林学园艺

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1 中国农学通报 2015,31(22):46-50 Chinese Agricultural Science Bulletin 刘艳菊 1,2 曹红星 1,2 中国热带农业科学院椰子研究所海南文昌海南省热带油料作物生物学重点实验室海南文昌摘要棕榈科植物作为世界热带地区最重要的科之一具有较高的观赏和经济价值低温和干旱是限制棕榈科植物生长发育和种植面积进一步扩大的主要因子而植物生理生化指标的变化情况能直接反映植物抗寒抗旱能力强弱简述了近年来抗旱生理生化的研究进展分析了其生理生化变化规律提出了提高抗旱的方法并对未来研究发展方向进行了展望为进一步开展抗旱机理和提高其抗寒抗旱性研究提供参考关键词棕榈科低温胁迫干旱胁迫生理生化中国分类号 Q945 文献标志码 A 论文编号 casb Research Advances on Physiology and Biochemistry in Cold and Drought Resistance of Palmae Liu Yanju1,2, Cao Hongxing1,2 2 (1Coconut Research Institute, CATAS, Wenchang Hainan ; Hainan Key Biological Laboratory of Tropical Oil Crops, Wenchang Hainan ) Abstract: Palmae plant is one of the most important families in tropical regions of the world, with high ornamental and economic value. Low temperature and drought are the main factors limiting growth and cultivation area of palm plants. The physiological and biochemical changes in plants can directly reflect the cold and drought resistance strength. We reviewed the physiology and biochemistry research progress on cold and drought resistance of palm plants, analyzed their variation law, proposed methods to improve the cold and drought resistance of palm plants, and made prospects on the future research direction. Finally, we provided the reference for further study on cold and drought resistance mechanism of palm plants and improving the cold and drought resistance of palm plants. Key words: Palmae; cold resistance; drought resistance; physiology and biochemistry 0 引言东南和西南部地区该科植物很多种类作为绿化观赏棕榈科(Palmae)植物作为世界热带地区最重要的科之一在全世界约有 210 属约 3000 种主要分布于 [1] 植物具有树型独特姿态优美等观赏价值此外还是重要的经济树种之一具有广阔的发展前景椰子热带亚热带地区太平洋及太平洋诸岛该科植物油棕和槟榔是其中重要的棕榈科植物椰子(Cocos 一般都是单干直立不分枝叶大集中在树干顶部多 nucifera L.)