狀, 孵 化 後 幼 蟲 體 有 黑 褐 斑 塊, 多 疣 狀 突 起 目 前 已 知 幼 蟲 與 成 蟲 食 性 皆 以 臺 灣 赤 楊 葉 片 為 主, 幼 蟲 嚼 食 葉 片 後 往 往 只 剩 網 狀 葉 脈, 成 蟲 可 將 葉 肉 全 都 食 盡, 僅 餘 軸 脈 室 內 飼 養 1 年 約 10 世 代, 每 一 世 代 時 間 平 均 為 1.5 月 ( 張 玉 珍 等,1984) 野 外 實 際 觀 察, 幼 蟲 幾 乎 停 留 在 臺 灣 赤 楊 植 株 之 上, 偶 有 在 柃 木 屬 等 小 喬 木 葉 面 上 發 現 成 蟲 則 廣 泛 出 現 在 林 下 灌 叢 草 本 植 物 上, 成 蟲 進 食 食 性 和 與 幼 蟲 的 食 量 比 較 需 更 多 生 活 史 研 究 資 料 佐 證 三 研 究 方 法 2007 年 11 月 起 於 楠 溪 動 態 樣 區 設 置 50 個 凋 落 物 收 集 樣 站, 每 樣 站 設 置 一 收 集 網, 收 集 內 容 包 含 落 葉 種 子 雨 和 其 他 凋 落 物 設 置 之 座 標 點 選 擇 依 系 統 取 樣 容 易 到 達 以 避 免 過 度 干 擾 之 調 查 路 徑 以 及 儘 量 涵 括 樣 區 內 各 種 微 地 貌, 最 後 決 定 在 50 個 座 標 點 上 如 圖 4 每 一 網 相 距 20m, 收 集 網 製 作 與 架 設 參 考 前 人 研 究 (Wright & Calderon, 1995; 張 楊 家 豪,2004) 採 面 積 0.5m 2, 網 目 直 徑 0.01mm, 網 框 材 質 為 PVC 管, 並 以 四 PVC 管 支 撐, 架 高 離 地 約 0.75m 圖 4 中 藍 色 方 框 標 示 本 次 研 究 分 析 之 目 標 樣 站 共 18 個, 選 擇 標 準 為 曾 出 現 臺 灣 赤 楊 落 葉 者, 形 成 一 長 型 樣 帶, 南 北 向 長 160m, 東 西 向 長 20m( 以 下 簡 稱 樣 帶, 共 含 18 個 樣 站 ) 圖 4. 楠 溪 動 態 樣 區 凋 落 物 收 集 網 分 布 圖 ( 改 自 楊 國 禎 等,2006), 於 紅 色 與 藍 色 框 線 中 心 各 設 一 網, 共 50 個 藍 色 框 線 代 表 本 次 分 析 樣 帶, 含 樣 站 18 個 ( 圖 中 並 顯 示 樣 區 四 植 群 型 分 布 ) 5

10 自 2007 年 11 月 10 日 樣 站 設 置 完 成 起, 固 定 每 兩 週 前 往 蒐 集 一 次, 並 帶 回 實 驗 室 進 行 五 天 50 烘 乾, 取 出 後 對 落 葉 花 果 進 行 物 種 鑑 定 分 類 數 量 統 計 乾 重 測 定, 以 Microsoft Excel 表 格 輸 入, 以 Microsoft Access 建 立 凋 落 物 各 項 量 測 參 數 之 資 料 庫 野 外 取 樣 時 並 配 合 實 際 之 物 候 調 查, 於 林 道 沿 線 與 樣 區 內, 以 望 遠 鏡 觀 測, 必 要 時 以 長 焦 距 鏡 頭 拍 攝 輔 助 辨 識, 記 錄 各 物 種 吐 芽 展 葉 長 葉 開 花 結 果 落 葉 時 間 與 其 它 相 關 物 候 現 象 凋 落 物 之 固 定 取 樣 工 作 曾 於 9 月 日 9 月 日 分 別 有 第 九 號 颱 風 辛 樂 克 第 十 號 薔 蜜 颱 風 來 襲, 玉 山 國 家 公 園 封 園 禁 止 人 員 上 山, 致 使 採 樣 週 期 各 延 遲 7 天 與 4 天, 故 10 月 2 日 -10 月 12 日 採 樣 間 隔 縮 為 10 天,10 月 12 日 以 後 採 樣 週 期 再 恢 復 為 兩 週 一 次 在 後 文 分 析 月 變 動 量 時,10 月 的 量 值 加 總 共 有 三 次 記 錄, 而 其 它 月 分 均 兩 次, 以 維 持 月 週 期 間 隔 ( 約 天 ) 的 一 致 性 而 11 月 的 量 值 因 目 前 只 分 析 到 11 月 8 日, 故 只 含 一 次 記 錄, 而 非 兩 次, 致 使 量 值 表 現 有 明 顯 差 距, 在 月 變 化 討 論 上 暫 不 考 慮 此 次 顯 現 之 量 值 波 谷 轉 折 6

11 參 結 果 一 樣 帶 各 物 種 落 葉 表 現 ( 數 量 重 量 ) 排 名 結 果 本 研 究 定 期 定 點 收 集 楠 溪 森 林 動 態 樣 區 落 葉 樣 本, 自 96 年 11 月 10 日 起 至 97 年 11 月 8 日 止, 收 集 期 間 一 年, 於 18 個 凋 落 葉 收 集 樣 站, 共 計 收 得 有 落 葉 之 物 種 59 種, 其 中 包 括 木 本 植 物 33 種, 藤 本 植 物 21 種, 寄 生 植 物 ( 桑 寄 生 科 )5 種 ( 見 附 錄 一 ) 暫 不 計 物 種 鑑 定 上 仍 有 困 難 或 疑 義 之 葉 片, 本 次 報 告 共 分 析 葉 數 片, 總 重 g, 所 有 落 葉 平 均 重 量 為 g, 其 中 臺 灣 赤 楊 葉 數 佔 片, 約 佔 落 葉 總 數 之 54.12%, 超 過 五 成 ; 而 臺 灣 赤 楊 葉 乾 重 g, 約 佔 總 落 葉 乾 重 之 36.45%, 並 不 足 五 成, 而 其 平 均 重 量 g 也 小 於 所 有 落 葉 之 總 平 均 重 量 參 考 圖 5(a)(b) 分 別 顯 示 總 落 葉 數 總 乾 重 排 名 前 30 名 之 物 種, 臺 灣 赤 楊 在 數 量 和 重 量 上 均 排 名 第 一 圖 5(a): 樣 帶 各 樹 種 一 年 期 落 葉 百 分 比 組 成 : 數 量 ( 片 ) 所 佔 百 分 比 前 30 名 物 種 圖 5(b): 樣 帶 各 樹 種 一 年 期 落 葉 百 分 比 組 成 : 乾 重 (g) 所 佔 百 分 比 前 30 名 物 種 7

