第 3 期孙志景等 : 红头丽体鱼红魔丽体鱼杂交子一代胚胎发育及仔鱼形态学观察 39 料为孵化的丰年虫和购买的 " 捆水泪水主要成分是榴皱臂尾轮虫挠足类元节幼体及卵子随着仔鱼的生长, 约 lo d 以后逐渐技喂血鹦鹉专用配合饲料 ( 成分分析保证值见表 1) 0 饲料主要成分为白鱼粉大豆浓缩

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湘蒋
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1 第 10 卷第 3 期 2014 年 6 月南方水产科学 South China Fisheries Science Vol. 10, No.3 Jun., 2014 doi: /j. issn 红头丽体鱼红魔丽体鱼杂交子一代胚胎发育及仔鱼形态学观察孙志景, 姜巨峰, 傅志茹, 吴会民, 刘肖莲, 夏苏东, 张振国, 郝爽, 冯守明 ( 天津市水产研究所, 天津市水生生物多样性实验室, 天津市观赏鱼技术工程中心, 天津 ) 摘要 : 对红头丽体鱼 [Cichlasoma synspilum( ) J x 红魔丽体鱼 [ C. citrinellum ( ò ) J 杂交子一代 (F 1 ) ( 俗称 " 血鹦鹉 " ) 的胚胎及仔鱼形态发育进行观察, 描述了各发育时期的发育时序和形态特征平均受精率为 ( :t 3.06)%, 平均孵化率为 ( :t ) % ; 血鹦鹉的受精卵呈椭圆球形, 教性, 有浅黄自灰和红褐 3 种颜色, 无油球, 平均卵长径为 ( :t 0.04) mm; 发育过程可分为 6 个阶段 : 受精卵阶段卵裂阶段原肠期神经胚期器官形成期和孵出期, 并进一步分为 28 个发育分期 ; 在水温 (30 :t O. 5 ) "c 下历时约 52 h 36 min 完成孵化初孵仔鱼全长 (3.71 :t 0. 05)mm, 卵黄长径为 (1. 74 :t 0.09)mm, 短径为 ( :t O. 07 ) mm, 于第 3 天开始摄食轮虫, 孵出后第 5 天卵黄囊完全消失第 13 天全长 ( :t 1. 02) mm, 各鳝条基本形成, 进入稚鱼期关键词 : 红头丽体鱼红魔丽体鱼子一代 ; 胚胎发育 ; 仔鱼形态中图分类号 S 文献标志码 A 文章编号 : (2014) Observation of embryonic and larval development of blood parrot cichlid fish Cichlasoma synspilum x C. citt 切 ellum SUN Zhiji 吨, JIANG Jufe 吨, FU Zhiru, WU Huimin, LIU Xiaolian, XIA Sudong, ZHANG Zhenguo, HAO Shuang, FENG Shouming (Lab. of Aquatic Biodiversity of Tianjin, Tianjin Ornamental Fish Technology and Engineering Center, Tianjin Fisheries Research Institute, 刀 njin , China) Abstract: We observed the embryonic and larval development of hybrids between Cichlωoma synspilum ( ) and C. citrinellum ( ò ). The average fertilization rate and hatching rate were ( :t 3. 06)% and( :t 2. 08)%, respectively. The oval-shaped and adhesive fertile egg had three colors such as light yellow, white-gray and red brown without oil globule. The average length of fertile egg was (1. 89 :t O. 04) mm. The progress of embryonic development comprised six stages: zygote stage, cleavage stage, gastrula stage, neurula stage, organogenesis stage and hatching stage, each divided into 28 periods. At water temperature of (30 士 O. 5) "c, the hatching time was 52 h 36 min. The totallength of newly hatched larvae was (3. 