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挥余
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1 第 34 卷第 11 期 Vol.34,No.11 DOI: /j.issn.1001G G0048 草业科学 PRATACULTURALSCIENCE 2295G /2017 李亚萍, 彭燕.IAA 改善 PEG 处理下白三叶幼苗叶片抗氧化保护和渗透调节能力. 草业科学,2017,34(11):2295G2302. LiYP,PengY.Improvementofoxidationresistanceprotectionandosmoticadjustmentabilityregulationofwhitecloverseedlingsby exogenousiaaunderpegstress.prataculturalscience,2017,34(11):2295g2302. IAA 改善 PEG 处理下白三叶幼苗叶片抗氧化保护和渗透调节能力李亚萍, 彭燕 ( 四川农业大学动物科技学院, 四川成都 ) 摘要 : 以 Pixie 白三叶 (Trifoliumrepenscv. Pixie ) 为试材, 通过 PEG( 聚乙二醇 G6000) 模拟干旱胁迫, 研究植物生长素 (IAA) 对白三叶幼苗抗旱性的影响. 结果表明,1μmol L -1 IAA 能够显著 (P<0.05) 提高 15% PEG(-0.3 MPa) 干旱胁迫下白三叶幼苗的抗旱性 ; 外源 IAA 不同程度地提高了白三叶幼苗叶片超氧化物歧化酶过氧化物酶过氧化氢酶和抗坏血酸过氧化物酶活性, 以及还原型 ASA 和 GSH 的含量, 降低相对电导率丙二醛超氧阴离子和过氧化氢含量, 有效缓解了叶片膜质损伤和氧胁迫伤害 ; 外源 IAA 亦可显著提高白三叶叶片总氨基酸和游离脯氨酸含量, 有效降低了渗透势, 提高叶片相对含水量. 相似地, 干旱条件下外源 1μmol L -1 IAA 提高了离体叶片相对含水量并有效缓解了膜质损伤, 但 60μmol L -1 极性运输抑制剂 (NPA) 以及 60μmol L -1 合成抑制剂 (LGAOPP) 不同程度地加剧了叶片失水和膜质损伤. 以上结果表明 :1μmol L -1 IAA 通过提高干旱胁迫下白三叶抗氧化保护能力和渗透调节能力, 改善了白三叶幼苗的抗旱性. 关键词 : 白三叶 ; 干旱胁迫 ; 生长素 ; 膜质损伤 ; 抗氧化保护 ; 渗透调节中图分类号 :S ;Q 文献标志码 :A 文章编号 :1001G0629(2017)11G2295G08 Improvementofoxidationresistanceandosmoticregulationofwhitecloverseedlingsby exogenousauxinunderpolyethyleneglycolstress LiYaGping,PengYan (ColegeofAnimalScienceandTechnology,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China) Abstract:Thisresearch wasconductedtoinvestigatetheefectofauxin (IAA)onthedroughttoleranceof whiteclover(trifoliumrepenscv. Pixie )underdroughtstressinducedbypolyethyleneglycolg6000(pegg 6000)nutrientsolution.Theresultsshowedthat1μmol L -1 IAAsignificantlyimprovedthedroughttolerG anceofwhitecloverfedwithanutrientsolutioncontaining15% PEG (-0.3 MPa).ExogenousIAAimproved theactivitiesofantioxidantenzymesincludingsuperoxidedismutase,peroxidase,catalase,andascorbateperg