12 區 表 1 第 Ⅱ Ⅳ 型 優 勢 組 成 與 落 葉 數 量 重 量 前 10 名 木 本 植 物 ( 不 含 藤 本 寄 生 植 物 ) 比 較 表 名 第 Ⅱ 型 第 Ⅳ 型 落 葉 數 量 前 10 名 落 葉 重 量 前 10 名 次 物 種 重 要 值 物 種 重 要 值 物 種 比 例 物 種 比 例 1 長 尾 栲 臺 灣 赤 楊 臺 灣 赤 楊 臺 灣 赤 楊 長 葉 木 薑 子 杜 虹 花 9.84 長 尾 栲 長 尾 栲 狹 葉 櫟 9.94 薄 葉 柃 木 7.91 狹 葉 櫟 4.67 狹 葉 櫟 薄 葉 柃 木 8.18 長 葉 木 薑 子 5.56 賊 仔 樹 3.58 長 葉 木 薑 子 假 長 葉 楠 7.24 大 葉 溲 疏 2.29 杜 英 3.25 賊 仔 樹 大 葉 石 櫟 4.88 海 州 常 山 2.09 長 葉 木 薑 子 2.16 杜 英 細 枝 柃 木 3.83 臺 灣 老 葉 兒 樹 1.97 烏 心 石 1.32 烏 心 石 青 葉 楠 2.71 細 枝 柃 木 1.42 細 枝 柃 木 1.32 大 頭 茶 臺 灣 赤 楊 2.67 尖 葉 楓 1.35 大 頭 茶 0.85 大 葉 石 櫟 白 新 木 薑 子 2.47 大 葉 石 櫟 1.29 青 葉 楠 0.79 青 葉 楠 1.66 合 計 樣 帶 中 落 葉 數 量 排 名 前 十 名 物 種 中, 僅 有 大 枝 掛 繡 球 ( 第 7 名 ) 光 果 南 蛇 藤 ( 第 10 名 ) 兩 種 藤 本, 其 他 均 木 本 植 物, 其 中 落 葉 樹 除 臺 灣 赤 楊 外 另 有 賊 仔 樹 ( 第 4 名 ) 共 2 種, 常 綠 樹 則 佔 6 種 落 葉 重 量 前 十 名 物 種 中 藤 本 植 物 仍 佔 2 種, 但 大 枝 掛 繡 球 排 名 向 前 成 為 第 4 名, 另 一 種 則 改 為 珍 珠 蓮 ( 第 9 名 ), 光 果 南 蛇 藤 退 出 10 名 外 ; 落 葉 樹 仍 為 臺 灣 赤 楊 和 賊 仔 樹 兩 種, 賊 仔 樹 落 葉 重 量 排 名 退 居 第 6 名 ; 其 它 6 種 均 為 常 綠 樹 長 尾 栲 狹 葉 櫟 在 落 葉 數 量 和 重 量 上 依 序 均 排 前 2 3 名, 此 兩 種 殼 斗 科 植 物 同 時 也 是 楠 溪 森 林 動 態 樣 區 之 優 勢 常 綠 樹 種 楠 溪 森 林 動 態 樣 區 木 本 植 物 之 四 植 群 優 勢 型 (Yang et al.,2008) 為 :(Ⅰ) 樟 科 / 殼 斗 科 優 勢 型 (Ⅱ) 殼 斗 科 / 樟 科 優 勢 型 (Ⅲ) 殼 斗 科 / 茶 科 優 勢 型 與 (Ⅳ) 落 葉 樹 優 勢 型, 本 樣 帶 所 含 樣 方 主 要 分 屬 第 Ⅱ Ⅳ 型, 茲 將 第 Ⅱ Ⅳ 型 之 優 勢 組 成 與 所 收 集 落 葉 數 量 重 量 排 名 前 十 名 木 本 植 物 比 較 如 表 1 表 1 中 第 Ⅳ 型 除 臺 灣 赤 楊 之 外, 其 他 落 葉 樹 種 包 括 杜 虹 花 大 葉 溲 疏 海 州 常 山 臺 灣 老 葉 兒 樹 尖 葉 楓 等 在 落 葉 數 量 重 量 上 均 排 不 進 前 10 名 ; 第 Ⅱ Ⅳ 型 優 勢 種 如 薄 葉 柃 木 第 Ⅱ 型 的 假 長 葉 楠 白 新 木 薑 子 也 排 不 進 前 10 名 表 2 整 理 落 葉 數 量 (L) 與 重 量 (W) 比 例 前 三 名 相 對 於 其 在 第 Ⅱ Ⅳ 型 中 之 重 要 值 和 (I=IVIⅡ+IVIⅣ) 之 比 例, 臺 灣 赤 楊 落 葉 數 量 表 現 顯 得 格 外 突 出, 但 重 量 表 現 卻 不 如 狹 葉 櫟 表 2 樣 帶 中 落 葉 量 (L W) 前 三 名 物 種 相 對 於 其 重 要 值 和 (I) 之 比 例 比 較 表 名 次 物 種 落 葉 數 量 L 落 葉 重 量 W 重 要 值 和 I L / I ratio W/ I ratio 1 臺 灣 赤 楊 長 尾 栲 狹 葉 櫟 註 : 第 Ⅳ 型 組 成 物 種 並 無 長 尾 栲, 而 狹 葉 櫟 在 第 Ⅳ 型 組 成 中 重 要 值 佔 0.3%(Yang et al.,2008) 8

13 二 臺 灣 赤 楊 落 葉 表 現 ( 數 量 重 量 ) 在 時 間 軸 的 變 化 臺 灣 赤 楊 落 葉 數 量 不 論 和 常 綠 樹 或 是 其 他 落 葉 樹 種 來 比 較 都 相 當 突 出, 主 因 為 楠 溪 森 林 動 態 樣 區 約 於 2008 年 5 月 開 始 有 赤 楊 金 花 蟲 幼 蟲 大 發 生, 臺 灣 赤 楊 葉 片 遭 受 大 量 嚼 食 而 凋 落 所 致 附 近 區 域 最 早 由 邦 卡 兒 海 放 南 ( 當 時 之 塔 塔 加 遊 客 中 心 主 任 ) 於 5 月 7 日 回 報 新 中 橫 公 路 ( 台 21) 沿 線 臺 灣 赤 楊 遭 受 蟲 害,5 月 11 日 本 團 隊 進 入 塔 塔 加 地 區, 亦 發 現 沿 路 自 同 富 隧 道 ( 台 21 線 131k) 開 始, 臺 灣 赤 楊 多 成 枯 林 ; 進 入 楠 溪 林 道 後, 林 道 沿 線 赤 楊 林 則 蟲 害 尚 不 明 顯 5 月 24 日 再 度 進 入 林 道, 臺 灣 赤 楊 已 大 量 遭 受 赤 楊 金 花 蟲 嚼 食, 呈 現 大 遍 枯 黃 形 相, 動 態 樣 區 內 植 株 亦 不 可 免, 期 間 相 隔 僅 14 天 6 月 7 日, 從 樣 區 森 林 邊 緣 林 下 收 集 網 周 遭 記 錄 到 大 量 赤 楊 金 花 蟲 成 蟲, 赤 楊 林 又 如 春 初 時 無 葉 枯 相 ;6 月 21 日 成 蟲 已 少 見, 林 道 上 大 量 蟲 屍, 收 集 網 中 亦 有 ;7 月 5 日 幾 不 見 成 蟲, 並 記 錄 臺 灣 赤 楊 吐 新 葉 芽 ;8 月 2 日 記 錄 赤 楊 林 展 露 新 綠 故 樣 區 內 明 顯 之 赤 楊 金 花 蟲 幼 蟲 至 成 蟲 活 躍 期 約 55 天 (5/11-7/5), 但 其 世 代 數 不 明 以 下, 就 臺 灣 赤 楊 凋 落 葉 在 數 量 重 量 平 均 重 量 ( 均 重 ) 變 化 並 與 其 他 物 種 比 較, 呈 現 本 年 度 赤 楊 金 花 蟲 大 發 生 現 象 與 臺 灣 赤 楊 葉 物 候 之 關 連 ( 一 ) 落 葉 數 量 月 變 化 正 常 情 況 下 臺 灣 赤 楊 為 秋 冬 落 葉, 自 2007 年 11 月 研 究 開 始 約 保 持 每 月 1000 片 以 上 落 葉 並 緩 和 增 加 ( 圖 6), 至 2008 年 1 月 為 高 峰 期, 該 月 落 葉 2044 片 ; 此 後 臺 灣 赤 楊 植 株 枝 梢 多 處 無 葉, 至 3 月 為 落 葉 數 最 低 波 谷 處 4 月, 臺 灣 赤 楊 開 始 萌 發 新 葉, 少 數 新 展 葉 未 發 育 完 全 即 落, 落 葉 數 量 也 略 增 加 ;5 月 11 日, 赤 楊 林 新 葉 多 已 展 葉, 此 時 落 葉 1262 片 為 4 月 26 日 508 片 之 2.5 倍 多 5 月 24 日, 落 葉 量 遽 增 為 3163 片, 為 5 月 11 日 (14 天 前 ) 之 2.5 倍, 為 4 月 26 日 (29 天 前 ) 之 6.23 倍, 差 異 顯 著, 此 巨 量 與 最 晚 觀 察 到 赤 楊 金 花 蟲 幼 蟲 於 楠 溪 林 道 大 量 出 現 之 時 間 吻 合 圖 6: 臺 灣 赤 楊 落 葉 數 量 ( 片 ) 依 取 樣 時 間 之 變 化 ( 藍 色 ) 與 每 月 葉 數 總 和 變 化 ( 紫 紅 色 ) 圖 9