71 :t 0.05) mm with yolk sac length of (1. 74 :t O. 09) mm in long diameter and (1. 25 :t O. 07) mm in short diameter. The larva started to ingest rotifers after 3 d, and the yolk sac was consumed completely 5 d later. On 13 也 day, the totallength of the larvae was ( :t 1. 02) mm and most of fin rays appeared, indicating that the larvae tumed into juveniles. Key words: Cichlasoma synspilum ( ) x C. citrinellum (δ); embryonic development; larval morphological characteristics 收稿日期 ; 修固日期 : 资助项目 : 天津市科技计划项目 (12ZCZDNC01100, 12ZCDZNC06000, lo ZHXHN C05500); 国家星火计划项目 (2011GA610002) ; 天津市应用基础及前沿技术研究计划项目 (1lJCYBJC08800) 作者简介 : 孙志景 ( ), 男, 高级工程师, 从事水产养殖技术研究 guanshangyu201o@163.com 通信作者 : 冯守明 ( ), 男, 研究员, 从事水产动物养殖技术研究 smfeng com

第 3 期孙志景等 : 红头丽体鱼红魔丽体鱼杂交子一代胚胎发育及仔鱼形态学观察 39 料为孵化的丰年虫和购买的 " 捆水泪水主要成分是榴皱臂尾轮虫挠足类元节幼体及卵子随着仔鱼的生长, 约 lo d 以后逐渐技喂血鹦鹉专用配合饲料 ( 成分分析保证值见表 1) 0 饲料主要成分为白鱼粉大豆浓缩蛋白精制面粉南极鳞虾粉优质丰年虫螺旋藻多维多矿高维 C 鱼油及各种维生素表 1

2 第 3 期孙志景等 : 红头丽体鱼红魔丽体鱼杂交子一代胚胎发育及仔鱼形态学观察 39 料为孵化的丰年虫和购买的 " 捆水泪水主要成分是榴皱臂尾轮虫挠足类元节幼体及卵子随着仔鱼的生长, 约 lo d 以后逐渐技喂血鹦鹉专用配合饲料 ( 成分分析保证值见表 1) 0 饲料主要成分为白鱼粉大豆浓缩蛋白精制面粉南极鳞虾粉优质丰年虫螺旋藻多维多矿高维 C 鱼油及各种维生素表 1 血鹦鹉专用配合饲料 Tab. 1 Formulated feed of C. synspüum x C. citrineuum % 营养成分 proximate composition 质量分数 content 粗蛋白 crude protein ;;;.52 粗脂肪 crude fat ;;;.9.0 粗灰分 crude ash :;:;;;16 粗纤维 crude fiber :;:;;;3.0 钙 Ca ;;;.2.0 总磷 TP ;;;.1. 8 赖氨酸 lysine ;;;.3.5 水分 m Ol sture :;:;;; 标本的取样和观察用解剖刀在瓦片上轻取适量的受精卵, 快速放人盛有水的烧杯中, 在 Olympus SZX16 解剖镜下连续观察应用 QCapture Pro 6. 0 软件进行生物学测量和拍摄在胚胎发育早期的受精卵至卵裂期, 每 10 min 取样在解剖镜下观察记录 1 次, 囊胚期至原肠胚期, 每 20 min 取样在解剖镜下观察记录 1 次, 每次记录 10 枚胚胎 ; 神经胚期至孵化期, 每 1 h 观察记录 1 次, 每次记录 20 枚胚胎以样本中 50% 胚胎发育到某个时期的时间作为该时期的发育从仔鱼破膜后开始, 从孵化缸中和培育池中随机取样, 仔鱼阶段每天取样观察, 稚鱼阶段每隔 1-4 d 取样观察, 幼鱼阶段则每隔 5-56 d 取样观察, 每次取样 20 尾以上, 试红头丽体鱼红魔丽体鱼 [ Cichlasomα syn 驯 lum ( ) ] x [C. citrinellum ( Ò ) ] 杂交子一代 (F 1 ) 即血鹦鹉 ( 以下简称 " 血鹦鹉 " ), 俗称 " 吉祥鱼 " " 发财鱼 " 起源于中国台湾分类学上属鱼卢形目慈铜科, 是由红头丽体鱼和红魔丽体鱼杂交所获得的 " 新品种因全身鲜红, 体型短圆, 嘴呈心形且无法合拢, 以及有 " 招财进宝 " " 驱鬼镇宅 " 等寓意, 而深受广大消费者的喜爱血鹦鹉作为近几年观赏鱼市场的新宠儿, 其养殖区域主要集中于天津上海广东海南等地, 其中被誉为 " 北方观赏鱼进出口交易中心 " 的天津市, 血鹦鹉年产量为 X 10 4 尾, 产值约为 X 10 4 元, 占天津市观赏鱼年产量的 9.95%, 占观赏鱼产值 13.98% 0 