oxidasetovaryingdegrees,increasedthecontentsofascorbateandglutathione,decreasedelectrolyteleakage, anddecreasedthecontentsof malondialdehyde,superoxideanions,and H2O2.Theseobservationsindicated thatiaa efectivelyreducedoxidativedamageandlipid modifications.exogenousiaa alsosignificantlying creasedthecontentsoftotalaminoacidsandproline,andeficientlydecreasedtheosmoticpotential,whichwas associatedwithanincreasedrelativewatercontent.similarly,underdroughtconditions,thetreatmentwithexg ogenousiaa (1μmol L -1 )significantlyimprovedtherelativewatercontentandaleviatedlipidinjuryindeg tachedleaves,buttreatmentswithauxinbiosynthesisinhibitors (60μmol L -1 naphthylphthalamicacidand 收稿日期 :2017G01G21 接受日期 :2017G04G21 基金项目 : 国家自然科学基金 ( ) 第一作者 : 李亚萍 (1989G), 女, 甘肃定西人, 在读硕士生, 主要从事牧草和草坪草抗逆生理研究.EGmail:m @163.com 通信作者 : 彭燕 (1970G), 女, 四川成都人, 教授, 博士, 主要从事草坪草牧草逆境生理研究.EGmail:pengyanlee@163.com

2 2296 草业科学第 34 卷 60μmol L -1 aminogoxyphenylpropionicacid)decreasedtherelativewatercontentandlipidinjuryindetached leaves.inconclusion,theresultsindicatedthatiaacanefectivelyincreasethecapacitiesofwhitecloverfor antioxidantprotectionandosmoregulation,therebyleadingtoanimproveddroughttolerance. Keywords:Trifolium repens;droughtstress;iaa;membranedamage;antioxidantenzyme;osmoticadjustment Correspondingauthor:PengYan EGmail:pengyanlee@163.com 植物激素在响应外界刺激和内部信号中扮演着关键角色, 植物激素 IAA 及其分配比率调控了植物的生长模式和发展过程, 包括顶端优势向光性向重力性以及胚胎的形成发展器官的形态发生维管组织的分化和向性生长等 [1G2]. 研究表明,IAA 与植物逆境胁迫反应关系密切, 且通过调控生长素响应基因的表达, 改善植物对环境胁迫的忍耐性. 目前的研究主要发现了 3 个家族的早期 IAA 信号响应基因, 分别为 Aux/ IAA(Auxin/indoleacetic) GH3(Gretchen Hagen3) 以及 SAUR(SmalauxinupRNA) [3G4]. 研究证明, 水稻 (Oryzasativa) 中鉴定出的 31 个 Aux/IAA 基因, [5G6] 其中有些基因受干旱盐以及冷胁迫的诱导 ;Feng [7] 等研究发现, 盐干旱以及重金属 (Cd) 胁迫等调控了 13 个玉米 (Zea mays)zmgh3 基因的表达水平. 外源添加 NAA 提高了 ABA IAA 含量以及抗氧化酶的活性, 增强了大豆 (Glycine max) 的抗旱性 [8]. 外源 IAA 处理诱导 ROS 的瞬时增加 [9G10], 并增加了玉米细胞过氧化氢酶的活性 [11] ; 提高拟南芥 (ArabidopG sisthaliana) 幼苗抗氧化酶的活性, 增加了抗旱性 [12] ; 转入生长素合成基因 iaah 和超表达 OSIAA6 基因促进生长素合成, 增强植株的抗旱性 [13G14], 因此,IAA 可能通过含量的变化调控植物对干旱的响应. 