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1 西北植物学报文章编号干旱胁迫对欧洲鹅耳枥幼苗生理生化特征的影响王飒周琦祝遵凌南京林业大学风景园林学院南京南京林业大学艺术设计学院南京摘要以一年生欧洲鹅耳枥幼苗为材料通过盆栽控水试验设置个土壤含水量梯度研究不同梯度干旱胁迫对其幼苗生理生化指标的影响以明确欧洲鹅耳枥的耐旱特性结果显示随着干旱胁迫的加剧欧洲鹅耳枥幼苗受到损害程度逐渐加重形态表现出明显的缺水特征叶片相对含水量和叶绿素总量随着干旱胁迫程度的增加而下降且胁迫强度越强时间越久其变化幅度越大幼苗叶片 () 活性 *() 活性可溶性糖含量和可溶性蛋白含量均随着干旱程度的增加表现出先升高后降低的趋势随着干旱胁迫程度的增加和干旱时间持续幼苗叶片 +), 含量和相对电导率总体上呈增大趋势并在干旱末期达到最大值研究表明欧洲鹅耳枥幼苗在短期和轻度田间最大持水量的 - 中度田间最大持水量的 - 干旱胁迫下能通过调节自身保护酶活性和渗透调节物质含量来减轻干旱造成的危害而在重度田间最大持水量的 - 干旱胁迫下幼苗自我调节能力受影响极度田间最大持水量的 - 干旱胁迫对其造成一定的损害研究认为欧洲鹅耳枥具有一定的抗干旱特性可在园林中推广运用关键词欧洲鹅耳枥干旱胁迫生理生化指标影响中图分类号.& 文献标志码,!!"#!!""# $# ",01 (. " 2 3%'4,5' 6 '6"5 0!7 5 %65 8 5%6 0!,56% 9 ) %0! 7 5 %65 8 5%6 0! %&%6 " %3%% : $ %6"3 364% ' 3; ' ' 5 %4% %%3%" 3 5% 35 "6%65 %%$68 356% ' 66 8 %& 5 %"6%$ "6%65 %% '5 % " '5 % 3 3 : ' 5'6 5%6'%$6 5%56$ 5 3%6 '6&68 $6 5' '5 4 '663 '5 % 3%635 "6%65 %% '5 % 365 %$ %635 "6 35%; ' ()'686 *()'686 % "; %" 5'66 3% "; 45 6'66$% '5 % 36 5%66 3 '5 % 3, $ "6%65 %%' 6 " 3+),' '3"'686'5 % 3 35 '3 : " 6 %6& 6$%5 %" %3% ' 5'6 5%6'%5 %%6 ' 6 % 35 "6;'5 %6'68 收稿日期修改稿收到日期基金项目江苏省科技支撑计划国家林业局项目江苏省青蓝工程资助项目江苏高校优势学科建设工程资助项目作者简介王飒女硕士主要从事园林植物应用园林植物栽培等方面的研究!"#$%&' 通信作者祝遵凌博士教授主要从事园林植物应用园林植物栽培等方面的研究 # "#"" &'

2 西北植物学报卷 6 %45 6 '68 # % 3 % 6'3!"