陈荣建, 等 : 水分胁迫下接种不同 ERM 菌株对桃叶杜鹃幼苗生理特性的影响 44 第 9 期增强宿主植物对逆境环境适应性等作用 [6-7], 是杜鹃花科植物全球广泛分布的重要原因 ERM 真菌可以促进杜鹃花在营养贫瘠的生境中获取氮源 [8], 促进笃斯越橘在不同含氮立地条件下的正常生长 [9]

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1 第 37 卷第 9 期 2017 年 9 月中南林业科技大学学报 Journal of Central South University of Forestry & Technology Vol. 37 No. 9 Sep Doi: /j.cnki x http: //qks.csuft.edu.cn 水分胁迫下接种不同 ERM 菌株对桃叶杜鹃幼苗生理特性的影响陈荣建, 欧静, 王丽娟, 龙海燕, 熊贤荣 ( 贵州大学林学院, 贵州贵阳 ) 摘要 : 比较研究了水分胁迫下接种 4 种 ERM 真菌对桃叶杜鹃幼苗生理特性的影响结果表明 : 水分胁迫下, ERM 真菌均能显著促进桃叶杜鹃幼苗的生长, 提高桃叶杜鹃在水分胁迫下的苗高和地径生长量, 对照不接菌处理表现出较好的抗旱能力 ; 随着水分胁迫的加强, 接菌组比对照 (CK) 能合成更多的可溶性糖游离脯氨酸等渗透调节物质来维持桃叶杜鹃细胞的渗透压平衡 ; 接菌组较 CK 有效提高水分胁迫下桃叶杜鹃 SOD POD CAT 保护酶活性 ; 接菌组显著降低水分胁迫下 MDA 含量生成, 接菌与不接菌处理差异显著 ;ERM 真菌能有效增强桃叶杜鹃的抗旱能力, 以 TY29 和 TY35 处理在轻度水分胁迫下表现最好关键词 : 桃叶杜鹃 ;ERM; 水分胁迫 ; 生理响应中图分类号 :S 文献标志码 :A 文章编号 : X(2017) Effects of inoculated different Ericoid mycorrhizas strains on physiological characteristics of Rhododendron annae under water stress CHEN Rongjian, OU Jing, WANG Lijuan, LONG Haiyan, XIONG Xianrong (College of Forestry, Guizhou University, Guiyang , Guizhou, China) Abstract: Effects of four different inoculated ERM strains on physiological characteristics of Rhododendron annae under water stress were compared. The results showed that ERM strains could significantly promote the growth of R. annae, and increase height and ground diameter growth of R. annae, showing good drought resistance in the control. With the strengthening of stress, inoculation group could synthesize more soluble sugar, free proline, osmotic adjustment to maintain osmotic balance Peach azalea cells than in the CK; inoculated group could effectively improve the enzymatic activity of R. annae s SOD, POD, CAT with control check group under water