目前,IAA 与植物逆境胁迫的关系已成为研究的重点, 但大多研究主要集中在拟南芥玉米水稻等模式植物. 白三叶 (Trifoliumrepens) 是一种优良的豆科牧草, 同时也是一种常见的园林地被植物, 因其调控蒸腾能力低, 根系不发达等原因, 易遭受干旱胁迫. 因此, 本研究以白三叶品种 Pixie 为材料, 通过根施 IAA 和采用 IAA 极性运输抑制剂 (NPA) [15] 生物合成抑制剂 (LGAOPP) [15] 处理离体叶片, 来探索 PEG 干旱胁迫下,IAA 对白三叶品种 Pixie 抗旱性的影响, 旨在为研究 IAA 与植物抗逆性影响提供理论依据, 也为改善白三叶抗旱性寻找新方法. 1 材料与方法 1.1 供试材料供试种子白三叶 Pixie 购自北京猛犸种业有限公司,IAA 购自 Sigma 公司. 1.2 试验设计材料培养称取籽粒饱满大小均一的白三叶种子 0.8g, 先经 5% 的 NaClO 消毒洗净后, 均匀撒播于装有等量石英砂的培育盆中 ( 深 9cm, 宽 18cm, 长 24 cm), 培育盆置于光照培养箱内, 条件为白天 23 /16h, 夜间 19 /8h, 光照强度为 500mmol (m 2 s) -1, 相对湿度为 75%, 前 7d 每天补充蒸馏水, 待种子发芽后用 Hoagland 全营养液培养幼苗, 每 2d 更换一次营养液, 每天按一定次序轮换材料的位置, 至植株长出两片成熟叶片 ( 约 30d) 时, 用于试验处理外源 IAA 处理与干旱胁迫将上述培育的材料进行如下 3 个处理 :1) 对照 (CK), 以 Hoagland 全营养液正常培养材料 ;2)PEG 处理 (D), 使用含有 15% PEGG6000 的 Hoagland 全营养液进行干旱胁迫处理 ; 3)IAA 预处理后再进行 PEG 处理 (IAA+D),HoagG land 全营养液中加入 1μmol L -1 的 IAA 预处理 7d 后, 再用 15% PEGG6000, 渗透势为 -0.3 MPa 进行干旱胁迫处理, 每个处理设 4 个生物学重复. 分别于 PEG 处理 d 时取样测定各处理白三叶叶片的相关生理指标离体叶片的 IAA 及其合成与极性运输抑制剂处理材料培养同 1.2.1, 剪取白三叶幼苗的第 2 片成熟叶在蒸馏水中浸泡 1h, 以消除机械损伤. 然后放入 50mL 离心管中分别进行以下处理 :1)CK( 对照 ), 用蒸馏水浸泡叶片 ;2)D, 用 15% 的 PEG 溶液浸泡叶片 ;3)D+IAA, 用含有 1μmol L -1 IAA 的 15%PEG 溶液浸泡叶片 ;4)D+NPA, 用含有 60μmol L -1 Naptalam(NPA,IAA 极性运输抑制剂 ) 的 15%PEG 溶液浸泡叶片 ;5)D+LGAOPP 用含有 60μmol L -1 LG2AminooxyG3Gpheny propionic acid (LGAOPP, IAA 合成抑制剂 ) 的 15%PEG 溶液浸泡叶片, 处理时间为 12h, 每个处理设 6 个生物学重复, 每个重复有 16 片叶. 1.3 指标测定及方法相对含水量 (relativewatercontent,rwc) 采用 [16] 烘干法测定 ; 电解质渗透率 (relativeelectrolytic [17] leakage,el) 采用电导率仪测定 ; 丙二醛 (malondig aldehyde,mda) 含量采用硫代巴比妥酸比色法测

第 11 期李亚萍等 :IAA 改善 PEG 处理下白三叶幼苗叶片抗氧化保护和渗透调节能力 2297 [18] 定 ; 超氧化物歧化酶 (superoxidedismutase,sod) [19] 活性采用核黄素 GNBT 法测定 ; 过氧化氢酶 (catag [20] lase,cat) 采用紫外吸收法进行测定 ; 过氧化物酶 [20] (peroxidase,pod)