%6 6%";%6 ' % 6% $6 53 '4' $6 53'4'6 -%65 %%;"6" 3 5% 8 5 %65 %%3$ 6 53'4'6-6%5"6;6 $%'6 3 3 :65 35 "6%65 %%3$6 5 3'4'6 -'"% 3% %& 6 3' %% 35 "6 5 %% %6 35 "6'36 36' ; $3"% 3 3%'4 44'6& '35 "6%65 %%4% ' 3; ' ' 3 : %"' 干旱化已成为世界性的问题中国干旱半干旱地区面积为 & 占国土面积的 & - 对植物影响的诸多自然因素中干旱占首位因此选择兼具良好观赏性状和抗旱节水型的新优园林绿化植物具有十分重要的意义欧洲鹅耳枥为桦木科鹅耳枥属植物原产于欧洲中部地区其树冠丰满枝叶浓密细腻易修建造型色彩变化丰富适应性强被广泛应用于园林和道路绿化欧美国家对欧洲鹅耳枥的繁殖生理生化及地理分布研究均处于较为领先的水平也选育了许多园艺品种目前国内已有部分地区对欧洲鹅耳枥进行引种栽培但对引进的欧洲鹅耳枥尚未进行系统的适应性研究其园林应用也只限于少数高档小区或是植物园等地本研究以欧洲鹅耳枥一年生幼苗为试验材料通过设置不同的水分胁迫梯度测定土壤干旱胁迫下其生理生化指标对干旱胁迫的响应分析欧洲鹅耳枥幼苗对干旱胁迫的适应性为欧洲鹅耳枥在国内的引种和园林绿化应用提供科学依据材料和方法 & 试验材料与设计试验在南京林业大学实验教学中心和园林实验室进行供试欧洲鹅耳枥种子来自于匈牙利年月进行变温层积处理第年月份播种于育苗穴盘中年月选择生长健壮长势一致的欧洲鹅耳枥播种苗移栽到花盆中上径口下径口高 ''' 盆栽土取自南京林业大学北大山土壤在 < 烘干至恒重后再称重装盆每盆土壤干重为每盆栽株进行统一的水肥管理于年月进行土壤干旱胁迫处理采取室内盆栽控水法共设置对照 = 轻度干旱胁迫中度干旱胁迫重度干旱胁迫和极度干旱胁迫等个土壤水分梯度处理它们的土壤相对含水量分别为田间最大持水量的和 - 每个梯度重复次每个重复株苗观测前控制水分达到个水分梯度 3 后开始取样测定相关指标共测次测定期间每天用土壤水分测定仪测量土壤含水量采用称重法补充当天失去的水分使各处理保持设定的土壤水分梯度每盆带有托盘收集因浇水流失的土壤 & 测定指标及方法各处理达到控水梯度后在胁迫的第天早上观测植物生长状态并取中上部第叶位的成熟叶片立即置入冰袋中带回实验室进行各项指标的测定叶片相对含水量采用烘干法相对电导率采用电导仪测定法叶绿素含量测定采用采用丙酮乙醇混合液的方法过氧化物酶 *() 活性测定采用愈创木酚法超氧化物歧化酶 () 活性测定采用氮蓝四唑法丙二醛 +), 含量测定采用硫代巴比妥酸, 比色法可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法可溶性蛋白质的含量测定采用考马斯亮蓝染色法 & 数据处理方法测得数据用 :' 处理分析并绘制指标变化图采用 *& 软件进行方差分析和 )" ' 多重对比结果与分析 & 干旱胁迫对欧洲鹅耳枥幼苗外部形态特征的影响植物的形态特征是其受到胁迫时最直观的指标本试验期间对欧洲鹅耳枥幼苗的形态特征进行了观测表发现干旱胁迫下植株表现出一定的受害症状特别是在土壤干旱程度较大的时候植株表现最为明显欧洲鹅耳枥幼苗在受到干旱胁迫时首先是叶下垂随着干旱的持续整个叶片萎蔫卷边干枯茎干枯植株死亡不同水分处理随干旱持续出现的症状不同且存在较大的差异其中欧洲鹅耳枥幼苗在处理下尚可生长在处理下受损害较严重在干旱后期出现死亡说明欧洲鹅耳枥幼苗对干旱有一定的适应性但

