2 干旱地区农业研究第 32 卷 (SOD) 活性过氧化物酶 (POD) 活性过氧化氢酶 (CAT) 活性丙二醛 (MDA) 含量脯氨酸含量质膜透性可溶性糖含量可溶性蛋白质含量等是与抗旱相关的重要生理指标 [1,4] 小麦生长进入孕穗期前后, 对水分缺乏极度敏感, 若在此时期遭受干旱,

堀贺
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1 第干旱地区农业研究卷第期ＶＮＭ年５月ＡＲＡＡ干旱对小麦孕穗期叶片生理特性及产量的影响军刘张红李晓萍鲁敏孙树贵苏佳妮刘淑慧陈新宏西北农林科技大学农学院陕西杨凌岐山县种子管理工作站陕西岐山兴平市种子管理站陕西兴平陕西省植物遗传工程育种重点实验室陕西杨凌摘要为明确土壤干旱对孕穗期小麦生理特性和产量的影响选用小偃等个冬小麦品种材料通过盆栽控水方式测定孕穗期叶片中超氧化物歧化酶ＳＯＤ过氧化物酶ＰＯＤ及过氧化氢酶ＣＡＴ活性相对电导率丙二醛ＭＤＡ含量等生理和产量指标结果表明在中度和严重干旱下小麦叶片中的ＳＯＤＰＯＤ和ＣＡＴ活性相对小偃矮抗５电导率值ＭＤＡ含量可溶性糖和脯氨酸含量均有不同程度地提高除晋麦和西农９９的可溶性蛋白含量有所增加外其余品种均下降干旱胁迫下单株穗粒数穗粒重和千粒重均显著降低经主成分分析供试品种的抗旱性依次为晋麦小偃矮抗５西农９９西农５９郑麦６６郑麦９关键词小麦土壤干旱孕穗期叶片生理特性产量抗旱性评价中图分类号Ｓ５文献标志码Ａ文章编号６ＥｍｗＬＩＬＩＸＬＵＭＳＳＬＩＣＨＥＮＸＵＨＵＮＳＵＪＵＳＺＨＡＮＧＪＮＹＣＡｍｃｗＡＦＵＳＱＣＱＣＳＭｍＳＸＣＤＸＳＭｍＳＣＳＫＬＧＥＰＢＹＳＴＡｊｗｋｍｗｗＷＸ６ｍｍｍｚｍｍＳＯＤＰＯＤＣＡＴｍｗＭＤＡｗｍＴｗｍＳＯＤＰＯＤＣＡＴＭＤＡＸＡｗＳＪｍｋ５Ｘ９９ＧｍｋｗｋｗＪＰｍｗｍＸＡｋ５Ｘ９９Ｘ５９Ｚｍ６６Ｚｍ９ｗＫｗｗ干旱是限制小麦生产的主要环境因子之一根兼顾了品种的相对产量和绝对产量因此是小ＤＩ据小麦不同生长阶段的抗旱适应能力差异可将抗麦抗旱性鉴定的综合指标之一抗旱指数较好旱性分为前期抗旱中期抗旱后期抗旱及全生育期地反映了小麦全生育时期的抗旱性但却不能区分抗旱种类型作物在干旱胁迫下获得产量的能力是抗旱性鉴定的重要指标研究认为抗旱指数不同生育时期的抗旱性不同品种的抗旱性的差异都有其相应的生理生化基础超氧化物歧化酶收稿日期基金项目农业部９陕西省自然科学基础研究计划重点项目西北农林科技大学唐仲英育种基金项目ＺＪＺ作者简介张军男陕西陇县人研究方向为小麦抗逆生理Ｅ９ｍｊｚｊ６ｍｍ９６ｍ通信作者陈新宏Ｅ

2 2 干旱地区农业研究第 32 卷 (SOD) 活性过氧化物酶 (POD) 活性过氧化氢酶 (CAT) 活性丙二醛 (MDA) 含量脯氨酸含量质膜透性可溶性糖含量可溶性蛋白质含量等是与抗旱相关的重要生理指标 [1,4] 小麦生长进入孕穗期前后, 对水分缺乏极度敏感, 若在此时期遭受干旱, 小麦体内生理代谢失衡, 并直接影响到小麦的产量 [5-7] 前人对灌浆期小麦的抗旱性研究较多 [8-9], 而孕穗期的抗旱性研究相对却较少本试验采用土壤干旱胁迫, 测定了孕穗期叶片相关生理指标变化, 运用主成分分析和隶属函数法对生理指标进行分析, 并结合产量性状, 探讨与抗旱性密切相关的生理指标, 以期为小麦孕穗期抗旱性鉴定提供参考 1 材料和方法 1.1 试验材料与设计选用目前大面积种植的品种, 依次为西农 979 小偃 22 郑麦 366 矮抗 58 西农 509 郑麦 9023 和晋麦 47, 种子均由陕西省植物遗传工程育种重点实验室提供试验于年在原中国科学院西北植物研究所东院试验基地进行, 采用盆栽方法盆直径 30cm 高 30cm, 用土取自东院试验田 0~30cm 土壤, 土壤为沙壤土, 含有机质 8.34g kg -1, 全氮 0.83g kg -1, 速效氮 59.09mg kg -1, 速效磷 mg kg -1, 速效钾 95.24mg kg -1, 土壤最大田间持水量为 23.85% 每盆装土 