3 第 11 期李亚萍等 :IAA 改善 PEG 处理下白三叶幼苗叶片抗氧化保护和渗透调节能力 2297 [18] 定 ; 超氧化物歧化酶 (superoxidedismutase,sod) [19] 活性采用核黄素 GNBT 法测定 ; 过氧化氢酶 (catag [20] lase,cat) 采用紫外吸收法进行测定 ; 过氧化物酶 [20] (peroxidase,pod) 采用愈创木酚显色法法测定 ; 抗坏血酸过氧化物酶 (ascorbateperoxidase,apx) 活性参照 Nakano 和 Asada [21] 的方法测定 ; 超氧阴离子 (oxygenfreeradical,o2 - ) 含量和过氧化氢 (H2O2) 含量用酶标仪法测定, 试剂盒由苏州科铭生物技术有限公司提供 ; 还原型抗坏血酸含量 (ascorbicacid,asa) 和还原型谷胱甘肽含量 (reducedglutathione,gsh) 以及氨基酸 (aminoacid,aa) 采用苏州科铭生物技术有限公司提供的试剂盒测定 ; 游离脯氨酸含量采用茚 [18] 三酮比色法 ; 可溶性糖含量采用蒽酮乙酸乙酯比色 2.2 IAA 对干旱胁迫下白三叶幼苗 RWC EL 以及 MDA 含量的影响白三叶叶片的 RWC 随着干旱胁迫时间的延长而不断下降, 而外源 IAA 预处理则减缓了干旱胁迫下叶片 RWC 的降低, 在处理 7 和 14d 时,IAA 预处理白三叶的 RWC 比直接干旱胁迫分别显著高出 26.45% 和 26.01% (P <0.05)( 图 2). 与此同时, 白三叶叶片的 EL MDA 含量在干旱胁迫下迅速升高, 与直 [18] 法测定 ; 叶片渗透势采用露点渗透压仪 (Vapro Pressure Osmometer, Wescor,Inc.,Logan, UT 84321,USA) 测定. 1.4 数据分析采用 Excel2003 进行绘图与数据处理 ; 采用 SPSS19.0 软件对全文数据进行 ANOVA 方差分析和显著性检验. 2 结果与分析 2.1 IAA 对干旱胁迫下白三叶幼苗外观表现的影响正常水分条件下 (0d), 各处理白三叶长势良好, 叶片外观表现没有差异 ( 图 1).PEG 处理 7d 时, 经 IAA 预处理的白三叶植株萎蔫程度较轻, 而直接进行 PEG 处理的白三叶植株出现明显萎蔫, 说明外源 IAA 预处理对白三叶遭遇的干旱胁迫有缓解作用. 图 2 IAA 对干旱胁迫下白三叶叶片 RWC EL 和 MDA 含量的影响 Fig.2 EfectofIAAontherelativewatercontent, relativeelectrolyticleakage,andmalondialdehyde (MDA)contentofwhitecloverleafunderdroughtstres 注 : 图中不同小写字母表示同一时间不同处理间差异显著 (P<0.05). 图 1 IAA 对干旱胁迫下白三叶叶片外观表现的影响 Fig.1 Efectofauxin (IAA)onthephenotypeof whitecloverleafunderdroughtstres 下同. Note:Diferentlowercaseletersindicatesignificantdiferenceamong treatmentsatthesametimeatthe0.05level;similarlyforthefolowg ingfigures.

4 2298 草业科学第 34 卷接干旱胁迫相比, 在 7 和 14d 时,IAA 预处理的 EL 和 MDA 含量分别比直接干旱胁迫显著低 26.29% 11.79% ( 图 2B) 和 21.60% 15.89% ( 图 2C)(P < 0.05), 说明外源添加 IAA 可减轻干旱胁迫对白三叶叶片细胞的损伤. 2.3 IAA 对干旱胁迫下白三叶叶片 O2 - 和 H2O2 含量的影响 15%PEG 干旱胁迫诱导 O2 - 和 H2O2 在叶片中不断积累, 但 IAA 处理在胁迫 7 和 14d 时维持了较低的 O2 - 含量, 分别低于直接干旱胁迫条件下 18.15% 和 41.51%(P<0.05)( 图 3). 在干旱胁迫下, 白三叶的 H2O2 含量逐渐增高, 但 IAA 处理以后,H2O2 含量显著降低. 在干旱胁迫 7 和 14d 时,D 处理 H2O2 含量分别比 IAA+D 处理显著高 49.37% 和 36.22%. 2.4 IAA 对干旱胁迫下白三叶叶片抗氧化酶活性的影响干旱胁迫下, 白三叶叶片 SOD APX 活性随时间延长而持续升高,IAA 预处理进一步提高了 SOD APX 活性, 在 7 和 14d 时,IAA 预处理叶片 SOD 活图 3 IAA 对干旱胁迫下白三叶叶片超氧阴离子和过氧化氢含量的影响 Fig.3 EfectofIAAonO2 - andh2o2contentsofwhitecloverleavesunderdroughtstres 图 4 IAA 对干旱胁迫下白三叶叶片抗氧化酶活性的影响 Fig.4 EfectofIAAonantioxidantenzymeactivitiesofwhitecloverleavesunderdroughtstres