stress; inoculated group could decreased significantly MDA content, inoculated and non-inoculated treatments was significant. ERM strains effectively enhance R. annae s ability of drought resistance, while the strains of TY29 and TY35 under mild water stress showed the best performance. Keywords: Rhododendron annae; ERM; water stress; physiological responses 干旱胁迫是植物经常遭受环境胁迫的因子之一长期的严重干旱不仅限制了植物的生长发育, 甚至会导致植物死亡 [1-2] 随着城市绿地面积的增加和水资源的时空分布不均, 干旱已成为城市绿化建设主要的限制因子 [3], 严重影响园林植物的应用范围及在城市绿化中的生态效应 [4], 提高植物本身的抗旱能力及选育优良的抗旱品种已成为城市绿化建设的重要内容桃叶杜鹃 Rhododendron annae 为杜鹃花科杜鹃花属常绿灌木, 冠形优美, 花色丰富, 花期集中于 5 6 月木本少花季节, 主要分布于贵州的高山地区, 花色艳丽, 观赏价值极高 [5], 但桃叶杜鹃为浅根系树种, 耐旱性较差, 严重阻碍其引种栽培及在园林中的应用研究表明, 杜鹃花类菌根 (Ericoid mycorrhizas,erm) 具有促进和改善宿主植物营养元素的吸收促进宿主植物生长收稿日期 : 基金项目 : 国家自然科学基金 ERM 调控桃叶杜鹃抗旱机理研究 ( ); 贵州大学引进人才科研项目桃叶杜鹃菌根苗抗旱性研究 ( 贵大人基合字 [2013]07 号 ); 贵州大学研究生创新基金干旱胁迫下桃叶杜鹃菌根苗内源激素的响应 ( 研农 ) 作者简介 : 陈荣建, 硕士研究生通讯作者 : 欧静, 教授 ; coloroj@126.com 引文格式 : 陈荣建, 欧静, 王丽娟, 等. 水分胁迫下接种不同 ERM 菌株对桃叶杜鹃幼苗生理特性的影响 [J]. 中南林业科技大学学报,2017, 37(9):

2 陈荣建, 等 : 水分胁迫下接种不同 ERM 菌株对桃叶杜鹃幼苗生理特性的影响 44 第 9 期增强宿主植物对逆境环境适应性等作用 [6-7], 是杜鹃花科植物全球广泛分布的重要原因 ERM 真菌可以促进杜鹃花在营养贫瘠的生境中获取氮源 [8], 促进笃斯越橘在不同含氮立地条件下的正常生长 [9] [10] 张春英等人接种 ERM 菌株对云锦杜鹃接种苗有明显的促生效应, 接菌苗显著高于对照, 且不同菌株接种苗生长量差异明显在高温胁迫下, ERM 真菌可通过提高杜鹃叶片的抗氧化酶活性减轻膜脂过氧化作用的产物积累影响, 在一定程度上提高杜鹃淡妆的抗热性 [11] ; 在干旱胁迫下, 接种内生真菌可促进毛棉杜鹃幼苗对干旱胁迫的适应性 [12] 现已证实接种 ERM 真菌可以提高桃叶杜鹃种子萌发率移植成活率 [13-14], 显著提高桃叶杜鹃幼苗苗高地径及生物量, 有明显的促生效应 [15] ; 在干旱胁迫下 ERM 真菌可以提高桃叶杜鹃的光合效应 [16], 但 ERM 真菌对桃叶杜鹃抗旱生理研究还鲜见报道本实验以接种 4 种 ERM 真菌对桃叶杜鹃进行水分胁迫试验, 研究在水分胁迫下不同 ERM 真菌对桃叶杜鹃生理生化指标的影响, 旨在筛选抗旱能力强的 ERM 菌株, 为促进桃叶杜鹃及高山常绿杜鹃的引种栽培园林应用提供理论依据 1 材料与方法 1.1 试验材料 4 个供试菌株 TY02(AJ279484: Ascmycete sp.) TY21(AB369417: Cryptosporiopsis ericae) TY29(AB158314: Trametes ochracea) TY35(AB378554: Pochonia bulbillosa)( 