380 大连海洋大学学报摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇第 25 卷 苦味酸 ) 颐渍 ( 甲醛 ) 颐渍 ( 冰醋酸 ) = 15 颐 5 颐 1) 固定 采样时记录水温 固定后的受精卵用镊子剥去卵膜, 在 MoticK- 700L 型体视显微镜 ( 目镜 6 郾 25 伊, 物镜连续变倍 1 ~ 5 郾

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1 第 25 卷第 5 期大连海洋大学学报 Vol. 25 No 年 1 0 月 JOURNAL OF DALIAN OCEANUNIVERSITY Oct 文章编号 : (2010) 尖吻细鳞鲑胚胎及仔 稚 幼鱼发育的研究 杜佳 1, 徐革锋 2, 韩英 1 2, 牟振波 (1. 东北农业大学水产养殖系, 黑龙江哈尔滨 ; 2. 中国水产科学研究院黑龙江水产研究所, 黑龙江哈尔滨 ) 摘要 : 通过活体观察和 Bouin 蒺 s 液固定对乌苏里江尖吻细鳞鲑 Brachymystax lenok 的胚胎及仔 稚 幼鱼的发育进行观察, 确定尖吻细鳞鲑的发育过程, 详细描述了胚胎各发育时期的时序 形态特征以及仔 稚 幼鱼的发育特点, 并将尖吻细鳞鲑与其它几种鱼类进行比较, 探讨破膜所需时间与卵子性质和孵化水温的关系 结果表明 : 尖吻细鳞鲑成熟卵呈淡黄色, 圆球形, 卵径为 (4 郾 32 依 0 郾 21) mm, 含有大量卵黄, 卵的比重大于水, 属端黄卵, 卵膜厚, 无黏性, 有弹性 ; 受精卵在水温 6 郾 0 ~ 10 郾 7 益条件下, 历时 597 h 孵出, 有效积温为 190 郾 79 益 d; 尖吻细鳞鲑胚胎发育过程包括受精卵 卵裂 囊胚 原肠胚 神经胚 器官形成等 6 个阶段 26 个发育时期 初孵仔鱼全长为 (10 郾 67 依 0 郾 02) mm, 破膜第 13 天仔鱼出现鳔并开始上浮, 第 14 天仔鱼卵黄囊吸收完全, 仔鱼期结束, 进入稚鱼期 ; 破膜后第 25 天稚鱼体侧出现幼鲑斑, 第 35 天各鳍发育完全, 进入幼鱼期, 此时鱼体外观与成鱼无异 关键词 : 细鳞鲑 ; 胚胎发育 ; 有效积温 ; 仔鱼 ; 稚鱼 ; 幼鱼 ; 人工繁殖中图分类号 : Q954 郾 4 摇摇摇摇文献标志码 : A 摇摇细鳞鲑 Brachymystax 是一种名贵的陆封型冷水鱼 目前在中国境内栖息着吻部特征不同的两种细鳞鱼 : 一种为尖吻细鳞鲑 B 郾 lenok, 另一种为钝吻细鳞鲑 B 郾 tumensis 这两种鱼在中国分布极为广泛, 主要栖息于黑龙江 乌苏里江 牡丹江 松花江 嫩江 绥芬河支流和镜泊湖上游, 鸭绿江上游支流八道沟以上的 11 条河流, 辽河的浑河 太子河支流, 图们江上游崇善以上 红旗河 挥春河的春化 四道沟 密江, 内蒙古的达妾湖 额尔古纳河 鄂嫩河, 河北省滦河 白河 吐里根河 柳河 蚁马吐河 伊逊河上游, 秦岭的渭河 汉水支流, 新疆额尔齐斯河 乌伦河上游等河段, 其中以黑龙江水系种群数量最大 [1] 近几年来, 由于水质污染 捕捞强度过大 山林区河段炸鱼和毒鱼现象严重 栖息生态环境被破坏等原因, 细鳞鲑资源急剧衰退, 已濒临灭绝 为了保护这一珍稀物种, 中国野生动物保护法已将其列入国家二级重点保护水生野生动物, 并列入 中国濒危动物红皮书 中 [2] 随着对自然资源的保护和推广养殖的需要, 一些学者已开始了细鳞鲑的人工繁殖和驯养, 但对其基础理论的研究还不全 面 本研究中, 作者对乌苏里江尖吻细鳞鲑的胚胎及仔 稚 幼鱼的发育过程与特点进行系统而详尽地划分和描述, 旨在为细鳞鲑的其他相关研究以及人工繁殖和驯养提供基础资料 1 摇材料与方法 1 郾 1 摇材料试验在中国水产科学研究院黑龙江水产研究所渤海冷水性鱼类试验站进行 试验用乌苏里江尖吻细鳞鲑的受精卵通过人工催产 干法授精获得, 并在平列槽中进行流水孵化, 孵化期间平均水温为 7 郾 7 益 1 郾 2 摇方法从受精时刻开始, 受精后 1 h 内每隔 15 min 采样一次, 1 ~ 25 h 内每隔 1 h 采样一次, 25 ~ 49 h 内每隔 2 h 采样一次, 49 ~ 93 h 内每隔 4 h 采样一次, 93 ~ 141 h 每隔 8 h 采样一次, 141 ~ 261 h 内每隔 12 h 采样一次, 261 h 到破膜每隔 24 h 采样一次 每次采集 15 ~ 20 粒卵 用 Bouin 蒺 s 液 ( 渍 ( 饱和 摇收稿日期 : 摇基金项目 : 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项 (201002); 国家 十一五冶支撑计划项目 (2006BAD03B08); 黑龙江省科技攻关项目 ( GA06B203-4) 摇作者简介 : 杜佳 (1983-), 女, 硕士 lisalove881@ yahoo 郾 com 郾 cn 摇通信作者 : 牟振波, 男, 研究员 mouzhenbo@ 163 郾 com

