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尾安
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1 草业科学! 种高原乡土禾草的抗旱生理比较卷期 "#$%!#% 李长慧李淑娟雷有升胡凯王佩羽孙启忠 % 中国农业科学院研究生院北京 % 中国农业科学院草原所内蒙古呼和浩特 % 青海大学农牧学院青海西宁摘要采用盆栽法对和 "!#& 种高原乡土禾本科牧草幼苗的抗旱性进行了比较结果表明一定程度的干旱胁迫后 & 种禾草的游离脯氨酸含量可溶性蛋白含量可溶性糖含量过氧化氢酶活性过氧化物酶活性等均有所增加且叶绿素分解细胞膜透性增大电解质外渗率增加牧草组织细胞受到伤害不同牧草在干旱胁迫下生理生化指标的变化不同综合各项指标运用隶属函数分析表明 & 种禾草抗旱性强弱的排序为关键词禾草抗旱性乡土青藏高原中图分类号 '&%%& &'% 文献标识码文章编号青藏高原寒冷干燥的气候条件使牧草受到不同程度的寒害和旱害对牧草生存及其潜在产量和品质特性的发挥都有很大的影响且外来难以适应高寒草甸和高寒草原极端恶劣的环境条件 "!# 和作为青藏高原高寒草地的乡土长期以来适应了寒冷干燥的环境具有抗旱耐寒和抗风沙的特性在三江源区退化草地恢复建 & 设中具有非常重要的生态价值大量研究表明牧草叶片中的叶绿素含量可溶性糖含量和质膜透性以及各种氧化酶的活性均与牧草的抗旱性有 ' & 关干旱胁迫对植物各种生理活动产生不利影响的同时植物也会对逆境产生一些适应性变化该 ' 变化通过植物的生理生化过程反映出来本研究通过比较 & 种高原乡土在不同干旱胁迫条件下的牧草叶片叶绿素可溶性糖游离脯氨酸含量质膜相对透性以及两种酶的活性的变化探讨牧草在干旱胁迫下的生理生化反应揭示其抗旱的生理机制并根据隶属函数法综合评价其抗旱性的强弱以期为这 & 种牧草的合理应用提供理论依据材料与方法 % 试验材料及处理牧子业源种子系年月采自三江源唐古拉地区和种子由青海省牧草良种繁殖场提供幼苗培育于年月进行温室盆栽土壤基质由过筛大田土和沙土按混合而成对盆栽进行统一的水肥管理保证正常生长发育在达到片真叶时进行间苗定株干旱胁迫于 &' 叶龄时浇水两次浇透之后开始干旱处理即停止浇水处理梯度分别为 ' ' 各均设置对照组即正常浇水每处理个重复试验组与对照组分别于停止浇水后 ' ' 和采样测定各项生理生化指标 % 测定指标和测定方法叶绿素含量采用荧光法测定细胞膜透性采用电导法测定脯氨酸 # 含量采用磺基水杨酸法测定可溶性蛋白质含量用考马斯亮蓝 ( ' 染色法测定可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定过氧化氢酶活性采用高锰酸钾滴定法测定过氧化物酶 )* 活性采用愈创木酚法测定 % 抗旱性综合评价方法用隶属函数法综合各项指标进行抗旱性评价与抗旱性呈负相关的参数叶绿素和相对电导率采用反隶属函数收稿日期接受日期基金青海省重点科技攻关! 作者简介李长慧男山东齐河人教授在职博士生研究方向为牧草饲料开发利用 +,-$ &''..%/#+ 通信作者孙启忠 ' 男内蒙古五原人研究员博士研究方向为牧草生产加工与利用 +,-$ 01. %/#+