14 5 月 份 落 葉 總 數 4425 片, 值 得 注 意 的 是 6 月 7 日 落 葉 量 遽 降 為 1048 片,6 月 21 日 又 上 升 到 1692 片, 但 7 月 5 日 才 記 錄 到 臺 灣 赤 楊 新 葉 芽 每 月 總 落 葉 數 開 始 遞 減, 此 時 之 凋 落 葉 樣 本 均 只 剩 葉 梗 或 支 離 破 碎 的 網 脈 7 月 日 第 七 號 颱 風 卡 玫 基 撲 台,7 月 21 日 進 樣 區 收 集, 其 他 樹 種 落 葉 均 增, 但 臺 灣 赤 楊 落 葉 數 仍 減, 此 時, 臺 灣 赤 楊 仍 未 完 成 展 葉 8 月 2 日 後 多 已 展 葉, 落 葉 數 也 開 始 回 升, 到 9 月 21 日 達 2144 片 為 近 期 波 峰, 但 此 次 取 樣 日 受 第 九 號 颱 風 辛 樂 克 影 響 延 遲 了 9 天 9 月 日 又 有 第 十 號 颱 風 薔 蜜 襲 台, 待 颱 風 季 過 後, 十 月 中 旬, 臺 灣 赤 楊 新 展 葉 多 已 發 育 完 成 進 入 成 熟 期, 但 每 次 收 集 葉 數 仍 多, 11 月 月 總 量 掉 落 是 因 僅 11 月 8 日 單 次 記 錄 所 致 至 此, 為 一 整 年 ( 期 間 365 天 ) 之 臺 灣 赤 楊 葉 物 候, 伴 隨 春 秋 兩 次 長 葉 期, 中 間 穿 插 了 夏 季 受 赤 楊 金 花 蟲 嚼 食 的 大 落 葉 期 長 葉 期 與 落 葉 期 之 交 替 在 這 一 年 中 約 略 可 區 分 出 5 個 時 期, 各 時 期 落 葉 比 例 整 理 如 下 表 3 時 間 表 3 各 分 期 臺 灣 赤 楊 落 葉 數 量 重 量 資 料 比 較 表 ( 以 物 候 現 象 區 分 樣 帶 一 年 為 五 期 ) 天 數 時 間 比 例 物 候 現 象 落 葉 數 ( 比 例 ) 日 落 葉 數 落 葉 乾 重 ( 比 例 ) 日 落 葉 重 (g) 平 均 葉 重 (g) % 秋 冬 至 翌 春 落 葉 期 5609(22%) (50.7%) % 春 天 長 葉 至 展 葉 期 2177(8.5%) (5.6%) 赤 楊 金 花 蟲 活 躍 所 % 致 大 落 葉 期 7151(28.1%) (16.3%) 蟲 害 颱 風 干 擾 持 續 % 期 與 第 二 波 長 葉 期 7730(30.4%) (19.9%) % 第 二 波 展 葉 成 熟 期 2797(11%) (7.5%) 合 計 % 25464(100%) (100%) ( 二 ) 落 葉 乾 重 月 變 化 與 平 均 重 量 變 化 若 依 每 月 臺 灣 赤 楊 落 葉 總 重 變 化 ( 圖 7) 可 得 三 個 表 現 的 相 對 峰 期, 分 別 為 2008 年 1 月 5 月 9-10 月, 也 就 是 表 3 中 的 第 一 期 ( 秋 冬 至 翌 春 落 葉 期 ) 第 三 期 ( 赤 楊 金 花 蟲 活 躍 所 致 大 落 葉 期 ) 以 及 第 四 期 末 ( 蟲 害 颱 風 干 擾 持 續 期 與 第 二 波 長 葉 期 ) 至 第 五 期 初 ( 第 二 波 展 葉 成 熟 期 ); 而 兩 個 落 葉 重 量 表 現 的 相 對 波 谷 期 則 穿 插 在 4 月 8 月 中 旬, 分 別 為 前 後 兩 波 長 葉 期 的 開 端 對 照 圖 7 和 圖 6, 臺 灣 赤 楊 落 葉 重 量 和 數 量 的 月 變 化 趨 勢 並 不 一 致 主 要 差 異 於 落 葉 重 量 表 現 最 大 期 發 生 於 第 一 期, 而 落 葉 數 量 表 現 之 最 大 期 則 出 現 在 第 三 四 期 ; 臺 灣 赤 楊 葉 片 均 重 和 每 日 平 均 落 葉 重 量 表 現 同 樣 也 在 第 一 期 出 現 最 大 值 當 臺 灣 赤 楊 未 受 蟲 害, 其 成 熟 葉 片 均 重 可 達 0.148g, 遠 高 於 受 嚼 食 後 之 g, 也 高 於 樣 帶 一 年 期 所 有 凋 落 葉 之 均 重 g 臺 灣 赤 楊 葉 片 均 重 之 月 變 化 ( 圖 8) 可 明 顯 看 到

15 年 3-4 月 之 葉 片 均 重 出 現 較 大 落 差,3 月 葉 片 均 重 0.142g,4 月 0.028g, 相 差 達 0.114g, 幅 度 達 80.3% 而 受 赤 楊 金 花 蟲 嚼 食 之 後, 直 到 秋 季 第 二 波 長 葉 完 成, 葉 片 均 重 並 無 明 顯 增 加, 約 在 g 之 間 變 動, 與 3 月 時 相 差 幅 度 仍 高 達 50% 圖 7: 臺 灣 赤 楊 落 葉 乾 重 (g) 依 取 樣 時 間 之 變 化 ( 藍 色 ) 與 每 月 總 重 量 變 化 ( 紫 紅 色 ) 圖 圖 8: 臺 灣 赤 楊 葉 片 平 均 重 量 月 變 化 圖 ( 代 表 平 均 重 量 (g), 上 引 線 代 表 當 月 各 收 集 樣 站 所 出 現 之 最 大 平 均 重 量, 而 最 小 平 均 重 量 或 因 葉 子 殘 片 所 致, 故 不 列 入 討 論 ) ( 三 ) 與 樣 帶 其 他 物 種 葉 物 候 之 比 較 選 擇 兩 組 對 照 組 與 臺 灣 赤 楊 比 較 ( 圖 9(a)(b)), 分 別 是 常 綠 組 ( 圖 9(c)(d)): 包 括 落 葉 之 主 要 貢 獻 樹 種 長 尾 栲 狹 葉 櫟 長 葉 木 薑 子 杜 英 烏 心 石 與 一 種 藤 本 植 物 大 枝 掛 繡 球, 共 六 種 ; 另 一 組 為 落 葉 樹 組 ( 圖 9(e)(f)): 包 括 落 葉 之 主 要 貢 獻 樹 種 賊 仔 樹 臺 灣 蘋 果 臺 灣 老 葉 兒 樹 和 尖 葉 楓 四 種, 同 樣 呈 現 其 落 葉 數 量 重 量 月 變 化 在 常 綠 組 中, 殼 斗 科 的 長 尾 栲 狹 葉 櫟 屬 於 廣 泛 分 布 物 種, 落 葉 量 貢 獻 較 多, 狹 葉 櫟 於 2008 年 4 月 有 一 落 葉 峰 期, 長 尾 栲 則 在 7 月, 數 量 和 重 量 表 現 皆 然, 並 未 受 到 蟲 害, 也 未 受 颱 風 季 影 響, 而 都 伴 隨 著 該 物 種 的 花 期 發 生 大 落 葉 4 月 記 錄 到 狹 葉 櫟 11