15kg( 干土 ), 埋入大田后, 盆内与盆外土壤高度持平播种前每盆施复合肥 4 g 做基肥, 土壤水浇沉降后于 10 月 15 日播种, 三叶期定苗 12 株盆 -1 每个品种 5 盆, 其中 2 盆用于孕穗期生理指标的测定,3 盆用于成熟期测产返青期移入防雨棚, 拔节前剪去分蘖留主茎拔节期开始控水, 设置 3 个水分处理, 对照处理土壤含水量为土壤最大田间持水量的 70% ~75%(CK), 中度干旱胁迫为 50% ~55%(MS), 严重干旱为 40% ~45% (SS), 水分处理直至小麦成熟, 处理期间称重法控制盆中水分, 每隔 1d 补水一次, 小麦扬花后期搭建防鸟网 1.2 生理指标和产量测定方法 SOD 活性的测定采用氮蓝四唑 (NBT) 法 ;POD 活性的测定采用愈创木酚法 ;CAT 活性采用过氧化氢法 ;MDA 含量的测定采用硫代巴比妥酸法 ; 电导率的测定采用电导仪测定法 ; 可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法 ; 可溶性蛋白含量的测定采用考马斯亮蓝 G-250 比色法 ; 脯氨酸含量的测定采用磺基水杨酸浸提 - 酸性茚三酮显色法以上生理指标均用鲜样测定, 具体步骤见参考文献 [9] 1.3 产量测定小麦成熟后分盆收获, 每盆选取 5 株代表性单株, 考察单株产量 1.4 统计分析求得抗旱系数 [10] : 抗旱系数 = 处理区指标测定值 / 对照区指标测定值 100% (1) 求出抗旱指数 [11] : DI= Y DS (Y DS /Y WW )/ 珔 Y DS (2) 式中,Y DS 为干旱条件下单株产量 ;Y WW 为对照的单株产量 ; 珔 Y DS 为所有供试材料干旱条件下的单株产量平均值计算各个供试品种各综合指标的隶属函数值 [12] : u(x j )=(X j -X min )/(X max -X min ) (3) 式中,X j 表示第 j 个综合指标 ;X min 和 X max 表示第 j 个综合指标的最小值和最大值求得各综合指标的权重 [13] : n w j = p j p j j=1 n (4) j=1 式中,w j 表示第 j 个综合指标在所有综合指标中的权重 ;p j 是每个供试品种第 j 个综合指标的贡献率求得各小麦品种综合抗旱能力 [14] : n D = [u(x j ) w j ] j=1 n (5) j=1 式中,D 为各供试品种在不同干旱胁迫下用综合评价指标所得的抗旱性综合评价值利用 MicrosoftExcel2003 进行数据处理, 利用 SAS8.1 进行主成分分析和方差分析 2 结果和分析 2.1 土壤干旱对孕穗期小麦叶片生理特性的影响土壤干旱对孕穗期小麦抗氧化酶活性的影响由图 1A 可知, 干旱胁迫下各小麦叶片中的 SOD 活性均高于对照, 且品种间存在差异随着干旱胁迫的加剧,SOD 活性进一步增加, 中度干旱和严重干旱时, 晋麦 47 的 SOD 活性升幅最大, 分别为 96.3% 和 174.3%, 郑麦 9023 升幅最小, 分别为 30.3% 和 50.5%, 其余品种介于二者之间图 1B 表明, 干旱胁迫下小麦叶片中 POD 活性不同程度地升高中度干旱下晋麦 47 和小偃 22 升幅大于其它 5 个品种, 二者 POD 活性升幅分别为 76.6% 和 54.67%, 郑麦 9023 升幅最小, 为 5.8%; 和