是热带地区重要的木本油料作物和食品能为掌状分裂或羽状复叶的大叶多为乔木也有少数是源作物誉为宝树生命树其主要产品椰肉既可灌木或藤本植物中国约有 90 属 320 种主要分布于生食也可制成椰片椰蓉或加工成椰子油等特色食基金项目农业部物种资源保护农作物项目热带棕榈种质资源收集编目更新与利用 (2014NWB046) 海南省重点科技计划生物质能源油棕高产栽培技术研究与示范 (ZDXM ) 第一作者简介刘艳菊女 1987 年出生山东平度人研究实习员硕士研究方向为热带油料作物栽培生理通信地址海南省文昌市文清大道 496 号中国热带农业科学院椰子研究所 Tel @qq.com 通讯作者曹红星女 1977 年出生河南南阳人副研究员博士研究方向为热带油料作物种质资源评价通信地址海南省文昌市文清大道 496 号中国热带农业科学院椰子研究所 Tel hongxing1976@163.com 收稿日期修回日期

casb15020021 Research Advances on Physiology and Biochemistry in Cold and Drought Resistance of Palmae Liu Yanju1,2, Cao Hongxing1,2 2 (1Coconut Research Institute, CATAS, Wenchang Hainan 571339;

2 刘艳菊等品 [2] 油棕(Elaeis guineensis Jacq.)是世界上产油效率最高的热带木本油料作物含油量高达 50% 被誉为世 [3] 界油王槟榔(Areca catechu L.)作为中国四大南药之首具有杀虫消积行气利水截疟的功效[4-5] 目前中国是世界上槟榔第二生产国主要分布于海南是海南农民主要的经济来源之一[6] 中国除海南南部以外其他热区属于热带边缘地 [7] 区大部分最冷月平均气温为 15~19 平均极端低温 5~8 比世界其他热区都低低温寒害往往给热作 [8] 生产造成重大损失并且中国热区时常出现季节性干旱而低温干旱是限制植物分布和产量的非生物胁迫因素已有研究表明冬季寒潮所造成的极端低温以及大风引发的生理干旱是棕榈科植物引种迁移 [9] 过程中的限制因子因此低温和干旱是棕榈科植物的主要逆境在低温干旱环境下植物生理生化指标的变化情况能直接反映植物抗寒抗旱能力强弱通过研究低温干旱胁迫下棕榈科植物的抗氧化酶类渗透调节物质和膜质过氧化作用程度等生理生化变化情况筛选出丙二醛相对电导率和脯氨酸等与抗寒抗旱相关指标这些指标都可以在生产中应用评价棕榈科植物的抗寒能力抗旱能力进而筛选出抗寒性抗旱性强的品种为提高棕榈科植物抗逆能力探索解决低温干旱危害的根本方法相关学者对此进行了多年的研究因此笔者对抗旱生理生化研究进展进行综述分析了其生理生化变化规律提出了提高抗旱的方法并对未来研究方向进行了展望为进一步开展棕榈科植物生理生化研究提供参考 1 抗寒生理生化研究进展 1.1 椰子油棕和槟榔抗寒生理生化研究进展目前关于椰子抗寒生理方面的研究鲜有报道曹红星等[10]研究发现低温胁迫过程中 5 个椰子品种的相对电导率均随温度的下降而持续上升耐寒性大小顺序依次为海南高种椰子>黄矮椰子>红矮椰子>杂交种椰子>香水椰子其半致死温度在 7.34~12.44 之间曹红星等[11]对不同种椰子的寒害症状及组织解剖结构变化进行研究发现随处理温度的降低叶片受伤害情况越来越严重叶片结构越来越不规则尤其在 8 下香水椰子叶片结构严重变形叶片总厚度在不同低温处理下变化明显可作为椰子抗寒种质鉴定时的结构指标海南本地高种抗寒性比香水椰子强国外油棕抗寒生理方面研究较少但国内油棕抗寒生理方面研究较多低温胁迫下油棕叶片伤寒指 [12-14] 数增大相对含水量呈现下降趋势 [12] 叶片总厚度和组织疏松度变化明显[13] 相对电导率上升[12,14-15]叶绿 47 素含量下降 [12] 或先上升后下降再上升 [16] 或呈波动变化且重度胁迫时急剧上升[17] 可溶性蛋白含量下降[12] 或先升高后下降 [16] 或上升 [17] 质膜相对透性先下降后 [16] 上升丙二醛(MDA)含量呈上升 [12,14] 或先下降后上升[16]或呈上升胁迫加重后又急剧下降[17] 