括号中前者为国际 GenBank 中的登录号, 后者为与试验菌株亲缘关系最近种 ) 均是培育桃叶杜鹃菌根苗优良备选菌株 [15], 对照为不接菌 (CK) 采用 PDA 固体培养基将 4 个供试菌株 (TY02 TY21 TY29 TY35) 进行平板培养, 接种后置于 25 培养箱中黑暗培养 2 周, 待菌丝长满基质后作为菌剂使用试验苗为桃叶杜鹃, 育苗所用种子采自贵州省百里杜鹃风景区方家坪育苗基质采自百里杜鹃风景区桃叶杜鹃林下腐殖质土供试土壤理化性质为 :ph 值 4.77, 有机质 g/kg, 全氮 1.56 g/kg, 全磷 g/kg, 有效磷 7.04 mg/kg, 碱解氮 mg/kg, 速效钾 mg/kg 1.2 实验设计播种及接菌处理育苗基质用腐殖土和珍珠岩按照 3 1 配制, 在 121 条件下高温高压蒸汽灭菌 2 h, 自然冷却后 80 烘干 2 h 桃叶杜鹃种子细小, 千粒重为 0.206±0.001 g 将籽粒饱满的桃叶杜鹃种子及播种花盆 ( 上口径底径高度 mm) 在 0.5%KMnO 4 溶液中消毒 15 min, 用蒸馏水冲洗至无色, 晾干在消毒后的花盆中装入 2/3 高度的灭菌基质, 均匀地铺上长满菌丝的 PDA 培养基, 在菌丝上覆盖少量基质并将消毒后的种子均匀播撒其上, 播种完毕用剪细灭菌后的松针进行均匀覆盖放, 然后入人工气候箱内恒温培养 ( 温度 25 湿度 85% 湿度 90% 光照 24 h) 桃叶杜鹃菌根苗培育待幼苗出土生长 90 d 后, 将各接种处理移出可控温光照培养箱, 移栽到用 0.5%KMnO 4 浸泡 10 min 消毒清洗后的塑料花盆中 ( 上口径底径高度 110 mm 87 mm 99 mm), 每盆 1 株, 放置贵州大学林学院苗圃大棚内进行菌根苗培育管理试验设计接种水分胁迫 : 随机区组设计 (5 4), 5 个菌根处理和 4 个水分胁迫处理 ( 菌根处理 : CK TY02 TY21 TY29 TY35; 水分胁迫 : 正常供水轻度干旱中度干旱重度干旱 ) 采用称重法控制土壤含水量, 每天下午 17:00 18:00 按照田间最大持水量的比例进行称重补水, 正常供水,80% ~ 90%; 轻度干旱,65% ~ 75%; 中度干旱,50% ~ 60%; 重度干旱,35% ~ 45% 各处理选取生长一致的 1 年生桃叶杜鹃菌根苗进行水分胁迫处理, 每个处理 10 盆, 每盆 1 株, 各处理重复 3 次, 共 600 株苗,30 d 后进行指标测定 1.3 测定方法和数据分析菌根侵染率采用 Phillips 等 [17] 的改进法统计苗高地径采用卷尺和游标卡尺随机抽取进行定点测量 ( 苗高精确到 0.1 cm 地径精确到 0.01 mm) 可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定, 游离脯氨酸采用酸性茚三酮显色法测定, MDA 含量采用硫代巴比妥酸法测定,SOD 活性采用氮蓝四唑光还原法测定,CAT 活性采用紫外吸收法测定,POD 活性采用愈创木酚显色法测定 [18-19] 1.4 数据处理采用 Execl 2010 记录数据及绘图, 使用

3 第 37 卷中南林业科技大学学报 45 SPSS18.0 软件采用最小差异显著差数法检验数据间的差异性 2 结果与分析 2.1 水分胁迫下接种不同 ERM 菌株对桃叶杜鹃幼苗生长的影响不同 ERM 菌株对桃叶杜鹃根系亲和力的差异性反映出宿主对不同菌株的依赖性程度不同从图 1 可见, 不同 ERM 菌株对桃叶杜鹃菌根侵染率和菌根依赖性呈极显著差异 (p < 0.01), 桃叶杜鹃 ERM 菌株的有效侵染率达到 36.8% ~ 57.6%, 菌根依赖性均大于 100%, 以接种 TY35 号的侵染率和依赖性最高, 分别达到 57.6% 和 212.3% 由图 2 可见, 不同 ERM 菌株及不同水分梯度对桃叶杜鹃幼苗苗高和地径均产生了显著影响, 处理间差异极显著 (p < 0.01) 在相同水分条件下, 接种 ERM 