200mg/L,Se 原液主要成分为 Na 2 SeO 3, 浓度设置为 mg/L 试验具体设计见表 1 表 1 试验设计 Se 处理 Se 含量 Cu 含量 (mg/l) (mg/l) CK Cu 25 Cu 75 Cu 100 Cu 200 CK

Size: px

Start display at page:

Download "200mg/L,Se 原液主要成分为 Na 2 SeO 3, 浓度设置为 mg/L 试验具体设计见表 1 表 1 试验设计 Se 处理 Se 含量 Cu 含量 (mg/l) (mg/l) CK Cu 25 Cu 75 Cu 100 Cu 200 CK"

显结偶朱
5 years ago
Views:

1 74 崔雪梅, 李冰晖, 李春生, 等. 硒对油菜幼苗铜胁迫的缓解效应 [J]. 江苏农业科学,2018,46(4): doi: /j.isn 硒对油菜幼苗铜胁迫的缓解效应崔雪梅, 李冰晖, 李春生, 郭海如 ( 湖北工程学院生命科学技术学院, 湖北孝感 ) 摘要 : 为探讨硒 (Se) 对铜 (Cu) 胁迫下的冬油菜幼苗的缓解效果, 分别用浓度为 mg/L 的硫酸铜溶液和浓度为 mg/L 的亚硒酸钠溶液交叉处理盆栽的油菜幼苗胁迫处理 25d 后测定叶绿素含量丙二醛浓度硝态氮含量淀粉酶活性蛋白质含量过氧化物酶 (POD) 活性可溶性糖含量结果表明, 单独喷施 Cu 溶液, Cu 浓度达 75mg/L 时, 油菜生理指标的综合影响较好 ; 而 Cu 浓度达 200mg/L 时, 大部分指标均低于对照, 说明低浓度的 Cu 对油菜生长有促进作用, 高浓度则产生抑制作用单独喷施 Se 溶液时, 与对照相比, 供 Se 组各项指标都较好, 说明适量的 Se 对油菜有促进作用硒铜同时供应时, 低硒浓度 (12mg/L) 与低铜浓度 (75mg/L) 的组合, 高硒浓度 (22mg/L) 与高铜浓度 (100mg/L) 的组合对油菜生理指标的综合影响较好由结果可以看出, 低浓度的硒铜配施, 对油菜各项生理指标均有促进作用, 而较高浓度的硒 (22mg/L) 能有效缓解高浓度铜对油菜的胁迫作用关键词 : 油菜 ; 生理指标 ; 铜胁迫 ; 供硒中图分类号 :S 文献标志码 :A 文章编号 : (2018) 硒 (Se) 是植物生长发育过程中的有益元素 [1], 也是生物所必需的营养元素, 对人和动物的抗氧化系统起着关键作用 Se 对植物生长发育的影响具有二重性, 低浓度的 Se 能促进一些植物的萌发及幼苗生长, 提高作物产量与品质, 促进植物新陈代谢和提高植物对环境胁迫的抗性 [2] ; 而过量的 Se 对植物的生长发育有毒害作用 [3] 环境中的 Se 不足或过量都会通过食物链而影响人类的健康, 所以, 有关 Se 对植物的影响受到了普遍关注, 但 Se 对不同植物表现出的生理学差异还有待深入研究铜 (Cu) 是植物生长发育所必需的一种微量元素, 但植物正常生长所需要的 Cu 量很少, 当过量 Cu 被植物吸收后, 会对植物产生毒害作用, 抑制植物的生长发育甚至使植物死亡目前, 农业生产活动中使用大量高铜杀菌剂污水灌溉等多种原因导致土壤中 Cu 污染日益加剧 [4] 油菜是我国主要的油料作物, 种植面积和产量均居世界首位 [5] 油菜种植不仅能收获菜籽生产食用油, 