可溶性糖含量先上升后下降[12]或上升[16-17]或下降其变化幅度为新叶>叶柄与根部>老叶 [18] 脯氨酸含量呈先上升后下降 [12,16-17] 或上升 [14] 超氧化物歧化酶(SOD)活性先上升 [12,14] [15] 后下降或上升过氧化物酶(POD)活性先上升后 [12,14] 下降过氧化氢酶(CAT)活性先上升后下降 [12] 或呈缓慢上升胁迫加重后急剧上升[15] 叶片光合参数净光合速率(Pn) 气孔导度(Gs) 蒸腾速率(Tr)显著下降气孔限制值(Ls)和水分利用效率(WUE)显著增加胞间 CO2 浓度(Ci)显著先下降后上升叶绿素荧光参数初始荧光(Fo)不断上升 PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm) 光化 [19] 学猝灭系数(qP) 非光化学猝灭系数(qN)不断下降 [20] 孙程旭等发现低温胁迫下 4 种槟榔的相对电导率均随温度的下降而不断上升但上升幅度因品种而异吴敏等 [21] 研究发现随着低温处理时间的延长槟榔幼苗受害指数增大细胞质膜透性 MDA 含量和脯氨酸含量均有不同程度的升高 SOD 酶活性先上升后下降 POD 酶活性整体呈 S 形变化趋势两者可能在逆境处理过程中具有互补作用 1.2 其他棕榈科植物抗寒生理生化研究进展陈星等 [9] 发现背风向阳的生态环境一定程度的低温大风引发叶片组织中水的质量分数降低渗透调节物质可溶性糖和可溶性蛋白等的质量分数以及膜的保护酶 POD 和 SOD 的比活性提高这有利于植株抵御寒害安全越冬自然裸地生态环境内的低温尤其是大的风速加之较低的空气相对湿度使叶片的 POD 和 SOD 比活性下降质膜透性增强叶片呈现生理干旱的伤害性特征且部分植株生长点部位严重受害翌年死亡丁印龙等 [22] 谢潮添等 [23] 用焦锑酸钙沉淀的电镜细胞化学方法分别研究了低温胁迫下夏威夷椰子 (Pritchardia gaudichaudii H. Wendl.) 幼苗董棕 (Caryota urens L.)幼苗叶肉细胞内 Ca2+水平的变化研 2+ 究表明 Ca 的区域性分布的变化与植物抗寒性的一些关系韩闯等 [24] 对夏威夷椰子 Cu Zn-SOD 基因进行克隆研究从而丰富对夏威夷椰子抗逆生理学的认识为引种驯化提供理论依据杨盛昌等 [25] 发现弓葵 Butia capitata (Mart.) Beccari 又名布迪椰子幼苗叶片的 MDA 含量逐渐增加膜脂过氧化作用增强 -8 条件下的膜脂过氧化作用明显强于 2 细胞膜透性随胁迫加重而急剧上

干旱是限制植物分布和产量的非生物胁迫因素已有研究表明冬季寒潮所造成的极端低温以及大风引发的生理干旱是棕榈科植物引种迁移 [9] 过程中的限制因子因此低温和干旱是棕榈科植物的主要逆境在低温干旱环境下植物生理生化指标的变化情况能直接反映植物抗寒抗旱能力强弱通过研究低温干旱胁迫下棕榈科植物的抗氧化酶类渗透调节物质和膜质过氧化作用程度等生理生化变化情况筛选出丙二醛

3 48 中国农学通报升 SOD POD 和 CAT 活性先升高后下降 24 h 后 3 种保护酶受到低温胁迫的严重抑制在 2 胁迫下 SOD 活性在 6 h 内变化不大随后下降 CAT 活性变化趋势与-8 时相似但变化幅度较小 POD 虽也呈现先升后降的趋势但降幅明显小于升幅至 48 h 时 POD 活性仍维持较高水平 2 低温胁迫不是抑制而是促进 POD 活性的提高廖启炓 [26] 研究发现袖珍椰子 (Chamaedorea elegans H.Wendl.)幼苗叶片 MDA 含量逐渐增加膜脂过氧化作用增强电解质渗出率在 3 天后增至 92.35% 细胞膜受到不可逆伤害 SOD POD 和 CAT 酶活性呈现初期增高随后下降的趋势其中 CAT 酶活性降幅最大叶片 Pn 随低温胁迫时间延长也呈现下降 Tr 在低温处理 4 天内变化不大 5 天时表现为显著下降 [27] 罗晓青等对 15 个引进棕榈科观赏植物进行了不同低温处理发现棕榈科植物的抗寒性较差随着温度的降低不同植物叶片的相对电导率逐渐上升徐 [28] 维杰等研究发现南昌市 6 种棕榈科植物抗寒性与细胞质膜透性保护酶活性之间存在较密切的关系在低温胁迫下 6 种棕榈科植物呈现出保护性反应 POD 活性上升相对电导率缓慢上升 MDA 含量略有升高之后出现了伤害性反应 POD 酶活性下降相对电导率大幅度上升 MDA 含量明显增多 1.3 提高棕榈科植物抗寒能力的研究进展研究表明低温胁迫下植物幼苗经适当的低温锻炼后抗性明显提高 [29] 同样低温锻炼也可应用于棕 [30] 榈科植物陈星等将温室中生长的和经过低温锻炼的棕榈[Trachycarpus fortunei (Hook.) H. Wendl.] 