3 期王飒等干旱胁迫对欧洲鹅耳枥幼苗生理生化特征的影响不能忍受持续的高强度干旱胁迫度成正比 & 干旱胁迫对欧洲鹅耳枥幼苗叶片相对含水量 & 干旱胁迫对欧洲鹅耳枥叶绿素含量的影响的影响干旱胁迫下叶绿素含量的变化在一定程度可相对含水量是植物水分状况的重要指标叶片以反映植物抵抗干旱胁迫的能力从表可看出相对含水量反映了在干旱胁迫下的植物叶片的持水干旱胁迫对欧洲鹅耳枥叶片叶绿素含量产生了显著保水能力从表可看出欧洲鹅耳枥幼苗的叶影响随着干旱胁迫时间的延长各处理叶绿素总量片相对含水量随着干旱胁迫程度增加和胁迫时间的逐渐降低且下降幅度随胁迫强度增加而增大干延长逐渐降低但不同处理降低幅度和速率存在差旱初期各处理叶绿素含量下降幅度不明显随着胁异在胁迫期间各处理相对含水量均比对照组降迫时间的延长到干旱第天时处理叶绿低但处理相对含水量下降较缓慢于第素含量分别比同期对照差异极显著下降了 &- 天才达到显著水平 & 而处理于第 & -&-&- 下降幅度均达到各时期天即达到显著水平随着处理时间的延续各胁迫最大干旱第天时各处理叶绿素含量分别比对照处理均比同期对照极显著降低 & 其中极显著下降了 &- &-&-&- 在干旱胁迫第天时处理相对含水量分说明欧洲鹅耳枥幼苗叶绿素含量在干旱胁迫下显著别比同期对照降低了 &-& -&- 减少严重影响光合作用的正常进行 &- 而在干旱胁迫末期第天则分别降低 & 干旱胁迫对欧洲鹅耳枥幼苗叶片保护酶活性了 &- &-&-&- 以上结果表的影响明随干旱胁迫的加剧欧洲鹅耳枥叶片相对含水量 "($ 活性 () 是植物抗氧化保护酶系统下降速度变快幅度加大叶片受影响程度与胁迫程的第一道防线是防护氧自由基伤害细胞膜的重要表干旱胁迫下欧洲鹅耳枥幼苗受害症状 ;' 5'6 5%%3%" %35 "6%65 %% 处理症状调查时间和植株胁迫症状 8 %6 66 3%46%4 6%" "6%65 %% = 正常 0 5 正常 0 5 正常 0 5 正常 0 5 正常叶下垂 % 叶萎蔫下垂 % 植株叶下垂萎蔫 % 叶下垂 % 的植株叶片萎蔫 % 8 %$6 3 - 的植株新叶萎蔫中下部叶片叶缘卷边 %$ 8 %$6 3 5'"5 3 - 植株开始萎蔫并伴随叶色变浅 %$6 3'5 8 %6" 叶边缘变黄 - 8 % 3% 6"53 $ - 叶色变浅干枯茎失水 - 8 %6" "4%6% 植株叶片呈褐色并反卷茎出现枯死的现象 - 4 6% 8 %6"53 ;5 $6 5 %6% 植株叶片呈褐色反卷茎枯死 % 6"53 ;5 $6 5 %6%3 3 - 叶片萎蔫干枯 % $6 3 - 的植株枝条干枯弯曲 - 的植株下部叶片枯黄 - ;5 '%35 3"4 3;3 3-6 $ 5 8 % $ 植株死亡 - 植株出现枝条干枯 - 4 6%3 3- ;5 '% 35 3"4 - 植株死亡 - 植株叶片干枯脱落茎干枯 % % 8 %35 3"4 3 %6%35 3"4 表不同干旱处理下欧洲鹅耳枥幼苗叶片相对含水量的变化 ;'%5 68 $6 5'66 " %35 "6%65 %% 处理相对含水量 68 $6 5' = &>&, &>&, &>&, &>&, & >&, &>&, ; &>& ; &>&; & >&,; & >& ; & >&; & >&' &>&, ; &>&' & >&' &>& 3 &>& ' & >&)3 &>&)3 &>&) 注表中数据为平均值 > 标准误差不同小写和大写字母分别表示不同处理之间在 & 和 & 水平存在显著性差异下同 0 6 %)666; 5 45 %68 58" $6 65% '46 6 5% 3'6 % ' 635 ' %6& 3& 8 %5 %4 '68& %%;$&