2 380 大连海洋大学学报摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇第 25 卷 苦味酸 ) 颐渍 ( 甲醛 ) 颐渍 ( 冰醋酸 ) = 15 颐 5 颐 1) 固定 采样时记录水温 固定后的受精卵用镊子剥去卵膜, 在 MoticK- 700L 型体视显微镜 ( 目镜 6 郾 25 伊, 物镜连续变倍 1 ~ 5 郾 2) 下解剖观察, 通过 Moticam1300 图像采集 系统采集图片 活体观察时, 采卵后直接剥膜观 察, 用 Sony 数码照相机拍照记录 用电子天平称 量破膜后仔 稚 幼鱼的体重, 用游标卡尺测量其 体长, 每次测量 5 尾, 取平均值 [3] 参照刘筠的方法对胚胎发育阶段进行划分 每时期的确定以同批样品中有 50% 以上的个体出 现该时期特征为标准 有效积温 K ( 益 d) 的计算 : Tab 郾 1 摇 表 1 摇 K = N 伊 T, 式中 : N 为各发育期所需时间 ; T 为该发育期的平 均温度 2 摇结果 2 郾 1 摇尖吻细鳞鲑胚胎发育各阶段经历的时间 在水温为 6 郾 0 ~ 10 郾 7 益 ( 平均水温 7 郾 7 益 ) 条件下, 尖吻细鳞鲑受精卵历经 597 h 孵化破膜 整个胚胎发育过程分为 6 大阶段, 26 个时期 ( 表 1): 受精卵阶段历经 7 h, 卵裂阶段历经 38 h, 囊 胚阶段历经 80 h, 原肠胚阶段历经 52 h, 神经胚阶 段历经 36 h, 器官形成至破膜阶段历经 408 h 尖吻细鳞鲑胚胎发育时序表 Duration of embryogenesis in lenok 序号 发育时期 起始时刻 / h 持续时间 / h 水温 / 益 有效积温 / ( 益 d) No 郾 Developmental stage Start time Duration of each stage Water temperature Effetive accumulated temperature 1 受精卵 Fertilized egg 3 8 郾 6 2 胚盘隆起 Blastodisc stage 郾 细胞期 2-cell stage 郾 细胞期 4-cell stage 郾 细胞期 8-cell stage 郾 细胞期 16-cell stage 郾 33 7 多细胞期 Multicellular stage 郾 囊胚早期 Early-blastula stage 郾 9 13 郾 29 9 囊胚中期 Mid-blastula stage 郾 2 17 郾 低囊胚期 Low-blastula stage 郾 囊胚晚期 Late-blastula stage 郾 4 25 郾 原肠早期 Early-gastrula stage 郾 8 36 郾 5 13 原肠中期 Mid-gastrula stage 郾 1 44 郾 原肠晚期 Late-gastrula stage 郾 3 48 郾 神经胚期 Neural plate stage 郾 2 51 郾 眼基出现期 Eye anlage stage 郾 8 56 郾 胚孔封闭期 Blastopore closing stage 郾 2 59 郾 脑分化期 Brain differentiation stage 郾 6 64 郾 胸鳍原基出现期 Pectoral fin analge stage 郾 1 68 郾 眼囊形成期 Eye vesicle stage 郾 3 71 郾 尾芽出现期 Tail bud formation 郾 8 75 郾 眼晶体出现期 Eye lens formation 郾 0 87 郾 尾鳍出现期 Caudal fin appearance 郾 郾 眼色素出现期 Eyeball pigment stage 郾 郾 循环期 Circulation stage 郾 出膜期 Hatching 郾 郾 79 大量卵黄, 卵的比重大于水, 属端黄卵, 卵膜厚, 2 郾 2 摇各时期胚胎的形态特征具有弹性 卵吸水后膨胀, 卵膜与卵黄之间形成围 2 郾 2 郾 1 摇受精卵摇尖吻细鳞鲑成熟卵呈淡黄色, 圆卵黄周隙 ( 图 1-A) 受精后 3 h, 卵内原生质向球形, 无黏性, 卵径为 (4 郾 32 依 0 郾 21) mm, 含有动物极移动 集中, 逐渐在卵黄表面形成隆起的似