1 年生叶片进行了抗寒性对比结果表明经过低温锻炼的棕榈在膜稳定性保护性物质脯氨酸和可溶性蛋白含量上均高于未经过低温锻炼的棕榈低温处理后经过锻炼的棕榈 SOD 活性出现下降的时间比未经过低温锻炼的晚说明低温锻炼能提高棕榈的抗寒能力杨盛昌等[31]发现-5 下夏威夷椰子幼苗叶片的 MDA 含量增加含水量下降 SOD POD CAT 酶活性均先升高后下降而冷锻炼处理可以减缓夏威夷椰子膜脂过氧化作用的增强提高 SOD 酶活性同时抑制 POD 和 CAT 酶活性的变化使夏威夷椰子幼苗的抗寒性得以提高杨希等 [32] 发现经低温锻炼美丽针葵(Phoenix loureirii)叶片相对电导率和 MDA 含量明显低于未经低温处理叶片而脯氨酸含量高于未经低温处理叶片说明经低温锻炼的美丽针葵抗寒能力明显好于未经低温锻炼的植株阮志平等 [33] 研究了布迪椰子沼地棕 (Acoellorrhaphe wrightii)和油棕 3 种棕榈植物在厦门露地栽种的耐寒性结果发现低温锻炼前叶片电解质渗透率都随温度下降而上升经低温锻炼后的叶片电解质渗透率变化幅度降低而利用化学物质提高棕榈科植物抗寒能力仅有 [34-35] 阮志平分别研究硝酸镧对董棕蒲葵幼苗耐寒性生理指标的影响结果发现硝酸镧溶液对低温下蒲葵董棕幼苗生理产生影响提高了它们的耐寒性从上述可知低温胁迫下不同的棕榈科植物的相对电导率 MDA 含量脯氨酸含量和抗氧化酶活性等生理生化变化情况均有一定规律可循而通过一定方法提高棕榈科植物抗寒能力在生理生化指标方面也有相应的变化如相对电导率和 MDA 含量下降脯氨酸含量上升 2 抗旱生理研究进展 2.1 椰子油棕和槟榔 Gomes 等 [36] 研究发现来自 2 种不同环境热/潮湿和热/干燥环境的巴西绿矮椰子在干旱胁迫下叶片积累 ABA 并且在轻度和重度干旱胁迫下气孔导度受 ABA 影响热/干燥环境的巴西绿矮椰子干旱胁迫下表现出较高的水分利用效率他还发现干旱胁迫下椰子生物量和叶片面积减少叶片渗透势明显降低脯氨酸含量明显升高说明脯氨酸在干旱胁迫下起着重 [37] 要的保护作用 Repellin 等[38]发现气孔导度净光合速率胞间 CO2 值等叶片气体交换参数不能作为椰子鉴定抗旱能力的指标而相对含水量和叶片水势可以作为指标 Nainanayake 等 [39] 发现叶绿素荧光参数可作为椰子筛选耐旱品种的有效途径曹建华等 [40] 对 12 个油棕新品种多年来大田抗逆性表现进行了调查与分析研究发现连续 9 个月的干旱在一定程度影响了油棕的生长开花结实与产量但无植株因干旱死亡孙程旭等[41]研究发现随着干旱胁迫处理时间的延长油棕幼苗受害指数增大细胞质膜透性 MDA 含量和脯氨酸含量均有不同程度的升高 SOD POD 酶活性出现先上升后下降的变化趋势这与 Cha-um S 等的结果相一致[42] 曹建华等 [43] 发现在一定干旱胁迫下油棕叶片内的叶绿素 MDA 可溶性糖含量和相对电导率都呈增加趋势这与孙程旭的结果相一致[41] 而脯氨酸可溶性蛋白和 SOD POD 酶活性下降表明油棕对干旱产生了适应性保护反应当胁迫时间增加到一定程度时 MDA 可溶性糖含量和相对电导率又呈下降趋势而脯氨酸可溶性蛋白和 POD 酶活性又呈上升趋势此时油棕可能受到了伤害表明其对干旱胁迫的耐受性有一定的限度陈歆 [44] 发现随着土壤水分胁迫时间延长槟榔幼苗叶片中的 MDA 脯氨酸含量可溶性糖可溶性蛋白

研究发现袖珍椰子 (Chamaedorea elegans H.Wendl.)幼苗叶片 MDA 含量逐渐增加膜脂过氧化作用增强电解质渗出率在 3 天后增至 92.

