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1 吉林农业大学学报 2016 38 1 63 68 Journal of Jilin Agricultural University http xuebao jlau edu cn E mail jlndxb vip sina com 低钾胁迫对西洋参某些生理特性的影响 徐成路 孙 海 王秋霞 李 乐 张亚玉 中国农业科学院特产研究所 长春 130112 摘 要 为明确钾对西洋参幼苗生理特性的影响 运用水培试验技术 在霍格兰营养液基础上 设置 4 个钾浓 度梯度为处理 分别为 0 0 6 2 0 6 0 mmol L 探索钾胁迫对西洋参幼苗叶片光合特性 碳氮代谢以及活性 氧代谢的影响 结果表明 叶绿素 a 叶绿素 b 和叶绿素总量均随着钾浓度的增加呈现先增加后降低的变化 趋势 并在 2 0 mmol L 的浓度下达到峰值 分别为 12 88 6 96 19 84 mg g 根系活力随着钾浓度的增加而 逐渐增加 高钾浓度处理组比缺钾处理组西洋参根系活力高 36 91 缺钾显著降低了西洋参幼苗叶片的可 溶性糖和可溶性蛋白含量 随着钾浓度的降低西洋参幼苗叶片 MDA 含量逐渐升高 SOD POD 和 CAT 等保 护酶类的活性逐渐增强 低浓度的钾导致西洋参幼苗光合作用 根系活力和碳氮代谢等生理指标的下降以及 膜脂过氧化作用的增强 从而抑制了西洋参幼苗的健康生长 关键词 钾 西洋参 叶绿素 膜脂过氧化作用 抗氧化酶活性 中图分类号 S567 53 S143 3 DOI 10 13327 j jjlau 2015 2789 文献标识码 A 文章编号 1000 5684 2016 01 0063 06 引文格式 徐成路 孙海 王秋霞 等 低钾胁迫对西洋参某些生理特性的影响 J 吉林农业大学学报 2016 38 1 63 68 Effects of Low Potassium Stress on Some Physiological Characters of Panax quinquefolius XU Chenglu SUN Hai WANG Qiuxia LI Le ZHANG Yayu Institute of Special Animal and Plant Sciences of CAAS Changchun 130112 China Abstract In order to investigate the effects of potassium on the physiological characters of Panax quinquefolius on the basis of Hoagland nutrient solution 4 treatments with different potassium con centration 0 0 6 2 0 and 6 0 mmol L were used to explore the changes of photosynthetic char acteristics carbon and nitrogen metabolism and active oxygen metabolism of Panax quinquefolius un der potassium stress Results indicated that chlorophyll a chlorophyllb and total chlorophyll content increased initially and then decreased when potassium concentration increased and reached a peak at 2 mmol L concentration 12 88 6 96 and 19 84 mg g respectively When potassium concentration was increased root activity increased Root activity of Panax quinquefolius seedlings in high potassi um group was 36 91 higher than potassium deficient group Potassium deficiencies significantly decreased content of soluble protein and soluble sugar MDA and protective enzyme activities in creased when potassium concentration declined So the low potassium treatment decreased leaf physi ological metabolism and restrained the growth of Panax quinquefolius seedlings Key words potassium Panax quinquefolius chlorophyll membrane lipid peroxidation antioxidi 基金项目 吉林省重点科技攻关项目 20150204053NY 作者简介 徐成路 男 在读硕士 研究方向 药用植物营养生理 收稿日期 2015 07 28 通讯作者

