07.mdi
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- 阁茧 惠
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1 生 理 学 报 Acta Physiologica Sinica, February 25, 2006, 58 (1): 研 究 论 文 小 鼠 卵 巢 冷 冻 移 植 后 卵 泡 发 育 和 卵 母 细 胞 成 熟 的 研 究 覃 波 霖 1,2, 陈 学 进 1,*, 施 振 旦 2, 李 万 利 2, 田 允 波 2 1 上 海 交 通 大 学 医 学 院 附 属 新 华 医 院 发 育 生 物 学 研 究 中 心, 上 海 ; 2 华 南 农 业 大 学 动 物 科 学 学 院, 广 州 摘 要 : 本 研 究 探 讨 了 冷 冻 保 存 的 1 日 龄 小 鼠 卵 巢 异 体 异 位 移 植 后, 其 原 始 卵 泡 重 新 启 动 生 长 发 育 的 能 力 一 日 龄 B6C2F 1 小 鼠 卵 巢 分 离 冷 冻 后 置 液 氮 中 保 存, 保 存 1 周 ~6 个 月 后 解 冻, 并 将 卵 巢 移 植 到 8~12 周 龄 B6C2F 1 受 体 鼠 肾 脏 包 膜 下, 移 植 至 少 14 d 每 侧 肾 囊 移 植 2 枚 卵 巢 的 40 只 受 体 鼠 中 卵 巢 的 回 收 率 为 45.00% (72/160), 而 每 侧 肾 囊 移 植 1 枚 卵 巢 的 20 只 受 体 鼠 的 回 收 率 为 82.50% (33/40) 移 植 卵 巢 上 卵 泡 的 发 育 基 本 与 体 外 自 然 生 长 鼠 的 卵 巢 卵 泡 发 育 情 况 一 致 对 卵 巢 移 植 19 d 的 受 体 鼠 用 孕 马 血 清 促 性 腺 激 素 (pregnant mare serum gonadotrophin, PMSG) 处 理 后, 从 移 植 卵 巢 上 发 育 成 熟 卵 泡 中 获 得 的 卵 母 细 胞 在 MEMα 培 养 基 中 培 养 16~17 h, 有 40.90% 的 卵 母 细 胞 发 生 生 发 泡 破 裂 (germinal vesicle breakdown, GVBD), 其 中 89.02% 的 卵 母 细 胞 发 育 到 第 二 次 减 数 分 裂 中 期 (metaphase II, MII) 将 剩 余 的 卵 母 细 胞 继 续 培 养 到 20~21 h, 又 有 50.83% 的 卵 母 细 胞 发 生 生 发 泡 破 裂, 但 其 中 只 有 21.40% 的 卵 母 细 胞 能 够 发 育 到 MII 期 以 上 结 果 说 明, 小 鼠 早 期 卵 巢 经 过 冷 冻 - 解 冻 并 异 体 异 位 移 植 后, 其 原 始 卵 泡 能 够 重 新 启 动 生 长 发 育, 发 育 后 的 卵 泡 卵 母 细 胞 能 够 在 体 外 培 养 成 熟 这 些 结 果 意 味 着 原 始 卵 泡 或 卵 巢 冷 冻 - 移 植 技 术 有 可 能 充 分 利 用 雌 性 生 殖 细 胞 用 于 濒 危 动 物 保 种 建 立 动 物 基 因 库 和 人 类 辅 助 生 殖 等 关 键 词 : 卵 巢 ; 冷 冻 保 存 ; 异 体 异 位 移 植 ; 原 始 卵 泡 ; 卵 母 细 胞 ; 小 鼠 ÖÐͼ ÖÀàºÅ ºQ813.7 Investigation of follicular development and oocyte maturation after cryopreservation and xenograft of newborn mouse ovaries QIN Bo-Lin 1,2, CHEN Xue-Jin 1,*, SHI Zhen-Dan 2, LI Wan-Li 2, TIAN Yun-Bo 2 1 The Laboratory of Developmental Biology, Xinhua Hospital, School of Medical Sciences, Shanghai Jiaotong University, Shanghai , China; 2 College of Animal Sciences, South China Agricultural University, Guangzhou , China Abstract: In order to explore the feasibility of cryopreserving primordial follicles in attaining their developmental competence following freezing and thawing, ovaries from newborn mice were cryopreserved and the thawed ovaries were xenografted into kidney capsules of adult female mice. Ovaries were isolated from newborn B6C2F 1 female mice, infiltrated by Leibovitz 15 (L-15) medium containing 10% (V/V) fetal bovine serum (FBS) and 1.5 mol/l dimethylsulfoxide (DMSO), and then packed into 0.25 ml plastic