5 第 11 期李亚萍等 :IAA 改善 PEG 处理下白三叶幼苗叶片抗氧化保护和渗透调节能力 2299 性比直接干旱处理分别高出 44.05% 和 36.90% (P < 2.5 IAA 对干旱胁迫下白三叶叶片抗氧化剂含量影响 0.05)( 图 4),APX 活性分别显著高出 41.55% 和白三叶幼苗叶片 ASA 含量随干旱胁迫时间的延 (P<0.05). 随着干旱胁迫时间的延长,CAT 和 POD 长而降低. 在干旱胁迫 7 和 14d 时, 与直接干旱胁迫活性呈先升高后下降的趋势, 但在 7 14d,IAA 预处处理相比, 外源 IAA 预处理的 ASA 含量分别显著高理的 CAT 和 POD 活性分别是直接干旱处理的 1.41 出 28.92% 53.44%(P<0.05)( 图 5); 干旱胁迫下, 白 1.69 倍和倍 (P<0.05). 三叶叶片的 GSH 含量有所增加,7d 时达到最高, 然图 5 IAA 对干旱胁迫下白三叶叶片 ASA 和 GSH 含量的影响 Fig.5 EfectofIAAontheascorbate(ASA)andglutathione(GSH)contentsofwhitecloverleavesunderdrought 后略有下降. 在处理 7 和 14d 时,IAA+D 处理比 D 处理的 GSH 含量分别显著高出 68.52% 和 94.28%. 2.6 IAA 对干旱胁迫下白三叶叶片氨基酸游离脯氨酸可溶性糖含量和渗透势的影响干旱胁迫下, 白三叶叶片总氨基酸和游离脯氨酸含量显著增加, 而外源 IAA 预处理进一步提高了其含量. 在干旱胁迫 7 14d 时,IAA 预处理的氨基酸和游离脯氨酸较直接胁迫处理分别显著高出 32.70% 31.58% 和 20.32% 9.04%(P <0.05)( 图 6). 干旱胁迫下,D 处理和 IAA+D 处理可溶性糖含量 7d 时显著高于对照,14d 时则显著低于对照,IAA 预处理的可溶性糖含量仅在 7d 时高出直接干旱胁迫 12.30%, 14d 时, 干旱胁迫两处理间差异不显著 (P >0.05). 干旱胁迫下, 白三叶叶片的渗透势逐渐降低, 在处理 7 和 14d 时,IAA 预处理的渗透势均显著低于直接干旱处理, 说明 IAA 预处理具有增强干旱胁迫下白三叶的渗透调节能力. 2.7 IAA NPA LGAOPP 对干旱胁迫下离体白三叶叶片相对含水量和电导率的影响为进一步验证白三叶叶片的内源 IAA 水平与其抗旱性有关, 分别采用极性运输抑制剂 NPA 和生物合成抑制剂 LGAOPP 以改变和减少 IAA 在白三叶叶片中的分布及含量并测定叶片的抗旱性. 与 CK 相比,PEG 处理显著降低了白三叶叶片的相对含水量 (P<0.05),D+NPA D+LGAOPP 处理的相对含水量则进一步降低, 且 D+LGAOPP 处理显著低于 D 处理 (P<0.05),IAA+D 处理的相对含水量则与 CK 间差异不显著 (P >0.05)( 图 7); 在 15%PEG 溶液中处理 12h 后,D D+LGAOPP D+NPA 处理的相对含水量均显著低于 CK, 较 CK 分别下降了 11.7% 16.59% 12.52%. 与此同时,D IAA + D D + LG AOPP D+NPA 处理的 MDA 含量均显著高于 CK (P<0.05), 且 D+LGAOPP 处理最高, 显著高于其余处理 (P<0.05)( 图 7), 这说明白三叶叶片内 IAA 含量降低或运转受阻则会降低其抗旱性. 3 讨论与结论干旱诱导活性氧 (ROS) 大量积累, 超过植物自身清除能力时, 细胞发生过氧化反应, 严重损伤细胞膜系 [22] 统. 为维持细胞活性氧平衡, 植物进化出酶类和非酶类抗氧化防御系统. 酶系统包括 SOD CAT POD APX 等, 非酶类包括 ASA 和 GSH 等抗氧化剂.IAA 提高逆境胁迫下抗氧化酶活性和抗氧化剂含量, 从而减轻氧胁迫的报道较多. 外源 IAA 通过提高抗氧化酶 SOD CAT POD 等的活性降低了超氧阴离子和过 [12] 氧化氢含量, 从而增强拟南芥幼苗的抗旱性. 盐胁