16 開 花, 直 到 5 月 11 日 記 錄 狹 葉 櫟 大 規 模 落 花 ; 長 尾 栲 遲 至 6 月 21 日 才 開 花, 至 8 月 2 日 落 花 已 近 尾 聲 這 兩 種 的 花 期 附 近 或 略 晚 都 緊 接 了 大 落 葉 期 藤 本 植 物 大 枝 掛 繡 球 有 相 似 情 形 :2 月 1 日 進 入 花 期,4 月 26 日 為 開 花 末 期, 落 葉 峰 期 也 落 在 4 月 其 他 常 綠 樹 種 杜 英 長 葉 木 薑 子 烏 心 石 均 為 連 續 長 / 落 葉 類 型, 並 無 突 出 的 落 葉 峰 期 常 綠 組 明 顯 未 受 蟲 害, 且 多 分 布 森 林 邊 緣 之 內, 也 未 受 颱 風 太 大 的 折 損 圖 9(a): 臺 灣 赤 楊 數 量 ( 片 ) 月 變 化 圖 圖 9(b): 臺 灣 赤 楊 重 量 (g) 月 變 化 圖 圖 9(c): 常 綠 組 數 量 ( 片 ) 月 變 化 圖 圖 9(d): 常 綠 組 重 量 (g) 月 變 化 圖 圖 9(e): 落 葉 樹 組 數 量 ( 片 ) 月 變 化 圖 圖 9(d): 落 葉 樹 組 重 量 (g) 月 變 化 圖 在 落 葉 樹 組 中, 除 了 賊 仔 樹 屬 熱 帶 起 源 之 芸 香 科, 其 他 如 薔 薇 科 的 臺 灣 蘋 果 臺 灣 老 葉 兒 樹 和 楓 樹 科 的 尖 葉 楓 均 屬 溫 帶 起 源, 物 候 類 型 也 有 顯 著 不 同 溫 帶 起 源 的 落 葉 樹 均 在 2007 年 12 月 至 2008 年 1 月 之 冬 末 進 入 大 落 葉 期, 而 後 落 葉 盡, 春 天 開 花 12

17 吐 葉 芽 展 葉 長 葉 均 不 再 有 落 葉 峰 期, 落 葉 量 相 當 少 賊 仔 樹 在 這 段 期 間 也 有 落 葉 峰 期, 並 將 葉 完 全 落 盡 ; 但 在 7 月, 也 產 生 了 其 落 葉 的 最 大 峰 期 賊 仔 樹 為 夏 末 開 花, 至 7 月 21 日 記 錄 其 抽 出 花 序,8 月 進 入 盛 花 期,8 月 底 有 較 明 顯 之 結 果 其 落 葉 數 量 重 量 均 在 8 月 數 量 遽 降, 到 9 月 10 月 又 持 續 回 升 為 一 小 峰 期,10 月 底 之 落 葉 才 變 黃, 而 9 月 落 葉 多 半 連 枝, 故 可 判 斷 9 月 之 落 葉 多 為 颱 風 折 損 所 致 在 落 葉 樹 組 中, 並 未 發 現 物 種 遭 受 蟲 害 ( 圖 9 在 11 月 之 量 值 表 現 均 在 波 谷 同 前 原 因, 不 列 入 考 慮 ) 三 臺 灣 赤 楊 凋 落 葉 於 樣 帶 (18 個 樣 站 ) 分 布 之 月 變 化 楠 溪 森 林 動 態 樣 區 8.37ha 臺 灣 赤 楊 植 株 分 布 如 圖 10, 共 計 244 株, 主 要 分 布 於 靠 近 林 道 之 干 擾 地 邊 坡 崩 塌 地 圖 10: 臺 灣 赤 楊 植 株 分 布 與 樣 帶 18 個 樣 站 位 置 圖 ( 改 自 楊 國 禎 等,2006), 樣 站 並 分 成 四 區 : (1) 表 外 圍 近 林 道 區 (Forestry-Road) 共 3 樣 站 ;(2) 表 森 林 西 緣 區 (Margin-West) 共 3 樣 站 ; (3) 表 森 林 內 緣 區 (Inner-Group) 共 2 樣 站 ;(2) 表 森 林 北 緣 區 (Margin-North) 共 4 樣 站 ; 而 表 附 近 無 臺 灣 赤 楊 植 株 且 幾 乎 未 收 到 其 落 葉, 故 不 列 入 分 區 討 論 共 6 樣 站 圖 11(a): 各 樣 站 臺 灣 赤 楊 落 葉 數 量 ( 片 ) 變 化 圖 圖 11(b): 各 樣 站 臺 灣 赤 楊 落 葉 重 量 (g) 變 化 圖 13

18 樣 帶 共 有 18 個 架 設 收 集 網 之 樣 站 ( 以 座 標 編 號 ), 各 站 依 取 樣 時 間 所 收 集 的 落 葉 數 量 重 量 如 圖 11(a)(b) 造 成 這 些 值 的 不 同, 可 能 主 要 來 自 於 樣 站 周 遭 植 株 分 布 的 位 置 與 數 量 即 有 差 異 在 此, 參 考 圖 10 和 圖 11 先 排 除 周 遭 沒 有 臺 灣 赤 楊 分 布 且 幾 乎 未 收 到 赤 楊 葉 共 6 樣 站 ( ), 再 將 其 他 12 個 樣 站 分 為 四 區, 即 外 圍 近 林 道 區 ( 圖 示 縮 寫 為 Forestry-Road, 含 3 個 樣 站 , 座 標 位 置 參 考 圖 10) 森 林 西 緣 區 (Margin-West, 含 3 樣 站 ) 森 林 北 緣 區 (Margin-North, 含 4 樣 站 ) 森 林 內 緣 區 (Inner-Group, 含 2 樣 站 ), 可 得 四 個 不 同 微 環 境 類 型 之 臺 灣 赤 楊 凋 落 葉 變 化 如 圖 12: 圖 12: 臺 灣 赤 楊 於 四 分 區 之 (a) 落 葉 數 量 月 變 化 圖 ;(b) 重 量 月 變 化 圖 ( 一 ) 外 圍 近 林 道 區 (Forestry-Road): 本 區 收 得 一 年 期 臺 灣 赤 楊 葉 片 共 8579 片, 佔 總 14