然而近几年来, 由于亲本近亲繁殖以及养殖者盲目杂交等原因, 造成血鹦鹉在养殖过程中尖头率较高褪色率较低以及在血鹦鹉菌种培育阶段中出现不明原因死亡等现象, 严重影响了养殖效益目前有关学者对血鹦鹉的养殖技术增色剂以及营养饲料等方面 [1-5J 进行了研究, 但对血鹦鹉繁殖生物学特性, 如胚胎发育特性孵化条件控制亲鱼培育与受精卵质量鉴定等关键技术问题尚不清楚, 养殖生产过程中受精率孵化成活率较低商品血鹦鹉的质量和品级与受精卵孵化苗种培育有着密切的联系, 必须有良好的菌种基础研究其胚胎发育规律, 对血鹦鹉受精卵的孵化品种选育具有重要意义笔者对血鹦鹉胚胎发育及仔鱼发育过程的形态特征进行了系统观察, 旨在为其规模化繁育品系选育提供科学依据 1 材料与方法 1. 1 受精卵获得及孵化试验于 2012 年 11 月在天津市里自沽农工商实业总公司进行配对亲鱼饲养在种鱼缸中 (42 cm x40 cm x40 cm), 产卵方式为自然产卵发现产卵后立即将附着受精卵的瓦片放人孵化缸中 ( 40 cm x 30 cm x 30 cm), 水温为 (30 :t O. 5 ) "c, 流水孵化, 流速为 0.5 L'min- 1, 溶解氧质量浓度为 7.36 mg'l -1, 施加终质量浓度为 0.22 mg.l- 1 硫酸铜 ( CuSÛ 4 ) 预防鱼卵孵化期间丝状菌的发生 O 1. 2 仔稚幼鱼的培育仔鱼孵出后先在孵化缸中培育, 待仔鱼孵出 3 d 后具有游功能力后投喂开口饵料, 仔鱼的开口饵验持续到孵出后养殖第 167 天时结束观察仔稚幼鱼不同发育时期的形态特征和器官发育仔鱼测量全长旺后距卵黄长径卵黄短径幼鱼阶段测量全长体长缸后距体高体厚数据以平均值 ± 标准差 (X :t SD) 表示受精率和孵化率的计算参照赤眼蹲 [ Squaliobαrbus curriculus ( ) ] x 撼 [Elopichthys bα mbusα( ò ) ] 杂交 F 1 胚胎发育研究 [6J 等进行

3 40 南方水产科学第 10 卷受精率 (%) = ( 受精卵粒数检查卵的总数 ) x 100 孵化率 (%) = ( 出膜仔鱼数受精卵总数 ) x 100 有效积温 = 度时, 度 ( "c ) 为某一昼夜水体温度平均值, 时 ( h) 为某一发育阶段的小时数 2 结果与分析 2.1 受精率和孵化率型 16 个分裂球 ( 图版 1-6) ; 受精后 3h8min 出现第 5 次卵裂, 从这次卵裂开始, 分裂面失去规则, 无法辨认是垂直分裂还是水平分裂, 分裂完成后细胞大小不等, 排列不规则, 进入 32 细胞期 ( 图版 1-7); 受精后 3h20min 细胞出现第 6 次分裂, 进入 64 细胞期 ( 图版 1-8), 排列不规则, 大小不等, 性状不同, 分裂面紊乱不清 ; 受精后 4 h 24 min 细胞明显变小变多, 元法计数, 整个细胞团仍近似方形笼廓, 进入多细胞期 ( 图版 1-9) ; 孵化缸水温为 (30 :t O. 5) "c 时, 血鹦鹉的平均受精后 6 h 14 min 细胞变得更小, 近似圆球形, 细受精率和孵化率均在 90% 以上, 分别为毛和毛 ( 表 2)0 胞界限难以分辨, 整个细胞呈圆形, 胚胎进入桑梧期 ( 图版 1-10); 受精后 6h40min 细胞层面开始出现, 胚盘与卵黄之间形成囊胚腔, 胚囊中间明显表 2 血鹦鹉受精卵的受精率和孵化率 Tab. 2 Fertilization rate and hatching rate of c. synspilum x C. citrinellum 试验次数受精率 /% 孵化率 /% e 直 perimental times fertilization rate hatching rate X :t SD :t :t 向上隆起, 此时进入高囊胚期 ( 图版 1-11); 此后隆起的部分开始变低, 受精 7 h 50 min 后囊胚边缘变薄, 细胞开始下包, 进入低囊胚期 ( 图版 1-12) 原肠期受精后 11 h 11 min 囊胚层细胞向下包围卵黄约 1/4, 发育至原肠早期 ( 图版 1-13) ; 受精后 14 h 48 min 囊胚层细胞下包卵黄约 1/2, 胚环居卵黄中间, 进入原肠中期 ( 图版 1-14) ; 受精后 17 h 32 min 囊胚层细胞下包卵黄 3/4 处, 胚胎发育至原肠末期 ( 图版 1-15), 进入神 2.2 胚胎发育血鹦鹉受精卵 ( 图版 1-1 ) 呈椭圆形, 教性卵, 颜色有浅黄色灰白色红褐色受精卵为端黄卵, 胚盘形成于动物极, 在水温为 (30 :t O. 5 ) "c 中孵化, 历时 52 h 36 min 全部出膜, 完成胚胎发育血鹦鹉胚胎发育可分为受精卵阶段卵裂阶段原肠期神经胚期器官形成期孵出期阶段胚胎发育观察及各个阶段的主要特征见表受精卵阶段血鹦鹉卵裂方式为典型的盘状卵裂, 在受精后 46 min, 受精卵的动物极开始出现胚盘, 