6 2300 草业科学第 34 卷图 6 IAA 处理对干旱胁迫下白三叶叶片总氨基酸脯氨酸和可溶性糖含量和渗透势的影响 Fig.6 EfectofIAAontheosmoticpotentialandthecontentsoftotalaminoacids,proline,and solublesugarsofwhitecloverleavesunderdroughtstres 图 7 D D+IAA D+LGAOPP D+NPA 处理对白三叶离体叶片相对含水量和 MDA 含量的影响 Fig.7 EfectoftreatmentsincludingD,D+IAA,D+LGAOPP,andD+NPAontherelativewatercontentand MDAcontentofdetachedwhitecloverleaves 迫下, 外源 IAA 通过提高黄瓜 (Cucumissativus) 幼苗还原性 ASA 和 GSH 的含量, 进而增加抗氧化保护能力 [23]. 在本研究中, 外源添加 IAA 显著提高白三叶幼苗抗氧化酶 SOD POD CAT APX 活性和还原性 ASA GSH 含量, 降低了 O2 - 含量和 H2O2 含量, 从而验证了 IAA 在白三叶抗氧化防御系统中的促进作用. [24] 这与 Cha 等在研究转入生长素合成酶基因的植株 ROS 清除能力增强的结果相似. 相对电导率 (EL) 和丙二醛 (MDA) 反映了植物细胞膜的损伤程度, 二者含 [25] 量越低说明受到胁迫的影响越小. 在本研究根施和离体试验均表明, 外源 IAA 处理的白三叶叶片 EL 和 MDA 含量低于直接干旱胁迫, 而 NPA 和 LGAOPP 处理 MDA 含量高于直接干旱胁迫, 这进一步说明 IAA 在应对植物干旱胁迫时发挥着重要作用. 干旱条件下植物通过累积可溶性糖游离氨基酸有机酸等可溶性小分子渗透物质来调控细胞渗透势, 防止水分散失并维持水分平衡 ; 其次这些有机渗透调节物质能够保护细胞膜的结构和功能, 发挥渗透保护

7 第 11 期李亚萍等 :IAA 改善 PEG 处理下白三叶幼苗叶片抗氧化保护和渗透调节能力 2301 [26] 的作用. 研究表明, 逆境胁迫诱导氨基酸含量增基酸脯氨酸以及可溶性糖含量的增加调控了白三叶加, 主要作用在于增强渗透调节能力调节铁离子的运的渗透调节能力, 降低渗透势值, 但氨基酸含量的增加 [27] 输调控气孔开放等. 本研究发现, 干旱诱导氨基可能是外源 IAA 渗透渗值降低和渗透调节能力增强酸含量增加, 但外源 IAA 进一步诱导了氨基酸含量的的主要原因, 这可能也是 IAA 处理相对含水量高于直增加, 说明氨基酸代谢参与了 IAA 改善的白三叶抗旱接干旱处理的主要原因. 性. 脯氨酸在响应逆境胁迫中不仅发挥渗透调节和渗透保护的功能, 而且还能作为氮的来源维持碳氮平 4 结论 [28] 衡, 本研究表明, 外源 IAA 减缓了干旱胁迫对白三 IAA 参与众多植物生长发育过程, 本研究结果发叶幼苗的伤害, 同时增强了脯氨酸合成, 暗示了 IAA 现, 适宜浓度的 IAA(1μmol L -1 ) 能够有效提高白可能参与逆境胁迫下脯氨酸的代谢调控. 干旱诱导可三叶幼苗对干旱环境的适应能力, 主要通过以下两方溶性糖含量的增加不仅提高了植物的吸水和保水能面的机制 :1) 外源添加 IAA 促进抗氧化酶活性以及 [29] 力, 而且维持了蛋白质的特定结构与功能, 本研究 ASA GSH 含量的升高, 提高了白三叶抗氧化能力, 有显示, 干旱胁迫下可溶性糖前期增加, 后期降低, 外源效降低膜质损伤和氧伤害 ;2) 外源添加 IAA 诱导了游 IAA 提高了轻度水分胁迫下可溶性糖含量的增加, 但离氨基酸含量的升高, 提高叶片保水能力, 从而提高了差异未达到显著. 由此说明, 干旱胁迫诱导游离总氨植株的耐旱性. 参考文献 References: [1] McSteenP.Auxinandmonocotdevelopment.ColdSpringHarborPerspectivesinBiology,2010,2(3):1G17. [2] 朱永超, 李彬, 廖伟彪.3 种生长素对蓝叶忍冬枝条扦插生根的影响. 草业科学,2016,33(1):61G66. ZhuYC,LiB,Liao W B.EfectsofthreeauxinstreatmentsoncutingrootingofLonicerakorolkowi Zabcli.Pratacultural Science,2016,33(1):61G66.