第 37 卷 67 多胺 (Polyamines, PAs) 是一种高生物活性的低分子量脂肪族含氮碱, 常见的多胺包括腐胺 (Putrescine,Put) 尸胺(Cadaverine,Cad) 亚精胺 (Spermidine,Spd) 和精胺 (Spermine, Spm) 等, 普遍存在于植物体

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纪丽王
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1 第 37 卷第 7 期 2017 年 7 月 Journal of Central South University of Forestry & Technology Vol. 37 No. 7 Jul Doi: /j.cnki x http: //qks.csuft.edu.cn 外源亚精胺对不同干旱胁迫程度下红椿幼苗生理功能的修复调节刘球 1,2, 李志辉 1, 吴际友 2, 杨硕知 2 3, 吴志华 (1. 中南林业科技大学林学院, 湖南长沙 ;2. 湖南省林业科学院珍贵树种研究所, 湖南长沙 ;3. 国家林业局桉树研究开发中心, 广东湛江 ) 摘要 : 本研究旨在探讨持续干旱胁迫下外源亚精胺对红椿幼苗生理功能的修复调节效应以 2 年生红椿家系盆栽幼苗为试验对象, 采取持续干旱和土壤水分测定相结合的方法, 在人工遮雨棚中开展干旱胁迫及外源亚精胺调节试验, 包括 4 个处理, 即对照处理 ( 土壤相对含水率 45% ~ 50%) 轻度干旱胁迫及调节( 土壤相对含水率 30% ~ 38% +1 mmol/l 外源 Spd 调节 ) 中度干旱胁迫及调节( 土壤相对含水率 25% ~ 30% +1 mmol/l 外源 Spd 调节 ) 和重度干旱胁迫及调节 ( 土壤相对含水率 20% ~ 25% +1 mmol/l 外源 Spd 调节 ) 结果表明:(1) 在对照干旱胁迫 ( 轻度中度和重度 ) 以及喷施外源 Spd 调节三者之间, 红椿幼苗叶片相对电导率叶绿素含量相对含水量 MDA 含量 POD 活性以及游离脯氨酸含量均出现了极显著 (p < 0.01) 差异 (2) 1 mmol/l 外源 Spd 喷施修复重度干旱胁迫下植株形态损伤的速度远低于轻度和中度干旱胁迫植株 ;(3) 喷施 1 mmol/l Spd 可迅速修复红椿的轻度和中度干旱胁迫损伤并提高植株的持续抗旱能力, 但其修复重度干旱胁迫损伤作用效果稍弱, 但仍具有较强的胁迫指示响应在干旱胁迫下,1 mmol/l Spd 通过提高叶片保水能力和叶绿素含量, 激发抗氧化酶活性, 减少细胞内物质的外渗, 从而增强了红椿幼苗植株抵抗干旱胁迫的能力关键词 : 外源亚精胺 ; 生理调节 ; 红椿 ; 干旱胁迫 ; 抗旱能力中图分类号 :S 文献标志码 :A 文章编号 : X(2017) Repair regulation of exogenous Spd on physiological function of Toona ciliata seedlings under drought stress with different levels LIU Qiu 1,2, LI Zhihui 1, WU Jiyou 2, YANG Shuozhi 2, WU Zhihua 3 (1.College of Forestry, Central South University of Forestry &Technology, Changsha , Hunan, China; 2.Precious Tree Species Research Institute, Hunan Academy of Forestry, Changsha , Hunan, China; 3.China Eucalypt Research Centre, Zhanjiang , Guangdong, China) Abstract: The study was carried out to find out the repair regulation effects of exogenous Spd on physiological function of Toona ciliata family seedlings under drought stress. 