还可以采摘菜薹作为蔬菜, 而且其饼粕富含蛋白质, 可作为动物饲料, 是一种倍受青睐的作物 [6] 要使油菜籽和菜薹的产量高质量好, 势必要注意油菜的生长环境等诸多因素目前, 虽有探讨硒铜对油菜生长的影响方面的报道, 但多集中在单独一种元素对油菜生长的影响上王波等在恒温箱培养条件下研究了铜胁迫对油菜种子萌发期生理生化指标的影响, 结果表明, 低浓度的铜对油菜有促进作用, 而高浓度的铜则产生了抑制作收稿日期 : 基金项目 : 国家自然科学基金 ( 编号 : ); 湖北省教育厅科学技术研究重点项目 ( 编号 :D ) 作者简介 : 崔雪梅 (1979 ), 女, 云南宣威人, 硕士, 副教授, 主要从事生态环境及智能预测等研究 swaucxm@126.com 通信作者 : 李春生, 硕士, 教授, 长期致力于油菜生产理论与关键技术研究 xgxh2006@163.com 用 [7] ; 张驰等应用土培与水培相结合的盆栽方式, 研究了硒对油菜苗期生长和生理生化指标的影响, 结果表明, 硒能明显影响油菜的生长发育 [8-9], 适量的补硒处理具有明显的增产效果 [10] 而关于油菜对 Se Cu 交互作用的生理响应机制还缺乏系统研究本研究拟采用不同浓度的 Se Cu 溶液处理盆栽油菜幼苗, 处理结束后测定幼苗叶绿素丙二醛 (MDA) 硝态氮可溶性糖蛋白质等指标含量及过氧化物酶活性淀粉酶活性, 以揭示 Se Cu 交互胁迫下油菜的生理响应规律, 从而找出最佳的 Se Cu 供应比例, 为油菜品质的改善和产量的提高提供参考 1 材料与方法 1.1 试验方法本试验于 2015 年 10 月至 2016 年 1 月在湖北工程学院生命科学技术学院生科楼进行先用 1% 次氯酸钠溶液对油菜种子进行 15min 的消毒处理, 然后用无菌水冲洗 5 次, 再用蒸馏水浸泡种子 24h, 让其充分吸水后挑选沉于水下方的籽粒饱满的种子若干, 将选好的种子均匀撒在铺有 2 层滤纸的白色托盘内, 用适量蒸馏水湿润滤纸 ( 水量以保持滤纸湿润, 但不宜流动即可 ), 将托盘放入 MJX-250B-Z 型恒温箱进行催芽, 温度设置为 25, 其间每天向托盘中添加适量等量蒸馏水,3d 后种子露白, 再移入花盆中进行土培试验取养分贫瘠的沙土, 用筛子筛出沙土中较大的石砾等杂质将土均匀地分到 45 个盆中, 浇适量等量蒸馏水保持土壤湿润将发芽后的油菜种子移至花盆中, 每盆 10 株, 均匀分布将花盆放在向阳通风处, 每天浇 2 次等量 Hoagland s 营养液 [11] 待油菜幼苗长至 4~5 张叶片之后, 将 45 盆油菜随机分成 3 组, 每组 3 个重复, 进行 Se Cu 胁迫处理 1.2 试验设计 Cu 原液主要成分为 CuSO 4, 浓度设置为

2 200mg/L,Se 原液主要成分为 Na 2 SeO 3, 浓度设置为 mg/L 试验具体设计见表 1 表 1 试验设计 Se 处理 Se 含量 Cu 含量 (mg/l) (mg/l) CK Cu 25 Cu 75 Cu 100 Cu 200 CK Se Se 指标测定方法胁迫处理 25d 后, 取油菜样品测定各项生理指标主要 [12-16] 指标测定方法如表 2 所示测定指标总叶绿素含量丙二醛含量蛋白质含量可溶性糖含量硝态氮含量淀粉酶活性 POD 活性 1.4 数据处理方法表 