straws. The ovaries contained in straws were frozen under nitrogen vapour at 40 ºC in Cryocell 1200 programmable freezer, and stored in liquid nitrogen for periods ranging from 1 week to 6 months. Upon thawing, the straws were dipped into room temperature water for 10~20 s, after which the ovaries were collected and washed in L-15 buffer containing 10% (V/V) FBS without DMSO to remove cryoprotectant. The thawed ovaries were transplanted into kidney capsules of 8~12-week old adult B6C2F 1 female recipient mice by two protocols, with either 1 or 2 ovaries in each capsule. Upon withdrawal after at least 14 d of transplantation, only 45.00% (72/160) of the ovaries were recovered from 40 recipients transplanted with 2 ovaries in each capsule, compared to 82.50% (33/40) in 20 recipients with only 1 ovary in each capsule. The grafted ovaries exhibited similar follicular developmental progression to that of natural ovaries. There were antral follicles present in the transplanted ovaries on day 14, whose number increased more substantially on day 19 after transplantation. Following stimulation of the recipient mice with 10 IU PMSG on day 19 after xenografting, follicles further developed to preovulatory stage with appearance of cumulus oocytes and enlarged antrum. Oocytes from these fully grown antral follicles were collected and Received Accepted This work was supported by the National Basic Research Priorities Programme of China (No.2001 CB509903). * Corresponding author. Tel: ; ; chenxuej@yahoo.com.cn
2 42 生 理 学 报 Acta Physiologica Sinica, February 25, 2006, 58(1): matured in vitro in modified essential medium-α (MEMα). After 16~17 h of culture, 40.90% of the oocytes exhibited germinal vesicle breakdown (GVBD) and among which 89.02% proceeded to the metaphase II (MII) stage as indicated by exclusion of the first polar body. The remaining oocytes were further cultured and 50.83% of which initiated GVBD by 20~21 h of culture, but only 21.40% of which proceeded to MII. The above results demonstrated that the primordial follicles in newborn mouse ovaries were capable of sustaining freezing and thawing, and reinitiating development following xenograft into kidney capsule in adult recipient female mice. Production of mature oocytes from such re-developed follicles following gonadotrophin priming and the subsequent oocyte in vitro maturation implied immense prospect of application of this method to preserve female