2 草业科学第卷期 $% % % +- % +, % +- 与抗旱性呈正相关的参数可溶性蛋白质脯氨酸可溶性糖过氧化氢酶及过氧化物酶采用隶属函数 % % % +- % +, % +- 式中 $% 表示各指标的隶属度值 % 表示指标测定值 % +, 和 % +- 分别表示参试材料某一指标的最大值和最小值 % 数据处理所得试验数据用 / $ 和 % 统计软件进行数学统计分析采用 *1 /, 法进行多重比较结果与分析 % 干旱胁迫对幼苗叶片叶绿素含量的影响干旱胁迫下 & 种牧草幼苗叶片叶绿素含量与对照相比都有所降低且不同处理的下降幅度差异显著 %' 表明干旱胁迫会导致植物叶绿素合成受阻使叶绿素的含量下降表整体上看下降幅度最大其他种草在胁迫 ' 时变化较小而后变化明显说明干旱胁迫 ' 在牧草的适应范围内和在时下降幅度较大在胁迫 ' 时下降幅度较大但在重胁迫下胁迫又恢复到较低水平从的干旱胁迫情况可以看出和叶片叶绿素含量下降幅度最大次之最小叶绿素含量的多少与牧草光合作用强度有密切关系在相同时间内叶绿素含量下降的幅度越大抗旱性越弱因此从叶绿素的含量上看这 & 种禾草的抗旱性大小顺序为表干旱胁迫对叶片叶绿素含量的影响!" # " " $"% # # &#'&#! "!# 对照 # 2 #$+5 5 % % ' %' % 处理, %& %& % % 变幅 6, 5, 5 7 %&8/ % 8/ %, &%& 9 对照 # 2 #$+5 5 %& %& % & % 处理, % % %' % & 变幅 6, 5, 5 7 %8/ %89 %&, %, 对照 # 2 #$+5 5 %' %& %' & % 处理, %' %& % % & 变幅 6, 5, 5 7 %, %, % 89 %'89 对照 # 2 #$+5 5 % %& % % & 处理, % % % % 变幅 6, 5, 5 7 %8 %, %&, %, 注同行不同小写字母表示差异显著 &' 不同大写字母表示差异极显著 % 下同!#2 *-42$#: /,0 $ 2 0, /, -2,$$ 2 0: ,+ #:- -/, /, 2-4/ 0,2%', %$ ; $0 0 /2-; $3% 6 0,+ 9 $#:% % 干旱胁迫对幼苗叶片细胞膜透性的影响随着干旱的持续 & 种禾草的细胞膜透性较对照均呈上升趋势且不同处理间变幅差异显著 %' 说明植物处于干旱胁迫时细胞原生质膜的组成与结构发生了变化表各的叶片细胞质膜透性在胁迫 ' 内增加幅度均较小说明轻度干旱胁迫下细胞膜系统没有受到伤害在胁迫 ' 时和叶片的质膜透性仍无明显变化而和则上升较快并在胁迫时达到最大值其中变幅达到 &%7 明显高于其他表明其细胞膜易受到伤害且受伤害程度比和大抗旱性较弱植物受到干旱胁迫时细胞膜系统被破坏从而引起细胞膜透性增大细胞内容物外

3 ! "#$%!#% 表干旱胁迫对叶片细胞膜透性的影响!" # # &'$# & #&#'&#! "!# 对照 # 2 #$7 % % % & %' 处理,2+ 27 %& % % %' 变幅 6, 5, 5 7 %, %', %, %89 对照 # 2 #$7 % %' %& % 处理,2+ 27 % % %' % 变幅 6, 5, 5 7 '% 8,9 % / %89 &%, 对照 # 2 #$7 %& %' % %& 处理,2+ 27 %&&' % %' % 变幅 6, 5, 5 7 %'89 %&8/ %89 &%&, 对照 # 2 #$7 %' % % % 处理,2+ 