2 64 吉林农业大学学报 2016 年 2 月 ant enzyme activity 西洋参 (Panax quinquefolium L.) 为五加科人参属多年生草本植物, 主要以干燥的根入药, 具有补气养阴 清热生津之功效 [1] 随着人们生活水平的不断提高, 人们的保健意识逐步增强, 西洋参作为保健佳品之一, 近年来倍受推崇, 进而西洋参的市场需求量逐年增加 [2], 农田栽培面积逐步扩大 但是, 农田土壤营养元素不足或不平衡会造成西洋参生长发育受阻, 进而影响其品质和产量 [3] 钾是植物生长发育过程中必不可少的营养元素, 是不同代谢途径关键酶的辅因子, 在植物的生命周期中担负着重要的生理功能 [4 5] 我国钾资源贫乏, 进口依赖度已高达 70%, 目前我国本土钾肥供给远远不能满足需求 [6] 针对土壤缺钾现状, 充分发掘 利用植物自身耐低钾胁迫能力, 实现植物营养性状的改良是当务之急 ; 探讨植物对低钾胁迫的响应机制是提高植物耐低钾胁迫能力的关键所在 钾素营养缺乏, 会直接影响植株生长 抗虫抗病能力 产量 质量等 [7 8] 关于钾素对大田作物生长发育 叶绿素含量变化及抗氧化酶系影响的相关研究报道较多, 但有关钾素营养对西洋参叶绿素含量 抗氧化酶系等影响则鲜有报道 了解这些生理特性的变化规律是合理施用钾肥, 提高西洋参品质和产量的关键所在 因此, 本试验利用水培的方法研究了低钾胁迫下西洋参幼苗叶绿素含量和比例变化 抗氧化酶系以及可溶性蛋白等含量变化, 旨在为西洋参栽培中钾肥的合理施用提供理论依据, 同时为研究西洋参钾素营养诊断方法奠定理论基础 1 材料与方法 1 1 试验材料试验于 2014 年 5 月在中国农业科学院特产研究所植物营养实验室进行 ( 温度 20, 光照 lx) 将经过处理的西洋参种子种在灭菌的细沙中, 待西洋参出苗 1 周后, 选取长势基本一致的西洋参幼苗作为试验材料 1 2 试验方法 试验设计试验在霍格兰营养液基础上, 进行 4 个钾浓度处理 :0,0 6,2 0,6 0 mmol / L, 每个处理重复 3 次 试验幼苗种植于长 宽 高为 50 cm 40 cm 30 cm 的塑料箱中, 每塑料箱 种植 30 株苗为 1 个重复 营养液采用改良的霍 格兰营养液配方 塑料箱上用泡沫板固定西洋参幼苗 在每个 泡沫板上打直径为 1 cm 的小孔 30 个 幼苗移栽 时, 先用自来水清洗附在根上的细沙, 后用去离子 水漂洗 吸干 每小孔中放置 1 株西洋参幼苗, 并 将幼苗固定 培养过程中营养液 ph 调为 6 0, 每天换 1 次营养液 1 周出现明显胁迫后, 于 07:30 ~ 09:30 取新鲜叶片测定叶绿素含量和抗氧 化酶类活性等生理指标, 取根系用于根系活力测 定 测定指标和方法 光合色素采用乙醇提 取 紫外分光光度计法测定, 根系活力采用 TTC 法测定 [9] ; 用考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含 量 [9] [10] ; 酶提取液方法参照李兴涛等提取方法 ; 用氮蓝四唑 (NBT) 法测定 SOD 活性, 用紫外分光 光度计法测定 CAT 活性, 用愈创木酚法测定 POD 活性, 用硫代巴比妥酸比色法测定 MDA 含 量 [11] 统计分析 试验数据采用 Excel 2013 和 SAS 9 1 统计软件进行分析,LSD 法检验差异显 著性 2 结果与分析 2 1 钾处理对西洋参叶片光合色素含量的影响 由表 1 可知, 叶绿素 a 叶绿素 b 和叶绿素总 量在各钾离子浓度处理间差异显著 (P<0 05), 其 含量均随着钾离子浓度的增加呈现先增加后降低 的变化趋势, 并在 2 0 mmol / L 的浓度下达到峰 值, 分别为 12 88,6 96,19 84 mg / g 无钾处理 组比含钾处理组的叶绿素含量低 16 48% ~ 69 98%, 说明适量浓度的钾能够显著促进西洋参 叶片叶绿素的合成 类胡萝卜素的含量总体上的 变化趋势也是随着钾浓度的增加呈现先增加后降 低的变化趋势, 在 2 0 mmol / L 的浓度下达到顶 峰, 其含量在 0 mmol / L 和 0 6 mmol / L 处理间差 异不显著, 其余各处理间差异达到显著水平 (P<0 05) 叶绿素 a 与叶绿素 b 的比值随着钾 离子浓度的增加而降低, 在 6 0 mmol / L 处理下 达到最低值,6 0 mmol / L 处理与其他处理差异显 著, 而其他处理间差异不显著 可见, 试验中高浓 Journal of Jilin Agricultural University 2016, February