3 第 5 期摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇杜佳, 等 : 尖吻细鳞鲑胚胎及仔 稚 幼鱼发育的研究 381 帽状的胚盘, 胚盘清晰 ( 图 1-B) 2 郾 2 郾 2 摇卵裂阶段摇受精后 7 h, 出现第一次卵裂, 为经裂, 隆起的胚盘向两边拉长, 盘顶中央产生一裂痕并逐渐加深形成分裂沟, 将胚盘一分为二, 形成两个基本相等的分裂球, 此时进入 2 细胞期 ( 图 1 -C); 4 h 后, 即受精后 11 h 出现第二次卵裂, 与第一次卵裂垂直, 形成 4 个大小相等的细胞, 进入 4 细胞期 ( 图 1-D); 受精后 13 h 出现第三次卵裂, 两个经裂面与第一次卵裂平行, 出现 8 个细胞, 细胞大小相似, 分为 2 排, 每排 4 个, 即进入 8 细胞期 ( 图 1-E); 受精后 15 h 出现第四次卵裂, 有两个分裂面, 与第一次分裂垂直, 形成 16 个分裂球, 分成 4 排, 每排 4 个细胞, 为 16 细胞期 ( 图 1-F); 随着细胞的不断分裂, 分裂球越来越小, 大小不一, 但界线尚清楚, 形成多细胞的胚体, 进入多细胞期 ( 图 1-G) 2 郾 2 郾 3 摇囊胚阶段摇受精后 45 h, 随着分裂的继续进行, 细胞变小, 细胞间界线不清楚, 胚盘隆起最高, 形成了高囊胚, 胚胎进入了囊胚早期 ( 图 1 - H) 经 16 h 后, 即受精后 61 h, 囊胚层变低, 稍扁, 囊胚边缘细胞增多, 已分不出细胞界线, 进入囊胚中期 ( 图 1 -I), 此时起胚盘开始向植物极下包, 内卷 受精后 77 h, 胚盘变扁, 呈饼状, 进入低囊胚期 ( 图 1-J) 受精后 89 h, 胚盘逐渐变低, 与卵黄囊连接较平滑, 囊胚细胞继续内卷形成不太明显的胚环, 胚层继续下包, 胚环形成薄后两面, 原生质网消失, 即进入囊胚晚期 ( 图 1-K) 2 郾 2 郾 4 摇原肠胚阶段摇受精后 125 h, 胚环继续下包至 1 / 3 处, 内卷明显, 在胚环的一侧出现增厚的盾状突起, 称为胚盾, 此时进入原肠早期 ( 图 1 - L) 28 h 后, 即受精后 153 h, 胚环继续下包到 1 / 2 处, 胚盾增长明显, 头突出现, 胚体开始延长, 为原肠中期 ( 图 1-M) 12 h 后, 即受精后 165 h, 胚环下包到 3 / 4 处, 植物极由胚层包裹形成胚孔, 漏出极少的卵黄, 将形成未来的卵黄栓, 胚盾逐渐延伸, 超过动物极顶部, 胚体基本形成, 进入原肠晚期 ( 图 1-N) 2 郾 2 郾 5 摇神经胚阶段摇受精后 177 h, 胚盘下包至 4 / 5, 胚体转为侧卧, 神经板形成, 胚体头部较后面明显增大, 头部雏形出现, 胚体后部胚孔中未包入的卵黄如栓子一样拴在口上, 称为 卵黄栓冶, 此时为神经胚期 ( 图 1 -O) 经 24 h 后, 即受精后 201 h, 胚孔关闭, 胚体完全包住卵黄, 脊索呈柱状, 神经板头端隆起, 头部雏形清晰, 即为胚孔关闭期 ( 图 1-P) 2 郾 2 郾 6 摇器官形成至破膜阶段摇受精后 189 h, 前脑的两侧出现一对肾状突起, 为眼原基, 此时胚孔尚未关闭 ( 图 1-Q) 受精后 213 h, 脑部开始分化, 分为明显的前 中 后脑, 即为脑分化期 ( 图 1 - R) 受精后 225 h 在头部后方两侧出现胸鳍原基 ( 图 1-S), 120 h 后胸鳍分化更加明显 ( 图 1-T) 受精后 237 h, 眼原基进一步发育, 形成长椭圆形眼囊, 进入眼囊形成期 ( 图 1-U) 受精后 249 h, 胚体尾部向后发育延长, 尾芽形成 ( 图 1-V), 再经过 84 h 的发育, 尾部脱离卵黄囊形成透明的鳍褶, 尾鳍出现 ( 图 1 -X) 受精后 285 h, 眼原基进一步发育, 在眼囊中形成眼晶体 ( 图 