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1 第 卷第 期 年 月 杭州师范大学学报 自然科学版!"#"$%% &'"!'( 植物重金属胁迫的高光谱遥感研究进展 唐 鹏 刘 光 徐俊锋 杭州师范大学遥感与地球科学研究院 浙江杭州 杭州师范大学浙江省城市湿地与区域变化研究重点实验室 浙江杭州 摘 要 从光谱角度出发 归纳了植物特征光谱在不同波段的主要控制因子和吸收特征 从生理角度出发 阐述了重金属胁迫对不同植物叶绿素含量 细胞结构和含水量的影响 及这些光谱控制因子在重金属胁迫时的变化机制 从应用角度出发 讨论了植物重金属胁迫下叶绿素含量 叶片结构和含水量的敏感波段与目前的一些研究成果 总结了高光谱遥感应用于植物重金属胁迫监测研究中的不足并作了展望 关键词 植物 重金属 高光谱 叶绿素 叶片结构中图分类号 )* 文献标志码 + 文章编号 ( 日益加剧的重金属污染对植物生态造成损害的同时也通过 生物放大 效应严重危及人体健康 植物是生态和环境遥感研究的重要主题 随着高光谱遥感技术的发展 其连续的超多波段的优势为研究植物重金属胁迫提供了新的思路 目前国内外有关重金属对植物生理影响的研究非常多 但是将高光谱遥感应用于植物重金属胁迫诊断尚存在生理机制不明确的问题 大部分的研究结果都是基于经验或半经验的模型 而往往这些模型适用范围非常有限 推广性不强 要想建立比较稳定的 适应性强的模型 则必须深入认识植物特征光谱的主要控制因子对重金属胁迫的响应以及遥感诊断机制 植物的高光谱特征 健康植物对电磁波辐射的吸收 反射和散射作用构成了植物的特征光谱 研究发现 可见光波段的反射低谷 分别位于 波长处的蓝光 红光 主要由栅栏组织中的光合色素强烈吸收所引起 由于相对地反射绿光 因此健康植物的视觉效果是绿色的 近红外波段形成的 反射高原 主要是植物叶片内部结构 海绵组织细胞 中的 水 D 气界面 多次反射和散射的结果 波长大于 的中红外波段存在 个明显的吸收谷 分别位于 和 处 这主要是由叶片中的液态水强烈吸收所导致 可见光波段的 蓝边 蓝过渡到绿 绿峰 黄边 绿过渡到红 红光低谷及红光过渡到近红外的 红边 是描述色素状态和健康状况的重要指示波段 而 波长处的 红边 是植物反射光谱中最具特征的指示波段 除了上述 个影响植物特征光谱的因子之外 植物的反射光谱还会受到其他一些因素的影响 表 所示为植物光谱的吸收特征 收稿日期 基金项目 国家自然科学基金青年科学基金项目 浙江省科技创新团队项目 ; 通信作者 徐俊锋 男 副研究员 博士 主要从事农业 生态遥感研究!'#&'8$

2 第 期 唐 鹏 等 植物重金属胁迫的高光谱遥感研究进展 植物受重金属胁迫研究现状 重金属会对植物的色素 细胞结构和含水量等生化参数产生影响 从而导致植物生长障碍 最直观的表现是植物生长缓慢 植株矮小褪绿 严重时发生落叶 枯死等现象 由于生化参数是植物特征光谱的主导因子 也是遥感监测植物重金属胁迫的基础 因此 认识和研究植物生化参数对重金属胁迫的响应机制非常重要 重金属对叶绿素的影响 叶绿素是植物进行光合作用的色素 其含量的高低直接影响光合作用的强弱和生物量的大小 而重金属会对叶绿素的合成产生影响 表 表 植物光谱的吸收特征 *) 1/#"'!"%#!'"6##$"% 主要控制因子 波长 ' 光谱效应 叶绿素 强吸收 叶绿素 2 强吸收 胡萝卜素 强吸收 胡萝卜素 强吸收 花青素 吸收 叶绿素 叶绿素 2 强反射 弱吸收 黄体素 吸收 紫黄质 吸收 水 弱吸收 水.6 强吸收 研究表明 植物生长的必需元素在低浓度时会促使叶绿素含量增加 而高浓度时抑制叶绿素合成 出现 低促高抑 的现象 储玲等认为少量的铜. 