4 西北植物学报卷保护酶之一图, 显示欧洲鹅耳枥叶片 () 活性随干旱时间的延长先增加后降低在胁迫期间除了第和第天处理 () 活性略低于 = 外其他各干旱处理均高于同期 = 其中处理与 = 的 () 活性变化趋势基本相同的 () 活性在第天时达到最大值 & 的 () 活性在第天时达到最大值之后两者活性逐渐降低各处理 () 活性在干旱第天时分别比对照极显著增加了 &-&-&-&- 而到干旱第天时仍不同程度高于对照但处理 & 此时已比对照极显著降低了 &- 说明在干旱胁迫下欧洲鹅耳枥幼苗叶片 () 对于清除活性氧自由基起到了十分重要的作用但极度干旱条件对其体内活性氧代谢产生了一定的影响阻碍了植株的正常生长表不同干旱处理下欧洲鹅耳枥幼苗叶绿素总量的变化 ($ 活性 *() 是植物逆境条件下清除活性氧自由基最关键的酶之一能够有效清除 ( 另一方面也可在逆境后期表达引起膜脂过氧化作用表现为伤害效应从图可看出干旱胁迫下欧洲鹅耳枥幼苗 *() 活性变化趋势与 () 活性变化相似也是随时间呈先增加后降低的趋势各处理 *() 活性均在胁迫第天时达到最大值此时处理分别比对照极显著增加了 &-&- &- 而处理与对照 = 差异不显著仅增加了 &- 在整个干旱胁迫过程中处理 *() 活性始终不同程度高于对照而其余处理仅在胁迫第天时不同程度低于对照说明在干旱胁迫初期欧洲鹅耳枥幼苗能通过提高体内 *() 活性来抵御干旱对其造成的伤害而到干旱胁迫末期时胁迫第天随着干旱胁迫时间的延长和胁迫程度的加重 *() 活性下降 ;'%6 6 '5 4 '66 " %35 "6%65 %% 处理总叶绿素含量 6 '5 4 ' = &>&,; & >&, &>&, &>&, &>&, &>&, &>&; & >& ; &>&, ; & >&; & >&' &>& ' &>&' & >& ); & >&)3 &>&)3 & >& 3 & >&)' & >& & >&) 图不同干旱处理下欧洲鹅耳枥幼苗超氧化物歧化酶, 和过氧化物酶活性的变化 7 & '% (), 3*() '686 % " %35 "6%65 %%

5 期王飒等干旱胁迫对欧洲鹅耳枥幼苗生理生化特征的影响已超出自身抵御干旱胁迫的能力导致植株死亡即欧洲鹅耳枥忍受重度干旱胁迫的能力有限 &) 干旱胁迫对欧洲鹅耳枥叶片丙二醛含量和质膜透性的影响 )*$% 含量 +), 是判断植物干旱胁迫下膜脂过氧化作用的重要指标其积累是活性氧毒害作用的体现图, 表明欧洲鹅耳枥叶片 +), 含量随干旱胁迫的加剧而不断升高并在干旱临界期达到极值整个干旱胁迫过程中处理组的 +), 含量均高出对照组处理的 +), 含量在前期不断升高在第天后增加速率减缓处理的 +), 含量在第天后显著升高干旱第天时各处理 +), 值均达到最大分别比 = 显著增加了 &-&- &-&- 表明欧洲鹅耳枥 +), 含量对干旱胁迫具有敏感性干旱程度越严重叶片细胞膜脂过氧化作用越强烈 &)& 质膜透性干旱胁迫会使植物细胞膜系统受损植物细胞膜透性的增加程度可作为膜受损害程度的指标同时也可以反映植物适应干旱胁迫能力的大小从图可看出不同干旱处理条件下欧洲鹅耳枥的相对电导率随胁迫时间的延长呈增大趋势在干旱胁迫第天时处理比对照显著升高 & - 处理比 = 极显著增加了 &- 胁迫前 3 内各处理相对电导率变化幅度相对较小胁迫时间持续到第天时各处理与对照均差异极显著相对电导率分别增加了 & -&-& -&- 增幅达到最大说明此时植物受损伤最严重 &+ 干旱胁迫对欧洲鹅耳枥幼苗渗透调节物质的影响 &+& 可溶性糖含量干旱胁迫条件下可溶性糖含量的积累可以降低植物体内的渗透势以抵御逆境因此可溶性糖含量的变化可以反映植物对干旱胁迫的适应能力由图, 可知随着干旱胁迫程度的加剧欧洲鹅耳枥叶片可溶性糖含量在干旱初期上升在干旱后期逐渐下降随处理时间延长呈显著变化干旱第天时各处理可溶性糖含量均大于对照分别增加了 &- & - & -& - 处理可溶性糖含量均在胁迫第天时达到最大值在第天时达到最大值之后均逐渐下降到干旱第天时各处理可溶性糖含量均比对照分别显著降低了 &-& - &-& - 以上结果说明欧洲鹅耳枥在干旱胁迫下可通过可溶性糖的增加来调节细胞浓度从而提高抗旱能力但胁迫后期植物生长势变弱光合作用受阻可溶性糖含量显著降低图不同干旱处理下欧洲鹅耳枥幼苗丙二醛含量, 和相对电导率的变化 7 & '%+),'66, '3"'686 " %35 "6%65 %%

6 西北植物学报卷图不同干旱处理下欧洲鹅耳枥幼苗可溶性糖, 和可溶性蛋白含量的变化 7 & '%% "; %" 5, 3% "; 45 6 '66% " %35 "6%65 %% &+& 可溶性蛋白含量可溶性蛋白具有较强的下相对含水量降低幅度较小表明叶片保水能力较亲水胶体性质可影响细胞的保水力是植物细胞的强叶片水势下降的幅度较大可增大土壤和叶片水重要渗透调节物质之一从图可以看出欧势之间的梯度有利于植物从土壤中吸收水分以适洲鹅耳枥幼苗叶片的可溶性蛋白含量随干旱胁迫的应干旱欧洲鹅耳枥幼苗叶片相对含水量随着加剧先升高后降低在干旱处理第天时各处理干旱胁迫强度加大而逐渐下降这与桑子阳等对可溶性蛋白质含量均大于对照到干旱红花玉兰! 的研究结果相处理第天时各处理可溶性蛋白含量相对于对照一致分别极显著增加了 & -& -&- 叶绿素是植物光合作用中的基础色素植 & - 之后含量逐渐降低到干旱处理第天物通过叶绿素对光能的吸收传递和转化来进行光时各处理可溶性蛋白质含量均小于对照分别降低合作用在干旱胁迫下植物叶片的片层结构会受了 &-&-&-&- 可见干旱胁到破坏叶绿素发生降解从而使其含量降低迫对叶片可溶性蛋白含量影响较大欧洲鹅耳枥可欧洲鹅耳枥的叶绿素总量随着干旱梯度加强和干旱通过增加自身可溶性蛋白含量来抵御干旱逆境的时间延续总体上呈下降趋势表明干旱后期欧洲鹅伤害耳枥受胁迫影响较深可能是活性氧对叶绿素的破讨论干旱胁迫下植物的形态特征最能体现植物受到伤害的程度欧洲鹅耳枥幼苗随着干旱胁迫的加深叶下垂萎蔫卷边干枯直至植株死亡在处理下均可生长在处理下受到不同程度的损害说明欧洲鹅耳枥幼苗对干旱有一定的适应性但不能忍受极度干旱叶片相对含水量不仅能够反映植物忍受干旱的能力也体现植物组织的水分状况和生理功能之间的关系干旱胁迫坏造成的叶绿素含量与光合作用的关系是较复杂的在干旱胁迫下欧洲鹅耳枥幼苗叶片叶绿素含量的变化对光合作用的影响及其过程以及与其抗旱性的关系需要进一步的研究干旱胁迫下植物体内活性氧产生和清除的平衡遭到破坏从而加速活性氧积累当积累到一定程度就会对植物造成伤害 () 和 *() 等保护酶的协调作用可使活性氧维持在较低水平使植物免受毒害因此 () 和 *() 活性高低可以反映植物对干旱胁迫抵御能力的大小干旱胁迫下