1-W), 再经过 144 h, 眼色素出现, 眼囊逐渐变黑 ( 图 1 - Y) 受精后 501 h, 卵黄囊上方可看到管状的心脏搏动, 鱼体和卵黄囊上分布有血管网, 血流清晰可见 ( 图 1-Z) 受精后 597 h, 尾鳍继续增长, 鳍褶变宽, 卵膜逐渐变薄, 胚体扭动剧烈, 使卵膜破裂, 开始破膜而出 ( 图 1- 琢 ) 刚出膜的鱼体无色素, 经短暂游动后随即沉入底部静卧, 极少动, 卵黄囊呈圆球形, 一部分鱼的头部向卵黄囊方向弯曲 2 郾 3 摇仔 稚 幼鱼发育刚破膜的初孵仔鱼全长为 ( 10 郾 67 依 0 郾 02 ) mm, 卵黄囊呈圆球形, 少数个体出现背鳍原基和肛突 ( 图 2-A) 破膜后第 3 天, 全长为 (17 郾 13 依 0 郾 06) mm, 全部个体出现背鳍原基 腹鳍原基和肛突, 且明显, 卵黄囊毛细管发达, 血色素明显 ( 图 2-B) 第 4 天鱼全长为 (15 郾 64 依 0 郾 05) mm, 体背部出现黑色素, 胸鳍可张开 ( 图 2-C) 破膜后第 6 天, 鱼全长为 (16 郾 94 依 0 郾 09) mm, 少数鱼苗口张开 第 8 天全长为 (17 郾 67 依 0 郾 03) mm, 鱼体侧线上方出现浅而多的黑点, 胸鳍 背鳍 臀鳍及尾鳍的鳍条清晰 ( 图 2 - D) 破膜后第 13 天, 卵黄囊吸收至 1 / 5, 鱼全长为 (19 郾 67 依 0 郾 03) mm, 可上浮 ( 图 2 - E) 第 14 天, 卵黄囊吸收完全, 可主动摄食小型浮游生物, 多以水生昆虫幼体为食 ( 图 2-F) 破膜后第 24 天, 腹鳍褶形成 ( 图 2 - G) 破膜后第 25 天, 鱼体侧出现 5 ~ 7 块垂直的黑斑, 为 幼鲑斑冶 ( 图 2-H) 第 35 天, 幼鲑斑增至 10 块左右, 鱼体全长为 (29 郾 03 依 0 郾 03) mm, 叉长为 (25 郾 19 依 0 郾 04) mm, 体长为 (27 郾 4 依 0 郾 04) mm, 各鳍发育完全, 外形与成鱼无异 ( 图 2-I)

4 382 大 连 海 洋 大 学 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 25 卷 图 1摇 尖吻细鳞鲑胚胎发育时期图 Fig郾 1摇 Development of embryo in lenok 注: A 受精卵, Fertilized egg; B 胚盘隆起期, Blastodisc stage; C 2 细胞期, 2-cell stage; D 4 细胞期, 4 -cell stage; E 8 细胞期, 8 -cell stage; F 16 细胞期, 16-cell stage; G 多细胞期, Multicellular stage; H 囊胚早期, Early-blastula stage; I 囊胚中期, Mid-blastula stage; J 低囊胚期, Low-blastula stage; K 囊胚晚期, Late-blastula stage; L 原肠早期, Early-gastrula stage; M 原肠中期, Mid-gastrula stage; N 原 肠晚期, Late-gastrula stage; O 神经胚期, Neural plate stage; P 胚孔关闭期, Blastopore closing stage; Q 眼原基出现期, Eye anlage stage; R 脑分化期, Brain differentiation stage; S 胸鳍原基出现期, Pectoral fin analge stage; T 胸鳍分化明显, Pectoral fin differentiated more obvi鄄 ously; U 眼囊形成期, Eye vesicle stage; V 尾芽出现期, Tail bud formation; W 眼晶体出现期, Stage of eye lens formation; X 尾鳍出现期, Caudal fin appearance; Y 眼色素出现期, Eyeball pigment stage; Z 循环期, Circulation stage; 琢 出膜期, Hatching