会弥补植物体内质体蓝素所需 因此轻微. 胁迫会使叶绿素含量增加 但重度. 胁迫会使叶绿体酶活性失调 促使叶绿素分解加快 此外. C 会与叶绿体蛋白上的 9 结合或取代其中的 & C 48 C 导致叶绿体蛋白中心离子发生变化而失活 ::&1 等证明了在较低的光辐射时 叶绿素中的 48 C 几乎完全被重金属离子替代从而阻碍叶绿素分子捕光 导致光合作用停止 植物生长非必需的重金属元素 如镉. 铅 *2 和铬.1 等 在低浓度时也会减少植物的叶 绿素含量 - 等认为. 会干扰植物对钙. 镁 48 磷 * 钾 和水的吸收 转运及利用 使叶绿素的合成受阻进而发生 萎黄病 表 重金属对不同植物类型叶绿素含量的影响 11(!$"!(&""$((&!!'"'" 植物基质中重金属质量浓度 8 胁迫时间 重金属对叶绿素的影响文献 盐生草!.-.-!.*. C 铜质量浓度 8 时 叶绿素含 量有所增加 后铜质量浓度增加 叶绿 素含量减少 蓖麻 #''*.*' 7' C 锌质量浓度 8 时 叶绿素含量有所增加 后锌质量浓度升高 叶绿素含量减少 匍枝青藓 3,,'*.* *2 C 铅质量浓度 8 时 叶绿素含量 无显著变化 之后铅质量浓度升高叶绿 素含量显著降低 % * 7' C 锌与叶绿素含量负相关 且含锌量 8 后叶绿素含量迅速下降 水稻 " '. C 叶绿素含量与镉含量呈负相关.!'*.1 C 前 叶绿素含量只在铬质量浓度 8 时下降 后期胁迫时间越长 叶绿素含量与铬质量浓度呈负相关 综合前人的研究可以发现 不同植物受重金属胁迫时叶绿素含量的变化并不一致 在遥感监测中必须考虑误判的可能性 此外 在低浓度重金属胁迫时 叶绿素减少不明显的原因可能是植物对胁迫有一定的耐受性 随着重金属浓度的升高 植物受到的危害加大

3 杭州师范大学学报 自然科学版 年 重金属对植物细胞结构的影响 生境中游离态的重金属会对植物细胞产生毒害作用 表 研究表明 往往重金属浓度越高 胁迫时间越长 对植物细胞质膜的选择透性 组成和结构造成的危害越大 在胁迫初始阶段 植物会产生一定的抗性 表现为细胞膜变化不显著 随着胁迫时间的延长 这种抵御胁迫的能力会随之减弱 过饱和的重金属会以各种方式干扰细胞的正常代谢 影响植物的生理活动 例如 重金属诱发的高活性的自由基与细胞膜脂中的不饱和脂肪酸发生过氧化反应 使膜结构遭受破坏 而巯基化合物含量下降 膜脂过氧化被认为是质膜透性增加的直接原因 $%&'2& 等发现氧化还原性重金属对植物的损伤取决于植物种类 组织 以及重金属的种类 浓度 在高浓度的重金属胁迫下 质膜受损直接引发细胞渗透压变化和离子泄漏 表 重金属对不同植物细胞膜的影响 11(!$"!(&""$'!!'"'"# 植物基质中重金属质量浓度 8 胁迫时间 重金属对细胞膜的影响文献鱼草..!''. C 铜含量增加 细胞膜透性增大 小麦幼苗 (''* '* 五节芒 ',*!.')*!* *2 C 胁迫 铅含量上升膜脂明显受 损 胁迫 后膜脂受损反而不显著. C 镉质量浓度 8 时膜结构变 化不明显 质量浓度 8 叶 绿体膜破裂 3 ' 2* 7' C 锌质量浓度 8 细胞膜受 损程度显著加剧 (,!'*!. C 栅栏组织与海绵组织均受损 但 后适应性提高 受损减轻.'').'). C 镉含量增加 细胞膜受损程度显著加重 综合来看 重金属对植物细胞膜的影响比较一致 无论是生长必需或非必需的重金属元素 细胞膜结构都会受到胁迫的影响 只是这种变化并不与时间线性相关 目前有关重金属胁迫下细胞结构变化与光谱的响应缺乏深入的研究 在实际应用中应重视细胞膜结构敏感波段监测植物重金属胁迫的有效性 重金属对植物含水量的影响 重金属胁迫会引起植物水分代谢失调 表 一方面 细胞组织会因重金属胁迫失水 另一方面 水分的吸收受阻会导致光合作用减弱甚至停止 研究表明重金属砷 + 会抑制作物根部到地上部分的水分输送.1 还可引起永久性的质壁分离并使植物组织严重失水.