3 第 3 期张军等 : 干旱对小麦孕穗期叶片生理特性及产量的影响 3 中度干旱相比, 严重干旱下晋麦 47 小偃 22 矮抗 58 和西农 979 的 POD 活性相对有较大增幅, 西农 509 几乎没有增加, 而郑麦 9023 和郑麦 366 出现下降趋势由图 1C 可以看出, 干旱胁迫下各小麦叶片中 CAT 活性均不同程度提高中度干旱下 CAT 活性升幅最大的是晋麦 47(52.5%), 升幅最小的是郑麦 366(5.7%); 严重干旱下升幅最大的仍是晋麦 47 (136.5%), 升幅最小的为郑麦 9023, 为 22.3% 图 1 干旱胁迫对孕穗期小麦抗氧化酶活性 (A-C) 和相对电导率 (D) 的影响 Fig.1 EfectofdroughtstresontheactivitiesofSOD,PODandCAT(A-C)and relativeelectricconductivity(d)ofwheatleavesatbootingstage 注 : 图中数字 1-7 依次代表西农 979 小偃 22 郑麦 366 矮抗 58 西农 509 郑麦 9023 晋麦 47 Note:Thenumber1to7standforcultivarsofXinong979,Xiaoyan22,Zhengmai366,Aikang58,Xinong509,Zhengmai9023andJinmai47,respectively 土壤干旱对孕穗期小麦相对电导率和丙二醛含量的影响由图 1D 可知, 干旱胁迫下各小麦叶片的相对电导率值均高于对照, 且随着胁迫的加剧, 其值继续增加中度干旱和严重干旱时, 郑麦 366 的升幅最大, 分别为 162.5% 和 350.0%, 小偃 22 升幅最小, 分别为 52.6% 和 105.2%, 其余品种介于二者之间由图 2A 所示, 干旱胁迫下小麦叶片中丙二醛含量有不同程度的提高, 且随着胁迫的加剧, 丙二醛含量进一步增加中度干旱和严重干旱时, 西农 509 的升幅最大, 分别为 84.8% 和 186.6%, 小偃 22 升幅最小, 分别为 15.0% 和 36.9%, 其余品种介于二者之间土壤干旱对孕穗期小麦叶片渗透调节物质的影响图 2B 表明, 干旱胁迫下小麦叶片中可溶性糖含量均高于对照, 且随着胁迫程度的增加而增加中度干旱时, 晋麦 47 升幅最大, 为 109.8%, 郑麦 9023 升幅最小, 为 25.1%; 严重干旱时, 小偃 22 升幅最大, 为 228.3%, 郑麦 9023 升幅最小, 为 52.5% 由图 2C 表明, 与对照相比, 中度干旱下, 除晋麦 47 小偃 22 矮抗 58 和西农 979 可溶性蛋白含量有略增加外, 其余 3 个品种其含量降低 ; 和中度干旱相比, 各品种可溶性蛋白含量均下降, 除晋麦 47 小偃 22 和矮抗 58 外, 其余 4 个品种可溶性蛋白含量低于对照值由图 2D 可知, 干旱胁迫下叶片中脯氨酸含量

4 4 干旱地区农业研究第 32 卷有不同程度的增加中度干旱和严重干旱下, 小偃 22 的升幅最大, 依次为 135.1% 和 255.6%, 郑麦 366 的升幅最小, 依次为 36.8% 和 63.2%, 其余品种脯氨酸升高幅度介于二者之间图 2 干旱胁迫对孕穗期小麦丙二醛 (A) 和渗透调节物质 (B-D) 的影响 Fig.2 EfectofdroughtstresoncontentsofMDA,solublesugar,solubleprotein, andprolineatbootingstageofwheatunderdroughttreatments 2.2 各单项指标的抗旱系数及其相关分析由表 1 可以看出, 中度干旱和严重干旱下各小麦品种叶片的 SOD 活性 POD 活性 CAT 活性相对电导率丙二醛可溶性糖和脯氨酸和对照相比均有所增加 ; 而可溶性蛋白质含量在中度干旱和严重干旱条件下品种间变化不尽一致供试品种各单项指标变幅不同, 用任何单项指标评价孕穗期小麦抗旱性都有片面性从相关系数矩阵 ( 表 2) 可以看出各项生理指标间存在着不同程度的相关性其中, 中度干旱下 SOD 与 POD 可溶性糖的抗旱系数在 0.05 水平上显著相关, 与可溶性蛋白在 0.01 水平上显著相关 ;POD 与 CAT 的抗旱系数在 0.05 水平上显著相关, 与可溶性糖可溶性蛋白在 0.01 水平上显著相关 ; 可溶性糖与脯氨酸在 0.05 水平上显著相关, 与可溶性蛋白在 0.01 