5 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杜佳,等: 尖吻细鳞鲑胚胎及仔 稚 幼鱼发育的研究 383 图 2摇 尖吻细鳞鲑仔鱼发育图 Fig郾 2摇 Development in lenok larva 注: 图中标尺的每个小格为 0郾 5 mm, One grille in scale reprents 0郾 5 mm A 初孵仔鱼, Hatching larva; B 孵出后第 3 天的仔鱼, 3 days old larva after hatching; C 孵出后第 4 天的仔鱼, 4 days old larva after hatching; D 孵出后第 8 天的仔鱼, 8 days old larva after hatching; E 孵出 后第 13 天的仔鱼, 13 days old larva after hatching; F 孵出后第 14 天的仔鱼, 14 days old larva after hatching; G 孵出后第 24 天的仔鱼, 24 days old larva after hatching; H 孵出后第 25 天的仔鱼, 25 days old larva after hatching; I 孵出后第 35 天的仔鱼, 35 days old larva after hatch鄄 ing 2郾 4摇 胚胎发育所需的有效积温 在平均水温为 7郾 7 益 下, 尖吻细鳞鲑从受精到 孵化出膜所需有效积温为 190郾 79 益 d 其中器官 形成 至 破 膜 阶 段 的 有 效 积 温 值 最 大, 为 144郾 84 益 d, 占总 积 温 的 75郾 92% ; 其 次 为 囊 胚 阶 段, 为 20郾 08 益 d, 占 10郾 52% ; 原肠胚阶段为 16郾 03 分化 孵出冶 这样一个顺序 [4] 朱冼 [5] 将白鲢的 胚胎发育过程划分为 36 个时期, 为国内最早对鱼 类胚胎发育分期的描述 易伯鲁 [6] 将鲤科鱼类胚 胎发育划分为 30 个时期 刘筠 [3] 根据草鱼胚胎发 育的形态和器官发生特点提出 6 个发育阶段 28 个时期, 即受精阶段 ( 包括受精卵期 胚盘突起 期), 卵裂和囊胚阶段 ( 包括 2 细胞期 4 细胞期 益 d, 占 8郾 4% ; 神经胚阶段为 11郾 60 益 d, 占 8 细胞期 16 细胞期 32 细胞期 64 细胞期 桑 效积温最少为受精卵阶段, 仅为 2郾 42 益 d, 占 期阶段 ( 包括原肠早期 原肠中期和原肠晚期), 6郾 08% ; 卵裂阶段为 10郾 51 益 d, 占 5郾 5% ; 有 1郾 27% 3摇 讨论 3郾 1摇 胚胎发育时序的划分 受精卵出现第一次卵裂, 标志着胚胎发育的开 始 根据胚胎发育的循序和形态特点, 发育生物学 研究中将胚胎的发育过程划分为许多期 鱼类的发 育时期具有明显的种特异性, 主要是由种的遗传型 决定的, 但大致都遵 循 卵 裂 胚 体 形 成 器 官 堪胚期 囊胚早期 囊胚中期和囊胚晚期), 原肠 神经胚阶段 ( 包括神经板期 神经沟期和神经管 期), 器官形成期阶段 ( 包括体节出现期 视泡形 成期 嗅板形成期 尾芽形成期 耳囊形成期 肌 肉效应期和心原基期), 孵化期阶段 ( 包括心脏搏 动期 孵化酶分泌期和脱膜孵化期) 其他学者的 划分标准基本与此相似, 但根据不同鱼种的发育特 点和具体情况有所调整 在鲑形目鱼类中, 黄金善 等 [7] 将虹鳟的胚胎发育分为 6 个阶段 21 个发育 时期; 豪富华等 [8] 将亚东鲑的胚胎发育分为 6 个阶 段 10 个发育时期; 张永泉等 [9] 将哲罗鱼的胚胎

6 384 大连海洋大学学报摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇第 25 卷 [10] 发育分为 6 个阶段 26 个发育时期 ; 杜劲松等 将白斑狗鱼的胚胎发育分为 6 个阶段 33 个发育 [3] 时期 本研究中参照刘筠和上述学者对鲑科鱼 类的研究结果, 结合尖吻细鳞鲑胚胎发育特点, 将 尖吻细鳞鲑胚胎发育划分为 6 大阶段 : 即受精卵 期 卵裂期 囊胚期 原肠胚期 神经胚期 器官 形成至破膜期, 细分为 26 个发育时期 3 郾 2 摇尖吻细鳞鲑胚胎发育的特点 尖吻细鳞鲑成熟卵呈淡黄色, 与其它温水性鱼 类相比, 卵膜较厚, 用肉眼无法直接观察其发育情 况 卵黄含量丰富, 卵比重大于水 受精卵发育时 间较同科虹鳟 [7] 亚东鲑 [8] [9] 哲罗鱼少得多 眼原基发育较早, 