27 %' % %' %' 变幅 6, 5, 5 7 %89 %89 '%, %, 渗导致植物受害甚至死亡且透性越大说明植物体细胞被破坏越严重抗旱性越弱故从膜透性上看这 & 种牧草的抗旱性大小顺序为 % 干旱胁迫对幼苗叶片游离脯氨酸含量的影响在一定的干旱胁迫强度范围内随着干旱胁迫的加强各处理组所含游离脯氨酸的含量相比对照有明显提高且不同处理间游离脯氨酸含量变幅差异显著 %' 在 ' 胁迫以后游离脯氨酸含量增幅较大其他种则在胁迫 ' 时变化明显表明其在遭受干旱胁迫时耐受能力下降表和在的干旱胁迫下游离脯氨酸含量急剧升高而的游离脯氨酸含量变动幅度却维持在较低水平从胁迫 ' 的变化幅度上看最大与次之最小干旱胁迫会降低植物水分的吸收造成叶片水分含量下降而游离脯氨酸浓度的增加是牧草干旱胁迫下的一种保护性和适应性反应随着干旱时间的增加牧草的游离脯氨酸含量急剧升高但抗旱品种比非抗旱品种可积累更多的游离脯氨酸因此游离脯氨酸含量可作为评价牧草品种抗旱性的指标从游离脯氨酸含量上看这 & 种禾草的抗旱性强弱顺序为垂穗披碱草 % 干旱胁迫对幼苗叶片可溶性蛋白含量的影响干旱胁迫下各种牧草蛋白含量较对照均有所增加且不同胁迫处理间增加的幅度差异显著 %' 和在胁迫 ' 时可溶性蛋白含量增加不明显表明 ' 的干旱胁迫在其适应范围内之后变化幅度也较为缓慢表 & 其中和在胁迫时可溶性蛋白含量达到最高由胁迫 ' 的结果可知可溶性蛋白含量的变化量最大与次之最小有研究表明植物细胞的可溶性蛋白中有相当一部分可以调节代谢酶一些可溶性蛋白可能有失水保护剂的作用干旱胁迫可引起可溶性蛋白含量的增加以减轻渗透胁迫 & 对植物适应干旱环境条件有积极意义从可溶性蛋白含量的变化来看这 & 种禾草的抗旱性强弱顺序为 % 干旱胁迫对幼苗叶片可溶性糖含量的影响 & 种禾草的可溶性糖含量随干旱胁迫程度的加强较对照有明显的提高各种草在不同梯度处理下可溶性糖含量的增加量存在显著差异 %' 表 ' 其中和在胁迫时可溶性糖增加量达到最大值

4 草业科学第卷期则一直维持在较高水平说明其遇到干旱胁迫后能够产生较多的糖来增加原生质的浓度从而具有较强的抗旱性胁迫 ' 的结果表明可溶性糖增加量最大的是其次为和最小可溶性糖在植物渗透调节中起重要的作用 & 种禾草在干旱胁迫后可溶性糖有着不同程度的积累从可溶性糖含量看这 & 种禾草的抗旱性强弱为垂穗披碱草 % 干旱胁迫对幼苗叶片过氧化氢酶活性的影响在受到不同程度的干旱胁迫后的过氧化氢酶活性增加量差异显著 %' 其他种草差异不显著 %' 其中和在干旱胁迫 ' 时叶片活性增加量较小与上升缓慢胁迫 ' 的叶片表干旱胁迫对叶片游离脯氨酸含量的影响!" # $ &# # # &#'&#! "!# 对照 # 2 #$ 5 5 % &'%'' %& % 处理, % %' &% &&%& 变幅 6, 5, 5 7 %' %89/ '%89 %, 对照 # 2 #$ 5 5 &%&' % %&' &% 处理, % %'' '% %&&' 变幅 6, 5, 5 7 % / &%89 &%, %, 对照 # 2 #$ 5 5 % &%' &% %' 处理, &%& % %& ' % 变幅 6, 5, 5 7 %* &% / &%&89 &%, 对照 # 2 #$ 5 5 &% '%& % %& 处理, '% '&% %& ''% ' 变幅 6, 5, 5 7 &%89 %, '%89 %, 表干旱胁迫对叶片可溶性蛋白含量的影响!" # $ &# # # &#'&#! "!