% &1&& 等 报道了过量的重金属..1 或钴. 会显著降低.!#&1 的水势和蒸腾速率 从而增大扩散阻力和叶片的相对含水量 但是 *&1# 12&$% 等研究认为 虽然. 导致 ').',!' 的气孔关闭 但并不影响相对含水量 ;$! 等对水稻的研究表明当. 质量浓度达到 8 时 水分蒸发的差异仍不显著 总体而言 重金属对不同植物叶片含水量的影响不仅与重金属的浓度 胁迫时间有关 也与植物不同生长阶段的耐受性大小有关 加之水分代谢本身的复杂性 利用遥感手段监测植物的相对含水量对重金属的响应并不容易 表 ) 重金属对不同植物含水量的影响 1)1(!$"!(&"""$'"'"!!'"'"# 植物基质中重金属质量浓度 8 胁迫时间 重金属对含水量的影响文献 % * 7' C 锌胁迫导致气孔关闭 水分转运受阻 ').',!'. C 镉质量浓度 8 胁迫 后 相 对水含量无显著变化 水稻 " '. C 细胞结构仅在镉质量浓度达到 8 时有所变化 水分蒸发差异不显著.!'*.1 C 铬含量增加 含水量降低 仅在前 变化显著 后期含水量趋于平稳 $!'.' '-''. C 重金属含量越高 植物缺水症状越严重

4 第 期 唐 鹏 等 植物重金属胁迫的高光谱遥感研究进展 植物受重金属胁迫的高光谱遥感研究现状 近年来 许多研究者建立了相关的遥感模型来评估植物受重金属胁迫的程度 虽然这些模型往往会因研究者和植物而异 但是植物特征光谱的控制因子和诊断特性是将高光谱遥感应用于监测植物重金属胁迫的共同之处 基于叶绿素敏感波段的遥感诊断 萎黄病 是植物在重金属胁迫时发生的比较普遍的现象 91&1 等对 '*'* 的研究发现 重金属胁迫会引起叶绿素含量下降 可见光波段的反射增加 但没有直接证据表明重金属胁迫与光谱变化之间存在关系 由于不同植物的叶绿素合成存在差异 依据叶绿素构建的模型往往只适用于一种或几 种相关的植物类型 在不同的植被类型中难以实现高效的模拟! 等认为不同植物叶片的表面反射存在差异 因此难以用单一植物叶片建立的指数来估计不同植被的叶绿素含量 实际上 重金属含量对光 谱的影响也依赖于外部环境.&&1 等在研究河漫滩重金属污染时发现 土壤中重金属含量与植被冠层光谱的近红外波段的反射率显著正相关 而 红边 位置与重金属含量显著负相关 他们认为出现这种反常现象的原因是高含量的有机质和水分促进了植被的生长 使近红外波段的反射率升高 而植被的良好生长又会固定更多的重金属 但是对于 红边 位置与重金属含量之间的负相关关系却无法解释 表 所示是近年来一些利用高光谱遥感监测植物重金属胁迫的研究 显然模型因理化参数而异 一方面表现在构建模型的参数 如波段 变换形式 另一方面则表现在模型的精度上 表 + 高光谱遥感在植物重金属胁迫研究中的应用 1+/$"'!(&#$"%"#'#''"(#"%&!(&"#"#''"# 植物重金属理化参数光谱参数统计模型 文献 水稻 " ' + 叶片 + 含量,*,.+;,*;, 叶片 + 含量与,*,.+;,*;, D 水稻 " '. 叶绿素含量 4.+;, 4.+;, 与叶绿素含量 $!'.' '-''. 叶绿素含量 #' 反射率 # 与叶绿素含量 ''.1 叶片内部结构 ## ' + 叶片 + 含量一阶导数光谱一阶导数光谱与叶片 + 含量 3 ' 98 叶片 98 含量 ;, 红边位置 盐肤木 #,*,'' 4!. 