18 张帆航, 等 : 不同温度下油菜素内酯对油桐幼苗生长及生理指标的影响第 3 期三年桐 Vernicia fordii 为大戟科 Euphorbiaceae 油桐属落叶乔木, 是我国特有的经济树种, 与油茶核桃和乌桕并称我国四大木本油料树种, 已有千年的栽培历史 [1-5] 千年桐 Vern

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愈昝
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1 第 36 卷第 3 期 2018 年 9 月 Doi: /j.cnki 经济林研究 Non-wood Forest Research Vol. 36 No.3 Sep http: //qks.csuft.edu.cn 不同温度下油菜素内酯对油桐幼苗生长及生理指标的影响张帆航 a,b, 李泽 a,b, 谭晓风 a,b, 李文莹 a,b, 杨超臣 a,b a,b, 李艳丽 ( 中南林业科技大学 a. 经济林培育与保护教育部重点实验室 ;b. 经济林培育与利用湖南省协同创新中心, 湖南长沙 ) 摘要 : 选取 1 年生油桐幼苗为试验材料, 研究不同温度下油菜素内酯 (BR) 对油桐幼苗生长及生理特性的影响结果表明 :8 和 38 2 种不同温度胁迫下,2 个油桐物种幼苗生长减缓, 叶片及栅栏组织变薄, 叶绿素含量和 SPAD 值下降, 过氧化物酶 (POD) 和超氧化物歧化酶 (SOD) 活性升高, 可溶性糖和可溶性蛋白含量增加, 丙二醛 (MDA) 含量上升相同温度下, 叶片喷施 BR 可以使油桐幼苗生长量增加, 叶片及叶片栅栏组织加厚, 叶绿素含量和 SPAD 值上升 POD 和 SOD 活性增加, 可溶性糖和可溶性蛋白含量提升, 叶片相对含水率 (RWC) 增加,MDA 含量降低说明 BR 可以减轻温度胁迫对油桐叶片的抑制程度, 增强油桐叶片的生理功能, 提高叶片内各种抗氧化酶活性, 降低 MDA 对细胞膜的毒害作用, 进而增加油桐幼苗的抗热性和抗寒性, 加快油桐幼苗有机物的积累, 最终使生物量增加关键词 : 千年桐 ; 三年桐 ; 油菜素内酯 ; 温度胁迫 ; 栅栏组织中图分类号 :S794.3 文献标志码 :A 文章编号 : (2018) Effects of BR application on the growth and physiological characteristics of Tung tree seedlings at different temperatures ZHANG Fanhang a,b, LI Ze a,b, TAN Xiaofeng a,b, LI Wenying a,b, YANG Chaochen a,b, LI Yanli a,b (Key Laboratory of Cultivation and Protection for Non-Wood Forest Trees, ministry of Education; Cooperative Innovation Center of Cultivation and Utilization for Non-Wood Forest Trees of Hunan Province, Central South University of Forest and Technology, Changsha , Hunan, China) Abstract: This study focused on the effects of Brassinolide(BR) on growth and physiological characteristics of Tung tree seedlings under different temperatures. The results showed that the growth of two Tung tree seedlings was slowed down leaf and palisade tissue became thinner, chlorophyll content and the value of SPAD decreased, the activity of peroxidase (POD) and superoxide dismutase (SOD) increased, soluble sugar and soluble protein content increased, and malondialdehyde (MDA) content increased under 8 and 38. At