菌株桃叶杜鹃的苗高和地径的生长量均高于 CK 苗随着水分胁迫的加剧, 接种 TY02 和 TY35 的桃叶杜鹃苗高地径的生长量呈先升高后降低趋势, 在轻度胁迫时达到最大值 ; 接种 TY21 和 TY29 及 CK 的苗高地径的生长量均呈下降趋势表明在水分胁迫下, 接种 ERM 菌株能提高桃叶杜鹃幼苗的生长及抗旱能力, 不同的菌株呈现出不同的抗旱能力, 以 TY35 在轻度水分胁迫时促生效应最好柱状图上端不同小字母表示差异显著 (p < 0.05), 不同大字母表示极显著 (p < 0.01) 图 3 图 4 图 5 同图 1 不同 ERM 菌株对桃叶杜鹃幼苗的菌根侵染率与菌根依赖性 Fig.1 Mycorrhizal colonization and dependency graph in R. annae inoculated with different ERM strains 图 2 水分胁迫下接种不同 ERM 菌株对桃叶杜鹃苗高和地径的影响 Fig.2 Effects of different ERM strains on height and diameter of R. annae under water stress 2.2 水分胁迫下接种不同 ERM 菌株对桃叶杜鹃苗渗透调节物质的影响渗透调节是植物适应水分胁迫的一种重要机制, 可溶性糖脯氨酸等作为渗透调节物质, 可以提高渗透压, 增强保水力, 提高植物抗旱性由图 3 可见, 同一水分条件下, 接种 ERM 菌株桃叶杜鹃菌苗可溶性糖含量均高于 CK 苗, 差异显著 (p < 0.05) 随着干旱胁迫的加剧,CK 苗可溶性糖含量逐渐降低并在重度胁迫下达到最低值, 比正常水分降低 79.57%; 接种 TY02 的桃叶杜鹃可溶性糖含量呈先降低后升高的变化 ; 接种 TY21 TY29 和 TY35 的桃叶杜鹃可溶性糖含量均呈先升高后降低再升高的变化趋势, 各菌株处理间显著差异 (p < 0.05) 在轻度中度及重度干旱胁迫下, 以接种 TY21 的苗木可溶性糖含量最高, 比 CK 分别提高了 142.4% 265.7% 668.3%, 与 CK 间差异极显著 (p < 0.01) 在重度胁迫时, 各菌株处理的苗木可溶性糖含量达到最大值重度水分胁迫下 CK 苗可溶性糖含量急剧下降, 说明受到的干旱损伤已经不可逆转, 接种 ERM 菌株的桃叶杜鹃能在其受到严重干旱胁迫时产生更多的可溶性糖来维持细胞渗透势, 缓解由干旱胁迫造成的生理代谢不平衡, 提高其抗旱能力

05), 表明接种 ERM 菌株桃叶杜鹃苗在轻度水分胁迫下并没有受到干旱的危害, 无需合成更多的游离脯氨酸来维持细胞的渗透压平衡随着干旱胁迫程度的加剧, 苗木游离脯氨酸含量逐渐升高, 在重度胁迫条件下, 接种 TY29 和 TY35 苗木的游离脯氨酸量呈急剧上升趋势, 表明桃叶杜鹃幼苗遭受严重的干旱威胁,ERM 菌株能迅速增加苗木叶片中的游离脯氨酸含量, 用来维持桃叶杜鹃叶片细胞的渗透压平衡,

4 陈荣建, 等 : 水分胁迫下接种不同 ERM 菌株对桃叶杜鹃幼苗生理特性的影响 46 第 9 期图 3 水分胁迫下接种不同 ERM 菌株对桃叶杜鹃苗渗透调节物质的影响 Fig.3 Osmolytes in R. annae inoculated with different ERM strains under water stress 在正常和轻度水分胁迫条件下, 接种 ERM 菌株桃叶杜鹃苗游离脯氨酸含量低于 CK 苗, 呈显著性差异 (p < 0.05), 表明接种 ERM 菌株桃叶杜鹃苗在轻度水分胁迫下并没有受到干旱的危害, 无需合成更多的游离脯氨酸来维持细胞的渗透压平衡随着干旱胁迫程度的加剧, 苗木游离脯氨酸含量逐渐升高, 在重度胁迫条件下, 接种 TY29 和 TY35 苗木的游离脯氨酸量呈急剧上升趋势, 表明桃叶杜鹃幼苗遭受严重的干旱威胁,ERM 菌株能迅速增加苗木叶片中的游离脯氨酸含量, 用来维持桃叶杜鹃叶片细胞的渗透压平衡, 减少水分胁迫带来的伤害, 提高其抗旱能力 2.3 水分胁迫下接种不同 