7 期王飒等干旱胁迫对欧洲鹅耳枥幼苗生理生化特征的影响本实验中欧洲鹅耳枥 () 和 *() 活性均随着干旱梯度加强在干旱初期上升在干旱后期逐渐降低说明胁迫初期植物细胞内的保护机制启动调节相关基因表达致使 () 和 *() 活性升高胁迫后期极度干旱胁迫超出了欧洲鹅耳枥的忍耐程度使保护酶活性降低幼苗受到不同程度的损害植物受到环境胁迫时细胞膜是细胞感受逆境伤害最敏感的部位其功能和结构会受到破坏膜透性改变 +), 是细胞膜脂过氧化的主要产物之一其含量的高低可以反映植物遭受逆境伤害程度 +), 的产生与保护酶的活性有一定的相关性当保护酶活性较低时 +), 含量会增加本实验中欧洲鹅耳枥叶片 +), 含量随着干旱强度加强和干旱时间延续总体上呈增大趋势在胁迫后期达到最大此时保护酶活性受到一定程度的抑制相对电导率的变化与 +), 变化趋势一致跟前人对拟南芥 "# $ % 的研究结果一致表明干旱胁迫下欧洲鹅耳枥幼苗细胞受损细胞膜脂过氧化作用增强叶片组织细胞电解质向外渗漏程度加深受到的伤害程度增大渗透调节是植物适应干旱胁迫的重要生理机制参与渗透调节的溶质主要有可溶性糖可溶性蛋白脯氨酸等有机溶质和 =?? 等无机离子可溶性糖可以使植物细胞脱水后保持其基本结构减少植物在干旱胁迫下受到的损害提高植物的抗旱性欧洲鹅耳枥的可溶性糖含量随着干旱梯度加强在干旱初期上升后期下降可能是因为干旱初期细胞内能积累大量可溶性糖增加细胞原生质浓度以抵御逆境胁迫但是随着胁迫的加重细胞膜受到严重破坏大量胞内物质外渗因此细胞内可溶性糖含量减少许多研究证实干旱能抑制蛋白质的合成并诱导蛋白质的降解使植株体内的总蛋白质含量降低本实验中欧洲鹅耳枥的可溶性蛋白含量随着干旱梯度加强呈先增加后降低的趋势这与崔豫川对栓皮栎 & ' 的研究结果相一致说明胁迫初期水分胁迫诱导欧洲鹅耳枥体内蛋白质合成以参与细胞的渗透调节以及促使渗透调节物质合成酶活性增加使可溶性蛋白含量上升胁迫后期可能是由于细胞结构受到严重破坏或者蛋白质合成受阻导致可溶性蛋白含量下降综上所述本研究表明欧洲鹅耳枥幼苗在干旱胁迫末期尽管生长受到一定的抑制但仍能部分存活在轻中度干旱胁迫下幼苗能够通过调节自身生长保护酶活性丙二醛和渗透调节物质等来提高其抗旱能力表现出一定的抗旱耐旱潜力因此欧洲鹅耳枥可以作为城市园林绿化新优树种推广运用参考文献林年丰,01@ 汤洁 & 6" "6 36'"% %3 % 56 '6 53 & '%' ' 地理科学 % & A,01 A. 杨永青,01. 王文棋 (, ( &*% ' 346'%% ' " "6 %65 &! ()* ) 北京林业大学学报, % & 周正 & 世界主要用材树种概论 + & 北京中国林业出版社 & 2 祝遵凌 B AA 许园园 &% 5'5 45 &!"