germ cells, conserve endangered species, establish animal gene stock, and utilize oocytes in assisted reproductive techniques. Key words: ovary; cryopreservation; xenograft; primordial follicle; oocytes; mice 近 十 年 来 随 着 胚 胎 生 物 工 程 技 术 的 发 展 和 应 用, 如 辅 助 生 殖 技 术 和 胚 胎 干 细 胞 研 究, 对 高 质 量 和 某 种 遗 传 型 成 熟 卵 母 细 胞 的 需 求 量 急 剧 增 加 而 医 学 上 为 了 避 免 癌 症 放 射 治 疗 对 卵 子 的 损 伤 农 业 动 物 品 种 和 生 物 多 样 性 保 护, 则 不 仅 希 望 能 够 扩 大 雌 性 生 殖 细 胞 的 来 源, 更 希 望 能 够 对 卵 母 细 胞 或 卵 泡 进 行 暂 时 或 长 期 的 冷 冻 保 存 1996 年, Eppig 和 O Brein [1] 首 次 报 道 了 小 鼠 原 始 卵 泡 卵 母 细 胞 经 完 全 [2] 体 外 成 熟 培 养 而 获 得 产 仔 而 Snow 等 把 3 周 龄 小 [3] 鼠 卵 巢 移 植 到 大 鼠 体 内 成 功 获 得 产 仔 Lee 等 报 道 了 首 例 成 功 地 把 新 鲜 猴 卵 巢 组 织 植 入 其 身 体 的 不 同 部 位, 从 而 获 得 成 熟 的 卵 母 细 胞, 受 精 后 将 受 精 卵 移 植 到 代 孕 母 猴, 最 终 产 下 了 一 只 雌 性 小 猴 这 些 报 道 都 说 明 冷 冻 保 存 后 解 冻 的 卵 泡 或 卵 巢 组 织 中 的 卵 母 细 胞, 在 卵 泡 体 外 培 养 或 将 卵 巢 组 织 异 体 异 位 移 植, 都 有 可 能 使 卵 泡 内 的 卵 母 细 胞 重 新 发 育 成 熟, 并 最 终 可 以 用 于 其 他 研 究 和 应 用 而 在 目 前 进 行 卵 巢 组 织 冷 冻 和 异 体 异 位 移 植 的 研 究 中, 一 般 都 只 使 用 了 性 成 熟 或 接 近 性 成 熟 动 物 的 卵 巢 组 织, 这 些 发 育 阶 段 的 卵 巢 包 含 有 更 高 发 育 阶 段 的 卵 泡, 其 冷 冻 保 存 和 解 冻 后 的 存 活 能 力 不 如 原 始 卵 泡 [4] 而 胎 儿 期 或 新 生 期 哺 乳 动 物 的 卵 巢 内 含 有 大 量 结 构 简 单 没 有 透 明 带 和 皮 质 颗 粒 发 育 潜 力 大 的 原 始 卵 泡, 其 中 70%~80% 能 够 经 受 低 温 冷 冻 保 存 并 在 解 冻 后 保 持 发 育 能 力 [5-7] 本 文 研 究 了 冷 冻 保 存 的 1 日 龄 小 鼠 卵 巢 进 行 异 体 异 位 移 植 后, 其 卵 泡 的 发 育 情 况 及 其 卵 母 细 胞 在 体 外 的 成 熟 能 力, 以 探 讨 将 胎 儿 期 或 新 生 期 动 物 卵 巢 作 为 雌 性 动 物 生 殖 细 胞 重 要 来 源 和 长 期 保 存 的 可 能 性 1 材 料 与 方 法 1.1 实 验 动 物 实 验 动 物 为 C 57 BL/6j 和 BALB/c 杂 交 F 1 雌 鼠, C 57 BL/6j BALB/c 小 鼠 购 自 中 国 科 学 院 国 家 啮 齿 动 物 研 究 中 心 上 海 分 中 心 上 海 斯 莱 克 斯 有 限 公 司,F 1 代 小 鼠 由 本 课 题 组 人 员 繁 殖 饲 养 于 上 海 交 通 大 学 医 学 院 附 属 新 华 医 院 实 验 动 物 中 心 1.2 主 要 试 剂 与 设 备 MEMα (Gibco), 牛 血 清 白 蛋 白 (BSA)(Sigma), 二 甲 基 亚 砜 (dimethylsulfoxide, DMSO)(Sigma),Leibovitz 15 (L-15)(Sigma), 胎 牛 血 清 (fetal bovine serum, FBS)(Sigma), 胎 球 蛋 白 (fetuin)(sigma),rfsh (Sigma), 表 皮 生 长 因 子 (EGF)(Sigma), 孕 马 血 清 促 性 腺 激 素 (pregnant mare serum gonadotrophin, PMSG)( 天 津 市 华 孚 高 新 生 物 技 术 公 司 ) 倒 置 显 微 镜 (1 70, Olympus, Japan), 二 氧 化 碳 培 养 箱 (Heracus, Germany), 实 体 镜 (Stemi SV11, Zeiss, Germany), 超 纯 水 制 备 仪 (Millipore, America), 程 序 冷 冻 仪 (Cryocell 1200, SY-LAB, USA), 石 蜡 切 片 机 (RM2135, Leica, Germany) 1.3 实 验 方 法 卵 巢 的 收 集 低 温 保 存 和 解 冻 选 择 8~10 周 龄 的 C 57 BL/6j 雌 鼠 和 10~12 周 龄 的 BALB/c 雄 鼠 进 行 自 然 合 笼 交 配 在 雌 鼠 产 仔 的 第 1 天 把 初 生 的 杂 交 F 1 雌 鼠 断 颈 处 死, 在 L-15 操 作 液 中, 解 剖 显 微 镜 下 分 离 出 卵 巢 并 去 掉 卵 巢 周 围 的 包 膜 卵 巢 转 移 到 盛 有 L-15 [ 含 有 10% FBS (V/V) 和 1.5 mol/l DMSO] 的 6 cm 培 养 皿 中, 再 把 10~12 枚 卵 巢 转 移 到 0.25 ml 的 塑 料 细 管 中, 细 管 两 端 为 不 含 DMSO 的 L-15 液, 并 用 聚 乙 烯 氯 化 物 粉 末 密 封 细 管 冷 冻 方 法 采 用 Gosden 的 低 温 冷 冻 方 法, 初 始 温 度 设 为 20, 当 温 度 达 到 20 程 序 冷 冻 仪 (CRYOCELL 1200) 报 警 时 将 细 管 放 置 到 程 序 冷 冻 仪 中, 先 以 2 / min 的 速 度 降 温 至 7 ; 当 到 7 时 等 待 5 min 开