2a potted seedlings of Toona cilliate adoppted as experimental materials, the drought stress and exogenous Spd regulation experiment was carried out in the artificial-rain-shelter by combining persistent drought stress with soil moisture measurement. The experiment contained 4 treatments as CK (Relative Soil Water Content 45%~50%), mild drought stress and regulation (Relative Soil Water Content 30%~38%+1 mmol/l exogenous Spd), moderate drought stress and regulation (Relative Soil Water Content 25%~30%+1 mmol/l exogenous Spd) and severe drought stress and regulation (Relative Soil Water Content 20%~25%+ 1 mmol/l exogenous Spd). (1)There was extremely significant (p < 0.01) difference in leaf relative water content, leaf cell membrane permeability, chlorophyll content, POD content, proline content and MDA content among CK, drought stress(mild, moderate and severe drought stress) and exogenous Spd regulation treatment. (2)The repair effect of 1 mmol/l exogenous Spd on morphologic damage in plants under severe drought stress was much greater than those under mild and moderate drought stress.(3) 1 mmol/l exogenous Spd treatment could quickly repair damage of plants from mild (Relative Soil Water Content 30%~38%) and moderate (Relative Soil Water Content 25%~30%) drought stress and promote the persistent drought resistance ability, while there was relatively gentle effect on recovery of damage from severe drought stress (Relative Soil Water Content 20%~25%). 1 mmol/l exogenous Spd treatment could strengthen the drought resistance ability of Toona ciliata seedlings by promote leaf water retaining capacity and chlorophyll content, activating antioxidant enzyme activity and weakening the leakage from cells. Keywords: exogenous Spd; physiological regulation; Toona cilliate; drought stress; drought resistance ability 收稿日期 : 基金项目 : 国家林业公益性行业科研专项 ( ) 作者简介 : 刘球, 助理研究员, 博士研究生通讯作者 : 吴际友, 研究员, 博士 ; hnforestry@sina.com 引文格式 : 刘球, 李志辉, 吴际友, 等. 外源亚精胺对不同干旱胁迫程度下红椿幼苗生理功能的修复调节 [J].,2017, 37(7):