2 各指标测定方法测定方法分光光度法硫代巴比妥酸法双缩脲法蒽酮法水杨酸法比色法比色法采用 Excel 进行数据计算与处理, 对数据进行无重复双因素方差分析 2 结果与分析 2.1 供硒对铜胁迫油菜中叶绿素含量的影响叶绿素是植物进行光合作用的主要色素, 是反映植物叶片光合作用能力的重要指标 [17] 胁迫处理结束后, 测定油菜叶片总叶绿素含量由图 1 可看出 :(1) 单独喷施 Cu 溶液时, 油菜幼苗总叶绿素含量随着 Cu 浓度的增加先增加后降低当 Cu 浓度达到 75mg/L 时, 总叶绿素含量达最高值, 而 Cu 浓度过高 (200mg/L) 时, 则产生一定的抑制作用 ; 同样, 单独喷施 Se 时, 当 Se 浓度为 12mg/L 时, 总叶绿素含量最高, 而当 Se 浓度为 22mg/L 时, 总叶绿素含量低于对照由此可知, 低浓度 Se Cu 对油菜合成叶绿素有促进作用, 而高浓度 Se Cu 则会产生抑制作用 (2)Se Cu 同时供应时, 低浓度 Cu( 75mg/L) 低浓度 Se(12mg/L) 配施, 油菜叶绿素含量均高于对照和高硒组当 Cu 浓度超过 100mg/L 时, 高 Se 浓度 (22mg/L) 组总叶绿素含量均高于对照和低 Se 组说明适量的 Se Cu 对叶绿素含量有促进作用, 当环境中的 Cu 浓度高于 100mg/L 时, 喷施高浓度的 Se 对 Cu 胁迫有较好的缓解作用由表 3 可知 :(1) 以 Se 浓度为差异源时,F 值 >F 临界值, 说明 Se 对油菜中总叶绿素含量的影响达到显著水平 ; (2) 以 Cu 浓度为差异源时,F 值 >F 临界值, 说明 Cu 对油菜总叶绿素含量的影响也达到显著水平 ;(3) 差异源是 Se Cu 的交互作用时,F 值 >F 临界值, 说明 Se 和 Cu 的交互作用达到显著水平, 即 Se 和 Cu 在共同影响油菜总叶绿素含量方面有明显的交互作用 2.2 供硒对铜胁迫油菜中丙二醛浓度的影响丙二醛是常用的膜脂过氧化指标, 在植物衰老生理和抗表 3 总叶绿素含量变化方差分析结果 Se 浓度 Cu 浓度交互内部总计注 :α=0.05;ss 为方差,df 为自由度,MS 为均方下表同性生理研究中,MDA 浓度是一个常用指标, 可以通过 MDA 了解膜脂过氧化的程度, 以此判断植物的膜系统受损程度及其抗逆性胁迫处理结束后, 测定油菜叶片中 MDA 浓度由图 2 可看出 :(1) 无论喷 Se 浓度为多少,MDA 浓度均随 Cu 浓度的增加而呈现先减少后增加的趋势, 都在 Cu 浓度为 100mg/L 时达到最小值, 说明低浓度的 Cu 可以减少 MDA 的产生, 增强了植物的抗逆性另外, 当单独供 Se 时, 植物叶片中 MDA 浓度在 Se 浓度为 12mg/L 时最低, 说明低浓度的 Se 能增强植物的抗逆性 (2) 当 Cu 浓度 100mg/L 时,Se 浓度为 22mg/L 时叶片中 MDA 浓度低于对照组低 Se 组, 说明当环境中 Cu 浓度较低时, 高浓度 Se 对油菜的 Cu 胁迫缓解效果较好 (3) 而当 Cu 浓度为 200mg/L 时, 则表现为 12mg/L 浓度 Se 的缓解效果更佳, 说明低浓度 Se 对高浓度的 Cu 胁迫缓解效果更佳由表 4 可知 :(1) 以 Se 浓度为差异源时,F 值 >F 临界值, 说明 Se 对油菜中 MDA 浓度的影响达到显著水平 ;(2) 以 Cu 浓度为差异源时,F 值 >F 临界值, 说明喷 Cu 对油菜 MDA 浓度的影响也达到显著水平 ;(3) 当差异源是 Se Cu 交互作用时,F 值 >F 临界值, 说明 Se 和 Cu 的交互作用达到显著水平, 即 Se Cu 在对油菜 MDA 浓度影响方面有明显的交互作用