(inChinese) [3] GuilfoyleTJ.AuxinGregulatedgenesandpromoters.NewComprehensiveBiochemistry,1999,33:423G459. [4] ChenY,HaoX,CaoJ.SmalauxinupregulatedRNA (SAUR)genefamilyin maize:identification,evolution,anditsphylogeg neticcomparisonwitharabidopsis,rice,andsorghum.journalofintegrativeplantbiology,2014,56(2):133g150. [5] DuH,LiuH,XiongL.Endogenousauxinandjasmonicacidlevelsarediferentialymodulatedbyabioticstressesinrice.FronG tiersinplantscience,2013,4:397. [6] SongY,WangL,XiongL.ComprehensiveexpressionprofilinganalysisofOsIAA genefamilyindevelopmentalprocessesandin responsetophytohormoneandstresstreatments.planta,2009,229(3):577g591. [7] FengSG,YueR Q,SunT,ShenCJ.Genomewideidentification,expressionanalysisofauxinresponsiveGH3familygenesin maize(zeamaysl.)underabioticstresses.journalofintegrativeplantbiology,2015,57(9):783g795. [8] XingX H,JiangH Q,ZhouQ,XingH,JiangH D,WangS H.ImproveddroughttolerancebyearlyIAAGandABAGdependent H2O2accumulationinducedbyαGnaphthaleneaceticacidinsoybeanplants.PlantGrowthRegulation,2016,80(3):303G314. [9] JooJH,BaeYS,LeeJS.RoleofauxinGinducedreactiveoxygenspeciesinrootgravitropism.PlantPhysiology,2001,126(3): 1055G1060. [10] JooJH,Yoo HJ,HwangI,LeeJS,Nam K Y.AuxinGinducedreactiveoxygenspeciesproductionrequirestheactivationof phosphatidylinositol3gkinase.febsleters,2005,579(5):1243g1248. [11] GuanL M,ScandaliosJG.CatalasegeneexpressioninresponsetoauxinGmediateddevelopmentalsignals.PhysiologiaPlantaG rum,2002,114(2):288g295. [12] ShiH T,ChenL,YeTT,LiuXD,DingKJ,ChanZL.ModulationofauxincontentinArabidopsisconfersimproveddrought stressresistance.plantphysiologyandbiochemistry,2014,82:209g217. [13] 李静. 拟南芥 IAM 路径合成的 IAA 及其与逆境胁迫响应. 哈尔滨 : 哈尔滨师范大学硕士学位论文,2012. LiJ.IAAfromIAM pathwayanditsresponsetostressinarabidopsis.masterthesis.harbin:harbin NormalUniversity, 2012.(inChinese)

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