4 49 刘艳菊等含量水分利用率升高叶绿素含量光合速率蒸腾速率气孔导度下降 SOD 和 POD 活性均呈先上升后下降趋势而 CAT 活性呈先下降后升高趋势水分胁迫时间越长 SOD 和 POD 活性随胁迫程度增加而降低的现象越明显槟榔幼苗的根系活力随土壤水分胁迫程度增加而减小 75%土壤相对含水量是槟榔幼苗根系活力变化的转折点土壤水分胁迫下槟榔幼苗叶片 Fv Fm qp Fv/Fm 和 Fv/Fo 均下降 Fo 增加表明土壤水分胁迫抑制了槟榔幼苗的 PSⅡ原出光能转化效率降低了光合电子传递能力及 PSII 的光化学活性 2.2 其他棕榈科植物陆际雄[45]对布迪椰子耐旱特性研究发现不同年龄布迪椰子的耐旱性指标存在明显差异随叶龄增加叶片水势下降蒸腾速率和自然饱和亏含量增加植株耐旱增强布迪椰子水分指标对干旱胁迫反应敏感随干旱胁迫加剧叶片水势和蒸腾速率下降而自然饱和亏增大以适应胁迫环境使其表现出较强的抗旱性和生命力王彦涛 [46] 采取水分梯度控水方法研究皇后葵 (Arecastrum romanzoffanum var, austral Becc.) 棕榈蒲葵(Livistona chinensis R. Br.)的抗旱性结果发现它们叶片自由水含量都下降而束缚水/自由水比值上升叶绿素含量均下降其中棕榈叶绿素总量下降幅度较大土壤相对含水量为 80%时较低的相对电导率值和丙二醛积累游离脯氨酸含量升高随着胁迫时间的延长皇后葵游离脯氨酸随胁迫加重而下降可溶性糖含量随胁迫加重变化不一致而可溶性蛋白含量随胁迫时间延长先上升而后下降从上述可知干旱胁迫下不同的棕榈科植物生理生化发生一系列的变化如脯氨酸可溶性糖等渗透物质含量增加抗氧化酶活性发生变化来适应干旱逆境但通过一定方法来提高棕榈科植物抗旱能力还未见报道 3 抗旱生理生化研究中存在问题及展望目前棕榈科植物在逆境胁迫下的生理生化研究主要集中在抗寒抗旱方面并取得了一定的进展但与其他作物相比较研究基础还比较薄弱且进展较慢并且当下研究主要针对植物有关生理生化反应的描述而抗寒抗旱生理变化分子机制还少有报道通过一定途径提高植物抗寒抗旱能力的研究也较少目前提高植物抗寒抗旱能力可以通过以下几个途径一是适当的冷干旱锻炼二是施用植物激素如脱落酸乙烯或化学试剂如多胺水杨酸等可提高植物的抗逆性三是寻找抗性强种质资源选育抗寒抗旱品种是根本途径通过对植物进行抗逆性鉴定从中选出优良的抗逆性品种四是开展棕榈科植物分子生物学基因工程和蛋白组学的研究筛选抗性基因利用转基因技术培育出抗性强的新品种如利用基因工程技术转抗氧化酶基因或提高抗氧化剂的含量使之能直接提高植物抗逆性已有研究表明适当的冷锻炼能提高棕榈夏威夷 [30-32] 椰子美丽针葵的抗寒能力这可能与植物体内抗氧化物质含量及酶活性的提高有关也有研究表明丙二醛相对电导率叶绿素脯氨酸可溶性糖和蛋白含量可以作为油棕抗寒评价生理生化指标 [17] 对其他棕榈科植物进行抗寒评价生理生化指标筛选具有参考作用目前椰子油棕抗寒分子机制的研究取得了一定进展椰子油棕的低温相应转录因子基因 CBF 已被克隆并进行了聚类分析为椰子油棕抗寒的分子 [47-48] [49] 选育奠定了基础 Lei 等通过对油棕耐寒转录组进行分析发现含有 AP2 结构域基因家族的许多成员都被诱导表达 CBF 在油棕耐寒起着非常重要的作用同时采用定量 PCR 技术研究油棕 CBF 基因介导的信号传导途径的表达模式发现 CBF 下游基因 COR 基因启动子序列 DRE 保守结构域发生了突变及丢失现象这可能是致使油棕感寒的一个原因 Xiao 等[50] 对油棕转录组进行分析找到了大量的 SSR 标记并且发现了一些与耐寒基因紧密连锁的分子标记比如 2 个标记分别位于 CBF 和 ICE1 基因的 5 非翻译区这些都能为油棕低温应答相关基因的克隆及功能印证耐寒性状与基因表达的相关性分析分子标记的开发低温应答调控的分子机制研究等工作的开展提供了强有力的基础同时也对其他棕榈科植物开展相关研究具有重要的参考价值加强棕榈科植物引种驯化和生态适应性的试验应用分子技术手段研究抗寒抗旱机制进而提高棕榈科植物抗寒抗旱能力筛选出抗寒抗旱能力强的新品种扩大其栽培应用范围从而进一步丰富中国棕榈科植物资源参考文献 [1] 钟如松,何洁英,伍有声,等.引种棕榈图谱[M].合肥:安徽科学技术出版社,2004:355. [2] 夏秋瑜,李瑞,赵松林,等.椰子的利用价值及综合加工技术[J].中国 [3] Sue T T, Pantzaris T P. Pocketbook of palm oil uses[m].malaysia 热带农业科学,2007(3): Palm Oil Board (MPOB),2010:3-7. [4] 蒋次鹏.南瓜子槟榔特效方法治疗绦虫病的概况[J].中国实验方剂 [5] 梁自平,冯汉财,陈延.达原饮治疗湿阻便秘经验略谈[J].中国实验学杂志,2000,6(6):64. 方剂学杂志,2010,16(10):227.