水平上显著相关严重干旱下,SOD 与 CAT 的抗旱系数在 0.05 水平上显著相关, 与 POD 可溶性蛋白在 0.01 水平上显著相关 ; POD 与可溶性蛋白在 0.05 水平上显著相关, 与 CAT 可溶性糖在 0.01 水平上显著相关 ; 可溶性糖与可溶性蛋白在 0.05 水平上显著相关, 与脯氨酸在 0.01 水平上显著相关这使得它们所提供的信息发生重叠, 因此很难直接用这些指标对孕穗期小麦的抗旱性做出准确评价 2.3 主成分分析表 3 中, 中度干旱下, 前三个综合指标的贡献率依次为和 , 累计贡献率达 95.14%; 严重干旱下, 前三个综合指标的贡献率分别为和 , 累计贡献率达 95.96%, 其余可忽略不计, 由贡献率可知各综合指标的相对重要性综合来看, 中度干旱下和严重干旱下, 第 1 主成分中, 可溶性糖可溶性蛋白 SOD 和 POD 的系数较大, 可概括为保护酶活性和渗透调节物质的系数较大 ; 第 2 主成分中,CAT 活性和 MDA 含量较大, 可确定为 CAT 含量和 MDA 含量 ; 第 3 主

5 第 3 期张军等 : 干旱对小麦孕穗期叶片生理特性及产量的影响 5 成分中, 相对电导率的系数最大, 可确定为相对电导率值这表明, 保护酶活性 (SOD POD CAT) 质膜稳定性 ( 相对电导率 MDA 含量 ) 渗透调剂物质 ( 可溶性糖可溶性蛋白 ) 均可作为小麦抗旱性评价的指标表 1 叶片各单项指标的抗旱系数 /% Table1 Droughtresistanceindexofeachphysiologicalparameterofleaf 指标 Physiologicalparameter 处理 Treatment 西农 979 Xinong979 小偃 22 Xiaoyan22 郑麦 366 Zhengmai366 矮抗 58 Aikang58 西农 509 Xinong509 郑麦 9023 Zhengmai9023 晋麦 47 Jinmai47 超氧化物歧化酶 SOD 过氧化物酶 POD 过氧化氢酶 CAT 相对电导率 Relativeelectric conductivity 丙二醛 MDA 可溶性糖 Solublesugar 可溶性蛋白 Solubleprotein 脯氨酸 Proline MS SS MS SS MS SS MS SS MS SS MS SS MS SS MS SS 表 2 各项指标的相关系数矩阵 Table2 Corelationcoeficientmatrixofeachphysiologicalparameter 指标 Physiological parameter 超氧化物歧化酶 SOD 过氧化物酶 POD 过氧化氢酶 CAT 相对电导率 REC 丙二醛 MDA 可溶性糖可溶性蛋白 Solublesugar Solubleprotein 脯氨酸 Proline 超氧化物歧化酶 SOD 过氧化物酶 POD 过氧化氢酶 CAT 相对电导率 REC 丙二醛 MDA 可溶性糖 Solublesugar 可溶性蛋白 Solubleprotein 脯氨酸 Proline 注 : 左下和右上三角区域分别为中度干旱和严重干旱条件下各单项指标间的相关系数, 和分别表示 0.05 和 0.01 水平上直线相关显著 Note:Valuesinthelowerleftandupperrightsegmentsarethecorelationcoeficientsbetweenindexesundermoderate(MS)andseveredroughtstres(SS), respectively; and meanssignificanceoflinearcorelationat0.05and0.01level,repectively. 2.4 综合分析隶属函数分析通过 SAS 软件分析得到各品种综合指标 CI j, 根据公式 (3) 将 CI j 转化为各品种的对应隶属函数值 u j 对于同一综合指标如 CI 1 而言, 在中度干旱胁迫下, 晋麦 47 的 u 1 最大, 为 , 说明晋麦 47 在 CI 1 这一综合指标上表现出抗旱性最强 ; 郑麦 9023 的 u 1 值最小, 为 0.000, 说明郑麦 9203 在 CI 1 这一综合指标上表现为抗旱性最差权重测定根据各综合指标贡献率的大小 ( 表 3), 用公式 (4) 可求出其权重经计算, 中度干旱下三个综合指标的权重分别为和