19 數 之 33.69%, 總 重 g 則 佔 30.43%, 葉 均 重 0.058g, 為 主 要 落 葉 區 之 一, 數 量 和 重 量 變 化 的 趨 勢 也 都 和 圖 6 圖 7 臺 灣 赤 楊 整 體 的 變 化 趨 勢 一 致, 在 第 三 期 ( 赤 楊 金 花 蟲 活 躍 所 致 大 落 葉 期 ) 產 生 急 遽 的 落 葉 數 量 最 大 波 峰, 共 落 葉 2639 片, 重 92.61g, 葉 均 重 g ( 二 ) 森 林 西 緣 區 (Margin-West): 為 另 一 主 要 落 葉 區, 落 葉 數 量 重 量 比 例 和 變 化 趨 勢 近 似 外 圍 近 林 道 區, 但 差 異 處 包 括 第 三 期 落 葉 數 量 略 少, 而 重 量 近 似 : 共 落 葉 2016 片, 重 90.88g, 故 葉 均 重 0.041g 大 於 外 圍 近 林 道 區 之 g 又 圖 12(b) 顯 示 6 月 落 葉 重 量 48.84g 與 5 月 47.17g 下 降 幅 度 3.42%, 接 近 持 平, 但 外 圍 近 林 道 區 從 54.71g 遞 減 為 34.86g, 幅 度 達 36.28%; 而 從 7 月 以 後 不 論 數 量 重 量 變 化 趨 勢, 兩 者 幾 乎 重 疊 由 此 可 知,5 6 月 之 赤 楊 金 花 蟲 活 躍 期, 本 區 所 受 蟲 害 較 外 圍 近 林 道 區 為 晚, 以 致 凋 落 葉 重 量 表 現 有 從 5 月 遞 延 至 6 月 的 現 象 從 地 理 位 置 判 斷, 本 區 雖 為 森 林 邊 緣, 但 較 為 遠 離 林 道, 可 能 是 蟲 害 遲 延 之 原 因 ( 三 ) 森 林 內 緣 區 (Inner-Group): 本 區 整 年 落 葉 數 量 表 現 為 雙 峰 期, 蟲 害 並 未 造 成 落 葉 量 突 出 之 最 大 峰 期, 危 害 程 度 約 和 颱 風 季 干 擾 近 似 重 量 表 現 上 也 顯 示 同 樣 結 果, 可 知 由 於 本 區 位 置 已 進 入 闊 葉 林 混 合 林, 確 實 對 蟲 害 與 風 害 之 發 生 造 成 阻 隔 或 屏 蔽 而 影 響 變 小 ( 四 ) 森 林 北 緣 區 (Margin-North): 本 區 自 赤 楊 金 花 蟲 活 躍 期 以 來, 落 葉 數 量 持 平 表 現, 而 重 量 表 現 不 斷 爬 升, 直 到 7 月 赤 楊 金 花 蟲 活 動 沉 寂 為 止 才 開 始 下 降, 此 為 明 顯 的 受 蟲 害 之 遞 延 效 應, 代 表 因 地 理 位 置 受 本 區 西 南 側 落 葉 林 帶 與 西 北 側 芒 草 區 以 及 再 往 北 抵 林 道 前 的 次 生 林 帶 阻 隔, 赤 楊 金 花 蟲 擴 張 至 本 區 為 漸 次 抵 達, 而 非 急 遽 之 大 發 生 但 本 區 仍 屬 林 緣, 西 北 側 芒 草 區 北 邊 次 生 林 帶 植 株 均 不 高, 不 足 以 對 颱 風 形 成 屏 蔽, 本 區 所 受 風 害 在 落 葉 數 量 和 重 量 之 表 現 都 明 顯 高 於 蟲 害 15

20 肆 討 論 一 樣 帶 呈 現 之 葉 物 候 類 型 (Phenological patterns) 探 討 物 候 類 型 有 助 於 了 解 森 林 植 物 族 群 生 態 的 整 體 現 象, 在 此 一 年 期 的 凋 落 葉 樣 資 料 中, 配 合 實 際 觀 察, 將 樣 帶 森 林 植 物 族 群 的 葉 子 物 候 依 落 葉 峰 期 的 表 現 區 分 為 四 型 如 表 4 由 於 目 前 本 研 究 尚 屬 起 步 階 段, 物 候 觀 察 與 凋 落 物 取 樣 僅 累 積 一 年 期 資 料, 所 呈 現 之 物 候 類 型 的 年 週 期 性 仍 待 持 續 記 錄 表 4 樣 帶 一 年 期 呈 現 之 四 種 葉 子 物 候 類 型 : 以 落 葉 表 現 之 峰 期 與 物 候 現 象 區 分 類 型 落 葉 峰 期 表 現 期 物 候 現 象 描 述 代 表 物 種 備 註 落 葉 樹 種 冬 季 正 常 落 葉 期, 將 葉 臺 灣 蘋 果 臺 灣 老 葉 兒 冬 季 單 峰 型 落 盡 樹 尖 葉 楓 (one-peak) 常 綠 樹 種 隨 花 期 或 較 晚 進 行 大 狹 葉 櫟 長 尾 栲 大 枝 春 或 夏 季 規 模 換 葉 掛 繡 球 熱 帶 或 亞 熱 帶 起 源 之 落 葉 樹 種 或 因 風 害 而 有 雙 峰 型 冬 與 夏 季 除 冬 天 落 葉 外, 夏 季 伴 隨 花 期 亦 賊 仔 樹 第 二 峰 期, 尚 (double-peak) 有 一 次 較 大 規 模 之 換 葉 待 進 一 步 確 認 冬 天 落 葉 外, 受 赤 楊 金 花 蟲 危 害 赤 楊 金 花 蟲 出 三 峰 型 冬 季 春 末 與 造 成 春 末 大 落 葉 夏 為 颱 風 季 干 臺 灣 赤 楊 現 是 否 具 年 周 (tri-peak) 夏 季 擾 而 致 落 葉 峰 期 期 性, 待 觀 察 無 峰 型 杜 英 烏 心 石 長 葉 木 無 峰 期 常 綠 樹 種 全 年 間 歇 或 連 續 換 葉 (non-peak) 薑 子 落 葉 長 葉 意 涵 著 葉 子 的 壽 命 與 更 替 頻 率, 代 表 植 物 受 其 內 在 遺 傳 因 子 控 制 與 對 環 境 因 子 變 動 的 調 適, 而 形 成 的 生 長 策 略 : ( 一 ) 落 葉 樹 種 : 溫 帶 起 源 之 落 葉 樹 種 集 中 於 冬 季 落 葉 春 季 長 葉, 即 為 單 峰 型 的 物 候 類 型 溫 帶 地 區 嚴 苛 的 秋 冬 季 節 不 利 於 生 長 與 繁 殖, 故 在 冬 天 將 葉 落 盡, 而 在 春 天 開 花, 使 果 實 可 於 當 年 秋 冬 前 成 熟 ; 通 常 也 在 春 天 長 葉, 以 行 光 合 作 用 儲 備 一 年 生 長 繁 殖 所 需 能 量 若 本 區 森 林 無 蟲 害 颱 風 影 響, 則 同 為 溫 帶 落 葉 樹 之 臺 灣 赤 楊 應 也 隸 屬 此 物 候 類 型, 不 同 處 在 於 其 果 實 隔 年 才 成 熟, 也 就 是 今 年 度 的 雌 花 授 粉 後, 苞 片 逐 漸 木 質 化 成 為 毬 果 狀 果 序, 在 枝 梢 上 歷 經 一 年 後, 於 隔 年 秋 天 才 成 熟 開 裂 臺 灣 赤 楊 的 葉 子 物 候 受 蟲 害 風 災 嚴 重 影 響, 形 成 三 個 峰 期 ( 三 峰 型 ), 在 2008 年 夏 季 成 為 夏 枯 林 樣 貌, 但 快 速 地 又 於 8-10 月 間 重 長 綠 葉, 且 今 年 度 10 月 仍 開 花, 開 花 量 頗 豐, 迄 今 猶 處 花 期, 展 現 了 臺 灣 赤 楊 旺 盛 之 生 命 回 復 力 颱 風 來 襲 於 臺 灣 可 算 是 年 周 期 性 地 發 生, 只 是 程 度 大 小 與 時 間 早 晚 的 差 異 ; 但 赤 楊 金 花 蟲 的 出 現 與 大 量 嚼 食 臺 灣 赤 楊 的 現 象 是 否 具 週 期 性 尚 需 未 來 輔 以 其 他 實 驗 設 計 來 探 討 這 兩 個 嚴 重 的 干 擾 因 子 是 否 使 臺 灣 赤 楊 三 峰 型 的 長 落 葉 物 候 類 型 成 為 常 態, 或 為 偶 發, 也 待 更 長 期 的 物 候 資 料 累 積 落 葉 樹 種 的 特 例 尚 有 賊 仔 樹, 屬 雙 峰 型 ; 除 了 冬 季 落 葉 之 外, 它 在 夏 季 的 落 葉 峰 期 究 16