在胚孔关闭前形成, 这一点与同 属鲑科的虹鳟 [7] 亚东鲑 [8] [9] 哲罗鱼 以及 鲈 [11] [12] 鮸等鱼类相似, 而银鮈 [13] 宽口光唇 鱼 [14] 胡子鲇 [15] 淡水鲇 [16] 裂腹鱼 [17-18] 泰山赤鳞鱼 [19] [20-21] 黄颡鱼等鱼类的眼原基等器官 原基都形成于胚孔关闭后 在各鳍的发育中, 尖吻 细鳞鲑的胸鳍原基 尾鳍原基发育最早, 在胚胎发 育过程中脑分化期后形成, 其余各鳍原基的形成均 发生在胚后发育中, 与虹鳟 [7] 哲罗鱼 [9] 银 [22] 鲈相似, 而与亚东鲑 [8] [23] [24] 蛇鮈和沙塘鳢 相反, 这些鱼的各鳍原基在胚胎发育过程中就已形 成 尖吻细鳞鲑的卵黄囊中分布有脂肪滴, 绝大部 分分布于胚盘附近, 其它部位分布极少 通常只有 海水鱼的卵黄囊中有脂肪滴或油球分布, 仅有极少 的淡水鱼的卵黄囊表面分布有脂肪滴, 如白斑狗 鱼 [10] 银鲈 [22] [25] 花鲈等 3 郾 3 摇尖吻细鳞鲑仔 稚 幼鱼的发育特点 尖吻细鳞鲑刚破膜的初孵仔鱼全长为 (10 郾 67 依 0 郾 02) mm, 约为卵径 (4 郾 32 依 0 郾 21) mm 的 2 郾 5 倍, 小于虹鳟等鲑科鱼类 [4] 破膜后第 13 天, 鳔 出现, 仔鱼上浮, 开始游动, 卵黄囊吸收加快 1 d 后, 卵黄囊吸收完全, 仔鱼开口, 可主动摄食, 此时由内源性营养转为外源性营养, 进入稚鱼期 进入稚鱼期后, 尖吻细鳞鲑也同时进入了营养的敏 感时期, 死亡率高, 在进行人工繁育时应注意这一 时期的管理, 以保证产量 破膜后第 25 天, 尖吻 细鳞鲑体侧出现 幼鲑斑冶 破膜后第 61 天, 各 鳍发育完全, 稚鱼期结束, 进入幼鱼期, 外形与成 鱼无异 3 郾 4 摇胚胎发育有效积温的比较 在水温为 6 郾 0 ~ 10 郾 7 益条件下, 尖吻细鳞鲑受 精卵历时 579 h 孵出, 所需的有效积温为 190 郾 79 [26] 益 d, 胚胎发育时间与赵子军等的描述相近 尖吻细鳞鲑发育较快, 有效积温 (190 郾 79 益 d) 远 短于鲑科鱼类虹鳟 [7] [9] (328 郾 12 益 d) 哲罗鱼 (262 郾 18 益 d) 的发育积温, 与白斑狗鱼 [10] (120 益 d) 小裂腹鱼 [17] (101 郾 23 益 d) 四川裂腹 鱼 [18] (133 郾 83 益 d) 蛇鮈 [23] (53 郾 9 益 d) 鄱阳 湖黄颡鱼 [27] (62 郾 16 益 d) 松潘裸鲤 [28] (103 郾 44 益 d) 黑脊倒刺鲃 [29] (49 郾 96 益 d) 等鱼类的发 育积温相比, 要长得多 3 郾 5 摇破膜所需时间与卵子性质 发育水温的关系 尖吻细鳞鲑与上述鱼类胚胎期长短的比较充分 [30] 印证了楼允东的观点, 他认为卵生鱼类胚胎期 的长短与其卵子的性质 发育的水温有关 一般地 说, 在低温下繁殖的冷水性鱼类的胚胎和寡质卵在 卵膜内发育的时间长于在较高温度下繁殖的温水性 鱼类的胚胎和富质卵的发育时间 器官发生的迟早 或程度与胚胎期的长短有关 冷水性的鲑鳟鱼类的 胚胎期较长, 出膜时器官发育较完善 ; 而胚胎期较 短的温水型鱼类, 如鲤科鱼类, 孵出时器官发育很 幼稚 在鲤科鱼类中, 由于繁殖温度的差异, 胚胎 期的长短也不相同, 如鲤的胚胎期较长, 器官发生 较完善, 初孵仔鱼消化管腔已出现, 消化道即将贯 通 [30], 而青鱼 [30-31] [30] 草鱼 鲢 鳙等的胚胎期 较短, 器官形成不完善, 初孵时消化管腔尚未出 现 参考文献 : [1] 摇董崇智, 刘玉仙, 张士臣, 等. 呼玛河细鳞鱼种群生态学特征及 资源保护 [J]. 水产学杂志,1997,10(1): [2] 摇乐佩琦, 陈宜瑜. 中国濒危动物红皮书 ( 鱼类卷 ) [ M]. 北京 : 科学出版社,1998: [3] 摇刘筠. 中国养殖鱼类繁殖生理学 [ M]. 北京 : 农业出版社, 1993: [4] 摇殷名称. 鱼类生态学 [ M]. 北京 : 中国农业出版社, 1995: [5] 摇朱洗. 鱼类的生殖与子代的生殖 生长与变迁 [ M]. 北京 : 科学 出版社,2000. [6] 摇易伯鲁. 鱼类生态学 [ M]. 武汉 : 华中农业大学出版社,1982: [7] 摇黄金善, 范兆廷, 贾钟贺, 等. 沉性大卵径鱼卵的观察方法与虹 鳟的胚胎发育 [J]. 经济动物学报,2005,9(4): [8] 摇豪富华, 陈毅峰, 蔡斌. 西藏亚东鲑的胚胎发育 [ J]. 水产学 报,2006,30(3): [9] 摇张永泉, 尹家胜, 贾钟贺, 等. 哲罗鱼胚胎和仔鱼发育研究 [ J]. 大连水产学院学报,2008,21(6): [10] 摇杜劲松, 海萨, 苏德学, 等. 白斑狗鱼胚胎和仔鱼发育研究