6 6 干旱地区农业研究第 32 卷 ; 严重干旱下三个综合指标的权重依次为和 ( 表 4) 综合评价用公式 (5) 计算各小麦品种综合抗旱能力的大小, 根据各品种的 D 值 ( 表 4), 对公式品种按抗旱性进行排序各品种在中度干旱和严重干旱胁迫下 D 值不尽相同, 但相对大小一致, 其中晋麦 47 的 D 值最大, 分别为和 , 其次为小偃 22, 郑麦 9023 的 D 值最小, 表明其抗旱性最弱抗旱性由强到弱依次为晋麦 47 小偃 22 矮抗 58 西农 979 西农 509 郑麦 366 和郑麦 9023 表 3 各综合指标的系数及贡献率 Table3 Comprehensiveindexesandtheircontribution 处理 Treatment 指标 Index 超氧化物歧化酶 SOD 过氧化物酶 POD 过氧化氢酶 CAT 相对电导率 REC 丙二醛 MDA 可溶性糖 Soluble sugar 可溶性蛋白 Soluble protein 脯氨酸 Proline 累积贡献率 Proportion 中度干旱 MS 严重干旱 SS CI CI CI CI CI CI 处理 Treatment 品种 Cultivar 表 4 各供试品种的综合指标值权重 u(x j ) D 值 Table4 Comprehensiveindex,indexweight,u(X j )anddvalue CI 1 CI 2 CI 3 u(x 1 ) u(x 2 ) u(x 3 ) D 中度干旱 MS 权重 Indexweight 严重干旱 SS 权重 Indexweight 注 : 数字 1-7 依次代表西农 979 小偃 22 郑麦 366 矮抗 58 西农 509 郑麦 9023 晋麦 47 Note:Thenumber1to7standforXinong979,Xiaoyan22,Zhengmai366,Aikang58,Xinong509,Zhengmai9023andJinmai47,respectively. 2.5 干旱胁迫下小麦产量及抗旱指数的综合比较由表 5 可得, 随着土壤水分胁迫的加剧, 各小麦品种的单株产量降低, 且严重干旱中度干旱和对照的单株产量三者之间差异均显著从产量构成因素来看, 随着干旱胁迫的加剧, 千粒重和单株穗粒数均减少, 郑麦 9023 和晋麦 47 的千粒重在中度干旱和对照间差异不显著, 西农 979 和晋麦 47 的千粒重在中度干旱和严重干旱间差异不显著, 其余品种的千粒重和单株穗粒数在严重干旱中度干旱和对照间差异均显著另外从抗旱指数来看, 西农 509 和郑麦 366 相对排名在中度干旱和严重干旱下不同外, 其余品种均相同, 且二者与前面的 D 值相对排名一致 3 讨论 3.1 孕穗期小麦对干旱胁迫的生理响应干旱胁迫下植物会产生保护酶和非酶保护物

7 第 3 期张军等 : 干旱对小麦孕穗期叶片生理特性及产量的影响 7 质, 以减轻过量 O2 - 和 H 2 O 2 的伤害 [15] SOD POD 和 CAT 是植物体内重要的保护酶, 前人研究表明其三者的活性与植物的抗旱性密切相关 [16-17] 本研究中, 在中度干旱和严重干旱胁迫下, 各供试品种叶片中 SOD 活性 POD 活性和 CAT 活性和对照相比均有提高, 表明小麦对长期干旱产生了一定的抗性和适应性表 5 干旱胁迫对小麦产量及其构成因素的影响 Table5 Efectofdroughtsonyieldandyieldcomponentsofwheat 