21 竟 應 歸 因 於 颱 風 干 擾 或 是 伴 隨 花 期 而 產 生 之 換 葉, 也 須 長 期 檢 驗 之 ( 二 ) 常 綠 樹 種 : 在 樣 帶 中 呈 現 無 峰 型 與 表 現 於 春 或 夏 季 之 單 峰 型 兩 種 物 候 類 型, 前 代 表 物 種 均 為 次 冠 層 以 下 ( 烏 心 石 長 葉 木 薑 子 等 ) 或 林 內 伴 生 的 物 種 ( 杜 英 等 ), 說 明 耐 蔭 樹 種 的 葉 子 壽 命 較 長, 葉 替 換 頻 率 較 低 ; 而 後 者 均 為 冠 層 樹 種 ( 狹 葉 櫟 長 尾 栲 ), 冠 層 之 光 合 效 率 高, 葉 子 替 換 速 率 快, 而 快 速 地 增 生 型 式 也 有 利 於 佔 據 環 境 資 源, 遂 產 生 一 次 峰 期 性 之 大 規 模 長 落 葉 此 二 物 種 長 落 葉 峰 期 均 伴 隨 花 期 而 來, 是 否 與 傳 粉 或 其 他 繁 殖 特 性 之 因 素 有 關 仍 待 深 入 探 討 而 這 兩 種 型 式 的 區 分 再 次 顯 示 了 植 物 族 群 因 應 不 同 生 態 棲 位 (niche) 而 顯 現 了 不 同 物 候 類 型 二 受 赤 楊 金 花 蟲 嚼 食 而 產 生 之 臺 灣 赤 楊 凋 落 葉 變 化 ( 一 ) 赤 楊 金 花 蟲 世 代 與 臺 灣 赤 楊 凋 落 葉 關 係 張 玉 珍 等 (1984) 研 究 赤 楊 金 花 蟲 生 活 史 為 在 之 氣 溫 下, 卵 期 約 4 天, 幼 蟲 期 平 均 9.4 天, 脫 皮 2 次, 前 蛹 期 約 1.4 天, 蛹 期 約 2.5 天 成 蟲 壽 命 雄 者 30.1 ± 19.4 天, 雌 者 33.2 ± 18.6 天 5 月 11 日 前 往 樣 區 取 樣 時, 並 未 發 現 明 顯 蟲 害, 則 若 以 此 為 基 準 日, 赤 楊 金 花 蟲 從 卵 期 發 育 到 幼 蟲 期 結 束 約 13.4 天, 約 莫 就 在 5 月 24 日 附 近, 此 時 確 實 也 已 大 量 遭 受 嚼 食 往 後 推 3.9 天 為 5 月 28 日 即 成 蟲 發 育 完 成 期, 成 蟲 交 配 後 產 出 下 一 世 代, 則 6 月 初 約 為 卵 期, 當 6 月 7 日 再 次 進 入 樣 區 採 樣 時, 樣 帶 中 第 二 個 世 代 的 赤 楊 金 花 蟲 幼 蟲 嚼 食 所 製 造 之 落 葉 量 尚 少 ; 符 合 落 葉 數 量 於 各 樣 站 在 5 月 24 日 出 現 極 大 峰 期 後, 至 6 月 7 日 數 量 遽 降 的 現 象 ( 圖 6), 也 符 合 張 玉 珍 等 (1984) 觀 察 成 蟲 食 性 指 其 可 食 盡 幼 嫩 枝 葉, 但 成 蟲 食 量 難 以 估 算 再 下 一 次 取 樣 6 月 21 日 落 葉 數 量 又 激 增, 而 第 二 個 世 代 推 估 約 於 6 月 22 日 發 育 為 成 蟲, 亦 相 吻 合 此 後 臺 灣 赤 楊 凋 落 葉 不 再 增 加 而 遞 減, 使 後 續 赤 楊 金 花 蟲 的 世 代 數 難 以 估 算, 是 否 因 為 幼 蟲 食 物 不 足 ( 赤 楊 林 幾 成 枯 林 ) 或 其 他 環 境 因 子 致 使 幼 蟲 不 再 大 發 生, 需 要 未 來 收 集 更 多 野 外 實 際 觀 察 資 料 方 能 評 估 ( 二 ) 臺 灣 赤 楊 空 間 分 佈 與 受 蟲 害 影 響 之 凋 落 葉 交 互 關 係 表 5 針 對 第 三 期 ( 赤 楊 金 花 蟲 活 躍 所 致 大 落 葉 期 )5/24-7/5 共 55 天 計 算 平 均 每 日 凋 落 葉 數 量 ( 日 落 數 )/ 每 日 凋 落 葉 重 量 ( 日 落 重 ) 與 葉 片 平 均 重 量 ( 均 重 ), 並 依 前 述 將 臺 灣 赤 楊 植 株 之 空 間 分 布 分 成 四 區 討 論 5 月 24 日, 除 了 森 林 內 緣 區 (Inner-Group) 之 外, 均 出 現 第 三 期 內 各 區 日 落 數 的 最 大 值 ( 圖 13), 且 6 月 7 日 落 葉 數 量 重 量 都 明 顯 下 降, 葉 均 重 都 上 升, 符 合 前 述 對 於 赤 楊 金 花 蟲 世 代 產 生 對 臺 灣 赤 楊 凋 落 葉 的 影 響 推 估 ; 也 代 表 樣 帶 中 赤 楊 金 花 蟲 幼 蟲 的 出 現 為 全 面 性, 只 有 程 度 上 的 差 別 5/24 之 後 各 量 值 的 變 化 率 ( 表 5) 顯 示 森 林 北 緣 區 和 森 林 內 緣 區 的 變 化 幅 度 相 對 於 外 圍 近 林 道 區 或 森 林 西 緣 區 而 言, 都 較 不 明 顯, 代 表 蟲 害 雖 會 對 森 林 北 緣 和 內 緣 區 造 成 影 響, 但 此 影 響 都 是 漸 進 而 非 急 遽 爆 發 性, 所 以 在 時 間 軸 上 變 化 的 幅 度 均 相 對 小 於 另 外 兩 區 值 得 注 意 的 是,7 月 5 日 除 了 森 林 西 緣 區 葉 均 重 變 動 率 達 41.8% 之 ( 葉 均 重 變 得 更 小 ), 其 他 三 區 變 動 率 均 低 ( 最 高 僅 外 圍 近 林 道 區 之 10.64%), 有 可 能 是 因 為 前 述 在 森 林 西 緣 區 看 到 受 災 之 遞 延, 或 者 該 區 的 赤 楊 金 花 蟲 有 較 多 之 新 世 代 產 生 所 致 17