the same temperature, spraying BR on leaves can increase the growth of Tung tree, thicken the leaf and leaf palisade, increase the content of chlorophyll and the value of SPAD, increase the activity of POD and SOD, increase the content of soluble sugar and soluble protein, increase the relative water content of leaves (RWC), and reduce the content of MDA. The results showed that BR could reduce the inhibition of temperature stress on the leaves of Tung tree, enhance the physiological function of leaves of Tung tree, increase the activity of various antioxidant enzymes in the leaves, reduce the toxicity of MDA to the cell membrane, and then increase the heat resistance and cold resistance of the seedlings of Tung tree, accelerate the accumulation of machinery in the seedlings of Tung tree, and eventually increase the biomass. Keywords: Vernicia montana; Vernicia fordii; brassinolide; temperature stress; palisade tissue 收稿日期 : 基金项目 : 十三五国家重点研发计划项目 (2017YFD ) 作者简介 : 张帆航, 硕士研究生通信作者 : 谭晓风, 教授, 博士, 博士研究生导师 tanxiaofengcn@126.com 引文格式 : 张帆航, 李泽, 谭晓风, 等. 不同温度下油菜素内酯对油桐幼苗生长及生理指标的影响 [J]. 经济林研究, 2018, 36(3):

2 18 张帆航, 等 : 不同温度下油菜素内酯对油桐幼苗生长及生理指标的影响第 3 期三年桐 Vernicia fordii 为大戟科 Euphorbiaceae 油桐属落叶乔木, 是我国特有的经济树种, 与油茶核桃和乌桕并称我国四大木本油料树种, 已有千年的栽培历史 [1-5] 千年桐 Vernicia montana 为大戟科 Euphorbiaceae 油桐属落叶乔木, 又名皱桐, 木油树, 抗病性较强 [5] 桐油是制造优质油漆和油墨的基本原料, 油桐果实还可开发利用为优良的生物质柴油及其他工业原料油桐可能成为缓解我国能源短缺问题最有发展前途的生物质能源树种之一 [6-9] 油桐是喜温暖湿润怕严寒气候的植物, 而近几年频发的极端高温和极端低温气候十分不利于油桐的生长, 因此, 提高油桐的耐高温性和耐低温性已经成为生产中一个急需解决的问题油菜素内酯 (BR) 又称芸薹素内酯, 是一种新型的植物内源激素, 研究发现,BR 可以激发植物内在潜能, 促进植物生长, 提高其耐冷性及抗病抗盐能力研究结果表明,BR 能增强植物的抗热性抗寒性等对环境的抗逆性 [10-11] ; 同时,BR 还能促进豌豆细胞的伸长和分裂, 促进导管的分化 [12] [13] 曹云英等研究表明, 高温胁迫下 BR 能增加水稻幼苗保护酶 (SOD POD) 活性, 减少 [14] MDA 的生成袁凌云等研究表明, 通过 BR 预处理, 减轻了低温对番茄幼苗叶片的伤害, 减缓 MDA 的上升趋势, 提高可溶性糖的含量张海丽 [15] 等研究表明, 低浓度的 BR 促进了水稻细胞的伸 [16] 长 Chen 等研究表明, 水分胁迫下,BR 能减少高羊茅 MDA 生成, 增加 SOD POD 叶绿素含量, 提高高羊茅叶片的相对含水率 (RWC), 促进高羊茅的光合作用因此, 探究 BR 是否能提高油桐耐高温性和耐低温性, 促进细胞的伸长和分裂, 提高抗氧化酶活性, 增强叶片光合作用具有重要意义目前, 关于 BR 对木本植物生长状况生理影响等方面的机理研究较少, 主要在水稻甜瓜黄瓜番茄羊草葡萄棉花等植物方面 [17-22], 而 BR 对油桐生长状况及生理光合生理方面的研究还未见报道本文以油桐属三年桐和千年桐 2 个油桐物种为实验材料, 采用混合基质培养方法, 探讨 BR 处理下不同温度胁迫对 2 个油桐物种幼苗的生长状况生理指标和叶片细胞的影响情况, 旨在揭示 BR 对油桐叶片的作用, 以期为油桐栽培中缓解因受温度胁迫而造成危害提供理论依据 1 材料与方法 1.1 供试材料试验材料为三年桐和千年桐,2 个物种均采自湖南湘西永顺县青坪镇国家种质资源保存库, 2016 年 10 月采集 4 年生三年桐和千年桐成熟种子, 阴干, 于 12 月下旬沙藏备用 1.2 试验设计与方法试验于 2017 年 4 8 月在中南林业科技大学校内进行, 选取沙藏长势一致的油桐种子播种于装有基质的规格为 20 cm 20 cm 18 cm 的塑料盆中 ( 基质含有蛭石珍珠岩泥炭和黄土, 体积比为 ), 并于 8 月 5 日开始, 于每日 7:00 气孔刚打开时, 在油桐叶片表面均匀喷洒浓度为 0.1 mg/l 的 BR, 当叶尖有水滴滴下时即可, 对照组在叶片表面均匀喷洒相同剂量的水, 每日 1 次, 持续 1 周, 最后将油桐幼苗转移进人工气候室中, 分别设置 3 种温度 : , 进行温度胁迫每个处理各 9 盆, 共计 108 株苗试验期间, 各处理每 2 d 浇 300 ml 水, 持续至试验结束油桐幼苗在温度胁迫 3 d 后开始测定生理指标 (POD SOD MDA 可溶性糖可溶性蛋白相对含水率叶绿素含量 ) 生长指标等各项指标, 并做冰冻切片对叶片细胞进行研究 1.3 生长指标测定株高地径分别用卷尺和游标卡尺测量 ; 地上部分干质量及根系干质量用精确度为 0.01 的电子天平称量 1.4 生理指标测定相对含水率 (RWC) 的测定称取新鲜叶片 5 片, 每个处理两份, 一份放于培养皿中, 注满蒸馏水, 盖上盖子, 在 5 黑暗处放置 24 h 后称量, 得饱和鲜质量, 另一份放入烘箱 105 杀青 15 min 后,65 下烘 48 h 至恒质量, 称量得干质量 (DW), 均用精确度为的电子天平称量, 计算相对含水率, 每个处理重复 3 次叶绿素含量测定采用丙酮乙醇混合液法, 进行叶绿素提取, 使用 1 1 的丙酮乙醇混合液, 在 663 和 645 nm 处测 OD 值, 计算叶绿素总量 SPAD 值测定采用 SPAD 仪测定可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝法, 在 595 nm 处测量 OD 值, 计算可溶性蛋白含量以 BSA 为标准蛋白作标准曲线可溶性糖含量测定采用苯酚法, 在 485 nm 处测定 OD 值, 计算可溶性糖含量以 100 µg/l 蔗糖标液作标准曲线丙二醛 (MDA) 含量测定采用硫代巴比妥酸 (TBA) 法, 在 450

3 第 36 卷经济林研究 nm 处测定 OD 值, 计算出 MDA 浓度过氧化物酶 (POD) 超氧化物歧化酶(SOD) 含量测定采用单一提取法, 准确称取样品加入预冷的提取液 3 ml, 冰浴研磨后, 转入离心管中, 再用 2 ml 提取液洗研钵, 合并提取液并于 4 下离心 20 min, 将上清液分装, 分别进行酶活性测定 1.5 冰冻切片采用冰冻切片机 (Leica CM1950, 德国 ) 对新鲜叶片进行切片研究, 并用显微镜 (OLYMPUS DP73, 日本 ) 进行观察并测量叶片厚度和栅栏组织厚度 1.6 数据处理用 Excel 2013 和 Origin 9.0 对数据进行处理作图, 用 SPSS 19.0 软件进行方差分析 (One-way ANOVA 和双因素分析 ) 检验其差异显著性 2 结果与分析 2.1 不同温度下油菜素内酯对油桐幼苗生长的影响无论是三年桐还是千年桐, 在 8 和 38 处理下, 都会受到胁迫, 导致 2 个油桐物种株高和地径生长较 28 的变缓, 地上干质量和根系干质量都低于 28 下的, 见表 1 由表 1 可知, 三年桐在 8 下地上干质量和根系干质量分别比 28 降低了 25.95% 81.12%,38 下比 28 降低了 12.66% 18.81%; 千年桐在 8 下比 28 降低了 12.23% 62.26%,38 下比 28 降低了 8.21% 27.09% 同时,BR 处理过的油桐相较于 CK, 株高地径地上干质量和根系干质量都有提高, 其中, 三年桐株高在 3 种温度下 BR 处理比 CK 处理分别提高了 32.72% 2.72% 4.05%, 地径分别提高了 24.32% 30.30% 27.17%, 差异显著 (P < 0.05), 地上干质量分别提高了 4.59% 