ERM 菌株对桃叶杜鹃苗保护酶系统的影响植物在遭受干旱等逆境时, 植物体内活性氧增加, 对细胞产生氧化伤害植物通过调节抗氧化酶活性来降低活性氧, 从而维持体内活性氧代谢的平衡由图 4 可见, 在正常水分条件下, 接种 ERM 菌株与不接菌的桃叶杜鹃苗 SOD 活性差别不大, 在水分胁迫下接种 ERM 菌株桃叶杜鹃苗 SOD 活性均显著高于 CK(p < 0.05) 在轻度中度及重度干旱胁迫下, 以接种 TY29 和 TY35 菌株的苗木 SOD 活性较高, 两者差异不明显随着胁迫的加剧,CK 对照苗呈逐渐降低趋势, 接种 ERM 菌株桃叶杜鹃苗 SOD 活性呈上升降低的变化趋势, 但始终高于 CK 对照苗, 以接种 TY29 和 TY35 效果最好在不同水分条件下, 接种 ERM 菌株桃叶杜鹃苗 POD 活性均高于 CK 苗 (p < 0.05), 随着水分胁迫的加剧,CK 苗 POD 活性呈逐渐降低的趋势, 接种 ERM 菌株桃叶杜鹃苗呈上升降低的变化, 以接种 TY29 和 TY35 的苗在中度时达到最大, 分别比 CK 增加了 154.9% 和 167.5% 随着水分胁迫的加剧,CK 苗 CAT 活性呈逐渐下降变化, 接种 ERM 菌株桃叶杜鹃菌苗 CAT 图 4 水分胁迫下接种不同 ERM 菌株对桃叶杜鹃苗保护酶系统的影响 Fig.4 Protective enzyme system of R. annae inoculated with different ERM strains under water stress 活性呈上升降低的变化, 且 CAT 活性均始终高于 CK, 差异显著 (p < 0.05) 在轻度水分条件下, 接种 ERM 菌株桃叶杜鹃菌苗 CAT 活性达到最大值, 以 TY35 最高, 比正常水分条件下增加了 26.45%; 在中度和重度干旱胁迫下, 接种 TY35 的桃叶杜鹃苗 CAT 活性均能维持接近正常水分条件下的含量

5 第 37 卷中南林业科技大学学报水分胁迫下接种不同 ERM 菌株对桃叶杜鹃苗 MDA 含量的影响 MDA 是膜脂过氧化产物之一, 其含量的高低可作为植物细胞受胁迫程度的依据由图 5 可见, 在水分胁迫条件下, 接种 ERM 菌株桃叶杜鹃苗 MDA 含量均低于 CK 苗, 且呈显著性差异随着干旱胁迫的加剧, 苗木 MDA 含量呈逐渐增加趋势, 以 CK 苗对水分胁迫表现最为敏感剧烈, 在轻度胁迫时 MDA 含量急剧上升, 在重度胁迫时达到最大值 ; 接种 ERM 菌株桃叶杜鹃苗 MDA 含量在轻度中度水分胁迫下较正常水分条件下变化不大, 在重度水分胁迫时含量急剧上升但低于 CK 苗说明接种 ERM 菌株能有效减轻水分胁迫带来的伤害, 降低桃叶杜鹃苗 MDA 含量, 增强桃叶杜鹃的抗旱能力图 5 水分胁迫下接种不同 ERM 菌株对桃叶杜鹃苗的 MDA 含量的影响 Fig.5 MDA content in R. Annae inoculated with different ERM strains under water stress 3 结论与讨论在水分胁迫条件下,ERM 菌株可通过调节桃叶杜鹃的渗透调节物质抗氧化酶活性 MDA 含量等生理变化来改善水分胁迫的影响, 显著促进桃叶杜鹃幼苗生长, 表现出较强的抗旱能力不同 ERM 菌株在水分胁迫下对桃叶杜鹃的影响差异明显,ERM 菌株的侵染率与水分胁迫下的抗旱能力表现呈正相关, 可能跟 ERM 菌株与桃叶杜鹃的亲和力有关脯氨酸和可溶性糖是重要及有效的有机渗透调节物质水分胁迫下, 植物体内多种生理反应被诱导和加速, 植物细胞通过脯氨酸和可溶性糖的积累进行渗透调节, 从而阻止细胞膜解离, 增强细胞保水能力, 稳定细胞结构, 防止细胞脱水 [20] 试验结果表明, 干旱胁迫下桃叶杜鹃增强渗透调节物质游离脯氨酸和可溶性糖含量应对干旱胁迫带来的伤害, 与梁文斌等 [21] 黄威龙等 [22] 李冬琴 [23] 等的研究结果相似接种 ERM 菌株能增加桃叶杜鹃叶片可溶性糖含量, 同时体内游离脯氨酸 [24] 