3 覃 波 霖 等 : 小 鼠 卵 巢 冷 冻 移 植 后 卵 泡 发 育 和 卵 母 细 胞 成 熟 的 研 究 始 植 冰 (ice seeding) 植 冰 时 直 接 将 植 冰 杆 向 上 提 起 5~10 s, 使 液 氮 蒸 汽 达 细 管 处 ; 植 冰 后, 继 续 在 7 保 持 l0 min, 再 以 0.3 /min 缓 慢 降 温 至 40 然 后 将 冷 冻 后 的 细 管 在 液 氮 蒸 汽 中 平 衡 3 min 或 直 接 投 入 到 196 液 氮 中 进 行 长 期 保 存 卵 巢 移 植 时 把 冷 冻 1 周 ~6 个 月 的 卵 巢 细 管 从 液 氮 中 取 出, 在 空 气 中 放 置 20 s, 然 后 快 速 投 入 到 室 温 水 中 放 置 10~20 s, 取 出 卵 巢 转 移 到 L-15 (10% FBS,V/V) 液 中 在 L- 15 液 滴 中 多 次 漂 洗 以 去 除 其 中 的 抗 冻 剂, 并 室 温 下 放 置 在 该 培 养 基 中 直 到 移 植 卵 巢 移 植 把 8~12 周 龄 的 F 1 雌 鼠 作 为 受 体, 注 射 300 µl 用 生 理 盐 水 1 10 稀 释 的 速 眠 新 麻 醉 在 腹 部 正 中 央 开 口, 先 结 扎 左 右 两 子 宫, 并 摘 除 其 卵 巢, 然 后 找 到 左 右 两 侧 肾 脏, 用 一 锐 利 镊 在 肾 囊 上 撕 开 一 个 小 洞, 把 解 冻 的 新 生 F 1 雌 鼠 卵 巢 插 入 到 肾 囊 中, 每 侧 一 至 两 个 卵 巢 组 织 的 切 片 及 HE 染 色 处 死 1 日 龄 F 1 雌 鼠 和 卵 巢 移 植 d 的 成 年 F 1 受 体 雌 鼠, 分 离 受 体 鼠 的 肾 脏, 将 生 长 的 卵 巢 连 同 其 肾 脏 组 织, 放 入 中 性 缓 冲 福 尔 马 林 溶 液 中 固 定 过 夜, 石 蜡 包 埋 后 切 片 并 HE 染 色 卵 母 细 胞 的 获 得 卵 巢 移 植 19 d 后, 对 受 体 鼠 注 射 PMSG 10 IU/ 只,46~48 h 之 后 通 过 断 颈 处 死 受 体 鼠, 将 移 植 的 卵 巢 通 过 无 菌 操 作 从 肾 囊 中 取 出, 在 含 有 10% (V/V) FBS 100 IU/ml 青 霉 素 100 µg/ml 链 霉 素 的 L-15 操 作 液 中 将 其 与 其 它 组 织 分 离 然 后 用 30 G 针 针 尖 不 断 扎 破 卵 巢 上 较 大 的 卵 泡 从 而 分 离 出 卵 母 细 胞 另 用 PMSG 处 理 自 然 生 长 到 19 日 龄 F 1 雌 鼠, 分 离 出 卵 母 细 胞 进 行 体 外 培 养, 方 法 同 上 卵 母 细 胞 的 体 外 成 熟 选 择 较 大 且 周 围 包 有 颗 粒 细 胞 的 卵 母 细 胞 或 者 裸 卵 置 于 L-15 操 作 液 中 清 洗 2~3 次 将 卵 母 细 胞 转 移 到 50 µl 的 成 熟 液 中 并 清 洗 2~3 次, 再 放 到 50 µl 成 熟 液 滴 中 于 35 mm 10 mm 的 培 养 皿 培 养, 每 滴 含 卵 10~20 枚 成 熟 培 [9] 养 液 采 用 O'Brien 等 的 配 方, 以 MEMα 为 基 础 培 养 基, 含 有 3 mg/ml 牛 血 清 白 蛋 白,1 mg/ml 胎 球 蛋 白, 1 ng/ml 表 皮 生 长 因 子 和 100 ng/ml rfsh 然 后 将 培 养 皿 放 在 37, 湿 度 100%,5% CO 2 的 培 养 箱 中, 分 别 培 养 16~17 h 和 20~21 h, 并 将 19 日 龄 F 1 雌 鼠 经 PMSG 处 理 46~48 h 后 取 其 卵 巢 上 的 卵 母 细 胞 用 相 同 的 方 法 进 行 体 外 成 熟 培 养 作 为 对 照 1.4 数 据 分 析 全 部 数 据 用 t 检 验 方 法 进 行 组 间 差 43 异 显 著 性 分 析 2 结 果 2.1 移 植 方 式 对 卵 巢 回 收 率 的 影 响 最 初 为 了 防 止 卵 巢 丢 失 保 证 移 植 效 果 和 提 高 移 植 率, 第 一 组 40 只 成 年 F 1 鼠 每 侧 肾 囊 中 移 植 2 枚 卵 巢, 即 每 只 移 植 4 枚 卵 巢 结 果 大 多 数 能 回 收 2 枚 卵 巢, 即 1 侧 1 枚, 另 有 少 数 鼠 只 能 回 收 到 单 侧 的 卵 巢, 总 回 收 率 为 45.00%( 表 1) 第 二 组 移 植 20 只 成 年 F 1 鼠 每 侧 肾 囊 移 植 1 枚 卵 巢, 基 本 上 也 能 从 每 鼠 回 收 两 枚 卵 巢, 回 收 率 为 82.50% (P< 0.01) 表 1. 