50.21% 36.86%, 根系干质量分别提高了 12.59% 44.79% 46.33%, 差异显著 (P < 0.05); 千年桐株高在三种温度下 BR 处理比 CK 处理分别提高了 2.71% 13.61% 3.24%, 地径分别提高 23.00% 5.73% 18.78%, 地上干质量分别提高了 18.44% 37.60% 24.79%, 差异显著 (P < 0.05), 根系干质量分别提高了 14.47% 表 1 不同温度下油菜素内酯对油桐幼苗生长的影响 Table 1 Effects of BR application on the growth of Tung tree seedlings at different temperatures 物种 Species 三年桐 Vernicia fordii 千年桐 Vernicia montana 处理温度 Treatment temperature / 处理 Treatment 株高 Height /cm 地径 Diameter /mm 地上干质量 Dry weight aboveground /g 根系干质量 Dry weight underground /g CK 15.80±1.15 b 5.18±1.88 bc 3.70±0.44 c 1.43±0.38 c BR 处理 20.97a 6.44±1.35 ab 3.87±0.14 c 1.61±0.33 c CK 25.73±3.01 a 6.37 ab 4.66±0.61 bc 2.59±1.13 abc BR 处理 a 8.30±1.41 a 7.00±0.66 a 3.75±0.93 a CK 22.97±1.31 a 5.30±0.31 bc 4.07±0.59 c 2.18±0.86 bc BR 处理 23.90±1.91 a 6.74±0.49 ab 5.57±0.55 b 3.19±0.57 ab CK a 8.29 abc 5.64±0.18 c 1.59±0.19 c BR 处理 a 9.09±0.92 a 6.68±0.56 bc 1.82±0.17 c CK 28.43±2.46 b 6.98±0.57 c 6.33±1.79 bc 2.58±0.41 bc BR 处理 32.30±5.46 a 7.38±0.35 bc 8.71±0.60 a 3.91±0.48 a CK 28.67±1.27 b 7.24±0.95 bc 5.85±0.20 bc 2.03±1.00 c BR 处理 29.60±2.96 a 8.60±0.60 ab 7.30±0.44 ab 3.24±0.46 ab 51.55% 59.61%, 差异显著 (P < 0.05) 2.2 不同温度下油菜素内酯对油桐幼苗叶片相对含水率 (RWC) 的影响 2 个油桐物种 BR 处理的叶片相对含水率高于 CK 处理的油桐叶片, 见图 1 由图 1 可知, 在同一温度下,BR 处理的三年桐叶片 RWC 比 CK 处理的叶片分别高 31.31% 10.50% 13.48%;BR 处理的千年桐叶片 RWC 比 CK 处理的叶片分别高了 27.24% 16.73% 12.10%; 说明 BR 能够提升 2 个油桐物种叶片的相对含水率同时, 由于 2 个油桐物种在 8 和 38 下受到胁迫, 其 RWC 较于 28 下的 2 个物种略有降低, 其中, 三年桐 RWC 降低幅度大于千年桐,8 下油桐幼苗 RWC 降低幅度大于 38 下的油桐幼苗, 说明就 RWC 而言, 低温较于高温对于油桐叶片伤害更大 2.3 不同温度下油菜素内酯对油桐幼苗叶片叶绿素含量及 SPAD 值的影响无论是三年桐还是千年桐, 在 3 种不同的温度下,BR 处理的幼苗叶绿素总量及 SPAD 值均大于 CK 处理的油桐幼苗, 见图 2 由图 2 可知,

77%; 千年桐 BR 处理的叶片叶绿素含量比 CK 处理高 50.03% 2.52% 6.68%,SPAD 值比 CK 处理高 33.02% 17.00% 8.