含量显著降低, 与赵金莉等的研究结果相一致在轻度及中度水分胁迫下,ERM 菌株能快速增加桃叶杜鹃叶片可溶性糖含量来维持细胞渗透势, 缓解水分胁迫造成的生理代谢不平衡, 减缓体内游离脯氨酸的生成 ; 在重度水分胁迫下 ERM 菌株则通过合成大量可溶性糖及游离脯氨酸来共同调节细胞渗透势, 以降低桃叶杜鹃受胁迫的程度说明在应对外界胁迫时,ERM 菌株有不同的渗透调节机制植物在逆境下保护酶活性下降, 细胞内自由基平衡被打破, 自由基累积增加造成膜脂过氧化, 产生较多有毒产物 MDA, 使膜结构受损程度加重, 导致植物受害甚至死亡 [25] 试验结果表明, 水分胁迫下,ERM 菌株能提高桃叶杜鹃的 SOD POD CAT 酶活性, 降低 MDA 含量, 与秦子娴等 [26] 马海宾等 [27] [28] 王艺等在菌根方面的研究结果相似随着水分胁迫的加剧, 桃叶杜鹃保护酶活性显著提高, 接种 ERM 菌株桃叶杜鹃保护酶活性均显著高于对照苗,MDA 含量也较对照苗更低, 进一步说明 ERM 菌株通过提高桃叶杜鹃在水分胁迫下的保护酶活性来有效减轻膜脂过氧化程度, 降低细胞膜损伤, 增强桃叶杜鹃抗旱性综上结果 : 水分胁迫条件下,ERM 菌株能够通过提高桃叶杜鹃体内可溶性糖游离脯氨酸含量来进行渗透调节维持正常生理活动, 提高 SOD POD CAT 酶活性以降低 MDA 所带来的伤害, 促进桃叶杜鹃在水分胁迫下的生长, 证实 ERM 菌株能有效增强桃叶杜鹃的抗旱性, 以 TY29 和 TY35 在轻度水分胁迫下表现最好本研究仅对接种不同 ERM 菌株对桃叶杜鹃在水分胁迫下的生理特性方面进行了研究, 但 ERM 菌株是以何种方式进行生理调控还不清楚, 接下来将从内源激素与生理变化的相关性方面展开研究, 从激素与生理的角度探明 ERM 调控桃叶杜鹃抗旱生理机制参考文献 : [1] Ibrahim L,Pore M F,Cameron A D.Interactive effects of nitrogen and water availabilities on gas exchange and whole-plant carbon allocation in poplar[j]. Tree Physiology, 1998(18): [2] 吴玲利, 雷小林, 龚春, 等. 干旱胁迫对白木通光合生理特性的影响 [J]. 中南林业科技大学学报,2015,35(11): [3] 王玉涛, 李吉跃, 刘平. 水分胁迫对四种园林花灌木耗水特性及观赏性的影响 [J]. 北方园艺,2012,35(3): [4] 陈立明, 尹艳豹. 干旱区园林植物抗旱机制研究进展 [J]. 安

6 陈荣建, 等 : 水分胁迫下接种不同 ERM 菌株对桃叶杜鹃幼苗生理特性的影响 48 第 9 期徽农业科学,2015,43(4): [5] 陈训, 巫华美. 中国贵州杜鹃花 [M]. 贵阳 : 贵州科技出版社,2003. [6] Jansa J, Vosatka M. In vitro and post vitro inoculation of micropropagated rhododendrons with ericoid mycorrhizal fungi[j]. Applied Soil Ecology, 2000, 15(2): [7] Strandberg M, Johannsson M. Uptake of nutrients in Calluna wlgaris seed plants growth with and without mycorrhiza[j]. For. Ecol. Mgmt., 1999, 114: [8] Cairney J W G,Meharg A A.Ericoid mycorrhiza: Apartnership that exploits harsh edaphic conditions[j]. European Journal of Soil Science, 2003, 54: [9] 王冲, 侯智霞, 宫中志, 等. 