2 第 37 卷 67 多胺 (Polyamines, PAs) 是一种高生物活性的低分子量脂肪族含氮碱, 常见的多胺包括腐胺 (Putrescine,Put) 尸胺(Cadaverine,Cad) 亚精胺 (Spermidine,Spd) 和精胺 (Spermine, Spm) 等, 普遍存在于植物体中, 具有调节植物生长发育延缓细胞衰老等功能 [1-2] 近年来, 多项研究表明多胺有抵抗逆境胁迫延缓叶片衰老等 [3] 明显作用张凤等对外源亚精胺可产生的生物抗逆性影响做了较为系统的总结, 包括抗高温氧化 [4-5] 抗低氧胁迫 [6-7] 抗硝酸钙胁迫 [8] 抗盐性和生理代谢调节 [9] [10-11] 抗干旱胁迫以及抗重金属胁迫 [12], 亚精胺是植物生长过程中一种至关重要的生物活性物质作为植物体内一种非常重要的多胺, 亚精胺被研究证明其与植物抗逆的关系较其他多胺种类更为密切 [13] 红椿 Toona cilliate, 楝科香椿属半常绿乔木, 是国家 II 级重点保护植物红椿是我国热带亚热带地区所特有的珍贵速生用材树种, 其木材红褐色, 具有质地坚硬密度高花纹美丽等特点, 属上等家具用材, 素有中国桃花心木之美誉湖南省是红椿天然林分分布省份之一, 虽然呈零星分布的状态, 但发展潜力巨大 [14-16] 近些年来, 湖南省林业科学院红椿研究团队针对红椿开展了 [17] 系统的水分生理研究, 吴际友等研究了干旱胁迫对红椿幼苗叶片相对含水量以及叶绿素含量的 [18,15] 影响 ; 刘球等探讨了干旱胁迫对红椿土壤含水率以及植株受伤害程度的影响, 还用典型相关分析的方法分析了红椿幼苗的干旱胁迫和复水响 [19-20] 应 ; 陈彩霞等系统研究了红椿幼苗的持续干旱胁迫响应和淹水胁迫响应研究发现, 红椿幼苗具有一定的抗旱和抗涝能力, 但随着胁迫程度越重, 其抵抗能力也越弱 ; 同时也发现, 红椿是在经历旱灾和水淹后仍有较大恢复可能性的树种, 其干旱和水淹生理恢复调节方面具有很高的研究价值, 因此, 本研究在现有科研基础上, 深入探索外源 Spd 对红椿抗旱修复调节的影响, 为系统研究适合红椿的干旱伤害修复措施提供参考, 最终服务于极端气候下的红椿林栽培, 服务于红椿人工林高效培育事业 1 材料与方法 1.1 试验地概况试验地设在湖南省林业科学院苗圃, 海拔为 110 m, 地理坐标为 E N, 年平均气温 16.8, 年降水量 ~ mm, 平均日照时数 ~ h, 无霜期达 264 d, 属于中亚热带季风湿润气候区, 雨量丰沛, 光照充足 ; 土壤为红壤, 土层厚达 60 cm 以上, 肥力中等, ph 值为 6.2 [15] 1.2 试验材料本试验材料为 2 年生红椿家系盆栽苗 2012 年 3 月, 课题组开展田间育苗 2014 年 3 月, 选择苗高 1.0 m 胸径 1.8 cm 的长势均匀无病虫害的健康红椿幼苗装盆, 盆钵口径 25 cm 深 20 cm, 每盆装土 5 kg, 比例为黄心土泥炭土 = 2 1, 统一配盆垫, 进行正常浇水管护 2014 年 6 7 月, 在入盆植株中筛选出长势均匀的红椿幼苗进行干旱胁迫及外源 Spd 调控试验 1.3 试验设计 [15] 试验采用完全随机设计,4 个处理,3 次重复, 共 12 盆以课题组对红椿幼苗实施的预备试验结果为参照, 本试验采取持续干旱和土壤水分测定相结合的方法, 设置了 4 个处理的持续干旱胁迫 :1) 对照处理 (CK), 即土壤相对含水率 45% ~ 50%( 每天浇水至饱和状态 );2) 轻度干旱胁迫, 即土壤相对含水率 30% ~ 38%( 持续自然干旱 7 d 后所测得土壤相对含水率 );3) 中度干旱胁迫, 即土壤相对含水率 25% ~ 30%( 持续自然干旱 14 d 后所测得土壤相对含水率 );4) 重度干旱胁迫, 即土壤相对含水率 20% ~ 25%( 持续自然干旱 21 d 后所测得土壤相对含水率 ); 于每天傍晚 18:00 采用美国便携式土壤含水率测定仪 FIELD SCOUT TDR 200 的 200 mm 探针进行盆栽土壤含水率测定 ; 第 2 天 09:00 记录植株伤害等级, 并采取叶片样品回实验室进行指标测定本试验设置了不同干旱胁迫程度的外源 Spd 调节处理 : 1) 轻度干旱外源 Spd 调节, 即轻度干旱结束日起, 连续 3 天傍晚 18:00 对中度干旱胁迫对象喷施浓度为 1 mmol/l 的外源 Spd 水溶液, 然后恢复日常生长管护 5 天 ( 即每天每株保证 100mL 浇水量 ); 2) 中度干旱外源 Spd 调节, 即中度干旱结束日起, 连续 3 天傍晚 18:00 对中度干旱胁迫对象喷施浓度为 1 mmol/l 的外源 Spd 水溶液, 然后恢复日常生长管护 5 天 ;3) 重度干旱外源 Spd 调节, 即重度干旱结束日起, 连续 3 天傍晚 18:00 对中度干旱胁迫对象喷施浓度为 1 mmol/l 的外源 Spd 水溶液, 然后恢复日常生长管护 5 天 ; 处理结束后第 2 天 09:00 记录植株伤害等级, 并采取叶片样品回实验室进行指标测定

刘球, 等 : 外源亚精胺对不同干旱胁迫程度下红椿幼苗生理功能的修复调节 68 第 7 期 2014 年 6 月 10 日正式开始干旱胁迫处理, 2014 年 7 月 1 日干旱胁迫结束 ;2014 年 6 月 17 日正式开始外源 Spd 调节处理,2014 年 7 月 4 日外源 Spd 调节处理结束试验在人工搭建的遮雨棚中进行, 以保证植株所需的正常光照和空气条件, 同时避免雨水进入,