22 臺 灣 赤 楊 本 就 較 多 分 布 於 崩 塌 干 擾 地, 一 但 遭 受 如 赤 楊 金 花 蟲 幼 蟲 大 發 生 的 嚼 食, 受 災 程 度 也 多 為 爆 發 性, 隨 著 空 間 分 布 逐 漸 接 近 闊 葉 林 混 合 林, 變 化 幅 度 便 會 減 緩 表 5 第 三 期 ( 赤 楊 金 花 蟲 活 躍 期 ) 各 區 臺 灣 赤 楊 每 日 落 葉 數 量 重 量 與 葉 均 重 變 化 率 ( 依 取 樣 時 間 順 序 計 算 與 前 一 次 值 之 變 化 幅 度 ) 2008/5/ /6/7 2008/6/ /7/5 總 和 樣 帶 分 區 日 落 數 日 落 重 均 重 日 落 數 日 落 重 均 重 日 落 數 日 落 重 均 重 日 落 數 日 落 重 均 重 日 落 數 日 落 重 均 重 Forestry-Road Inner-Group Margin-West Margin-North 總 計 與 5/24 比 較 之 變 化 率 與 6/7 比 較 之 變 化 率 與 6/21 比 較 之 變 化 率 Forestry-Road 81.73% 65.96% 86.28% 97.50% 20.35% 39.06% 30.74% 23.37% 10.64% Inner-Group 22.91% 6.12% 21.78% 40.15% 39.13% 0.73% 10.81% 0.62% 9.19% Margin-West 71.61% 38.80% % 78.93% 21.25% 32.24% 24.49% 56.05% 41.80% Margin-North 48.84% 12.78% 70.49% 26.54% 11.68% 11.74% 4.12% 3.14% 1.02% 圖 13: 第 三 期 ( 赤 楊 金 花 蟲 活 躍 期 ) 各 區 臺 灣 赤 楊 (a) 每 日 落 葉 數 量 (b) 重 量 與 (c) 葉 片 均 重 變 化 圖 18

23 伍 結 論 本 研 究 提 出 位 於 常 綠 闊 葉 林 邊 緣 之 赤 楊 林 樣 帶 所 表 現 之 葉 子 物 候 類 型, 並 分 析 在 2008 年 5-7 月 赤 楊 金 花 蟲 大 發 生 對 於 臺 灣 赤 楊 物 候 類 型 所 產 生 的 影 響, 此 影 響 在 時 間 與 空 間 上 都 呈 現 值 得 後 續 觀 察 與 研 究 的 議 題, 包 括 : 一 赤 楊 金 花 蟲 的 世 代 數 在 本 年 度 似 乎 受 到 限 制, 集 中 於 5-7 月 發 生, 是 因 食 物 來 源 或 環 境 因 子 的 限 制 猶 未 明 瞭 二 而 後 臺 灣 赤 楊 回 復 甚 快, 於 8 月 恢 復 綠 意, 受 9 月 颱 風 季 嚴 重 乾 後, 於 10 月 仍 大 量 開 花 本 年 度 其 葉 子 物 候 表 現 為 三 峰 期, 是 否 為 常 態, 又 其 於 營 養 生 長 與 繁 殖 上 能 量 與 養 分 投 資, 和 外 界 環 境 資 源 的 搭 配 關 連 性, 仍 待 長 期 之 物 候 資 料 累 積 三 臺 灣 赤 楊 空 間 分 布 和 受 蟲 害 影 響 程 度 應 有 關 連, 初 估 離 林 道 愈 遠 或 愈 進 入 常 綠 闊 葉 林 混 合 林 邊 緣, 受 影 響 之 變 化 幅 度 愈 小 但 必 須 有 更 多 空 間 分 布 資 料 來 支 持, 而 須 待 後 續 計 畫 增 設 凋 落 葉 收 集 網 樣 站, 才 能 得 到 更 詳 實 之 數 據 由 國 外 長 年 推 動 之 大 型 森 林 動 態 樣 區 如 巴 拿 馬 熱 帶 雨 林 Barro Colorado Island (BCI) 50ha 森 林 動 態 樣 區 與 東 南 亞 馬 來 西 亞 熱 帶 雨 林 之 Pasoh 50ha 森 林 動 態 樣 區, 對 於 森 林 凋 落 物 的 收 集 行 之 有 年 目 前 於 楠 溪 森 林 動 態 樣 區 所 進 行 之 森 林 凋 落 物 研 究, 在 臺 灣 中 海 拔 森 林 地 區 尚 屬 首 例 透 過 定 期 定 點 收 集 森 林 凋 落 物, 對 植 物 族 群 進 行 較 大 規 模 的 取 樣, 而 非 局 限 於 單 一 個 體, 得 以 累 積 臺 灣 中 海 拔 地 區 常 綠 闊 葉 林 的 族 群 生 態 資 料, 日 後 將 持 續 推 動 相 關 長 期 生 態 研 究 19

24 陸 引 用 文 獻 1. 邱 少 婷 楊 國 禎 張 又 敏 湯 凱 鈞 (2006). " 玉 山 國 家 公 園 楠 溪 流 域 上 游 永 久 樣 區 蔓 藤 生 態 之 調 查 計 畫 " 內 政 部 營 建 署 玉 山 國 家 公 園 管 理 處 委 託 研 究 報 告. 2. 張 玉 珍 洪 麗 梅 孫 正 春 何 坤 耀 (1984). " 臺 灣 赤 楊 金 花 蟲 之 形 態 暨 生 態 研 究 " 內 政 部 營 建 署 玉 山 國 家 公 園 管 理 處 委 託 研 究 報 告. 3. 張 楊 家 豪 (2004). " 臺 灣 北 部 福 山 地 區 亞 熱 帶 雨 林 種 子 雨 之 研 究 " 台 灣 大 學 生 態 學 與 演 化 生 物 學 研 究 所. 碩 士 論 文 4. 楊 國 禎 林 笈 克 黃 江 綸 張 又 敏 (2006). " 楠 梓 仙 溪 流 域 中 海 拔 地 區 常 綠 闊 葉 林 8.37 公 頃 永 久 樣 區 設 置 及 調 查 " 行 政 院 農 委 會 林 務 局 補 助 計 畫 系 列. 5. Bullock, J., K. Shea, et al. (2006). "Measuring plant dispersal: an introduction to field methods and experimental design." Plant Ecology 186(2): Coley, P. D. and Barone, J. A. (1996). "Herbivory and Plant Defenses in Tropical Forests." Annual Review of Ecology and Systematics 27(1): Hegarty, E. E. (1990). "Leaf Life-Span and Leafing Phenology of Lianes and Associated Trees During a Rainforest Succession." The Journal of Ecology 78(2): Janzen D.H. (1967). "Synchronization of sexual reproduction of trees within the dry season in Central America." Evolution 21(3): Popma, J. and F. Bongers (1988). "The effect of canopy gaps on growth and morphology of seedlings of rain forest species." Oecologia 75(4): Wright, S. J. and O. Calderon (1995). "Phylogenetic patterns among tropical flowering phenologies." Journal of Ecology 83(6): Yang, K. C., Lin, J. K., et al. (2008). "Vegetation Pattern and Woody Species Composition of a Broad-Leaved Forest at the Upstream Basin of Nantzuhsienhsi in Mid-southern Taiwan. Taiwania 53(4):