不 同 卵 巢 移 植 方 式 的 卵 巢 回 收 率 Table 1. Number of ovaries transplanted into each kidney capsule and the recovery rate Ovaries/ Number of Number Recovery rate Group each ovaries of mice (%) kidney transplanted Group (72/160) Group ** (33/40) ** P<0.01 vs group 移 植 卵 巢 上 卵 泡 发 育 情 况 移 植 14 d 后 卵 巢 上 出 现 了 少 量 有 腔 卵 泡, 而 移 植 19 和 21 d 卵 巢 上 的 有 腔 卵 泡 数 量 明 显 增 多, 其 体 积 远 远 大 于 1 日 龄 鼠 的 卵 巢 ( 图 1), 说 明 移 植 的 1 日 龄 鼠 卵 巢 在 F 1 受 体 雌 鼠 的 肾 囊 中 能 够 生 长 发 育 2.3 体 外 培 养 卵 母 细 胞 的 形 态 特 征 对 受 体 鼠 用 PMSG 处 理 促 进 移 植 卵 巢 的 卵 泡 发 育 后, 再 经 机 械 方 法 分 离 出 卵 巢 上 的 卵 母 细 胞, 可 以 得 到 较 多 的 裸 卵 和 少 部 分 包 含 有 颗 粒 细 胞 的 卵 母 细 胞 在 体 外 成 熟 培 养 一 段 时 间 后, 一 部 分 卵 母 细 胞 的 颗 粒 细 胞 散 开, 卵 母 细 胞 排 出 第 一 极 体 达 到 成 熟 ( 图 2) 2.4 卵 母 细 胞 体 外 培 养 16~17 h 的 成 熟 情 况 卵 巢 移 植 19 d 的 受 体 鼠 和 自 然 生 长 19 d 的 F 1 鼠 经 PMSG 处 理 后, 分 离 卵 巢 上 的 卵 母 细 胞, 在 体 外 成 熟 16~17 h 后, 观 察 卵 母 细 胞 的 成 熟 情 况 ( 表 2) 由 表 2 可 以 看 出, 将 对 照 组 和 实 验 组 分 离 卵 巢 得 到 的 卵 子 进 行 体 外 成 熟 培 养, 在 16~17 h 时 两 组 卵 母 细 胞 发 生 GVBD 和 排 出 第 一 极 体 的 比 例 都 比 较 高 两 组 之 间 GVBD 差 异 不 显 著 (40.18% vs 40.90%, P>0.05), 排 出 极 体 率 差 异 也 不 显 著 (86.78% vs 89.02%, P>0.05)
4 44 生 理 学 报 Acta Physiologica Sinica, February 25, 2006, 58(1): 图 1. 卵 巢 移 植 前 后 卵 泡 发 育 情 况 Fig. 1. Histological sections of ovaries before and after transplantation. A: Newborn mouse ovary without antral follicles. Scale bar, 120 µm. B: 14 d after transplantation with appearance of antral follicles. Scale bar, 120 µm. C: 19 d after transplantation with Graffin follicles. Scale bar, 120 µm. D: 21 d after transplantation with Graffin follicles. Scale bar,180 µm. 图 2. 卵 母 细 胞 培 养 前 后 的 情 况 Fig. 2. Maturation of oocytes during in vitro culture. A: Denuded GV-stage oocytes. B: GV-stage cumulus-oocyte complexes. C: Oocytes completed first meiosis with the first polar body (arrow). D: Partial disconnection between the oocyte and the surrounding granulosa cells. Arrows indicate the first polar body. Scale bar, 75 µm.
5 覃 波 霖 等 : 小 鼠 卵 巢 冷 冻 移 植 后 卵 泡 发 育 和 卵 母 细 胞 成 熟 的 研 究 表 2. 卵 母 细 胞 体 外 培 养 16~17 h 发 生 GVBD 和 MII 的 百 分 率 Table 2. Percentage of oocytes attaining GVBD and MII after culture for 16~17 h Group Number of oocytes GVBD (%) MII (%) 16~17 h 16~17 h Natural ovaries (174/433) (151/174) Transplanted ovaries (173/423) (154/173) 2.5 卵 母 细 胞 体 外 继 续 培 养 到 20~21 h 的 成 熟 情 况 为 了 充 分 利 用 所 得 到 的 卵 母 细 胞, 提 高 其 成 熟 率, 本 实 验 对 培 养 至 16~17 h 未 成 熟 的 卵 母 细 胞 继 续 培 养 至 20~21 h, 其 成 熟 情 况 见 表 3 由 表 3 可 以 看 出 体 外 成 熟 培 养 到 20~21 h 时 卵 母 细 胞 发 生 GVBD 的 比 例 仍 然 比 较 高, 但 是 排 出 第 一 极 体 的 比 例 却 明 显 降 低 自 然 生 长 的 F 1 鼠 和 卵 巢 移 植 组 鼠 发 生 GVBD 差 异 显 著 (43.65% vs 50.83%, P< 0.05), 而 排 出 极 体 率 差 异 不 显 著 (23.28% vs 21.40%, P>0.05) 表 3. 