# 对照 # 2 #$+5 5 %' % %& %&'& 处理, %& %' %' % 变幅 6, 5, 5 7 '%,9 '%, &% 9 % / 对照 # 2 #$+5 5 % %'' %& % 处理, %' % % % 变幅 6, 5, 5 7 %89 '%, &%'89 & %89 对照 # 2 #$+5 5 % % %'& %&& 处理, %' % %'& % 变幅 6, 5, 5 7 % '%' / '&%, &%&89 对照 # 2 #$+5 5 % % % % 处理, % %' %& %& 变幅 6, 5, 5 7 %,9 %, %,9 '% 9

5 ! "#$%!#% 表干旱胁迫对叶片可溶性糖含量的影响!" #! # # &#'&#! "!# 对照 # 2 #$7 % %'& % % 处理,2+ 27 % % ' %& %' 变幅 6, 5, 5 7 &%,9 %, % / %,9 对照 # 2 #$7 %& % % % 处理,2+ 27 %' %' %'' % 变幅 6, 5, 5 7 % / &&% / &% 89 &%, 对照 # 2 #$7 %& %& % % 处理,2+ 27 % % % & % 变幅 6, 5, 5 7 %89/ &&%89 '%, %&, 对照 # 2 #$7 % %' %& %& 处理,2+ 27 %&& %&& % %'' 变幅 6, 5, 5 7 '%89 %'89 &% 8, &%, 表干旱胁迫对叶片过氧化氢酶活性的影响!" #&'& %&#'&#! "!# 对照 # 2 #$ '% % %' % & 处理, % % % &% ' 变幅 6, 5, 5 7 %, %, %, %, 对照 # 2 #$ % ' % ' %' % 处理, % % %& % 变幅 6, 5, 5 7 '%, '%, &%, %', 对照 # 2 #$ '% %' % ' &%& 处理, %& % &%' &%' 变幅 6, 5, 5 7 %, % 8, &% / &%89 对照 # 2 #$ % % % '% 处理, % ' % %' %' 变幅 6, 5, 5 7 %, &%, %, %, 活性增加最大次之和最小表干旱胁迫打破了植物细胞中活性氧产生与清除之间的平衡导致活性氧积累引起膜脂过氧化作用 )* 等能够有效地清除植物体内过量的活性氧减轻或避免活性氧对细胞造 ' 成的伤害从活性变化看这 & 个的抗旱性强弱顺序为 % 干旱胁迫对幼苗叶片过氧化物酶 )* 活性的影响不同的干旱胁迫条件下 )* 活性较对照都有所提高各牧草在不同胁迫处理下增幅差异显著 %' 其中和的 )* 活性增幅变化缓慢的 )* 活性在胁迫 ' 和时升高明显在胁迫 ' 时升高显著表因此从 )* 活性看 & 种禾草抗旱性强弱顺序为最垂穗披碱