4 20 张帆航, 等 : 不同温度下油菜素内酯对油桐幼苗生长及生理指标的影响第 3 期图 1 不同温度下油菜素内酯对油桐幼苗叶片 RWC 的影响 Fig. 1 Effects of BR application on leaf relative water content of Tung tree seedling leaves at different temperatures 同一温度下, 三年桐 BR 处理的叶片叶绿素含量比 CK 处理高 38.89% 6.14% 13.00%,SPAD 值比 CK 处理高 26.94% 6.01% 12.77%; 千年桐 BR 处理的叶片叶绿素含量比 CK 处理高 50.03% 2.52% 6.68%,SPAD 值比 CK 处理高 33.02% 17.00% 8.13%, 说明 BR 对于油桐幼苗叶片的叶绿素积累具有促进作用 2 个油桐物种在 28 下,BR 处理的幼苗叶片叶绿素总量及 SPAD 值较于 CK 处理增加较少, 而在 8 和 38 下,BR 处理的幼苗叶片叶绿素总量及 SPAD 值较于 CK 处理增加较多, 而且,8 和 38 下的 2 个油桐物种的叶绿素总量和 SPAD 值均低于 28 的 2 个物种, 说明 2 两个油桐物种在 8 和 38 下受到胁迫图 2 不同温度下油菜素内酯对油桐幼苗叶片叶绿素含量及 SPAD 值的影响 Fig. 2 Effects of BR application on chlorophyll content and SPAD value of Tung tree seedling leaves at different temperatures 2.4 不同温度下油菜素内酯对油桐幼苗丙二醛含量 (MDA) 的影响相对于 28 下的 2 个油桐物种,8 和 38 下的油桐幼苗 MDA 含量显著提升 ; 而通过 BR 处理, 三种温度下 2 个油桐物种幼苗相比于 CK 处理均有下降,8 和 38 2 种温度下降幅度明显, 见图 3 由图 3 可知, 三年桐下降幅度分别为 52.02% 1.67% 20.51%, 千年桐下降幅度分别为

5 第 36 卷经济林研究 21 图 3 不同温度下油菜素内酯对油桐幼苗叶片 MDA 的影响 Fig. 3 Effects of BR application on malondialdehyde content of Tung tree seedling leaves at different temperatures 59.85% 1.40% 30.66% 2.5 不同温度下油菜素内酯对油桐幼苗可溶性糖可溶性蛋白的影响与 8 和 38 的 2 个油桐物种幼苗相比, 28 下的油桐幼苗叶片可溶性糖可溶性蛋白含量较低, 见图 4 由图 4 可知, 8 下的幼苗叶片可溶性糖可溶性蛋白含量最高,38 下的次之, 28 下的最低对于 3 种温度下的 2 个油桐物种,BR 处理过的幼苗叶片可溶性糖可溶性蛋白含量高于 CK 处理, 其中, 三年桐可溶性糖提高幅度分别为 45.83% 14.79% 14.45%, 差异显著 (P < 0.05), 可溶性蛋白提高幅度分别为 3.57% 19.62% 8.16%; 千年桐可溶性糖提高幅度分别为 67.62% 35.33% 37.09%, 差异显著 (P < 0.05), 可溶性蛋白提高幅度分别为 20.88% 16.31% 12.25% 2.6 不同温度下油菜素内酯对油桐幼苗叶片 POD SOD 的影响对于三年桐和千年桐 2 个油桐物种,28 处理下的油桐幼苗 POD SOD 活性均显著低于 8 图 4 不同温度下油菜素内酯对油桐幼苗叶片可溶性糖可溶性蛋白的影响 Fig. 4 Effects of BR application on soluble sugar and soluble protein content of Tung tree seedling leaves at different temperatures

22 张帆航, 等 : 不同温度下油菜素内酯对油桐幼苗生长及生理指标的影响第 3 期和 38 处理下的油桐幼苗, 见图 5 由图 5 可知, 对于同一温度处理下的 2 个油桐物种的幼苗,BR 处理的幼苗叶片内 POD SOD 活性高于 CK 处理的油桐幼苗, 其中,BR 处理的三年桐幼苗叶片比 CK 处理的叶片 SOD 活性分别提高了 12.60% 13.59% 4.

6 22 张帆航, 等 : 不同温度下油菜素内酯对油桐幼苗生长及生理指标的影响第 3 期和 38 处理下的油桐幼苗, 见图 5 由图 5 可知, 对于同一温度处理下的 2 个油桐物种的幼苗,BR 处理的幼苗叶片内 POD SOD 活性高于 CK 处理的油桐幼苗, 其中,BR 处理的三年桐幼苗叶片比 CK 处理的叶片 SOD 活性分别提高了 12.60% 13.59% 4.78%, 差异显著 (P < 0.05),POD 活性分别提高了 82.24% % 89.92%, 差异显著 (P < 0.05);BR 处理的千年桐幼苗叶片比 CK 处理的叶片 SOD 活性分别提高了 6.83% 15.78% 4.04%,POD 活性分别提高了 % % %, 差异显著 (P < 0.05) 图 5 不同温度下油菜素内酯对油桐幼苗叶片 POD SOD 的影响 Fig.5 Effects of