3 刘球, 等 : 外源亚精胺对不同干旱胁迫程度下红椿幼苗生理功能的修复调节 68 第 7 期 2014 年 6 月 10 日正式开始干旱胁迫处理, 2014 年 7 月 1 日干旱胁迫结束 ;2014 年 6 月 17 日正式开始外源 Spd 调节处理,2014 年 7 月 4 日外源 Spd 调节处理结束试验在人工搭建的遮雨棚中进行, 以保证植株所需的正常光照和空气条件, 同时避免雨水进入, 保证棚内外温度一致 1.4 测定指标及方法植株伤害等级测定本研究共将植株叶片伤害指数分为 5 个等级, 即 0 级 ( 健康 ) 1 级 ( 少数叶片出现萎蔫泛黄 ) 2 级 ( 半数叶片出现萎蔫泛黄 ) 3 级 ( 半数以上叶片出现萎蔫泛黄 ) 和 4 级 ( 整株萎蔫泛黄并开始凋落 ) 试验过程中采用肉眼观测判断的方式进行植株伤害程度测定叶片生理指标测定质膜相对透性测定采用电导率法叶片相对含水率测定采用烘干法叶绿素含量测定采用浸提法过氧化物酶 (Peroxidase,POD) 活性测定采用愈创木酚法丙二醛 (Malonaldehyde,MDA) 含量测定采用硫代巴比妥酸法游离脯氨酸 (Free proline,pro) 含量测定采用酸性茚三酮法 [21-22] 处理之间, 红椿幼苗叶片相对含水量呈现极显著差异 (p < 0.01), 由高到低顺序为 : 喷施外源 Spd 调节 > 轻度干旱 > 对照, 相对含水量在喷施外源 Spd 调节处理下比轻度胁迫高出 6.49% 在对照中度干旱以及喷施外源 Spd 调节 3 个处理之间呈现极显著差异 (p < 0.01), 由高到低顺序为 : 中度干旱 > 对照 > 喷施外源 Spd 调节, 相对含水量在喷施外源 Spd 调节处理下与对照几乎相等在对照重度干旱以及喷施外源 Spd 调节 3 个处理之间, 红椿幼苗叶片相对含水量呈现出极显著差异 (p < 0.01), 由高到低顺序为 : 喷施外源 Spd 调节 > 对照 > 重度干旱, 相对含水量在喷施外源 Spd 调节处理下比对照高出 2.4%, 比重度胁迫高出 52.15% 说明喷施外源 Spd 调节对轻度和重度胁迫下植株叶片相对含水量的修复作用明显, 尤其是重度胁迫 ; 相反, 其对中度胁迫下相对含水量的修复作用弱 ( 见图 1) 1.5 数据分析与处理数据采用 Excel 2007 进行处理 SPSS 17.0 进行方差分析, 采用 Duncan s 进行多重比较 2 结果与分析 2.1 外源 Spd 对干旱胁迫下红椿幼苗植株形态的修复调节随着干旱胁迫的加剧, 红椿幼苗叶片受损升级轻度干旱和中度干旱对植株叶片损害非常轻微, 均处于 1 级及以下状态 ( 即少数叶片出现萎蔫泛黄 ), 但中度向重度干旱转变的过程中, 植株叶片损害明显加剧, 较短的时间迅速升为 3 级 ( 半数以上叶片出现萎蔫泛黄 ) 对各个干旱胁迫植株进行外源 Spd 喷施调节后, 继续对植株叶片损害程度进行跟踪观测和登记, 结果显示, 伤害得到了缓解和修复, 但相比而言重度干旱胁迫下受伤植株修复更慢 2.2 外源 Spd 对干旱胁迫下红椿幼苗叶片相对含水量的修复调节个图 1 干旱胁迫下外源亚精胺对叶片相对含水量的影响 Fig.1 Effects of exogenous Spd on leaf relative water content in Toona ciliata under drought stress 2.3 外源 Spd 对干旱胁迫下红椿幼苗叶片质膜透性的修复调节个处理之间, 红椿幼苗叶片相对电导率呈现极显著差异 (p < 0.01), 由高到低顺序为 : 喷施外源 Spd 调节 > 轻度干旱 > 对照, 相对电导率在喷施外源 Spd 调节处理下比轻度胁迫高出 7.02% 在对照中度干旱以及喷施外源 Spd 调节 3 个处理之间, 红椿幼苗叶片相对电导率呈现极显著差异 (p < 0.01), 由高到低顺序为 : 喷施外源 Spd 调节 > 中度干旱 > 对照, 相对电导率在喷施外源 Spd 调节处理下比中度胁迫高出 8.32%, 说明轻度中度胁迫构成的胁迫压力是有限的, 外源 Spd 调节作用并不明显在对照重度干旱以及喷施外源 Spd 调节 3 个处理之间, 红椿幼苗叶片相对电

第 37 卷 69 导率呈现极显著差异 (p < 0.01), 由高到低顺序为 : 重度干旱 > 喷施外源 Spd 调节 > 对照, 相对电导率在喷施外源 Spd 调节处理下比重度胁迫低 27.43%, 说明重度胁迫下喷施外源 Spd 能显著降低植株叶片相对电导率, 减少细胞内水溶液外渗, 修复细胞膜结构 ( 见图 2) 图 3 干旱胁迫下外源亚精胺对叶绿素含量的影响 Fig.