叶片. 含量 水吸收深度 中心 波长 ' 水稻 " '. 叶片水分含量 -5, 注,*,1$1&,'&:&'&'*!8&','& 结构无关色素指数.+;,.%1:%+21:!';!,'& 叶绿素吸收比值指数 *;,*!8&';!,'& 色素比值指数 4.+;,4!#!&.%1:%+21:!';!,'& 改进的叶绿素吸收比值指数 ;, ;!&8&!','& 比值植被指数 -5,1!&-!#&1&'$&5 &1,'& 归一化水分指数 括号内为复相关系数 基于叶片内部结构敏感波段的遥感诊断 重金属诱导细胞膜脂过氧化会改变细胞膜结构 栅栏组织和海绵组织 研究认为重金属在植物叶片积累会导致细胞畸形 而细胞结构改变 成分分解会导致光在叶片内部传输时出现不连续的折射 从而引起整个叶片到冠层的光谱变化 ' 等从叶片内部结构特征的角度研究了近红外区域 ' 波长的叶片反射 认为叶片表面的皮毛密度 叶片厚度和叶肉比例均是影响近红外光谱的因子 而且叶片与冠层级别的反射数据应有效地同化并结合 密西西比州立大学的 -,+-!8'!$,'1&'!' E +'! 211 实验室利用叶片显微数据来研究不同重金属对叶片内部结构的影响 以调查叶片光谱对重金属胁迫和积累的响应 1!%1 等研究表明 少量的.1 污染就会导致 '' 的叶片内部结构和光谱发生显著的变化 且比值指数 # # # 为反射率 能准确地将正常植物和受.1 胁迫的植物区分开 目前国内有关重金属胁迫下叶片内部结构变化与光谱响应的研究尚处于起步阶段 而将叶片显微结构与辐射传输模型进行结合的研究还未见发表

5 杭州师范大学学报 自然科学版 年 基于植物水分含量敏感波段的遥感诊断植被特征波谱中由液态水控制的区域是拟合水分指数的常用波段 但利用这些波段进行植物重金属 胁迫的研究并不丰富 关丽等研究发现. 胁迫会导致水稻对水的吸收减少 光合过程和脂肪代谢减 弱 当水稻受严重的. 胁迫时 水分吸收谷会变浅 ; 等认为水分胁迫导致的叶肉结构变化会影响近红外波段的反射率 如果将叶片反射率看成是叶片结构 水分 色素和干物质以及它们的比吸收系数的函数则会发现 鲜叶状态下的水分会轻易掩盖干物质的吸收特征 与叶绿素的评估类似 叶片结构变化也会引起与水分含量不相关的光谱差异 此外 处于不同生长期的植物 其光谱参数对重金属胁迫的响 应也显然不同 5 等结合作物生长模型 566)51 对水稻. 积累的动态进行了模拟 以便更好地研究光谱与. 胁迫的关系 总体来说 将高光谱遥感直接应用于植物重金属胁迫与水分变化的研究还比较欠缺 总结与展望 综上所述 植物重金属胁迫的高光谱研究还存在以下几个方面的不足 植物对重金属存在一定的抗性 利用植物在某一生长期的光谱与理化参数得到的统计模型可能只在该生育期成立 此外 某些生长必需元素 如.7' 的胁迫会导致叶绿素含量出现特殊的现象 使得叶绿素敏感波段在监测时失效 单一叶片或者某种植物上得到的统计模型无法应用到不同地区 不同植物类型 将叶片表面结构和光学特性视为稳定的常数则势必导致模型的鲁棒性不强 重金属导致的叶片显微变化与光谱的结合研究不够重视 而光在叶片内部传输的过程是建立叶片辐射传输模型的基础 此外 基于水分的诊断还没有扩展到短波红外和中红外 进一步的研究应重视以下几个方面 将重金属胁迫下的光谱与植物生长模型结合研究 明确重金属胁迫是否构成植物不同生长阶段光谱变化的主要控制因子 明确光谱变化与生长必需 非必需 的重金属元素胁迫是否存在规律 减少监测时误判的几率 对不同植物类型 如单子叶 双子叶植物 的叶片分别进行实验研究 验证不同的叶片结构在重金属胁迫下的高光谱机理 建立多种植物叶片类型的光谱响应库 以便为实际研究提供参考 将叶片内部结构作为重金属胁迫下影响植物特征光谱的重要因子 如细胞间隙 膜结构和叶肉比例等微观参数应该与叶片辐射传输机理紧密联系 建立定量的且具有明确物理意义的模型 参考文献 浦瑞良 宫鹏 高光谱遥感及其应用 4 北京 高等教育出版社 7!88& 1;+1&!