7 第 5 期摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇杜佳, 等 : 尖吻细鳞鲑胚胎及仔 稚 幼鱼发育的研究 385 [J]. 水生生物学报,2004,28(6): [11] 摇曹双俊, 孙帼英, 周正良, 等. 鲈鱼人工繁殖和早期个体发育研究 [J]. 西南农业大学学报,1994,16(6): [12] 摇徐镇, 李明云, 陈惠群. 鮸鱼胚胎发育的研究 [ J]. 海洋科学, 2007,31(2): [13] 摇李修峰, 黄道明, 谢文星, 等. 汉江中游银鮈的胚胎发育 [ J]. 大连水产学院学报,2005,20(3): [14] 摇严太明, 何学福, 贺吉胜. 宽口光唇鱼胚胎发育的研究 [ J]. 水生生物学报,1999,23(6): [15] 摇刘文生, 李勇, 肖建光. 胡子鲇胚胎发育的观察 [ J]. 华南农业大学学报,2004,25(4): [16] 摇 Arockiaraj A J,Haniffa M A,Seetharaman S,et al. Early develop 鄄 ment of a threatened freshwater catfish Mystus montanus( Jerdon) [ J]. Acta Zoologica Taiwanica,2003,14(1): [17] 摇冷云, 徐伟毅, 刘跃天, 等. 小裂腹鱼胚胎发育的观察 [ J]. 水利渔业,2006,26(1): [18] 摇陈永祥, 罗泉笙. 乌江上游四川裂腹鱼的胚胎发育 [ J]. 四川动物,1997,16(4): [19] 摇杨晓梅, 侯立静, 马跃, 等. 泰山赤鳞鱼的胚胎发育和仔鱼发育 [J]. 水产科学,2005,24(11): [20] 摇 Wei Gang,Huang Ling,Chen Yong,et al. Observation on the em 鄄 bryonic development of Pseudobagrus nitidu[ J]. Journal of South 鄄 west China Normal University:Natural Science,2002,27(4): [21] 摇 Wang Weimin,Khalid ABBAS,Yan Ansheng. Embryonic devel 鄄 opment of Pelteobagrus fulvidraco( Richardson,1846)[ J]. Chinese Journal of Oceanology and Limnology,2006,24(4): [22] 摇林学文. 银鲈胚胎和仔 稚鱼发育观察 [ J]. 福建水产,2007 (1): [23] 摇何学福, 宋昭彬, 谢恩义. 蛇鮈的产卵习性及胚胎发育 [ J]. 西南师范大学学报 : 自然科学版,1996,21(3): [24] 摇谢仰杰, 孙帼英. 河川沙塘鳢胚胎和胚后发育以及温度对胚胎发育的影响 [J]. 厦门水产学院学报,1996,18(1): [25] 摇胡先成, 曹双骏, 周忠良, 等. 花鲈胚胎发育的研究 [ J]. 重庆师范学院学报 : 自然科学版,1997,14(2): [26] 摇赵永军, 齐子鑫. 细鳞鲑的生态习性及资源保护策略 [ J]. 水利渔业,2006,26(3): [27] 摇肖秀兰, 张明, 魏宏民, 等. 鄱阳湖黄颡鱼胚胎发育观察 [ J]. 淡水渔业,2003,33(3): [28] 摇吴青, 王强, 蔡礼明, 等. 松潘裸鲤的胚胎发育和胚后仔鱼发育 [J]. 西南农业大学学报,2001,23(3): [29] 摇苏敏, 林丹军, 尤永隆. 黑脊倒刺鲃胚胎发育的观察 [ J]. 福建师范大学学报 : 自然科学版,2002,18(2): [30] 摇楼允东. 组织胚胎学 [M]. 2 版. 北京 : 中国农业出版社,2000: [31] 摇王瑞霞. 青鱼原始器官原基的形成和消化系统与呼吸系统的发生 [J]. 