品种 Cultivar 处理 Treatment 穗粒数 / 个 Grainsnumberperspike 穗粒重 /g Grainweightperspike 千粒重 /g 1000 grainweight 抗旱指数 DI 西农 979 Xinong979 小偃 22 Xiaoyan22 郑麦 366 Zhengmai366 矮抗 58 Aikang58 西农 509 Xinong509 郑麦 9023 Zhengmai9023 晋麦 47 Jinmai47 MS 32b 1.09b 33.94b 0.58 SS 17c 0.57c 33.29b 0.33 CK 42a 1.76a 41.90a MS 36b 1.33b 37.06b 0.84 SS 25c 0.74c 29.40c 0.54 CK 45a 1.82a 40.44a MS 33b 1.04b 31.48b 0.50 SS 16c 0.42c 26.50c 0.17 CK 47a 1.87a 39.79a MS 36b 1.36b 37.67b 0.83 SS 23c 0.68c 29.48c 0.44 CK 46a 1.90a 41.30a MS 36b 1.11b 30.94b 0.57 SS 21c 0.39c 18.43c 0.15 CK 48a 1.87a 38.96a MS 26b 0.97b 38.00a 0.49 SS 9c 0.24c 25.95b 0.06 CK 42a 1.64a 39.05a MS 32b 1.25b 38.91ab 0.85 SS 23c 0.87c 37.83b 0.88 CK 39a 1.57a 40.26a 植物遭受干旱胁迫后, 过量的活性氧自由基导致膜脂过氧化, 产生质膜过氧化产物 MDA, 进而细胞结构遭到破坏, 细胞质膜相对透性增大 [17-18] 本研究中, 中度干旱和严重干旱下各小麦的相对电导率和丙二醛含量均高于对照, 说明干旱胁迫对小麦的影响已经超过了其自身的抗旱适应能力, 酶活性的增加已不能全部应对干旱胁迫所产生的质膜过氧化产物渗透物质的积累可减轻逆境对植物造成的伤害 [8,19] 本研究中, 中度干旱和严重干旱下各品种的可溶性糖和脯氨酸较对照增加, 而且抗旱性强的品种增幅较大, 这可能与二者作为渗透调节物质和调节信号双重功能有关 [19-20] 而在中度干旱和严重干旱下可溶性蛋白在供试品种间整体呈下降趋势, 这可能是长期干旱下导致蛋白的分解强于干旱诱导蛋白的合成, 因而整体表现出蛋白呈下降趋势 3.2 干旱胁迫对小麦产量及其构成因素的影响干旱对小麦产量的影响, 前人有较多研究 [7,21] 干旱胁迫导致小麦穗数穗粒数和粒重均降低 [21] 本研究结果与此一致, 表现为随着干旱胁迫的加剧, 单穗产量在处理间呈显著性差异 ; 从产量构成因素来看, 干旱胁迫下穗粒数和千粒重下降, 部分品种在处理间也达到显著性差异 3.3 应用主成分分析和隶属函数法进行小麦孕穗期抗旱性评价的可行性作物的抗逆性是多基因控制的数量性状, 不同品种的抗逆机理不同, 这就使得不同品种在逆境条件下对某一具体指标的反应不同, 因此很难用单一指标去准确全面地评价品种抗逆性的强弱 [12] 应用多种指标去综合评价作物的抗逆性, 指标间又存在一定的关联性, 使得各自提供的作物对逆境反应的信息发生交叉, 且各指标间权重不尽相同, 如果直