6 草业科学第卷期草 %( 抗旱性综合评价植物对干旱胁迫的反应较为复杂是多种代谢的综合表现因此植物抗旱性鉴定时应采用多种指标进行综合评价采用隶属函数法评价 & 种禾本科牧草的抗旱性结果表明抗旱性强弱顺序为表据本研究调查主要分布于高寒草原该类型草地土壤以高山草甸草原土和风沙土为主不利于植物的生长发育生草过程微弱只有长期适应严酷自然环境的物种才能在这种生境中生存在海拔 &+ 以上的曲麻莱不冻泉地区高寒草原上呈点状分布于其中或集中固着于沙丘上在群落总盖度中占 &7 表现出对寒旱环境极强的适应性表干旱胁迫对叶片过氧化物酶活性的影响!" #)*+ &'& %&#'&#! "!# 对照 # 2 #$ 5 +- '%& % '%& %& 处理, '% % '% % 变幅 6, 5, 5 7 %,9 %',9 &% / %, 对照 # 2 #$ 5 +- % ' % % % 处理, % % % %&' 变幅 6, 5, 5 7 %& 9 %',9 %', '%&, 对照 # 2 #$ 5 +- %' % % &% 处理, % %' %&& % 变幅 6, 5, 5 7 %& / &% 9 %&, & % 9 对照 # 2 #$ 5 +- % %&& % %&& 处理, %&&& % % % 变幅 6, 5, 5 7 %, % 9 %, % 9 表 ( 种乡土禾草抗旱性指标的综合评价 (,%# " & ' & #&#-!" & # "# &'! 供试叶绿素电导率 6$# # 63$ %*% 脯氨酸 # 可溶性糖 #$19$ 015, 可溶性蛋白 #$19$ #2 - 过氧化物酶活性过氧化氢酶活性评价值 ",$1 )*,/2-;-23,/2-;-23 排序 # 2 "!# % % %& %' % % %& %' % % %& %' %' % % %'& % %' % %& %&' %' %& %& %' % % % % %& % % & 讨论与结论严青等通过 ( 模拟干旱条件比较所测定种子的萌发指标确定牧草抗旱性由强到弱依次为结果与本研究结果一致孙海群等通过测定幼苗期盆栽牧草干旱胁迫内叶片的相对含水量电导率叶绿素含量可溶性糖含量和丙二醛含量确定牧草抗旱性强弱为老芒麦冷地早熟

7 ! "#$%!#% 禾虽然这与本研究结果不完全相同但是也得到了的抗旱性最强这一结论本研究是在孙海群等的试验基础上将干旱胁迫时间延长到增加了脯氨酸和保护酶指标进一步完善了试验条件经多次重复试验获得的结果本研究表明随着干旱胁迫的加剧 & 种禾草幼苗的各项生理生化指标均有一定的变化表现为牧草叶片中的游离脯氨酸可溶性蛋白质可溶性糖等渗透调节物质含量升高保护酶 )* 等含量也有所升高体内渗透物质的积累可减轻渗透胁迫防止膜质和蛋白质的过氧化植物在胁迫条件下积累的超常活性氧自由基会破坏膜结构直接影响膜上结合酶的比例和活性而 )* 等酶可以直接或间接地清除活性氧使牧草免受过多活性氧代谢产生的危害减缓氧自由基对细胞膜的损伤牧草可以通过 )* 等保护酶系统的协同作用使自由基维持在较低水平从而防止自由基伤害即牧草适应干旱环境的机理但是干旱胁迫导致牧草叶片叶绿素分解细胞膜透性发生不同程度的增大电解质外渗增加使细胞受到伤害影响幼苗的生长因此牧草对干旱环境的适应是有限度的植物的抗旱性受其生理生化特征的综合作用单一的抗旱指标不足以判断植物对干旱胁迫的综合适应能力只有用多个指标综合评价才具有代表性本试验中不同牧草适应干旱环境的差异随胁迫程度的加剧而显现出来经过 ' 干旱胁迫中游离脯氨酸的含量显著增加 ' 干旱胁迫下和的膜透性显著增加 ' 干旱胁迫下的可溶性糖含量的增加幅度最大的活性增加最大 ' 干旱胁迫下的可溶性蛋白含量和的 )* 活性增加幅度最大项生理生化测试指标排序不尽一致经隶属函数分析的抗旱性较其他种牧草强试验中观察到干旱胁迫下最先表现出萎蔫状态最后表现出萎蔫状态的是在做分布调查的过程中发现在海拔 & '+ 的可可西里地区大多长在沙丘或沙地上表现出极强的抗旱能力而该区域内没有和的分布和则分布在海拔相对较低土壤湿度较高的地区本研究的结果与所观察到的这些现象相吻合参考文献赵新全周华坤 % 三江源区生态环境退化恢复治理及其可持续发展 % 中国科学院院刊 ' & & % 乔安海 % 披碱草属牧子产量及质量的研究 % 种子 % 马玉寿施建军董全民等 % 适宜黑土滩栽培的牧草品种筛选研究 % 青海畜牧兽医杂志 && &% & 孙明德 % 高寒地区优良牧草青海 % 青海草业 & % ' 李寿田韩建国毛培胜 % 个品种苗期抗旱性综合评价 % 草业科学 & % 杨有俊郑明珠秦伟志等 % 干旱及复水处理下坪用黑麦草和高羊茅抗旱特性比较 % 草业科学 % 于晓丹张蕴薇 % 空间搭载新麦草当代种质抗旱评价 % 草业科学 ' % 马小廷米福贵王毅等 % 中间偃麦草长穗偃麦草及其杂交种抗旱性评价 % 草业科学 '% 毛培春孟林高洪文等 % 份无芒雀麦种质材料苗期抗旱性综合评价 % 草业科学 % 蒋龙尹俊孙振中 %& 种画眉草抗旱性比较 % 草业科学 & % 桂世昌杨峰张宝艺等 % 水分胁迫下扁穗牛鞭草根系保护酶活性变化 % 草业学报 ' % 秦文静梁宗锁 % 四种豆科牧草萌发期对干旱胁迫的响应及抗旱性评价 % 草业学报 & % 孟林毛培春张国芳 % 不同居群马蔺抗旱性评价及生理指标变化分析 % 草业学报 ' &% & 谢贤健兰代萍白景文 % 三种野生岩生草本植物的抗旱性综合评价 % 草业学报 & ' % ' 李德全邹琦程炳嵩 % 土壤干旱下不同抗旱性小麦品种的渗透调节和渗透调节物质 % 植物生理学报 &&%

8 草业科学第卷期皱琦 % 植物生理学实验指导 % 北京中国农业出版社 % 陶向新 % 模糊数学在农业科学中的初步应用 % 北京高等教育出版社 % 谷艳蓉张国芳孟林 %& 种牧草幼苗对水分胁迫的响应及其抗旱性 % 四川草原 '& & % 孙海群李长慧李良业 % 等 ' 种牧草的抗旱性研究 % 黑龙江畜牧兽 % 李雪莲张国芳谷艳蓉等 %& 种多年生禾草苗期抗旱性的比较研究 % 四川草原 ' ' '% 朱虹祖元刚王文杰等 % 逆境胁迫条件下脯氨酸对植物生长的影响 % 东北林业大学学报 & % 马宗仁郭博 % 短芒披碱草和老麦芒在水分胁迫下游离脯氨酸积累的研究植物的抗旱性与脯氨酸积累能力关系的标准 % 中国草地 & % 杨顺强杨改河任广鑫等 %' 种引进禾本科牧草抗旱性与抗寒性比较 % 西北农业学报 & '% & 李显利米福贵闫立军等 % 不同品种抗旱性的评价分析 % 草原与草坪 & &% ' 刘建新王鑫王凤琴 % 水分胁迫对苜蓿幼苗渗透调节物质街垒和保护酶活性的影响 % 草业科学 % 王霞侯平易林克等 % 土壤水分胁迫对柽柳体内保护酶及膜脂过氧化的影响 % 干旱区研究 % 8 :$ 3*%630-#$#5-/,$,0 /20#4 0-//,2-# 2#$, / %1,$ ;- : #4$, 2630-#$#53 ' % 李淑娟李长慧孙海群 % 高寒草原生态研究现状 % 草业科学 & 严青马玉寿施建军 % 三种禾草萌发期抗旱性研究 % 青海畜牧兽医杂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本刊如有印装质量问题请将原杂志寄回编辑部由本部负责调换