2 其他棕榈科植物陆际雄[45]对布迪椰子耐旱特性研究发现不同年龄布迪椰子的耐旱性指标存在明显差异随叶龄增加叶片水势下降蒸腾速率和自然饱和亏含量增加植株耐旱增强布迪椰子水分指标对干旱胁迫反应敏感随干旱胁迫加剧叶片水势和蒸腾速率下降而自然饱和亏增大以适应胁迫环境使其表现出较强的抗旱性和生命力王彦涛 [46] 采取水分梯度控水方法研究皇

5 50 中国农学通报 [6] 何振革. 海南省槟榔产业发展存在问题及对策 [J]. 安徽农学通报, 2007,13(13): [7] 黄秉维. 竺可桢同志与我国热带和海南岛的科学研究 ( 一 ) 我国热带亚热带界线问题 [J]. 地理研究,1984,3(1):8-18. [8] 林良勋, 吴乃康, 蔡安安, 等. 广东 2008 年低温雨雪冰冻灾害及气象应急响应 [J]. 气象,2009,35(5): [9] 陈星, 冯宝华, 张凌俊, 等. 棕榈在北方不同生态环境下越冬栽培适应性的生理研究 [J]. 北京师范大学学报 : 自然科学版,2003,39(3): [10] 曹红星, 宋唯一, 孙程旭, 等. 应用电导率法及 Logistic 方程测试椰子幼苗耐寒性研究 [J]. 广西植物,2009,29(4): [11] 曹红星, 黄汉驹, 雷新涛, 等. 低温胁迫下椰子叶片解剖结构差异研究 [J]. 热带作物学报,2014,35(12): [12] 杨华庚. 低温胁迫对油棕幼苗生理生化特性的影响 [D]. 海口 : 华南热带农业大学,2007. [13] 曹红星, 黄汉驹, 雷新涛, 等. 不同低温处理对油棕叶片解剖结构的影响 [J]. 热带作物学报,2014,35(3): [14] 曹红星, 孙程旭, 冯美利, 等. 低温胁迫对海南本地种油棕幼苗的生理生化响应. 西南农业学报,2011,24(4): [15] 倪书邦, 刘世红, 魏丽萍, 等. 西双版纳新引油棕品种抗寒性鉴定及抗氧化系统研究 [J]. 云南农业大学学报,2012,27(1): [16] 李静, 陈秀龙, 李志阳, 等. 低温胁迫对 10 个油棕新品种生理生化特性的影响 [J]. 华南农业大学学报,2013,34(1): [17] 曹建华, 李静, 陶忠良, 等. 油棕幼苗对低温胁迫的生理响应及其抗寒力评价 [J]. 热带农业科学,2014(8):8-12. [18] 刘勇, 冯美利, 曹红星, 等. 低温胁迫对油棕叶片养分含量变化的影响 [J]. 热带农业科学,2014(6): [19] 杨华庚, 林位夫. 低温胁迫对油棕幼苗光合作用及叶绿素荧光特性的影响 [J]. 中国农学通报,2009,25(24): [20] 孙程旭, 陈良秋, 冯美利, 等. 槟榔不同品种幼苗耐寒性比较初步研究 [J]. 西南农业学报,2009,22(6): [21] 吴敏, 曹红星, 冯美利, 等. 低温对槟榔幼苗生理生化特性的影响 [J]. 江西农业学报,2010,22(3): [22] 丁印龙, 廖启炓, 谢潮添, 等. 低温胁迫下夏威夷椰子幼苗叶肉细胞 Ca 2+ 水平及细胞超微结构变化的研究 [J]. 厦门大学学报 : 自然科学版,2002,41(5): [23] 谢潮添, 杨盛昌, 廖启炓, 等. 低温胁迫下董棕幼苗叶肉细胞内 Ca 2+ 水平及细胞超微结构的变化 [J]. 植物学通报,2003,20(2): [24] 韩闯, 谢潮添, 游学明, 等. 夏威夷椰子超氧化物歧化酶基因片段的克隆与序列分析 [J]. 厦门大学学报 : 自然科学版,2005,44(z1): [25] 杨盛昌, 谢潮添, 张平, 等. 低温胁迫下弓葵幼苗膜脂过氧化及保护酶活性的变化 [J]. 园艺学报,2003,30(1): [26] 廖启炓. 低温胁迫下袖珍椰子幼苗的某些生理学变化 [J]. 中国农学通报,2009,25(19): [27] 罗晓青, 袁洪钊, 查兰松, 等. 棕榈科观赏植物在贵州的抗寒性及适应性 [J]. 贵州农业科学,2010,38(10): [28] 徐维杰, 袁婷, 杨寅桂, 等. 南昌市 6 种棕榈科植物低温胁迫的生理响应 [J]. 江西农业大学学报,2013(6): [29] 简令成, 卢存福, 李积宏, 等. 适宜低温锻炼提高冷敏感植物玉米和番茄的抗冷性及其生理基础 [J]. 作物学报,2005(08): [30] 陈星, 李俊全. 低温下棕榈某些生理变化及低温锻炼对棕榈耐寒性的影响 [J]. 北京师范大学学报 : 自然科学版,1999,35(2): [31] 杨盛昌, 谢潮添, 张平, 等. 冷锻炼对低温胁迫下夏威夷椰子膜脂过氧化及保护酶活性的影响 [J]. 植物资源与环境学报,2002,11(4): [32] 杨希, 隆学武, 曾华浩. 美丽针葵耐寒性试验 [J]. 福建林业科技,2002, 29(2): [33] 阮志平, 向平, 李振基. 布迪椰子沼地棕和油棕的耐寒性研究 [J]. 