卵 母 细 胞 体 外 培 养 到 20~21 h 后 发 生 GVBD 和 MII 的 百 分 率 Table 3. Percentage of oocytes attaining GVBD and MII after culture for 20~21 h Group Number of oocytes GVBD(%) MII(%) 20~21 h 20~21 h Natural ovaries (189/433) (44/189) Transplanted ovaries * (215/423) (46/215) * P<0.05 vs natural ovaries. 3 讨 论 本 实 验 将 新 生 1 日 龄 小 鼠 的 完 整 卵 巢 经 过 冷 冻 并 在 液 氮 中 保 存 一 定 时 间 后 解 冻, 然 后 移 植 到 性 成 熟 受 体 鼠 的 肾 脏 包 膜 内, 使 原 始 卵 泡 和 卵 母 细 胞 的 生 长 和 发 育 能 够 在 因 低 温 冷 冻 停 止 后 得 以 重 新 启 动 通 过 异 体 生 长 发 育 后, 移 植 卵 巢 上 卵 泡 的 发 育 基 本 与 体 外 自 然 生 长 鼠 的 卵 巢 卵 泡 发 育 情 况 一 致, 说 明 冷 冻 时 未 发 育 卵 巢 上 的 原 始 卵 泡 或 腔 前 卵 泡 的 发 育 得 到 了 恢 复, 这 些 重 新 发 育 卵 泡 的 卵 母 细 胞 在 体 外 培 养 条 件 下 也 可 以 发 育 成 熟 因 此, 本 实 验 在 国 内 首 次 报 道 了 通 过 异 体 移 植 和 体 外 成 熟 培 养, 从 冷 冻 保 存 的 1 日 龄 小 鼠 卵 巢 获 得 质 量 良 好 的 成 熟 卵 母 细 胞 的 方 法 这 些 结 果 也 说 明, 有 可 能 通 过 冷 冻 这 一 途 径 45 长 期 保 存 雌 性 生 殖 细 胞, 然 后 在 需 要 时 结 合 卵 巢 的 异 体 移 植 和 卵 子 的 体 外 成 熟 培 养, 为 动 物 的 品 种 保 护 生 物 多 样 性 保 护 或 医 学 目 的 保 存 基 因 库 胚 胎 干 细 胞 能 够 在 培 养 过 程 中 分 化 成 包 括 心 肌 细 胞 在 内 的 所 有 特 殊 体 细 胞 [10], 这 就 更 加 刺 激 了 人 们 用 不 同 途 径 获 得 成 熟 卵 母 细 胞 的 热 情 而 卵 巢 组 织 移 植 是 卵 巢 组 织 经 冷 冻 保 存 后 获 得 成 熟 卵 母 细 胞 的 一 种 有 效 方 法 [11], 目 前 正 处 于 实 验 阶 段 使 用 常 规 的 冷 冻 方 法 和 冷 冻 保 护 剂 都 可 以 对 卵 巢 进 行 冷 [12] 冻, 例 如 Fabbri 等 用 1, 2- 丙 二 醇 和 蔗 糖 作 为 冷 冻 保 护 剂 保 存 卵 巢 组 织, 经 组 织 学 和 免 疫 组 化 分 析 表 明, 快 速 解 冻 后 卵 巢 组 织 在 形 态 抗 原 性 细 胞 增 生 细 胞 凋 亡 指 数 与 新 鲜 卵 巢 组 织 没 有 显 著 差 异 本 研 究 使 用 了 DMSO 作 为 冷 冻 保 护 剂 进 行 1 日 龄 小 鼠 卵 巢 的 冷 冻, 在 卵 巢 解 冻 移 植 后 获 得 80% 以 上 的 回 收 率, 说 明 这 些 卵 巢 在 解 冻 后 维 持 了 良 好 的 生 理 机 能 人 卵 巢 组 织 经 不 同 冷 冻 保 护 剂 冷 冻 保 存 后 移 植 到 SCID 鼠 的 肾 脏 包 膜 下 后 其 原 始 卵 泡 的 存 活 率 分 别 为 :DMSO 74% EG( 乙 烯 乙 二 醇 )84% 丙 二 醇 44% 丙 三 醇 10% [11] 在 卵 巢 的 移 植 中, 目 前 一 般 把 卵 巢 或 其 组 织 移 植 到 肾 囊 膜 [2,13,14] [14] 皮 下 等 部 位, 所 移 植 的 卵 巢 组 织 中 的 卵 泡 在 获 得 血 液 供 应 下 都 能 够 正 常 生 长 发 育 但 在 具 体 的 操 作 过 程 中, 由 于 1 日 龄 小 鼠 卵 巢 体 积 非 常 小, 给 移 植 带 来 一 定 困 难 有 时 卵 巢 移 植 进 去 后, 由 于 肾 脏 出 血, 使 卵 巢 可 能 随 血 液 流 出 肾 囊 另 外 肾 脏 的 包 膜 较 薄, 易 被 损 坏, 在 开 口 过 大 时 也 易 使 卵 巢 流 失 移 植 4 枚 卵 巢 的 受 体 鼠 中, 常 常 也 只 能 回 收 2~3 枚 卵 巢 另 外, 在 移 植 4 枚 卵 巢 但 只 能 回 收 2~3 枚 卵 巢 的 时 候, 常 常 发 现 其 中 有 两 枚 卵 巢 发 育 较 充 分, 第 3 枚 卵 巢 体 积 较 小 似 乎 未 能 正 常 发 育 这 可 能 与 动 物 体 内 的 激 素 环 境 有 关, 正 常 哺 乳 动 物 只 生 长 2 枚 卵 巢, 当 移 植 太 多 卵 巢 后, 由 于 体 内 的 内 分 泌 环 境 不 能 满 足 太 多 的 卵 巢 生 长, 或 者 卵 巢 上 卵 泡 发 育 产 生 的 激 素 负 反 