从侧面观可见胚盘如帽状突起 ( 图版 1-2)0 经胚期神经胚期受精 20 h 24 min 胚体背面增厚, 折光性较强的神经板形成, 中央隐约可见 1 条圆柱形脊索, 进入胚体形成期 ( 图版 1-16) ; 接着胚环逐渐下包收缩成胚孔 ; 受精后 22 h 54 min 胚层下包整个胚胎, 胚孔封闭, 进入胚孔封闭期 ( 图版 1-17) 器官形成期受精后 24 h 24 min 在胚体的头部前两侧出现 2 个突起, 为眼原基, 视囊形成, 胚体进入视囊形成期 ( 图版 1-18) ; 受精 26 h 20 min 后脊索出现长方形体节, 胚体进入体节出现期 ( 图版 1-19); 受精后 29 h 6 min 在胚体头部卵裂阶段受精后 1 h 25 min 进入细胞视囊后出现 1 对昕囊, 此时肌节增多, 胚体进入昕分裂期, 胚盘第 1 次卵裂, 形成大小相等的 2 个分囊形成期 ( 图版 1-20); 受精后 32 h 46 min 晶体裂球 ( 图版 1-3) ; 受精后 1 h 50 min 出现第 2 次形成 ( 图版 1-21) ; 受精后 34 h 12 min 头部开始卵裂, 分裂面与第 1 次分裂面垂直, 形成大小相等与卵分开 ( 图版 1-22) ; 受精后 36 h 31 min 心脏的 4 个分裂球 ( 图版 1-4); 受精后 2 h 10 min 出现第 3 次卵裂, 有 2 个分裂面且都与第 1 次分裂面平行, 形成 2 排大小均匀的 8 个分裂球 ( 图版 1-5) ; 受精后 2 h 22 min 出现第 4 次卵裂, 形成 4 x4 开始跳动, 头与卵分开明显, 心脏跳动为 19 次 min -1 ( 图版 1-23) ; 受精后 37 h 44 min 后, 心脏跳动加快, 为 54 次 -mii11, 肌节增多, 卵黄和胚体有黑色素出现 ; 受精后 41 h 5 min 血流流动, 胚体

4 第 3 期孙志景等 : 红头丽体鱼红魔丽体鱼杂交子一代胚胎发育及仔鱼形态学观察 41 Tabo 3 表 3 血鹦鹉的胚胎发育过程 Embryonic development of C. synspilum x C. citrinellum 发育时间受精后时间发育时期发育过程 developmental ~i~~-aft~~ 主要特征 developmental stage development lime main characteristics of each stage ( h: min) fertilizati 受精卵阶段 zygote stage 受精 15: 30 ( 图版 1-1) 胚盘形成 16: min 侧面观如帽状突起 ( 图版 1-2) 卵裂阶段 cleava 吕 ;e stage 2 细胞期 16, 55 1h25min 第 1 次卵裂, 形成 2 个细胞 ( 图版 1-3) 4 细胞期 17: 20 1h50min 第 2 次卵裂, 分裂面成 " 十 " 字形, 形成 4 个细胞 ( 图版 1-4) 8 细胞期 17:40 2 hlo min 第 3 次卵裂, 分裂面与第一次平行, 形成 8 个细胞 ( 图版 1-5) 16 细胞期 17, 52 2h22min 第 4 1' 欠卵裂, 分裂面与第二次平行, 形成 16 个细胞 ( 图版 1-6) 32 细胞期 18: 38 3h08min 第 5 次卵裂, 形成 32 个细胞 ( 图版 1-7) 64 细胞期 18, 52 3h20min 第 6 次卵裂, 形成 64 个细胞 ( 图版 1-8) 多细胞期 19, 56 4 h 2 4min 细胞变小, 开始重叠 ( 图版 1-9) 桑框期 21: 46 6 h 14 min 细胞变的更小, 细胞回似桑榷 ( 图版 1-10) 高囊胚期 22: 12 6h40min 囊胚高而集中, 呈高帽状 ( 图版 1-11) 低囊胚期 23: 22 7h50min 囊胚边缘变薄, 细胞开始下包 ( 图版 1-12) 原肠期 gastn 出 stage 原肠初期 2:43 11 h 11 min 细胞下包卵黄 1/4 处 ( 图版 1-13) 原肠中期 6: h48 min 细胞下包卵黄 1/2 处 ( 图版 1-14) 原肠后期 9: 04 17h32min 细胞下包卵黄 3/4 处 ( 图版 1-15) 神经胚期 neurula stage 胚体形成期 11, h 24 min 胚体轮廓清晰 ( 图版 1-16) 胚孔封闭期 13: h 54 min 胚层下包, 胚孔将封闭 ( 图版 1-17) 器官形成期 organogenesis stage 视囊形成期 14, h 24 min 胚体头部出现一对视囊 ( 图版 1-18) 体节形成期 16: h 20 min 胚体中部出现体节 ( 图版 1-19) 昕囊形成期 19: h 06 min 视囊后边出现一对昕囊 ( 图版 1-20) 