北京林业大学学报,2008,30(4): [34] 阮志平, 黄全能, 王芬芬, 等. 硝酸镧对董棕幼苗耐寒性的影响 [J]. 浙江农林大学学报,2012,29(1): [35] 阮志平, 王芬芬. 硝酸镧对蒲葵幼苗耐寒性生理指标的影响 [J]. 热带作物学报,2012,33(2): [36] Gomes F P, Oliva M A, Mielke M S, et al. Is abscisic acid involved in the drought responses of Brazilian Green Dwarf coconut?[j]. Experimental Agriculture,2009,45(02): [37] Gomes F P, Oliva M A, Mielke M S, et al. Osmotic adjustment, proline accumulation and cell membrane stability in leaves of Cocos nucifera submitted to drought stress[j]. Scientia horticulturae, 2010,126(3): [38] Repellin A, Braconnier S, Laffray D, et al. Water relations and gas exchange in young coconut palm (Cocos nucifera L.) as influenced by water deficit[j]. Canadian Journal of Botany,1997,75(1): [39] Nainanayake A D. Use of chlorophyll fluorescence parameters to assess drought tolerance of coconut varieties[c]. Cocos,2007:18. [40] 曹建华, 李晓波, 林位夫, 等.12 个油棕新品种大田栽培抗逆性调查初报 [J]. 热带农业科学,2009,29(2):1-6. [41] 孙程旭, 曹红星, 马子龙, 等. 干旱胁迫对油棕幼苗生理生化特性的影响 [J]. 西南农业学报,2010,23(2): [42] Cha- um S, Yamada N, Takabe T, et al. Physiological features and growth characters of oil palm (Elaeis guineensis Jacq.) in response to reduced water- deficit and rewatering[j]. Australian Journal of Crop Science,2013,7(3): [43] 曹建华, 李晓波, 陶忠良, 等. 油棕新品种对干旱胁迫的生理响应及其抗旱性评价 [J]. 热带农业科学,2014(7): [44] 陈歆. 土壤水分胁迫对槟榔幼苗生理生态特性的影响 [D]. 海口 : 海南大学,2010. [45] 陆际雄. 布迪椰子耐旱性及其在园林景观中的应用 [J]. 青海农林科技,2011(3):12-14,70. [46] 王彦涛. 福州市 3 种主要棕榈科植物生理生态特征比较研究 [D]. 福州 : 福建农林大学,2009. [47] 肖勇, 杨耀东, 曹红星, 等. 椰子 CBF 基因的克隆研究 [J]. 江西农业学报,2012(10):1-3,8. [48] 肖勇, 杨耀东, 曹红星, 等. 油棕 CBF 基因的克隆及与禾本科植物 CBF 基因的进化关系 [J]. 中国农学通报,2013(18): [49] Lei X, Xiao Y, Xia W, et al. RNA-Seq Analysis of Oil Palm under Cold Stress Reveals a Different C- Repeat Binding Factor (CBF) Mediated Gene Expression Pattern in Elaeis guineensis Compared to Other Species[J]. PloS one,2014,9(12):e [50] Xiao Y, Zhou L, Xia W, et al. Exploiting transcriptome data for the development and characterization of gene- based SSR markers related to cold tolerance in oil palm (Elaeis guineensis) [J]. BMC plant biology,2014,14(1):384.

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