馈 抑 制 垂 体 促 性 腺 激 素 的 分 泌, 从 而 使 部 分 卵 泡 发 育 被 制 约 在 一 定 水 平 上, 因 而 当 有 超 过 2 枚 移 植 时, 额 外 多 余 的 1 枚 卵 巢 的 生 长 发 育 就 可 能 会 受 到 抑 制, 逐 渐 变 小 或 者 被 吸 收 而 消 失 这 可 能 也 是 超 过 两 枚 卵 巢 移 植 后 回 收 率 不 高 的 原 因 之 一 本 研 究 中, 解 冻 后 卵 巢 产 生 的 有 腔 卵 泡 数 量 和 平 均 卵 母 细 胞 数 量 都 与 正 常 自 然 生 长 鼠 的 卵 巢 没 有 差 异, 在 分 离 肾 包 膜 下 的 卵 巢 时, 有 时 会 观 察 到 卵 巢 上 有 排 卵 后 的 血 红 体, 证 明 移 植 的 卵 巢 确 实 发 生
6 46 生 理 学 报 Acta Physiologica Sinica, February 25, 2006, 58(1): 了 排 卵 同 时 这 些 卵 母 细 胞 在 体 外 成 熟 能 力 也 与 正 常 鼠 相 似, 都 说 明 卵 巢 移 植 并 不 影 响 卵 巢 的 生 理 机 能 和 卵 泡 的 发 育 这 一 结 论 也 得 到 其 它 报 道 的 支 [15] 持, 如 Kim 等 将 解 冻 的 人 卵 巢 组 织 移 植 到 SCID 鼠 肾 囊 膜 中, 卵 泡 在 发 育 后 经 hcg 刺 激 能 够 排 卵 并 [2] 形 成 功 能 性 黄 体 而 Snow 等 把 3 周 龄 小 鼠 卵 巢 移 植 到 大 鼠 体 内, 获 得 的 卵 母 细 胞 经 体 外 成 熟 受 精 形 成 的 胚 胎 移 植 到 代 孕 小 鼠 最 后 成 功 获 得 仔 鼠 ;Lee [3] 等 报 道 了 首 例 成 功 地 把 新 鲜 猴 卵 巢 组 织 植 入 其 身 体 的 不 同 部 位, 从 而 获 得 成 熟 的 卵 母 细 胞, 受 精 后 将 受 精 卵 移 植 到 代 孕 母 猴, 最 终 产 下 了 一 只 雌 性 小 [16] 猴 ;Salle 等 将 母 羊 冷 冻 卵 巢 行 自 体 移 植 后 有 4 例 成 功 妊 娠 这 些 报 道 都 说 明 卵 巢 在 冷 冻 保 存 后 进 行 移 植 仍 然 可 以 产 生 成 熟 的 卵 母 细 胞, 这 些 卵 母 细 胞 结 合 体 外 成 熟 和 受 精 技 术 可 以 产 生 正 常 的 胚 胎, 最 终 在 胚 胎 移 植 后 获 得 仔 代 动 物 而 这 种 技 术 确 有 可 能 成 为 保 存 生 殖 资 源 和 繁 殖 力 的 一 种 新 技 术 这 一 技 术 在 医 学 上 将 会 特 别 有 价 值, 例 如 对 于 癌 症 患 者 或 治 疗 方 法 对 卵 巢 或 生 殖 细 胞 有 害 的 时 候, 可 以 考 虑 将 全 部 或 部 分 卵 巢 进 行 冷 冻 保 存, 在 疾 病 治 愈 后 再 行 卵 巢 的 自 体 移 植 以 恢 复 生 殖 能 力 自 然 生 长 条 件 下 小 鼠 性 成 熟 时 间 是 35~50 d, 此 时 才 能 排 出 成 熟 的 卵 子 或 卵 母 细 胞 而 按 本 研 究 的 结 果, 将 1 日 龄 小 鼠 的 卵 巢 移 植 到 成 熟 母 鼠 体 内, 在 移 植 19 d 时 用 PMSG 刺 激 卵 泡 生 长, 在 移 植 后 21 d 时 收 获 的 卵 母 细 胞 可 以 在 体 外 培 养 发 育 成 熟 至 MII 期 这 主 要 是 性 成 熟 动 物 的 下 丘 脑 - 垂 体 - 性 腺 轴 的 内 分 泌 调 控 机 制 促 进 了 移 植 卵 巢 上 卵 泡 的 发 育, 从 而 可 以 缩 短 动 物 的 繁 殖 间 隔 我 们 也 曾 试 图 在 卵 巢 移 植 更 早 时 间 如 16 d 时 注 射 PMSG, 但 是 卵 母 细 胞 的 成 熟 效 率 非 常 低 ( 未 发 表 数 据 ) 而 更 早 期 的 卵 泡 [13] 则 需 要 体 外 培 养 更 多 的 时 间 才 能 成 熟, 如 Liu 等 在 1 日 龄 小 鼠 卵 巢 移 植 14 d 后 分 离 卵 泡, 但 还 需 要 把 卵 泡 在 体 外 培 养 12 d( 移 植 后 26 d) 才 能 获 得 成 熟 的 卵 母 细 胞, 这 种 方 法 相 应 推 迟 了 卵 巢 移 植 后 获 得 成 熟 卵 母 细 胞 的 时 间 本 研 究 在 卵 巢 移 植 后 21 d 就 可 以 获 得 成 熟 的 卵 母 细 胞 这 种 缩 短 从 动 物 出 生 至 获 得 成 熟 卵 母 细 胞 的 方 法, 结 合 下 游 的 体 外 受 精 胚 胎 培 养 和 移 植, 可 能 很 快 获 得 仔 代 动 物, 这 对 动 物 育 种 缩 短 世 代 间 隔 加 快 育 种 进 程 也 具 有 非 常 重 要 的 意 义 参 考 文 献 1 Eppig JJ, O Brien MJ. Development in vitro of mouse oocytes from primordial follicles. Biol Reprod 1996; 54 (1): Snow M, Cox SL, Jenkin G, Trounson A, Shaw J. Generation of live young from xenografted mouse ovaries. Science 2002; 297 (5590): Lee DM, Yeoman RR, Battaglia