BR application on superoxide dismutase and peroxidase activities of Tung tree seedling leaves at different temperatures 2.7 不同温度下油菜素内酯对油桐幼苗叶片细胞的影响对于三年桐和千年桐 2 个物种来说, 相对于 28,2 个物种在 8 和 38 条件下, 无论栅栏组织厚度还是叶片总厚度, 都有大幅度降低, 说明 2 个物种在 8 和 38 均受到胁迫, 见表 2 由表 2 可知, 同一温度条件下,2 个物种 BR 处理在栅栏组织厚度和叶片总厚度上均大于 CK 处理, 三年桐在条件下, 栅栏组织厚度 BR 比 CK 分别大 19.70% 16.16% 46.13%, 叶片总厚度 BR 比 CK 分别大 9.21% 13.30% 26.91%; 千年桐在条件下, 栅栏组织厚度 BR 比 CK 分别大 93.85% 35.05% 33.01%, 叶片总厚度 BR 比 CK 分别大 56.94% 55.89% 13.21% 说明 BR 能增加 2 个物种的叶片的栅栏组织厚度和叶片厚度表 2 不同温度下油菜素内酯对油桐幼苗叶片细胞影响 Table 2 Effects of BR application on cells of Tung tree seedling leaves at different temperatures 物种 Species 三年桐 Vernicia fordii 千年桐 Vernicia montana 处理温度 Treatment temperature / 处理 Treatment 栅栏组织厚度 Thickness of palisade tissue /µm 叶片总厚度 Thickness of leaves /µm CK 27.87±2.80 ab 69.39±4.49 a BR 处理 33.60±2.56 ab 75.78±0.92 a CK ±4.33 ab ±3.97 ab BR 处理 ±0.81 ab ±1.11 a CK 23.54±6.82 c 49.76±3.47 c BR 处理 34.40±1.89 ab 63.15±1.33 bc CK 21.63±2.34 c 39.27±3.85 c BR 处理 41.93±0.39 a 61.63±0.51 b CK 91.30±5.46 c ±9.66 c BR 处理 ±0.58 a ±7.19 bc CK 28.07±1.03b c 70.19±0.23 ab BR 处理 37.07±4.56 a 79.46±2.88 a

7 第 36 卷经济林研究 23 3 结论与讨论高温或者低温环境对油桐幼苗生长有很大的不利影响, 而叶片喷施 BR 对油桐幼苗的生长有利, 它能够在温度胁迫条件下提高油桐幼苗的生长量, [22] 这与束红梅等在棉花叶片的研究结果相类似研究表明,BR 可以保护生物膜系统稳定, 缓解温度逆境所带来的危害 [23], 在 8 和 38 温度下, 由于幼苗生长受到抑制, 三年桐千年桐 2 个物种无论是地径还是株高, 根上干质量还是根系干质量,CK 处理比 BR 处理都低, 这也说明了 BR 能缓解高温或低温对于油桐幼苗所带来的生长上的危害 ; 其次, 对于相同温度条件和相同处理下, 三年桐生长量均低于千年桐生长量, 这也说明了在温度逆境下, 千年桐生长得更好, 生长量增加得也更快研究表明,2 个油桐物种幼苗叶片在 CK 处理和 BR 处理下叶绿素含量和 SPAD 值均随着温度的升高呈现先上升后下降的趋势, 而相同温度下,BR 处理的幼苗叶片叶绿素含量和 SPAD 值均高于 CK 处理, 这说明在 8 和 38 下, 2 个物种受到胁迫, 导致叶绿素含量下降, 而 BR 能缓解这种情况, 能够在相同温度逆境下, 提高叶绿素含量 ; 其次, 三年桐在相同温度相同处理下, 叶绿素含量均高于千年桐, 说明三年桐叶片叶绿素含量较高虽然叶绿素含量能在一定程度上反映植物叶片的光合作用和能力, 但是, 由于其他因素的影响, 叶绿素含量并不能十分准确地反映植物叶片的净光合速率, 不能很好地从光合生理角度解释 BR 对于 2 个物种的油桐幼苗有机物积累及提高其耐热性和耐冷性的作用, 而 Chen [16], 张永平 [17,26], [15] 张睿佳等都有从光合生理的角度分析 BR 对叶片的作用由此可见, 对外源喷施 BR 的油桐幼苗进行光合生理方面的研究是十分必要的在正常生长条件下, 植物体内活性氧的产生和清除处于动态平衡, 而逆境会打破这种平衡, 增加活性氧的产生, 使膜系统损伤, 细胞因此受到氧化胁迫, 而植物体自身产生的抗氧化酶, 如 POD