晶体形成期 23: h 46 min 晶体轮廓形成 ( 图版 1-21) 头部与卵分开 0:42 34 h 12 min 头部开始与卵分开 ( 图版 1-22) 心脏跳动期 3: h 31 min 心脏开始跳动 ( 图版 1-23) 血流期 7, h 05 min 胚体中血液在流行肌肉效应期 15, h 49 min 胚体扭动 ( 图版 1-24) 孵出期 hatching stage 将孵期 18: h 53 min 胚体剧烈扭动, 尾部变长绕至头部心脏跳动加快孵化期 18, h 17 min 头部破膜而出, 而尾部仍在膜中 ( 图版 1-25) 初孵期 19: h 36 min 全部孵出 ( 图版 II -1) 抖动, 心脏跳动为 102 次 -minv 受精后 42 h 58 min, 心脏跳动加快为 140 次 -min1, 受精后 43 h 24 min 尾部与卵黄分开, 开始扭动 ; 受精 48 h 49 min 卵黄胚体黑色素增多, 尾部抖动加快, 尾部绕卵黄 3/4, 进入肌肉效应期 ( 图版 1-24) 孵出期受精后 51 h 53 min 胚体连续抽动, 平均为 120 次 -min1, 尾部变长绕至头部, 心脏跳动加快, 胚体进入将孵期 ( 图版 1-25); 受精后 52 h 17 min 头部破膜而出, 而尾部仍在膜中, 也有一部分是躯干部分或者尾部先破膜 ; 受精后 52 h 36 min 全部孵出仔鱼, 孵化率为 90% 以上, 初孵仔鱼成尾部抖动型游动, 瓦片上初孵仔鱼尚未脱离下来

5 42 南方水产科学第 10 卷图版 I 血鹦鹉鱼的胚胎发育图 ( x 20) ( 左至右上至下排列 ) 1. 受精卵 2. 胚盘形成 3. 2 细胞期 4. 4 细胞期 ; 5. 8 细胞期 ; 细胞期 ; 细胞期细胞期 ; 9. 多细胞期 10. 桑榷期 1 1. 高囊胚期 12. 低囊胚期 13. 原肠初期 14. 原肠中期 15. 原肠后期 ; 16. 胚体形成期 17. 胚孔封闭期 18. 视囊形成期 19. 体节形成期 20 昕囊形成期 2 1. 晶体形成期 ; 22. 头部与卵分开 23. 心脏跳动期 24. 肌肉效应期 25. 将孵期 Plate 1 Developmental stages of C. synspilum x C. citrinellum (from left to right) 1. zygote; 2. blastodellll follllation; 3. 2-cell stage; 4. 4-cell stage; 5. 8-cell stage; cell stage; cell stage; cell stage; 9. multicellular stage; 10. morula stage; 11. high blastula stage; 12. low blastula stage; 13. early gastrula stage; 14. mid gastrula stage; 15. late gastrula stage; 16. emb 可 o body stage; 17. closure of blastopore stage; 18. optic capsule stage; 19. muscle burl stage; 20. otocyst stage; 21. crysta1 stage; 22. head isolation stage; 23. heart-beating stage; 24. muscle effect stage; 25. hatching sta 吕 e 2.3 仔鱼形态发育特征前期仔鱼 ( 从孵化出膜至卵黄囊即将完成消失 ) 0 初孵仔鱼 ( 图版 n -1) 0 通体透明, 脊索细长略弯曲, 位于体上侧, 分布少量的色素细胞, 全长为 (3.71 :t 0.05)mm; 卵黄囊位于身体的前位, 有黑色素细胞沉着, 卵黄长径为 ( :t O. 09) mm, 短径为 ( :t O. 07 ) mm, 月 I 后距为 ( :t O. 05 ) mm, 背腹及尾部出现鳝槽雏形 ; 孵化缸观察发现, 仔鱼尚未脱离附着瓦片, 头部粘附在产卵板上, 成尾部抖动性运动 1 日龄仔鱼 ( 图版 n - 2) 0 部分鱼体脱离瓦片, 在底部成尾部抖动型运动眼睛有黑色素沉积, 卵黄囊已经明显变小 ; 肠道开始膨大, 月工门位置移至身体的中部, 尾鳝榴上有黄褐色色素出现, 脊椎骨下方有黑色素细胞增多, 鱼体全长为