8 8 干旱地区农业研究第 32 卷接利用这些多项指标评价抗旱性也有一定的片面性 [14] 主成分分析可将个数较多的指标转换成个数较少且彼此独立的综合指标, 同时根据贡献率可知各综合指标的权重 [13] 本研究中利用主成分分析将 8 个单项指标综合成 3 个综合指标, 根据贡献率求出各自的隶属函数值, 利用各综合指标的权重进行加权, 得到各小麦品种抗旱性的综合评价值 (D 值 ) D 值是一个无量纲常数 [13], 从而使得品种间抗旱性差异具有可比性 [13] 另外本研究中, 品种间 D 值与抗旱指数排序基本一致 ( 见表 4, 表 5), 表明应用主成分分析和隶属函数法进行小麦孕穗期抗旱性评价是可行的参考文献 : [1] 张灿军, 冀天会, 杨子光, 等. 小麦抗旱性鉴定方法及评价指标研究 Ⅰ. 鉴定方法及评价指标 [J]. 中国农学通报,2007,23(9): [2] 张灿军. 小麦抗旱性的鉴定方法与指标. 中国小麦育种与产业化进展 [M]. 北京 : 中国农业出版社,2002: [3] 景蕊莲. 作物抗旱研究的现状与思考 [J]. 干旱地区农业研究, 1999,17(2): [4] 姚立新, 朱锐, 马雯彦, 等. 植物抗旱抗寒性鉴定与生理生化机理研究进展 [J]. 安徽农业科学,2009,37(25): [5] 王永华, 李金才, 魏凤珍, 等. 小麦冻害类型诊断特征及其预防对策与补救措施 [J]. 中国农学通报,2006,22(4): [6] 刘佃林. 植物生理学 [M]. 北京 : 北京大学出版社,2003: [7] 王敏, 张从宇, 姚维传, 等. 不同生育期干旱胁迫对小麦产量的影响 [J]. 安徽农业科学,2001,29(5): ,610. [8] 吕金印, 山仑, 高俊凤, 等. 干旱对小麦灌浆期旗叶光合等生理特性的影响 [J]. 干旱地区农业研究,2003,21(2): [9] 李合生. 植物生理生化实验原理和技术 [M]. 北京 : 高等教育出版社,2000: [10] 兰巨生. 农作物综合抗旱性评价方法的研究 [J]. 西北农业学报,1998,7(3): [11] 兰巨生, 胡福顺, 张景瑞. 作物抗旱指数的概念和统计方法 [J]. 华北农学报,1990,5(2): [12] 白志英, 李存东, 孙红春, 等. 小麦代换系抗旱生理指标的主成分分析及综合评价 [J]. 中国农业科学,2008,41(12): [13] 谢志坚. 农业科学中的模糊数学方法 [M]. 武汉 : 华中理工大学出版社,1983: [14] 周广生, 梅方竹, 周竹青, 等. 小麦不同品种耐湿性生理指标综合评价及其预测 [J]. 中国农业科学,2003,36(11): [15] ChenLong,WuShiguang,LiShumei,etal.Biochemicalreaction andresistanceanalysisofjointingstageofwinterwheatunderlow temperaturestres[j].actaagriculturaeboreali-sinica,2001,16 (4): [16] 葛体达, 隋方功, 白莉萍, 等. 长期水分胁迫对夏玉米根叶保护酶活性及膜脂过氧化作用的影响 [J]. 干旱地区农业研究, 2005,23(3): [17] 时连辉, 牟志关, 姚健. 不同桑树品种在土壤水分胁迫下膜伤害和保护酶活性变化 [J]. 蚕业科学,2005,31(1): [18] 王俊儒, 李生秀, 李剀丽. 冬小麦不同生育时期水分亏缺胁迫对叶片保护酶系统的影响 [J]. 西北植物学报,2001,21(1): [19] BabitaM,MaheswariM,RaoLM,etal.Osmoticadjustment, droughttoleranceandyieldincastor(ricinuscommunisl.)hybrids [J].EnvironExpBot,2010,69(3): [20] CamposKF,CarvalhoK,SouzaFS,etal.Droughttoleranceand antioxidantenzymaticactivityintransgenic Swingle citrumeloplants over accumulatingproline[j].environexpbot,2011,72(2): [21] 石岩, 于振文, 位东斌. 士壤水分胁迫对冬小麦氮素分配利用及产量的影响 [J]. 核农学报,1999,13(1):27 33.