2 Effects of exogenous Spd on cell membrane permeability of leaf in Toona ciliata under drought stress 2.4 外源 Spd 对干旱胁迫下红椿幼苗叶片叶绿素含量的修复调节个处理之间, 红椿幼苗叶片叶绿素含量存在极显著性差异 (p < 0.

01), 由高到低顺序为 : 对照 > 中度干旱 > 喷施外源 Spd 调节, 叶绿素含量在喷施外源 Spd 调节处理下比中度胁迫低 7.51% 在对照重度干旱以及喷施外源 Spd 调节 3 个处理之间, 红椿幼苗叶片叶绿素含量存在极显著性差异 (p < 0.

4 第 37 卷 69 导率呈现极显著差异 (p < 0.01), 由高到低顺序为 : 重度干旱 > 喷施外源 Spd 调节 > 对照, 相对电导率在喷施外源 Spd 调节处理下比重度胁迫低 27.43%, 说明重度胁迫下喷施外源 Spd 能显著降低植株叶片相对电导率, 减少细胞内水溶液外渗, 修复细胞膜结构 ( 见图 2) 图 3 干旱胁迫下外源亚精胺对叶绿素含量的影响 Fig.3 Effects of exogenous Spd on leaf chlorophyll content in Toona ciliata under drought stress 图 2 干旱胁迫下外源亚精胺对叶片相对电导率的影响 Fig.2 Effects of exogenous Spd on cell membrane permeability of leaf in Toona ciliata under drought stress 2.4 外源 Spd 对干旱胁迫下红椿幼苗叶片叶绿素含量的修复调节个处理之间, 红椿幼苗叶片叶绿素含量存在极显著性差异 (p < 0.01), 由高到低顺序为 : 对照 > 喷施外源 Spd 调节 > 轻度干旱, 叶绿素含量在喷施外源 Spd 调节处理下比轻度胁迫高出 56.52% 在对照中度干旱以及喷施外源 Spd 调节 3 个处理间, 红椿幼苗叶片的叶绿素含量存在极显著性差异 (p < 0.01), 由高到低顺序为 : 对照 > 中度干旱 > 喷施外源 Spd 调节, 叶绿素含量在喷施外源 Spd 调节处理下比中度胁迫低 7.51% 在对照重度干旱以及喷施外源 Spd 调节 3 个处理之间, 红椿幼苗叶片叶绿素含量存在极显著性差异 (p < 0.01), 由高到低顺序为 : 对照 > 喷施外源 Spd 调节 > 重度干旱, 叶绿素含量在喷施外源 Spd 调节处理下比重度胁迫高出 30.8% 说明喷施外源 Spd 对红椿幼苗轻度重度干旱胁迫下叶片叶绿素含量调节作用明显 ( 见图 3) 2.5 外源 Spd 对干旱胁迫下红椿幼苗叶片过氧化物酶 (POD) 的修复调节个处理之间, 红椿幼苗叶片 POD 含量存在极显著性差异 (p < 0.01), 由高到低顺序为 : 喷施外源 Spd 调节 > 轻度干旱 > 对照,POD 含量在喷施外源 Spd 调节处理下比轻度胁迫高出 45.5% 在对照中度干旱以及喷施外源 Spd 调节 3 个处理之间, 红椿幼苗叶片 POD 含量存在极显著性差异 (p < 0.01), 由高到低顺序为 : 喷施外源 Spd 调节 > 对照 > 中度干旱,POD 含量在喷施外源 Spd 调节处理下比中度胁迫高出 55% 在对照重度干旱以及喷施外源 Spd 调节 3 个处理之间, 红椿幼苗叶片 POD 含量极显著性差异 (p < 0.01), 由高到低顺序为 : 喷施外源 Spd 调节 > 重度干旱 > 对照, POD 含量在喷施外源 Spd 调节处理下比重度胁迫高出 25.19% 说明在轻度中度和重度干旱胁迫下喷施外源 Spd 调节均促进了红椿幼苗体内产生了大量 POD, 以较大力度地保护幼苗少受伤害, 从而提高了植株的适应性和抗旱性 ( 见图 4) 图 4 干旱胁迫下外源亚精胺对叶片 POD 含量的影响 Fig.4 Effects of exogenous Spd on leaf POD activity in Toona ciliata under drought stress 2.6 外源 Spd 对干旱胁迫下红椿幼苗叶片游离脯氨酸含量的修复调节个处理间, 红椿幼苗叶片的游离脯氨酸含量存在

刘球, 等 : 外源亚精胺对不同干旱胁迫程度下红椿幼苗生理功能的修复调节 70 第 7 期极显著性差异 (p < 0.01), 由高到低顺序为 : 轻度干旱 > 喷施外源 Spd 调节 > 对照, 游离脯氨酸含量在喷施外源 Spd 调节处理下比轻度胁迫低了 27.66% 在对照中度干旱以及喷施外源 Spd 调节 3 个处理之间, 红椿幼苗叶片游离脯氨酸含量极显著性差异 (p < 0.