SOD 可清除活性氧, 所以,POD 和 SOD 含量的高低可以反映植物抗逆性程度 [24-25] [26] 张永平等认为, [27] BR 能提高甜瓜的耐热性, 李杰等认为,BR 能 [28] 提高辣椒的耐寒性, 窦巧惠等认为,BR 能提高番茄的耐铜能力, 本次研究表明,2 个物种在 8 和 38 均受到胁迫的时候, 与 CK 处理相比, BR 处理 POD 和 SOD 含量均有提升,MDA 含量均有降低, 说明 BR 有利于提高 POD 和 SOD 酶活性, 清除自由基, 降低膜脂过氧化产物 MDA 的生成, 从而保护了膜结构和功能, 提高了油桐幼苗的耐热性和耐寒性研究表明, 可溶性糖参与渗透调节, 并在植物蛋白质稳定方面起到重要作用 [29-30], 可溶性蛋白对维持细胞的膨压抵御或减轻高温伤害具有一定的保护作用 [17,30], 本次研究中, 同一温度下,2 个物种可溶性蛋白可溶性糖含量和叶片相对含水率 BR 处理均高于 CK 处理, 说明 BR 可以促进调节细胞间的渗透, 促进维持细胞的膨压, 减轻了高温和低温所带来的伤害, 这与 Chen 等的研究相同 [16] 本次研究表明, 相比于 28,8 和 38 条件下 2 个物种叶片厚度和栅栏组织厚度大幅度降低, 而 BR 处理高于 CK 处理, 说明 BR 缓解了高温和低温胁迫下叶片厚度和栅栏组织厚度的降低 ; 同时, 在 28 条件下, 三年桐叶片厚度和栅栏组织厚度 2 种处理均大于千年桐, 但是, 在 8 和 38 条件下, 三年桐叶片厚度和栅栏组织厚度两种处理均小于千年桐, 说明高温和低温逆境对三年桐叶片厚度和栅栏组织厚度的降低更为明显由此可知, 用油菜素内酯 (BR) 处理过的油桐幼苗生长加快, 抗逆性显著提高, 叶片及叶片栅栏组织加厚, 过氧化物酶 (POD) 超氧化物歧化酶 (SOD) 可溶性糖可溶性蛋白相对含水率 (RWC) 均有提升, 丙二醛 (MDA) 含量下降, 短时间内提高了叶绿素含量, 所以,BR 处理下的 2 个物种的油桐幼苗, 耐热性和耐寒性均有提升,BR 促进了油桐幼苗的生长, 缓解了因温度胁迫而带来的危害温度胁迫下,2 个油桐物种生长量增加均有明显减缓, 伴随着株高地径增加减缓的同时, 叶片厚度及栅栏组织厚度开始降低同时, 三年桐生长量低于千年桐生长量, 三年桐叶片厚度和栅栏组织厚度小于千年桐叶片厚度和栅栏组织厚度, 千年桐在低温和高温两个逆境下有机物的增加和生长量的提高优于三年桐参考文献 : [1] 何方. 经济林栽培学 [M]. 北京 : 中国林业出版社,2004. [2] 李泽, 谭晓风, 卢锟, 等. 干旱胁迫对两种油桐幼苗生长气体交换及叶绿素荧光参数的影响 [J]. 生态学报,2017,37(5): [3] 李泽, 谭晓风, 卢锟, 等. 根外追肥对油桐幼苗生长光合作用及叶绿素荧光参数的影响 [J]. 中南林业科技大学学报, 2016,36(2):40-44,49. [4] 李泽, 谭晓风, 卢锟, 等. 供镁水平对油桐幼苗生长及光合特性的影响 [J]. 生态学杂志,2015,34(9):

8 24 张帆航, 等 : 不同温度下油菜素内酯对油桐幼苗生长及生理指标的影响第 3 期 [5] 胡芳名, 谭晓风, 刘惠民. 中国主要经济树种栽培与利用 [M]. 北京 : 中国林业出版社, [6] 谭晓风. 油桐的生产现状及其发展建议 [J]. 经济林研究, 2006, 24(3): [7] Z. LI, X.F. TAN, K. LU, et al. The effect of CaCl 2 on calcium content, photosynthesis, and chlorophyll fluorescence of tung tree seedlings under drought conditions[j]. Photosynthetica, 2017, 55(3): [8] Ze Li, Hongxu Long, Lin Zhang, et al. The complete chloroplast genome sequence of tung tree (Vernicia fordii): Organization and phylogenetic relationships with other angiosperms[j]. Scientific Reports, 2017, 7: [9] 李泽, 谭晓风, 袁军, 等.4 个油桐品种光合特性的日变化研究 [J]. 中国农学通报,2013, 29(25): [10] 王红红, 李凯荣, 侯华伟. 油菜素内酯提高植物抗逆性的研究进展 [J]. 干旱地区农业研究, 2005 (3): [11] 曹云英, 许锦彪, 赵华. 