25 附 錄 一 研 究 樣 帶 所 收 集 落 葉 之 物 種 名 錄 木 本 植 物 1. Dicotyledons 雙 子 葉 植 物 1. Aceraceae 楓 樹 科 1. Acer insulare Makino 尖 葉 楓 (T, V, M) 2. Aquifoliaceae 冬 青 科 2. Ilex ficoidea Hemsl. 臺 灣 糊 樗 (T, V, M) 3. Betulaceae 樺 木 科 3. Alnus formosana (Burkill ex Forbes & Hemsl.) Makino 臺 灣 赤 楊 (T, V, C) 4. Elaeocarpaceae 杜 英 科 4. Elaeocarpus sylvestris (Lour.) Poir. 杜 英 (T, V, C) 5. Ericaceae 杜 鵑 花 科 5. Rhododendron ellipticum Maxim. var. leptosanthum (Hayata) S. S. Ying 西 施 花 (T, V, C) 6. Rhododendron oldhamii Maxim. 金 毛 杜 鵑 (S, E, C) 7. Rhododendron rubropilosum Hayata 紅 毛 杜 鵑 (S, E, C) 8. Vaccinium randaiense Hayata 巒 大 越 橘 (T, V, M) 6. Fagaceae 殼 斗 科 9. Castanopsis carlesii (Hemsl.) Hayata 長 尾 栲 (T, V, C) 10.Cyclobalanopsis stenophylloides (Hayata) Kudo & Masamune ex Kudo 狹 葉 櫟 (T, E, C) 11. Pasania kawakamii (Hayata) Schott. 大 葉 石 櫟 (T, E, C) 7. Flacourtiaceae 大 風 子 科 12. Xylosma congesta (Lour.) Merr. 柞 木 (T, V, R) 8. Lauraceae 樟 科 13. Litsea acuminata (Blume) Kurata 長 葉 木 薑 子 (T, V, C) 14. Litsea akoensis Hayata 屏 東 木 薑 子 (T, E, M) 15. Machilus japonica Sieb. & Zucc. 假 長 葉 楠 (T, V, C) 16. Machilus thunbergii Sieb. & Zucc. 紅 楠 (T, V, C) 17. Machilus zuihoensis Hayata var. mushaensis (Lu) Y. C. Liu 青 葉 楠 (T, E, M) 18. Neolitsea sericea (Blume) Koidz. 白 新 木 薑 子 (T, E, M) 9. Magnoliaceae 木 蘭 科 19. Michelia compressa (Maxim.) Sargent 烏 心 石 (T, V, C) 10. Oleaceae 木 犀 科 20. Osmanthus matsumuranus Hayata 大 葉 木 犀 (T, V, C) 11. Pittosporaceae 海 桐 科 21. Pittosporum illicioides Makino 疏 果 海 桐 (S, V, C) 12. Rosaceae 薔 薇 科 22. Eriobotrya deflexa (Hemsl.) Nakai 山 枇 杷 (T, E, C) 21

26 23. Malus doumeri (Bois) Chev. 臺 灣 蘋 果 (T, V, R) 24. Pourthiaea beauverdiana (Schneider) Hatusima var. notabilis (Rehder & Wilson) Hatusima 臺 灣 老 葉 兒 樹 (T, V, R) 13. Rutaceae 芸 香 科 25. Tetradium glabrifolium (Champ. ex Benth) T. Hartley 賊 仔 樹 (T, V, C) 14. Saxifragaceae 虎 耳 草 科 26. Deutzia pulchra Vidal 大 葉 溲 疏 (S, V, C) 15. Symplocaceae 灰 木 科 27.Symplocos konishii Hayata 小 西 氏 灰 木 (T, V, C) 16. Theaceae 茶 科 28. Camellia axillaris Roxb. ex Ker. 大 頭 茶 (T, V, C) 29. Eurya leptophylla Hayata 薄 葉 柃 木 (S, E, C) 30. Eurya loquaiana Dunn 細 枝 柃 木 (S, V, C) 31. Schima superba Gardn. & Champ. 木 荷 (T, V, C) 17. Verbenaceae 馬 鞭 草 科 32. Callicarpa formosana Rolfe 杜 虹 花 (S, V, C) 33. Clerodendrum trichotomum Thunb. 海 州 常 山 (T, V, C) 藤 本 植 物 18. Apocynacae 夾 竹 桃 科 34. Trachelospermum formosanum Liu & Ou 台 灣 絡 石 (CW, V, M) 19. Araliaceae 五 加 科 35. Eleutherococcus trifoliatus (L.) S.Y. Hu 三 葉 五 加 (CW, V, C) 36. Hedera rhombea (Miq.) Bean var. formosana (Nakai) Li 台 灣 常 春 藤 (CW, E, M) 37. Pentapanax castanopsisicola Hayata 台 灣 五 葉 參 (S-T, E, R) 20. Caprifoliaceae 忍 冬 科 38. Lonicera macrantha (D. Don) Spreng. 大 花 忍 冬 (CW-S, V, C) 21. Celastraceae 衛 矛 科 39. Celastrus kusanoi Hayata 大 葉 南 蛇 藤 (CW, V, M) 40. Celastrus punctatus Thunb. 光 果 南 蛇 藤 (CW, V, M) 22. Elaeagnaceae 胡 頹 子 科 41. Elaeagnus glabra Thunb. 藤 胡 頹 子 (S, V, C) 42. Elaeagnus thunbergii Serv. 鄧 氏 胡 頹 子 (S, E, C) 23. Lardizabalaceae 木 通 科 43. Stauntonia obovatifoliola Hayata 石 月 (CW, V, C) 24. Moraceae 桑 科 44. Ficus pumila L. var. awkeotsang (Makino) Corner 愛 玉 子 (CW, E, C) 45. Ficus sarmentosa Buch.-Ham. ex. J.E. Sm. Var. nipponica (Fr. & Sav.) Corner 珍 珠 蓮 (CW, V, C) 25. Myrsinaceae 紫 金 牛 科 46. Embelia lenticellata Hayata 賽 山 椒 (S, E, M) 22

27 47. Embelia laeta (L.) Mez 藤 木 槲 (S, V, M) 26. Piperaceae 胡 椒 科 48. Piper kadsura (Choisy) Ohwi 風 藤 (S, V, C) 27. Ranunculaceae 毛 莨 科 49. Clematis grata Wall 串 鼻 龍 (CW-CH, V, C) (12). Rosaceae 薔 薇 科 50. Rosa sambucina Koidz. 山 薔 薇 (S, V, M) 51. Rubus swinhoei Hance 斯 氏 懸 鉤 子 (S, V, C) (13). Rutaceae 芸 香 科 52. Zanthoxylum scandens Blume 藤 花 椒 (CW, V, C) (14). Saxifragaceae 虎 耳 草 科 53. Hydrangea integrigolia (L.) Hayata ex Matsum. & Hayata 大 枝 掛 繡 球 (CW, V, C) 28. Schisandraceae 五 味 子 科 54. Kadsura japonica (L.) Dunal 南 五 味 子 (CW, V, C) 寄 生 植 物 29. Loranthaceae 桑 寄 生 科 55. Taxillus lonicerifolius (Hayata) Chiu 忍 冬 葉 桑 寄 生 (P, V, C) 56. Taxillus lonicerifolius (Hayata) Chiu var. longifolius Chiu 大 花 忍 冬 葉 桑 寄 生 (P, V, C) 57. Taxillus liquidambaricolus (Hayata) Hosokawa 大 葉 桑 寄 生 (P, V, C) 58. Scurrula tsaii (Chiu) Yang 蓮 華 池 桑 寄 生 (P, E, C) 59. Loranthus kaoi (Chao) Kiu 高 氏 桑 寄 生 (P, V, C) 23