DE, Stouffer RL, Zelinski- Wooten MB, Fanton JW, Wolf DP. Live birth after ovarian tissue transplant. Nature 2004; 428 (6979): Peters H. The development of the mouse ovary from birth to maturity. Acta Endocrinol (Copenh) 1969; 62 (1): Hovatta O, Silye R, Krausz T, Abir R, Margara R, Trew G, Lass A, Winston RM. Cryopreservation of human ovarian tissue using dimethylsulphoxide and propanediol-sucrose as cryoprotectants. Hum Reprod 1996; 11 (6): Newton H, Aubard Y, Rutherford A, Sharma V, Gosden R. Low temperature storage and grafting of human ovarian tissue. Hum Reprod 1996; 11 (7): Gook DA, Edgar DH, Stern C. Effect of cooling rate and dehydration regimen on the histological appearance of human ovarian cortex following cryopreservation in 1, 2-propanediol. Hum Reprod 1999; 14 (8): Gosden R, Newton H, Kim SS. The cryopreservation of human ovarian tissue. In: Kempers RD, Cohen J, Haney AF, Younger JB eds. Fertility and Reproductive Medicine. Amsterdam: Elsevier; 1998, O'Brien MJ, Pendola JK, Eppig JJ. A revised protocol for in vitro development of mouse oocytes from primordial follicles dramatically improves their developmental competence. Biol Reprod 2003; 68 (5): Xiao YF. Cardiac cappliction of embryonic stem cells. Acta Physiol Sin ( 生 理 学 报 ) 2003; 55 (5): Aubard Y. Ovarian tissue xenografting. Eur J Obstet Gynecol Reprod Biol 2003; 108 (1): Fabbri R, Venturoli S, D Errico A, Iannascoli C, Gabusi E, Valeri B, Seracchioli R, Grigioni WF. Ovarian tissue banking and fertility preservation in cancer patients: histological and immunohistochemical evaluation. Gynecol Oncol 2003; 89 (2): Liu J, Van Der Elst J, Van Den Broecke R, Dumortier F, Dhont M. Maturation of mouse primordial follicles by combination of grafting and in vitro culture. Biol Reprod 2000; 62 (5): Cleary M, Paris MC, Shaw J, Jenkin G, Trounson A. Effect of ovariectomy and graft position on cryopreserved common wombat (Vombatus ursinus) ovarian tissue following xenografting to nude mice. Reprod Fertil Dev 2003; 15 (6): Kim SS, Soules MR, Battaglia DE. Follicular development, ovulation, and corpus luteum formation in cryopreserved human ovarian tissue after xenotransplantation. Fertil Steril 2002; 78 (1): Salle B, Demirci B, Franck M, Rudigoz RC, Guerin JF, Lornage J. Normal pregnancies and live births after autograft of frozen-thawed hemi-ovaries into ewes. Fertil Steril 2002; 77 (2):
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