油菜素内酯生理效应的研究进展 [J]. 种子, 2006 (8): [12] N Maeda, N Kuno, T Yokota, et al. Effects of brassinolide on cell division and elongation in epicotyl growth of pea seeding[j]. Plant & Cell Physiology, 2001,42. [13] 曹云英, 赵华. 高温胁迫下油菜素内酯对水稻幼苗的保护作用 [J]. 中国水稻科学,2007(5): [14] 袁凌云, 朱世东, 赵冠艳, 等. 油菜素内酯诱导番茄幼苗抗冷效果的研究 [J]. 中国农学通报, 2010, 26(5): [15] 张海丽, 高静, 张昊, 等. 油菜素内酯对水稻细胞伸长和分裂的调控 [J]. 农业生物技术学报, 2015, 23(1): [16] Zhifei Chen, Zhi Wang, Yungui Yang, et al. Abscisic acid and brassinolide combined application synergistically enhances drought tolerance and photosynthesis of tall fescue under water stress[j]. Scientia Horticulturae, 2018, 228:1-9. [17] 张永平, 陈幼源, 杨少军. 高温胁迫下 2,4- 表油菜素内酯对甜瓜幼苗生理及光合特性的影响 [J]. 植物生理学报, 2012, 48(7): [18] 陆晓民, 孙锦, 郭世荣, 等. 油菜素内酯对低氧胁迫黄瓜幼苗根系线粒体抗氧化系统及其细胞超微结构的影响 [J]. 园艺学报,2012, 39(5): [19] 李宁, 苏晓琼, 孙锦, 等. 外源 24- 表油菜素内酯对弱光胁迫下番茄叶片内源激素和碳水化合物代谢及果实的影响 [J]. 南京农业大学学报,2014,37(3): [20] 郭慧琴, 任卫波, 李平, 等. 2,4- 表油菜素内酯和赤霉素互作对羊草种子萌发及幼苗生长的影响 [J]. 草业科学,2014, 31(6): [21] 张睿佳, 李瑛, 虞秀明, 等. 高温胁迫与外源油菜素内酯对巨峰葡萄叶片光合生理和果实品质的影响 [J]. 果树学报, 2015,32(4): [22] 束红梅, 郭书巧, 巩元勇, 等. 油菜素内酯对 NaCl 胁迫下棉花叶片生理特征和基因表达谱的影响 [J]. 应用生态学报, 2016,27(1): [23] 李程, 梁宝魁, 王晓峰. 油菜素内酯提高蔬菜作物抗逆性的研究进展 [J]. 中国蔬菜,2015 (11): [24] 唐洪辉, 魏丹, 赵庆, 等. 干旱胁迫对宫粉羊蹄甲生理指标的影响 [J]. 中南林业科技大学学报, 2017, 37(4): [25] 吴红强, 杨柳青, 曾红, 等. 凹叶景天在水分胁迫下的生理响应研究 [J]. 中南林业科技大学学报, 2016, 36(8): [26] 张永平, 杨少军, 陈幼源. 2,4- 表油菜素内酯对高温胁迫下甜瓜幼苗抗氧化酶活性和光合作用的影响 [J]. 西北植物学报, 2011,31(7): [27] 李杰, 杨萍, 颉建明, 等. 2,4- 表油菜素内酯对低温胁迫下辣椒幼苗根系生长及抗氧化酶系统的影响 [J]. 核农学报, 2015, 29(5): [28] 窦巧惠, 王娟, 尹博, 等. 外源油菜素内酯 (EBR) 对 Cu 胁迫期间番茄幼苗的缓解效应 [J]. 植物生理学报, 2015, 51(3): [29] 赵江涛, 李晓峰, 李航, 等. 可溶性糖在高等植物代谢调节中的生理作用 [J]. 安徽农业科学, 2006(24): ,6427. [30] 梁文斌, 聂东伶, 吴思政, 等. 水分胁迫对短梗大参生理生化特征的影响 [J]. 经济林研究, 2016,34(3): ,186. [ 本文编校 : 刘铁钢 ]

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Microsoft Word 林仁亨.doc 土壤 (Soils), 2018, 50(4): 732 737 DOI: 10.13758/j.cnki.tr.2018.04.012 银杏外种皮对生菜生长及生理特性的影响 1 2 1 3 4 1* (1 610000 2 621000 3 610000 4 610000) 5 (0 15 30 60 90 g/ ) 90 g/ (SOD)(CAT)(POD) (MDA) Pn CO 2 Ci Tr