&#:&$1:1:&1!&#:' '%&!1:&'!&#1$1:&&!$1!!'!'!'1$1:.1:*1 &$!'!- +0 '+;&!'%!:2&&&'&#:!8&'$'&' ':&$11&#&$'$& $1!&1'8&#:&$!&&#1$ 1& '&&:&'8&;&&&'!'8#'!1'&' $"21'0 +9:&1:&$11&&&'!'8#:':!8&'1'#:&1!&'' 储玲 刘登义 王友保 等 铜污染对三叶草幼苗生长及活性氧代谢影响的研究 应用生态学报 ::&19::&1:!&14'!1'&'1&&'$&#%&&2!&$%1:%!'8%&& :&#&1:' 1'#:&1!&'' -* '1;0 ;!&'$!!$!!':' 1&!&'!1'&'*!' 鲁艳 李新荣 何明珠 等 重金属对盐生草光合生理生长特性的影响 西北植物学报 陆晓怡 何池全 蓖麻对重金属锌的耐性与吸收积累研究 环境污染与防治 龚双姣 马陶武 姜业芳 等 铅胁迫对 种藓类植物细胞伤害及光合色素含量的影响 西北植物学报!'4''&9!!+!.:1!&#1&:'&!'#1-1 :&$!&!'$1&.%&:%&1&

6 第 期 唐 鹏 等 植物重金属胁迫的高光谱遥感研究进展 ;$!&$$%! -1$$'!4& $$!' ' 8&!'1!$&!'&''&&!'8&:&.! '!1'&' ':&1!&'' &1'*0 %!&141.9!!+,'&1$!'#2!$$!'#%& &.%1!!% &11&!'!'&1 '1!!' ':%'%&!!'&&:&&&#.!'*.%&:%&1& 田生科 李廷轩 杨肖娥 等 植物对铜的吸收运输及毒害机理研究进展 土壤通报 $%&'2&+*&+*'1&:'& 2!!$1&&%&&!'$&!!&1& ':1&$!'2$11%!!' 1'#:&1!&'' 谷巍 施国新 巢建国 等 汞 镉 铜污染对鱼草细胞膜系统的毒害作用 应用生态学报 晁雷 周启星 陈苏 等 小麦对 *2 胁迫的生理生化反应研究 生态科学 秦建桥 夏北成 赵鹏 五节芒不同种群对. 污染胁迫的光合生理响应 生态学报 *1 1%!;*%1! *.'$&1& $!'# '!!'&'& '$1!&81%'&17!'$!$!!'3' 2* '!1'&' ':&1!&'' ::&19*1 &1'+&!&'!&1!.!!'$&!'%!2!!'#:%'%&! ''8&1 $$!!'.! 1&!'%&%:&1$$1(,!'*!)%&&*%8! -&'80!4!9!:1&$!$&&$!'&!'81% ':%'%&!!'%&&''8&1& <!$#&1'.+ '').')+<!$' 江行玉 赵可夫 植物重金属伤害及其抗性机理 应用与环境生物学报.% &1&&.% &1&&.*%!$!#.2.%1! '.::&1!'$!#&1'!1'&'*!' *&1#12&$%&'%1 &1+!9&&!$!.!:&1&&%18%.$!$%''& '! 12%&:'&1)%&*'1' ;* 9*%'!".4!;&#&$'$&:1:&1!& ':%!8!$1&:'&#$!'.' '-'' %&& ' :&1&$'!'!''!1'&'*!' 