3 76 表 4 丙二醛浓度变化方差分析结果 Se 浓度 Cu 浓度交互内部总计供硒对铜胁迫油菜中蛋白质含量的影响胁迫处理结束后, 测定油菜叶片中蛋白质的含量由图 3 可知 :(1) 当单独供 Cu 时, 油菜中蛋白质含量随 Cu 浓度的升高而呈现先增加后减少的趋势, 当 Cu 浓度为 75mg/L 时达到最大值, 说明低浓度的 Cu 对油菜合成蛋白质有一定的促进作用, 当 Cu 浓度为 200mg/L 时, 蛋白质含量明显低于对照组, 表明高浓度的 Cu 产生抑制作用 (2) 无论是单独供 Se 还是 Se Cu 同时供应, 都表现为低浓度 Se(12mg/L) 条件下蛋白质含量最高, 说明低浓度 Se(12mg/L) 对 Cu 胁迫油菜有一定的促进作用, 这种促进作用在 Cu 浓度为 25mg/L 时达到最佳效果当铜浓度为 200mg/L 时, 供 Se 都在一定程度上缓解了高浓度铜的胁迫降低后升高再降低的趋势结果说明, 适量 Se 对 Cu 胁迫下油菜的 POD 活性抑制有一定的缓解作用对蛋白质含量进行双因素方差分析, 由表 5 可知 :(1) 以 Se 浓度为差异源时,F 值 <F 临界值, 说明 Se 对油菜中蛋白质的影响没有达到显著水平 ;(2) 以 Cu 浓度为差异源时,F 值 <F 临界值, 说明 Cu 对油菜中蛋白质含量的影响也没有达到显著水平 ;(3) 当差异源是 Se Cu 交互作用时,F 值 <F 临界值, 说明 Se 和 Cu 对油菜中蛋白质含量影响的交互作用不明显表 5 蛋白质含量方差分析结果 Se 浓度 Cu 浓度交互内部总计供硒对铜胁迫油菜中 POD 活性的影响植物体中含有大量过氧化物酶, 这是活性较高的一种酶, 它与呼吸作用光合作用及生长素的氧化等都有关系胁迫处理结束后, 测定油菜叶片中的 POD 活性由图 4 可看出 : (1) 在 Se 浓度为 0 和高 Se 浓度 (22mg/L) 处理下, 随着 Cu 浓度的增加, 油菜中 POD 活性逐渐降低 ;(2) 在低 Se 浓度 (12mg/L) 处理下, 油菜中 POD 活性随 Cu 浓度增加呈现先对蛋白质含量进行双因素方差分析, 由表 6 可知 :(1) 以 Se 浓度为差异源时,F 值 <F 临界值, 说明 Se 对油菜 POD 活性的影响没有达到显著水平 ;(2) 以 Cu 浓度为差异源时,F 值 >F 临界值, 说明喷 Cu 对油菜 POD 活性的影响达到了显著水平 ;(3) 当差异源是 Se Cu 交互作用时,F 值 >F 临界值, 说明 Se 和 Cu 共同影响油菜 POD 活性的交互作用较为明显由此可见,Se 对 POD 活性影响较小, 而 Cu 对 POD 活性的影响较显著表 6 油菜 POD 活性方差分析结果 Se 浓度 Cu 浓度交互内部总计供硒对铜胁迫油菜中硝态氮含量的影响测定植物体内的硝态氮含量, 