5 刘球, 等 : 外源亚精胺对不同干旱胁迫程度下红椿幼苗生理功能的修复调节 70 第 7 期极显著性差异 (p < 0.01), 由高到低顺序为 : 轻度干旱 > 喷施外源 Spd 调节 > 对照, 游离脯氨酸含量在喷施外源 Spd 调节处理下比轻度胁迫低了 27.66% 在对照中度干旱以及喷施外源 Spd 调节 3 个处理之间, 红椿幼苗叶片游离脯氨酸含量极显著性差异 (p < 0.01), 由高到低顺序为 : 喷施外源 Spd 调节 > 中度干旱 > 对照, 游离脯氨酸含量在喷施外源 Spd 调节处理下比中度胁迫高了 4.6% 在对照重度干旱以及喷施外源 Spd 调节 3 个处理之间, 红椿幼苗叶片游离脯氨酸含量呈现极显著差异 (p < 0.01), 由高到低顺序为 : 重度干旱 > 喷施外源 Spd 调节 > 对照, 游离脯氨酸含量在喷施外源 Spd 调节处理下比重度胁迫低了 94.84%, 且重度干旱下游离脯氨酸含量几乎达到喷施外源 Spd 调节和对照条件下 19 倍说明在轻度干旱胁迫和重度干旱胁迫下, 尤其是重度干旱胁迫激发了红椿幼苗植株渗透调节能力, 远远超过喷施外源 Spd 所起的渗透调节作用 ( 见图 5) 叶片 MDA 含量呈现极显著差异 (p < 0.01), 由高到低顺序为 : 喷施外源 Spd 调节 > 重度干旱 > 对照,MDA 含量在喷施外源 Spd 调节处理下比重度胁迫高出 52.46% 说明轻度中度胁迫下喷施外源 Spd 能显著降低植株体内 MDA 的积累, 缓解胁迫损伤 ; 经历过重度干旱胁迫后的红椿幼苗, 在喷施外源 Spd 调节后, 仍显示出较重的胁迫压力, 原因是重度干旱给植株造成了很大的伤害, 跟轻度中度干旱胁迫相比, 修复难度要大很多 ( 见图 6) 图 6 干旱胁迫下外源亚精胺对叶片 MDA 含量的影响 Fig.6 Effects of exogenous Spd on leaf MDA content in Toona ciliata under drought stress 3 讨论 3.1 喷施外源 Spd 对红椿叶片相对含水量和叶绿素含量的影响图 5 干旱胁迫下外源亚精胺对叶片游离脯氨酸含量的影响 Fig.5 Effects of exogenous Spd on leaf proline content in Toona ciliata under drought stress 2.7 外源 Spd 对干旱胁迫下红椿幼苗叶片 MDA 含量的修复调节个处理之间, 红椿幼苗叶片 MDA 含量存在极显著性差异 (p < 0.01), 由高到低顺序为 : 轻度干旱 > 喷施外源 Spd 调节 > 对照,MDA 含量在喷施外源 Spd 调节处理下比轻度胁迫低了 36.84% 在对照中度干旱以及喷施外源 Spd 调节 3 个处理之间, 红椿幼苗叶片 MDA 含量呈现极显著性差异 (p < 0.01), 由高到低顺序为 : 中度干旱 > 喷施外源 Spd 调节 > 对照 MDA 含量在喷施外源 Spd 调节处理下比中度胁迫低了 32.91% 在对照重度干旱以及喷施外源 Spd 调节 3 个处理之间, 红椿幼苗植株叶片相对含水量的变化幅度取决于植物细胞壁的弹性, 细胞壁弹性较强, 则收缩力度较大, 叶片相对含水量的变化幅度也就越大 [23] 然而, 在特定的时间条件下, 叶片相对含水量的下降幅度越大, 则说明其保水能力越弱, 耐旱性越差 [24] 本试验中, 