大兴安岭地区立地条件对笃斯越橘生长的影响 [J]. 经济林研究,2015,33(3):81-85,107. [10] 张春英, 陈真, 于芳, 等. 云锦杜鹃 ERM 真菌接种效应研究及优良菌株筛选 [J]. 上海农业学报,2010,26(2): [11] 罗倩, 何颖, 宋卓达, 等. 接种 ERM 的杜鹃在高温胁迫下生理指标变化 [J]. 林业与环境科学,2016,32(1): [12] 洪文君, 王盼, 刘强, 等. 毛棉杜鹃接菌苗对干旱胁迫的生理响应研究 [J]. 西南农业学报,2016,29(4): [13] 欧静, 刘仁阳, 陈训. 桃叶杜鹃菌根显微结构及侵染情况 [J]. 中南林业科技大学学报,2012,32(11): [14] 欧静, 刘仁阳, 陈训, 等. 菌根真菌对桃叶杜鹃种子萌发及幼苗移植的影响 [J]. 南方农业学报,2013(2): [15] 欧静, 韦小丽, 何跃军, 等. 接种 ERM 真菌对桃叶杜鹃幼苗的促生效应及生理生化影响 [J]. 林业科学,2013,49(7): [16] 谌端玉, 欧静, 王丽娟, 等. 干旱胁迫对接种 ERM 真菌桃 [17] Phillips J M,Hayrnan D S. Improved procedures for clearing roots and staining parasitic and vesicular arbus-cular mycorrhizal fungi for rapid assessment of infection [J].Transac Br Mycol. Soc., 1970, 55(1): [18] 李合生. 植物生理生化实验原理和技术 [M]. 北京 : 高等教育出版社,2000: , [19] 张立军, 樊金娟. 植物生理学实验教程 [M]. 北京 : 中国农业大学出版社,2007: [20] 吴强盛, 夏仁学, 张琼华. 果树对水分胁迫反应研究进展 [J]. 亚热带植物科学,2003,32(2): [21] 梁文斌, 聂东伶, 吴思政, 等. 水分胁迫对短梗大参生理生化特征的影响 [J]. 经济林研究,2016,34(3):99-104,186. [22] 黄威龙, 李洁, 薛立, 等.4 种绿化幼苗对干旱胁迫的生理响应 [J]. 中南林业科技大学学报,2016, 36(7): [23] 李冬琴, 曾鹏程, 陈桂葵, 等. 干旱胁迫对 3 种豆科灌木生物量分配和生理特性的影 [J]. 中南林业科技大学学报,2016, 36(1): [24] 赵金莉, 贺学礼.AM 真菌对油蒿生长和抗旱性的影响 [J]. 华北农学报,2007,22(5): [25] 肖姣娣. 不同强度干旱胁迫对刺槐幼苗生理生化特性的影响 [J]. 中南林业科技大学学报, 2015, 35(8): [26] 秦子娴, 朱敏, 郭涛. 干旱胁迫下丛枝菌根真菌对玉米生理生化特性的影响 [J]. 植物营养与肥料学报,2013,19(2): [27] 马海宾, 康丽华, 江业根, 等. 接种根瘤菌对厚荚相思水分胁迫的响应 [J]. 中南林业科技大学学报,2009,29(4): [28] 王艺, 丁贵杰. 干旱胁迫下外生菌根真菌对马尾松幼苗生长和微量元素吸收的影响 [J]. 浙江农林大学学报, 2012, 29(6): 叶杜鹃幼苗叶绿素含量及荧光参数的影响 [J]. 南方农业学报, 2016, 47(7): [ 本文编校 : 谢荣秀 ]

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第 40 卷第 3 期西南大学学报 ( 自然科学版 ) 2018 年 3 月 Vol.40 No.3 JournalofSouthwestUniversity (NaturalScienceEdition) Mar. 2018 DOI:10.13718/j.cnki.xdzk.2018.03.004 持续干旱下杜鹃花类菌根真菌对 1 桃叶杜鹃内源激素的影响陈荣建 1, 熊丹 1, 欧静 1, 龙海燕