能反映植物的氮素营养状况, 还可为鉴定蔬菜及其加工品的品质提供依据胁迫处理结束后, 测定油菜叶片中硝态氮的含量由图 5 可看出 :(1) 不供 Se 时, 油菜中硝态氮含量随 Cu 浓度的增加而逐渐升高, 当 Cu 浓度 75mg/L 时, 硝态氮含量变化不明显, 当 Cu 浓度 >100mg/L 时, 硝态氮含量开始急剧增加说明低浓度 Cu 对油菜硝态氮含量影响较小, 高浓度 Cu 会促进油菜硝态氮的累积 (2) 在 Se Cu 同时供应的条件下, 硝态氮含量均在一定范围内先增加后降低, 在 Se 浓度为 12mg/L Cu 浓度为 100 mg/l 组合下, 硝态氮含量最低当 Cu 浓度为 200mg/L 时, 低浓度 Se 组和高浓度 Se 组油菜的硝态氮含量都明显低于对照, 说明 Se 能明显缓解高浓度 Cu 胁迫下的硝态氮含量的升高对硝态氮含量进行双因素方差分析, 由表 7 可知 :(1) 以 Se 浓度为差异源时,F 值 >F 临界值, 说明 Se 对油菜中硝态

4 77 氮含量的影响没有达到显著水平 ;(2) 以 Cu 浓度为差异源时,F 值 >F 临界值, 说明 Cu 对油菜硝态氮含量的影响达到了显著水平 ;(3) 当差异源是 Se Cu 交互作用时,F 值 >F 临界值, 说明 Se 和 Cu 的交互作用达到显著水平, 即 Se 和 Cu 在共同影响油菜硝态氮含量方面的交互作用非常明显 2.6 供硒对铜胁迫油菜中淀粉酶活性的影响植物的能量来源主要是淀粉, 所以需要淀粉酶来分解淀粉获得能量, 以提供组织生长需要以及完成各种生理活动淀粉酶活性的高低常作为植物抗逆性的生化指标胁迫处理结束后, 测定油菜幼苗中淀粉酶的活性由图 6 可看出 :(1) 当单独供 Se 时, 油菜淀粉酶活性随着 Se 浓度的增加而增加, 表 7 硝态氮含量方差分析结果 Se 浓度 Cu 浓度交互内部总计 mg/L 时达到最高值, 此后虽然有降低, 但仍高于对照组, 说明在此浓度范围内,Cu 对油菜淀粉酶活性均有促进作用, 且低浓度 Cu 的促进效果更明显 ;(3) 当 Se Cu 同时供应时, 表现为高浓度 Se(22mg/L) 与低浓度 Cu(75mg/L) 组合下的淀粉酶活性最高由结果可知, 低浓度 Se 对高浓度 Cu 胁迫下的淀粉酶活性有一定的缓解作用对淀粉酶活性进行双因素方差分析, 由表 8 可知 :(1) 以 Se 浓度为差异源时,F 值 <F 临界值, 说明 Se 对油菜中淀粉酶活性的影响没有达到显著水平 ;(2) 以 Cu 浓度为差异源时,F 值 >F 临界值, 说明 Cu 对油菜淀粉酶活性的影响达到了显著水平 ;(3) 当差异源是 Se Cu 交互作用时,F 值 >F 临说明 Se 对油菜淀粉酶活性有促进作用 ;(2) 单独供 Cu 时, 随着 Cu 浓度的增加, 淀粉酶活性先增加后降低, 在 Cu 浓度为界值, 说明 Se 和 Cu 的交互作用达到显著水平, 即 Se 和 Cu 在共同影响油菜淀粉酶活性方面的交互作用比较明显表 8 淀粉酶活性方差分析结果 Se 浓度 Cu 浓度交互内部总计供硒对铜胁迫油菜中可溶性糖含量的影响糖类作为呼吸基质, 为作物的各种合成过程和各种生命活动提供了所需的能量测定蔬菜作物中可溶性糖含量, 可以了解和鉴定作物品质的高低胁迫处理结束后, 测定油菜叶片中可溶性糖含量, 