重度干旱胁迫下红椿叶片相对含水量下降幅度较大, 喷施外源 Spd 的调节作用明显, 说明喷施外源 Spd 有助于提高红椿叶片细胞壁的收缩力, 增强其保水能力叶绿素是植物进行光合作用的主要色素, 其含量可反应植物叶片光合能力干旱胁迫对叶绿素含量的影响是造成植物光合作用降低的重要原因 [25] 有研究结果表明, 植物在遭受干旱胁迫时, 叶绿素含量会随干旱胁迫程度的加重而降低, 与本研究结论一致 [26-28] 本试验中, 轻度干旱胁迫导致叶片叶绿素含量下降幅度最大, 其次是重度胁迫, 这其中存在不同干旱胁迫处理间试验材料

6 第 37 卷 71 的个体差异, 因各干旱胁迫处理的设置是发生在各自独立植株上, 因而没有比较性喷施后叶片叶绿素含量超过轻度胁迫 56.5%, 超过重度胁迫 30.8%; 说明喷施外源 Spd 对调节轻度干旱胁迫下红椿幼苗叶片叶绿素含量的效果最强, 其次是重度干旱胁迫李丽杰等 [29] 发现,0.1 mmol/l 的亚精胺可显著提高 20% 聚乙二醇 (PEG-6000) 模拟的干旱胁迫下玉米叶片的叶绿素含量 3.2 喷施外源 Spd 对红椿叶片抗氧化酶活性的影响在干旱胁迫下, 植株体内因脱水而产生活性氧等有害物质, 使得植株体内活性氧失衡,POD 是植物细胞清除活性氧的酶系统重要指标之一, 通过清除活性氧以防御逆境对植株细胞膜造成损害 [19] 然而, 随着胁迫时间的延长或胁迫程度的加剧,POD 的活性会降低本研究中,3 种干旱胁迫程度下, 以重度胁迫导致植株叶片产生的 POD 含量最高 ; 喷施外源 Spd 对 3 种干旱胁迫处理均有调节作用, 喷施后 POD 含量均显著高于胁迫状态, 说明外源 Spd 能大幅度提高红椿在重度干旱胁迫下的 POD 活性氧清除能力的阈值, 增强红椿植株面临抗旱逆境的自我保护能力这个结论与其他学者研究发现的亚精胺能提高植株体内 POD 活性的结论一致 [10,30] 3.3 喷施外源 Spd 对红椿叶片膜系统的影响逆境胁迫一般会导致植株细胞膜功能受损, 从而使细胞膜透性增大, 细胞内包括电解质在内的各种水溶液外渗, 因此, 测定相对电导率可掌握细胞膜的受损程度 [31] 随着胁迫程度加深, 外渗物质增多, 质膜透性变大, 相对电导率也增高 [32] 研究表明, 红椿家系幼苗的受到持续干旱伤害时, 植物的细胞膜结构受损, 细胞内的各种水溶液外渗, 从而导致相对电导率增大 [19] 本研究中, 随着干旱胁迫程度的加重, 叶片相对电导率显著增高, 重度干旱胁迫下叶片相对电导率比对照高出 92.8%, 结论与其他研究文献相类似 [32] 轻度和中度干旱胁迫后进行外源 Spd 喷施处理, 相对电导率仍有轻微上升 ; 在重度胁迫后进行外源 Spd 喷施处理, 叶片相对电导率比重度干旱胁迫下降低, 但仍明显高于对照外源 Spd 喷施缓解了重度干旱胁迫导致的细胞液外渗, 有效降低了质膜透性研究人员对玉米的研究发现, 外源亚精胺处理可有效进行渗透调节 [33] MDA 是逆境胁迫下膜脂过氧化的主要产物之一, 其含量常用来指示植物细胞的膜脂过氧化程度, 也是鉴定植物抗旱性强弱的常用指标之一 [19] 通常 MDA 增幅越小的植株其抗逆性越强本研究中, 重度干旱胁迫条件下, 红椿叶片 MDA 含量的增幅相对更大 ; 喷施外源 Spd 后, 轻度干旱胁迫和中度干旱胁迫植株叶片 MDA 含量显著降低, 仅重度干旱胁迫下植株叶片 MDA 含量仍然处于升高状态, 说明喷施外源 Spd 