91&1-912&111!'8&1+;#&$#%&&'%& 212'$& '1&#&$'$&:&$1 #:','&1'!' 1'#;&&&'!'8.&&10* 5!1 +#%&&$'!'!'!'1!&1#:!'!'8%&1&&8&:!!'!':&$1 $:!$,'&1'!'1'#;&&&'!'8 曹仕 刘湘南 刘清俊 利用独立变量分析与高光谱植被指数模型监测成熟期水稻中砷污染 农业环境科学学报 关丽 刘湘南 程承旗 土壤镉污染环境下水稻叶片叶绿素含量监测的高光谱遥感信息参数 光谱学与光谱分析 1!%149 '(-!&%!4'!1!'8%&&#&$#+1&'!$ '.%1! $$!'!'.%!'&&21"&#&1'' ','&1'!'1'#;&&&'!'8 '&$"&1)9 $"*1!$&:&$1$:!$ '!#+1&'!$:"&!'';&&&'!'8 -'8'.0!1&4 1&" :.#&$#4&1$1'!!2&'&1!'#11&1&#&$'$&:&$1 #1:!'$%:' 3' *'!1'&'*!' 李庆亭 杨锋杰 张兵 等 重金属污染胁迫下盐肤木的生化效应及波谱特征 遥感学报 关丽 刘湘南 镉污染胁迫下水稻生理生态表征高光谱识别模型 生态环境学报 4 1%!9 '(-!&%!:&$11&#&$'$& '&#!'&1'1$1&$%'8&#21&:'&:%&1$!' #7!'$ '.!,'&1'!'1'#;&&&'!'8 '4 ;9';!%5!!'8'&1!'#11&&#1&#&$'$&#1&#1$1$%1$&1!!$+&1!$'1'# ' 1&1 )!!'#&#&1$'&' ':&$!#!$&#&!8%#11&#&$'$& '1'!'$& &1&&' +81'!& 5!( 5 '8*!)%&!!!'#:&$1&'!'8 '%& 566) &#1%&'!$!!'#.! $$!'!'1!$&!&,'&1'!'1'#+::!&1%62&1!' '0&!'#1!'

7 杭州师范大学学报 自然科学版 年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上接第 页 9'8(.%&'*.9'8!,2!!!'#.'! 18!:&'&&$1:'$&&''#!2&1&21'&1' #4&$1.!'!$,2&&&-'=!,2!!!'#:1&!''$&&%18&.&& 陈世良 胡文昱 吴金彪 等 酞菁功能化纤维素纳米纤维的制备与表征 杭州师范大学学报 自然科学版 *!8'&6!&14 $ ++'$&!!':1$&&#118'!$$'!''&1$!'2&'%&&''1&$!' '1&&$%&!1.1!!$;&!&!''!1'&'$!&'$& ')&$%'8 -$"'!-&:#"""(.("($&''%'$"''!.9%!!'89>+0 =!' 3!'!'8.&8&9 '8%1>'!&1!9 '8%.%!' /#"$",'%!::&1.*$&%&&$1!'#1&$!&1&(&&&1.*$%%!8% 1:!'$:$!&&$& '$#1%&1:1&%&$!$!!'&#!$!&'$ & %&&81!' '&$1!'#1&$!&1& ( %&' 96 :1&&'& %&!')%&:! &$1!'$'!!' &&1!'&2%&!'8&#$1&:&1!&'&%)%&1&%&%1&%'/ #1&$!&1&($2& &!!'&2.*$96!%!'!' %&'.*$$'&'8:9 0&#$&&''#!2&1:%%$'!'&&&$1!'

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