由图 7 可以看出 :(1) 单独供 Cu 时, 油菜可溶性糖含量随 Cu 浓度增加呈现先降后升再降的变化趋势在 Cu 浓度为 100mg/L 时达到最大值,Cu 浓度为 200mg/L 时, 可溶性糖含量明显低于对照, 说明低浓度的 Cu 对油菜有促进作用, 高浓度则产生抑制 (2) 单独供 Se 时, 油菜可溶性糖含量呈下降趋势 Se Cu 同时供应时, 低浓度 Se(12mg/L) 与低浓度 Cu(75mg/L) 会提高可溶性糖含量, 随着 Cu 浓度的增加, 则表现为高浓度 Se(22mg/L) 与高浓度 Cu 组合会提高可溶性糖的含量结果表明, 低浓度 Se 与低浓度 Cu 对油菜可溶性糖含量有促进作用, 而高浓度 Se 能有效缓解高浓度的 Cu 胁迫

5 78 对可溶性糖含量进行双因素方差分析, 由表 9 可知 :(1) 以 Se 浓度为差异源时,F 值 <F 临界值, 说明 Se 对油菜中可溶性糖含量的影响没有达到显著水平 ;(2) 以 Cu 浓度为差异源时,F 值 <F 临界值, 说明 Cu 对油菜可溶性糖含量的影响表 9 可溶性糖含量方差分析也没有达到显著水平 ;(3) 当差异源是 Se Cu 交互作用时,F 值 <F 临界值, 说明 Se 和 Cu 的交互作用没有达到显著水平, 即 Se 和 Cu 在共同影响油菜可溶性糖含量方面的交互作用不明显 Se 浓度 Cu 浓度交互内部总计结论与讨论本研究对盆栽油菜进行不同浓度 Se Cu 单施和配施试验, 分析幼苗叶绿素丙二醛硝态氮可溶性糖蛋白质等指标的含量及过氧化物酶活性淀粉酶活性的变化规律结果表明 :(1) 单独喷施 Cu 溶液时, 油菜叶绿素蛋白质含量及淀粉酶活性均在 Cu 浓度为 75mg/L 时达最高值, 此后逐渐降低 ; 而可溶性糖含量在铜浓度为 100mg/L 时达最高值, 当 Cu 浓度为 200mg/L 时, 大部分指标表现为受抑制另外,Se 对 POD 活性影响较小, 而 Cu 对 POD 活性的影响较明显王波等研究铜溶液对几种油菜种子萌发期的影响时也得出, 低浓度铜对萌发期可溶性糖含量及淀粉酶活性有促进作用, 高浓度铜溶液抑制种子的萌发 [9] (2) 单独喷施 Se 溶液时, 油菜叶绿素 MDA 蛋白质含量均在硒浓度为 12mg/L 时效果最佳, 其余部分指标表现为 Se 浓度为 22mg/L 时效果最佳, 与对照相比, 供 Se 组各项指标都较好刘新伟等在水培环境下研究硒对油菜生长的影响时也得出, 少量供硒对油菜的生长有促进作用 [18-19] (3)Se Cu 同时供应时, 低浓度 Se (12mg/L) 与低浓度 Cu(75 mg/l) 的组合, 高浓度 Se (22mg/L) 与高浓度 Cu(>100mg/L) 的组合对油菜生理指标的综合影响较好说明低浓度的 Se Cu 配施, 对油菜各项生理指标均有促进作用, 而当环境中的 Cu 浓度超过 100mg/L 时, 表现为较高浓度的 Se 能有效缓解 Cu 对油菜的胁迫作用综上所述, 对各项指标进行双因素方差分析表明, 单独喷 Se 溶液, 对油菜中总叶绿素和 MDA 含量的影响达到显著水平, 而对其他 5 项指标的影响均未达显著水平 ; 单独喷 Cu 溶液时,Cu 对油菜总叶绿素含量 MDA 浓度 POD 活性硝态氮含量淀粉酶活性影响均达显著水平, 