%"' * ) 安徽农业大学学报 - % & & % 3 3%'4 44'6 "5 45 ;,38 ' 3 "3+6 5% 3 65"'6"5 5& B 吴霞 1,(2B 高连绪 27 李子峰 & $ 园林 % & 李合生 & 植物生理生化实验原理和技术 + & 北京高等教育出版社 & 陈建勋王晓峰 & 植物生理学实验指导第版 + & 广州华南理工大学出版社 &,01 B 张宪政 &) 6 56'5 4 '66:6"5 ' 63 6 &,"''# ' 辽宁农业科学 % & 郑炳松 & 现代植物生理生化技术研究 + & 北京气象出版社 0 A. 金雅琴 2 )2 李冬林 0 B B 陈小霞 &*% ' 5 %4%-! - %3% ' %6 35 "6%65 &"'#.''$ 西北植物学报 % & 1(01@ 龚吉蕊,(,7 赵爱芬,012B 张立新 &,'4568 %6"36:368 ;6 % % 564 6% " "6%65 西北植物学报 % &

8 西北植物学报卷 A 崔豫川,01 张文辉,01 B 7 王校锋 &*% ' 5 %4% %& '%3%6 % 35 "6%65 西北植物学报 % & 0 A 陈少瑜 2,01 0@ 贾利强 & '6%35 "6%65 %% :36 3'686 3 % # %$', ' '' %30 1'% 植物研究 + % &,0 1 韩刚 ),01. 党青,( 赵忠 &%4%6 : '6% %6$)-' "6%65 西北植物学报,% + A 蒋明义 1 ( 郭绍川 &(:368 %65 %% 3 6 :36 3"' 3; $6 53''4 )--' 植物生理学通讯 % & 7,0(@+,, +(7 & "556 '%6'3!"%6 6 3% "; %" ''" "6 4 '"685% 5 %4% 6 $6 5%65 &($1'% )-&, 0)= 2 77( ),0 = &*% ' 354' 3466%6 5"665 +% $! 5 %4% %%8 35 "6%65 %) )& 夏尚光 & 两种美国岩榆的资源培育及抗逆性研究 ) & 南京林业大学 &,01 A 桑子阳 +,2A 马履一 07@ 陈发菊 &15 $634% ' ' 5'6 5%6'%!%3 %" "6%65 &"'#.''$ 西北植物学报 % & B 徐博超 (. 周志强 2 李威 &*% ' 346 %66'5 %4% 6 356$6 5'36% 0 ()* ) 北京林业大学学报 % & 邹琦李德全郑国生 & 作物耐旱生理生态研究 + & 济南山东科学技术出版社 & 0 孙存华 2 A 李扬 A 贺鸿雁 &*% ' 3; ' ' 5 %4% %% $ "6 %65 %% ' ' 生态学报 ) % &,01 张卫华,017. 张方秋,01 1 张守攻 & 6"3 635 "65 %%6 ' 6 5%3%' 林业科学研究,% &. 0 B 覃炳醒 A,(2* 姚丽萍 (. 周志强 & "' 35 "6%65 %%4 64% 3; 5; 5' 66 8 %%$ &! ()* ) 北京林业大学学报 % 01&C566 :3 66; % " 3 6"58 %"$ % %";! ' ' &,01 B 王霞 ( * 侯平 A 02= 尹林克 &* %" "6%65 干旱区研究, % & 2 + 魏良民 &,%6"3 '5; % 8 5 : 5 46 &"$1'% 干旱区研究, % &

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