6 第 3 期孙志景等 : 红头丽体鱼红魔丽体鱼杂交子一代胚胎发育及仔鱼形态学观察 43 (5.24 :t 0.16) mm, 卵黄长径为 ( :t O. 08 ) mm, 短径为 ( :t O. 03) mm, 缸后距为 (2.19 :t 0.14)mmo 2 日龄仔鱼 ( 图版 n - 3) 0 仔鱼全部脱离瓦片, 在孵化缸底部抖动游动仔鱼全长为 ( 6.08 :t 0.20)mm, 卵黄长径为 ( :t O. 10) mm, 短径为 (1. 10 :t 0.08) mm, 卵黄变的细长 ßI 后距为 (2. 80 :t O. 10) mm, 肠道进一步膨大, 消化管为直管形状, 略微歪曲, 背鳝榴臀鳝榴腹鳝尾鳝榴连成一片, 头部突出于吻端, 且上领长, 下顿短 3 日龄仔鱼 ( 图版 n -4) 0 仔鱼开始游功能力增强, 在缸中下部游动, 卵黄己消耗大部分, 头部隆起, 整个鱼体成纺锤形尾鳝鳝条形成, 整个尾鳝呈扇形头部腹部尾部黑色素增加口裂形成, 部分仔鱼开始摄食胃肠道开始变粗, 后端 ßI 门开口于体外胸鳝原基形成全长为 (6. 74 :t 0.28) mm, 卵黄长经为 ( :t O. 22 ) mm, 短径为 (0.86 :t 0.16)mm, ßI 后距为 (3.12 :t 0.33)mmo 4 日龄仔鱼 ( 图版 n - 5) 0 仔鱼游动能力进一步增强, 在缸中上中下较为均匀分布游动, 卵黄囊成边小变细, 口有开闭动作, 吻端突出, 上顿短, 下顿长 ; 胸鳝形成, 鱼镖形成, 主动躲避能力增强全长 (7. 25 :t O. 32) mm, 卵黄长径为 (0.90 :t 0.12)mm, 短径为 (0. 71 :t o. 09 ) mm, ßI 后距为 (3.32 :t )mmo 5 日龄仔鱼 ( 图版 n - 6) 0 仔鱼头部黑色素增多, 鱼思相形成下嘴唇黑色素细胞增多卵黄囊变小, 基本上消失, 成近似球形, 卵径为 ( 刊 0.5 引 7 :t 0.0ω4) 臼 r mn 始分节, 标志尾鳝已经完成形成背鳝腹鳝榴变宽变长但还与尾鳝相连, 尤其是后部增长明显仔鱼全长为 (7.81 :t 0.21)mm, 旺后距为 (3.56 :t 0.12)mmo 后期仔鱼 ( 从卵黄囊完成消失至各鳝条基图版 E 仔鱼图版 ( x7) 1. 初孵仔鱼 ; 2. 1 日龄仔鱼 3. 2 日龄仔鱼 ; 4. 3 日龄仔鱼 5. 4 日龄仔鱼 ; 6. 5 日龄仔鱼 ; 7. 6 日龄仔鱼 8. 7 日龄仔鱼 ; 日龄仔鱼日龄仔鱼日龄仔鱼 Plate 11 Development of larvae of C. synspilum x C. citrinellum 1. newly-hatched larva; 2. l-dph larva; 3. 2-dph larva; 4. 3-dph la 凹 a; 5. 4-dph larva; dph l 盯 va; 7. 6-dph larva; dph larva; dph larva; 10. lo-dph larva; dph larva

7 44 南方水产科学第 10 卷本完成 ) 0 6 日龄仔鱼 ( 图版 II -7) 0 卵黄囊完成消失, 嘴边上黑色素增多, 腹鳝原基形成仔鱼全长为 (7. 86 :t O. 31 ) mm, 旺后距为 (3.52 :t 0.14)mmo 7 日龄仔鱼 ( 图版 II - 8) 0 背鳝臀鳝鳝刺原基开始形成, 且背鳝臀鳝后部发育早于前端, 臀鳝棘刺发育略晚于背鳝, 仍与尾鳝榴相连腹部上方黑色素增多, 且呈点状分布仔鱼全长为 (8.04 :t 0. 27)mm, ~I 后距为 (3.63 :t 0. 15)mmo 8-9 日龄仔鱼 ( 图版 II - 9) 0 腹部黑色素增多, 腹鳝原基变长, 背鳝臀鳝鳝刺原基完全形成仔鱼全长为 ( :t O. 33 ) mm, 月工后距为 (3.94 :t 0. 18)mmo 10 日龄仔鱼 ( 图版 ll- lo )o 腹鳝增长分成 2 个, 每个腹鳝有 4-5 根棘刺仔鱼全长为 (9.33 :t 0.46)mm, 旺后距为 (4.24 :t 0.24) mmo 11 日龄仔鱼 ( 图版 ll- l1 )o 背鳝臀鳝完全与尾鳝榴分开棘剌形成, 臀鳝具有 14 根棘刺, 背鳝具有根棘刺, 仔鱼游动能力增强仔鱼全长为 ( :t 0.48)mm, 月 E 后距为 (5.23 :t 0.23)mmo 12 日龄仔鱼臀鳝第 1 根棘剌变长变硬, 背鳝第 1 第 2 根棘刺发育较慢 13 日龄仔鱼头背部黑色素增多, 呈点状分布, 背鳝第 1 棘刺和第 2 棘刺愈合在一起尾椎骨明显上弯, 仔鱼体表色素增多, 逐步加深, 各鳝条基本形成, 进入稚鱼期仔鱼全长为 ( :t 0.35)mm, 旺后距为 (5.45 :t )mmo 2.4 血鹦鹉生长特性在水温 (30 :t O. 5 ) "c 的培育条件下, 其全长与孵化后天数的关系见图 1 0 开口前 3 d 仔鱼全长变化很小, 这可能与其处在内源性营养阶段有关, 只能依靠卵黄提供营养物质和能量 ; 开口后至第 13 天生长速度较为缓慢 ; 第 15 - 第 30 天是稚鱼发育成幼鱼的变态期, 此期间生长迅速, 体长增长明显 ; 30 d 后进入幼鱼期, 除在第 85 - 第 105 