仅对可溶性糖蛋白质含量的影响为不显著 ; 同时喷施 Se Cu 溶液时, 对大部分指标影响均达显著水平说明硒 Se 对 Cu 胁迫有较好的缓解作用目前, 还没有关于硒铜交互胁迫下油菜的生理响应研究但已有文献报道了低浓度的硒可以缓解西葫芦铅胁迫的毒害, 高浓度的硒与铅胁迫存在协同互作而使西葫芦毒害程度加重 [1] 本试验在盆栽环境下研究了硒铜交互作用下油菜的蛋白质含量等生理指标酶活性的变化规律, 确定了最佳的硒铜配施比例, 这不仅对提高粮油产量和品质具有重要意义, 也为农业生产实践提供了重要的科学依据参考文献 : [1] 王彩霞, 吕有军. 硒对铅胁迫下西葫芦幼苗膜系统和抗氧化酶的影响 [J]. 种子,2015,34(8): [2] 彭玲, 贾芬, 田小平, 等. 硒对油菜根尖镉胁迫的缓解作用 [J]. 环境科学学报,2015,35(8): [3] 张美德, 艾伦强, 何银生, 等. 硒对镉胁迫下白术抗氧化能力的影响 [J]. 南方农业学报,2014,45(7): [4] 朱健, 张志红, 范菲菲, 等. 铜胁迫对海菜花幼苗生理特征的影响 [J]. 江苏农业学报,2015,31(4): [5] 崔雪梅, 郭海如, 方嫱, 等. 基于主成分分析的油菜盐害生理反应规律 [J]. 江苏农业科学,2016,44(2): [6] 刘凤兰, 杨经泽, 李光明, 等. 双低甘蓝型油菜菜薹菜子兼用高效技术研究 [J]. 湖北农业科学,2005(2):35-36,43. [7] 王波, 陈辰, 张磊. 铜胁迫对油菜种子萌发期生理生化指标的影响 [J]. 中国农学通报,2009,25(4): [8] 张驰, 刘信平, 周大寨, 等. 油菜苗期对硒的生物富集作用动态研究 [J]. 江苏农业科学,2007(4): [9] 张驰, 吴永尧, 彭振坤, 等. 油菜苗期对硒的生物富集分布 [J]. 河南农业科学,2005(9): [10] 张驰, 周大寨, 吴永尧, 等. 硒对油菜苗期生长和生理生化指标的影响 [J]. 湖北农业科学,2007,46(3): [11] 高晓旭, 张志刚, 段颖, 等. 高浓度营养液对黄瓜和番茄下胚轴徒长的抑制作用 [J]. 植物营养与肥料学报,2014,20(5): [12] 李合生. 植物生理生化实验原理和技术 [M]. 北京 : 高等教育出版社,2000: [13] 赵世杰, 许长成, 邹琦, 等. 植物组织中丙二醛测定方法的改进 [J]. 植物生理学通讯,1994,30(3): [14] 邹琦. 植物生理学实验指导 [M]. 北京 : 中国农业出版社, 2000: [15] 张志良. 植物生理学实验指导 [M]. 北京 : 高等教育出版社, 2012: [16] 武晶, 杜新民. 硒对西葫芦幼苗根系生长及保护酶活性的影响 [J]. 黑龙江农业科学,2014(11): [17] 史典义, 刘忠香, 金危危. 植物叶绿素合成分解代谢及信号调控 [J]. 遗传,2009,31(7): [18] 刘新伟, 王巧兰, 段碧辉, 等. 亚硒酸盐对油菜幼苗硒吸收根系形态及生理指标的影响 [J]. 应用生态学报,2015,26(7): [19] 杨文秀, 王萍, 杨晓宇, 等. 叶面施硒对油菜产量及品质的影响 [J]. 内蒙古农业大学学报 ( 自然科学版 ),2010,31(3):88-90.