水产学报,1982,6(1): Development of embryos, larvae, fry and juveniles in lenok Brachymystax lenok DU Jia 1, XU Ge 鄄 feng 2, HAN Ying 1, MU Zhen 鄄 bo 2 (1. Department of Aquaculture, Northeast Agricultural University, Harbin , China; 摇摇摇摇摇摇摇摇摇 2. Heilongjiang River Fishery Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Harbin , China) Abstract: The development of embryos, larvae, fry and juveniles in lenok Brachymystax lenok was observed on live and histological sections in order to provide theoretical information with artificial propagation and culture of the lenok. The morphologic characteristics and duration of embryonic, and larval, fry and juvenile development were described in detail, with special comparison with other fishes in characterization of eggs, development and incuba 鄄 tion period. The lenok fertilized eggs with average diameter of (4. 32 依 0. 21) mm and greater specific gravity than water were of telolecithal, amber, globular, nondahesive, with the thick flexible egg envelope and a great deal of yolk. Under the water temperature of 益, it took 597 hours from fertilization to hatching, the effective accumulative day temperature of 益 d. The embryonic development process can be divided into 6 stages, including fertilized egg stage, cell division stage, blastula stage, gastrula stage, neurula stage and organogenesis stage, 26 subdevelopmental phases. Newly hatched larvae were ( 依 0. 02) mm in total length, and started to flow upward 13 days after hatching. Yolk sac was exhausted completely 1 day after flowing upward, fry beginning. The parr mark appeared 24 days after hatching, and all fins developed completely more 13 days later. There was no difference in appearance between juveniles and adults. Key words: Brachymystax lenok; embryonic development; effective accumulative temperature; larva; fry; juven 鄄 ile; artificial propagation

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