天这个阶段生长较为缓慢外, 其全长特征稳定增长 3 讨论 3.1 受精率和孵化率笔者研究中血鹦鹉的受精率和孵化率分别为毛和毛, 远高于鲤 [ C. carpio ( ) x 团头鲸 Megalobramααmblycephαlα( õ ) ] [7 J (80% 和 Fig. 1 图 1 血鹦鹉仔稚幼鱼的生长曲线 Growth curve of larva, juvenile and young fish f C. synspilum x C. citrinellum 59.3% ) 链 [ Hypophthαlmichthys molitrix ( ) ] x ( õ ) [8J (80% 和 60% ) 框鳞镜鲤 [ Cyprinω carpw var. specularis ( ) ] x 团头前 ( õ ) [9J (84.2% 和 84.2% ) 鲤 ( ) x 草鱼 [ Ctenophαryngodon idellus ( õ ) ] [7J (90% 和 75% ) 鲤 ( ) x 搪 [ Aristichthys nobilis ( õ ) ] [7J (90% 和 60% ) 赤眼蹲( ) x 撼 ( õ ) [6J ( 毛和 27.40%), 说明红头丽体鱼和红魔丽体鱼的属问杂交亲和性较其他鲤科鱼类强, 但比同属慈雕科的七彩神仙鱼 ( Symphysodon αequlfasciαtα) [IOJ (989 毛以上 ) 稍低这可能是由于七彩神仙鱼亲鱼的产卵数 ( 粒 ) 较血鹦鹉亲鱼 ( 粒 ) 少, 同时从卵与鱼的体积比来看, 其受精卵体积相对较大, 所含的卵黄丰富, 可以为受精卵的孵化和各器官的发育提供更多的养料, 从而提高了受精卵的受精率和孵化率血鹦鹉鱼受精卵呈灰白浅黄红褐 3 种颜色, 卵的颜色差异与其遗传因素和所摄食的饲料成分有关 3.2 胚胎发育阶段划分观赏鱼类胚胎发育阶段有不同的划分方法徐玲玲等 [ 四 ] 提出七彩神仙鱼胚胎发育分为 6 个时期 : 受精卵卵裂期囊胚期原肠期神经胚期和器官发生期 T 庆忠 [11 J 提出金鱼 (Cα rasslus α uratus ) 从受精卵到幼体分为 6 个发育阶段 ( 胚盘形成阶段卵裂阶段囊胚阶段原肠胚阶段胚体形成阶段和器官形成期阶段 ) ; 陈国柱等 [12J 提出唐鱼 ( T,α 忧 hthys αlbonubes) 胚胎发育过程有 7 个阶段 ( 受精卵胚盘形成阶段卵裂阶段囊胚阶段原肠胚阶段神经胚形成阶段器官形成阶段和孵化出膜阶段 ) ; 王世锋等 [ 口 ] 提出日本锦鲤 (C. carpio) 胚胎发育过程可划分 7 个阶段 ( 受精胚盘形成卵裂阶段原肠胚形成阶段神经胚

第 3 期孙志景等 : 红头丽体鱼红魔丽体鱼杂交子一代胚胎发育及仔鱼形态学观察 45 阶段器官形成阶段尾芽阶段和初孵仔鱼 ) 0 笔者依据各时期胚胎发育的特点, 将血鹦鹉胚胎发育分为 6 个阶段 28 个时期 : 受精卵阶段 ( 受精胚盘形成 ) 卵裂阶段( 包括 2 细胞期 4 细胞期 8 细胞期 16 细胞期 32 细胞期 64 细胞期多细胞期桑梧期高囊胚期低囊胚期 )

8 第 3 期孙志景等 : 红头丽体鱼红魔丽体鱼杂交子一代胚胎发育及仔鱼形态学观察 45 阶段器官形成阶段尾芽阶段和初孵仔鱼 ) 0 笔者依据各时期胚胎发育的特点, 将血鹦鹉胚胎发育分为 6 个阶段 28 个时期 : 受精卵阶段 ( 受精胚盘形成 ) 卵裂阶段( 包括 2 细胞期 4 细胞期 8 细胞期 16 细胞期 32 细胞期 64 细胞期多细胞期桑梧期高囊胚期低囊胚期 ) 原肠期( 原肠早期原肠中期原肠末期 ) 神经胚期 ( 胚体形成期胚孔封闭期 ) 器官形成期 ( 视囊形成期体节形成期听囊形成期晶体形成期头部与卵分开心脏跳动期血流期肌肉效应期 ) 孵出期( 将孵期孵化期初孵期 ) 影晌胚胎发育的因素鱼类胚胎发育的速度与环境温度关系密切, 整个发育历程可以用有效积温理论作解释在一定温度范围之内, 胚胎发育的速度随着温度的递增而加速, 整个过程的总积温不变 [M]Q 该研究血鹦鹉鱼在水温为 30 "C, 其胚胎经过 52 h 36 min 全部孵出, 所需总积温 "C.h, 与七彩神仙鱼口 ] 受精卵在 (29.0 :t 0. 