后, 轻度干旱胁迫和中度干旱胁迫植株的胁迫状态 MDA 指征消失, 而重度干旱胁迫下植株仍然存在巨大的胁迫压力同类研究证明, 外源亚精胺处理可有效缓解植株干旱条件下叶片 MDA 含量的上升幅度 [10,30] 3.4 喷施外源 Spd 对红椿叶片渗透调节功能的影响植物的渗透调节是适应逆境胁迫的一种重要的生理机制 [34] 植株在逆境下积累的渗透调节物质越多, 则表示其调节抗旱的能力越强 [35] 本研究中, 各干旱胁迫条件下, 红椿幼苗叶片游离脯氨酸含量都有增高, 但以重度干旱胁迫下增高最为显著, 为对照条件下的 20 倍 ; 喷施外源 Spd 后, 叶片游离脯氨酸含量立刻回到了对照水平, 说明外源 Spd 能大幅度缓解干旱胁迫给植株叶片渗透调节系统所造成的压力, 此结论同有关学者提出的精胺处理对植物响应逆境的内容一致 4 结论 [36] 综合各项指标的分析表明, 不同干旱胁迫程度对红椿幼苗造成的影响差别显著轻度干旱胁迫 ( 土壤相对含水率 30% ~ 38%) 和中度干旱胁迫 ( 土壤相对含水率 25% ~ 30%) 对红椿植株造成的损害较轻, 喷施外源 1 mmol/l Spd 后修复迅速 ; 重度干旱胁迫 ( 土壤相对含水率 20% ~ 25%) 对红椿植株造成的损害较为明显, 喷施外源 1 mmol/l Spd 后修复较慢在干旱胁迫下, 1 mmol/l Spd 通过提高抗氧化酶活性, 如 POD 活性, 减少了细胞内物质的外渗, 调节了细胞膨压, 提高了叶片保水能力和叶绿素含量, 从而增强了红椿幼苗植株抵抗干旱胁迫的能力参考文献 : [1] Evans PT, Malmberg RL. Do polyamines have roles in plant development[j]. Annu. Rev. Plant Physiol Plant Mol. Biol., 1989, 40: [2] Smith TA. Polyamines[J]. Annu. Rev. Plant Physiol., Biochem. J.,1985, 249: [3] 张凤, 何恩鹏, 王国元, 等. 外源亚精胺对生物抗逆性影响

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第 39 卷 117 SAMDC) 就是其中一种, 研究其基因的克隆定位和表达, 可一定程度上从分子水平解释多胺对高等植物生长发育和抗逆的调控规律 [1] 到目前为止,SAMDC 已经在一些植物中进行了提纯分析, 甚至遗传转化, 发现这些转基因植物的多胺代谢能力有明显增强, 抗旱等性能明显提升

第 39 卷 117 SAMDC) 就是其中一种, 研究其基因的克隆定位和表达, 可一定程度上从分子水平解释多胺对高等植物生长发育和抗逆的调控规律 [1] 到目前为止,SAMDC 已经在一些植物中进行了提纯分析, 甚至遗传转化, 发现这些转基因植物的多胺代谢能力有明显增强, 抗旱等性能明显提升第 39 卷第 1 期 2019 年 1 月 Vol. 39 No. 1 Jan. 2019 Journal of Central South University of Forestry & Technology Doi:10.14067/j.cnki.1673-923x.2019.01.018 http: //qks.csuft.edu.cn 外源多胺对红椿 S- 腺苷甲硫氨酸脱羧酶基因表达的调节作用