5) "C 时, 孵化所需时间 52.5 h 在时间上相近比琉金金鱼受精卵孵化所需有效积温 1408 "C.h, 龙睛金鱼受精卵孵化所需有效积温 "C.h 琉金( ) x 龙睛 ( ò ) 杂交种 F 1 受精卵孵化所需有效积温 "C.h 稍高, 发育时间较金鱼慢另外, 血鹦鹉发育积温较泰国斗鱼 [ 臼 ] (Betta splendens) 胚胎发育平均有效积温 ( "c.h) 翘嘴鲍[ Culter αlbumus ( )J x 黑尾近红鲍 [16] [Ancherythroculter nigrocaudα( ò ) ] 杂交 F 1 受精卵所需总积温 ( "C.h) 倒刺鲍 [17] (Spinibα rbω denticulαtω) ( "C.h) 显著偏高, 但与黄鳝 [ 叫 ( Monopterus) ( "C. h ) 白斑狗鱼 [ 叫 (Esox lucius) ( "C.h) 相比显著偏低这可能与物种遗传演化产生的差异有关 [ 圳, 同时也说明鱼的亲属关系越相近, 其发育情况越相似另外, 人工养殖环境下水体的理化因子饵料来源和营养配比的不同可能会对亲鱼性腺成熟程度产生影响 [21] 导致成熟卵的颜色卵径大小等差异, 进而产生以上一些差异其他更多影响因素还有待进一步的研究 O 3.4 血鹦鹉生长特性的分析血鹦鹉生长过程中依靠内源性营养物质时生长较为缓慢, 3 d 后开始逐渐摄食轮虫, 其生长速度在第 10 天后加快, 尤其在第 17 天后表现尤为突出, 这可能与它摄食新的饲料有关, 需要一定的过度阶段来适应, 也可能是由于第 15 - 第 30 天正是稚鱼发育成幼鱼的变态期, 此期间器官逐渐发育完善, 游动速度变快, 抢食能力增强, 体长增长明显第 30 天后进入幼鱼期, 除在第 85 - 第 105 天这个阶段生长较为缓慢外, 其全长特征稳定增长这可能是因为在养殖生产的过程中, 一般在第 30 天左右第 60 天左右第 90 天左右对血鹦鹉需要挑选尖头 ( 商品价值低 ) 以及黑头 ( 不褪色鱼 ), 在操作的过程中会在一定程度上对鱼产生应激反应, 也会影响其摄食在第 85 天后鱼基本褪色完成, 进入着色期一般根据需要, 技喂含增红色素饲料 20 d, 鱼体变成全红色后上市参考文献 : [ 1 J 李景龙, 钱辉仁, 邹金照. 血鹦鹉鱼高密度养殖技术 [JJ 科学养鱼, 2012(9): [2J 张晓红, 吴锐全, 王海英, 等. 饲料中添加虾青素对血鹦鹉皮肤类胡萝卡素含量和体色三刺激值的影响 [JJ. 广东海洋大学学报, 2010, 30(4): [3J 石英, 冷向军, 李小勤, 等. 饲料蛋白水平对血鹦鹉幼鱼生长体组成和肠道蛋白消化酶活性的影响 [1]. 水生生物学报, 2009, 33 ( 5): [4J 梁利国, 秦国民, 张晓君, 等. 血鹦鹉铜绿假单胞菌病原菌鉴定和药敏试验 [JJ. 淡水渔业, 2010, 40(6): [5 J YANG Huiyun, MU Xidong, LUO Du, et al. Sodium tauro cholate, a novel e: 旺 ective feed-additive for promoting absorption and pigmentation of ast 皿 anthin in blood p 田 Tot (Cichlasoma synspilum x Cichlα soma citrinellum õ) [J J. Aquaculture, 2012, 350/ /353: [6J 任丽珍, 程利民, 徐建荣, 等. 鲸鱼 ( 己 ) 和赤眼蹲 ( ) 杂交 F 1 胚胎发育研究 [1]. 淡水渔业, 2011, 41 (4): [7J 张兴忠. 鱼类遗传与育种 [MJ. 北京 : 农业出版社, 1988: 27-36, 167 一 168, , [8 J 张杨宗, 谭玉钧, 欧阳海. 中国池塘养鱼学 [MJ. 北京 : 科学出版社, 1989: 32, [9J 金万昆, 朱振秀, 王春英, 等. 框鳞镜鲤 ( ) x 团头筋 ( õ ) 杂交及其杂种 F 1 的形态学特征 [J J. 淡水渔业, 2003, 33 (5): [ lo J 徐玲玲, 邵邻相, 谢炜, 等. 七彩神仙鱼胚胎及仔鱼发育研究 [JJ. 河南师范大学学报 : 自然科学版, 2012, 40 (1 ) : [11 J 丁庆忠, 王芳, 齐遵利, 等. 金鱼品种琉金 ( ) x 龙睛 ( õ ) 杂交种 F 1 胚胎发育观察 [1]. 安徽农业科学, 2012, 40 (13): [12J 陈国柱, 方展强, 马广智. 唐鱼胚胎发育观察 [JJ. 中国水产科学, 2004, 11(6): [13 J 王世锋, 谢丽, 王玉涛, 等. 日本锦鲤人工繁殖技术和胚胎

46 南方水产科学第 10 卷发育过程观察 [J]. 喀什师范学院学报, 2010, 31(5): 49 51. [14 J LIN Qiar 吧, LU Junyi, GAO Yongli, et al.

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人工催产干法授精孵化胚胎发育观察

人工催产干法授精孵化胚胎发育观察金万昆俞丽杨建新张慈军高永平赵宜双王春英人工催产干法授精孵化胚胎发育观察胚盘隆起细胞期细胞期细胞期细胞期细胞期多细胞期囊胚早期囊胚中期囊胚晚期原肠早期原肠中期原肠晚期神经胚期胚孔封闭期眼泡出现期尾芽期晶体出现期肌肉效应期心脏搏动期孵出期日龄仔鱼日龄仔鱼日龄仔鱼日龄仔鱼感谢中国水产科学院黑龙江水产研究所沈俊宝研究员的悉心指导