3 徐成路等 : 低钾胁迫对西洋参某些生理特性的影响 65 度的钾显著降低叶绿素 a 与叶绿素 b 的比值 表 1 钾处理对西洋参叶片光合色素含量的影响 ( x±s,n = 3) Table 1. Effects of potassium treatments on content of photosynthetic pigment of leaf of Panax quinquefolius( x±s, n = 3) c( 钾 ) / (mmol L -1 ) w( 叶绿素 a) / w( 叶绿素 b) / w( 叶绿素 a+b) / 叶绿素 a / 叶绿素 b w( 类胡萝卜素 ) / ±0 07 d 4 24±0 12 d 12 27±0 05 d 1 90±0 07 a 1 25±0 01 b ±0 10 b 5 72±0 07 b 16 44±0 16 b 1 88±0 01 a 1 29±0 01 b ±0 06 a 6 96±0 05 a 19 84±0 02 a 1 85±0 02 a 1 49±0 02 a ±0 03 c 5 24±0 05 c 14 28±0 02 c 1 73±0 02 b 1 12±0 04 c 注 : 同列数据上标不同字母表示处理间差异显著 (P<0 05) 下表同 2 2 钾处理对西洋参幼苗根系活力的影响由图 1 可以看出, 随着处理钾离子浓度的增加西洋参幼苗根系活力逐渐升高 0 6 mmol / L 处理和 2 0 mmol / L 处理间差异不显著, 其余各处理间差异达到显著水平 (P<0 05) 高钾浓度处理组比缺钾处理组西洋参根系活力高 36 91%, 根系活力为 μg / ( g h) 钾离子能够有效提高西洋参幼苗的根系活力 图 2 钾处理对西洋参叶片可溶性糖含量的影响 Fig.2. Effects of potassium treatments on content of soluble sugar of Panax quinquefolius 图 1 钾处理对西洋参幼苗根系活力的影响 Fig.1. Effects of potassium treatments on root ac tivity of Panax quinquefolius 2 3 钾处理对西洋参幼苗叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响由图 2 可以看出, 西洋参幼苗叶片可溶性糖含量在 2 0 mmol / L 处理时最高, 达 9 56 mg / g, 比缺钾处理组增加 35 09%; 随着钾离子浓度的增加叶片可溶性糖含量先增加后降低, 可见适量的钾可提高植物组织的含糖量, 但是钾浓度高出一定范围 ( 即 >2 0 mmol / L) 时, 叶片中可溶性糖含量下降, 这可能与钾浓度过高导致糖代谢失调有关 差异显著性检验结果表明,2 0 mmol / L 处理组可溶性糖含量显著高于其他组 (P<0 05), 但 0,0 6,6 0 mmol / L 处理间差异不显著 图 3 钾处理对西洋参叶片可溶性蛋白含量的影响 Fig.3. Effects of potassium treatments on content of soluble protein of Panax quinquefolius 由图 3 可以看出, 钾能明显增加西洋参幼苗叶片可溶性蛋白的含量, 施钾处理的叶片可溶性蛋白含量与不施钾处理差异显著 (P<0 05), 高出 11 97% ~ 15 21% 施钾处理间差异不显著, 0 6 mmol / L 处理下西洋参幼苗叶片可溶性蛋白含量最高 可见, 当溶液中钾离子浓度为 0 6 mmol / L 时, 有利于西洋参幼苗叶片可溶性蛋 吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University

4 66 吉林农业大学学报 2016 年 2 月 白含量的提高 高质膜受伤害程度越小 差异显著性检验结果表 2 4 钾处理对西洋参幼苗叶片 SOD CAT POD 活性和 MDA 含量的影响由表 2 可知, 西洋参幼苗叶片 MDA 含量随 明 : 2 0 mmol / L 处理和 6 0 mmol / L 处理间无显著差异, 其他各处理间差异达到显著水平 (P<0 05) 着钾离子浓度的增加而逐渐降低, 说明钾浓度越 表 2 钾处理对西洋参叶片抗氧化酶活性和丙二醛含量的影响 ( x±s,n = 3) Table 2. Effects of potassium treatments on antioxidant enzyme activity and MDA content of Panax quinquefolius leaf ( x±s,n = 3) c( 钾 ) / (mmol L -1 ) SOD / (U g -1 ) CAT / (U g -1 min -1 ) POD / (U g -1 min -1 ) MDA / (nmol g -1 ) ±5 92 a 52 33±0 17 a 9 39±0 19 a 14 87±0 48 a ±3 12 a 22 50±5 20 b 8 66±0 17 a 13 16±0 91 b ±5 07 b 20 83±1 67 b 5 88±0 15 b 11 93±0 32 c ±9 05 c 5 00±1 44 c 3 33±0 21 c 11 19±0 87 c 由表 2 可知, 不同钾离子浓度处理下 SOD 活性随着钾浓度的增加而降低, 说明低钾胁迫会使西洋参幼苗叶片 SOD 活性提高 缺钾处理和 0 6 mmol / L 浓度处理下差异不显著, 其他钾浓度处理间差异显著 (P<0 05) 由表 2 可知, 不同钾离子浓度处理下 CAT 活性变化规律与 SOD 相同, 即 CAT 的活性随着钾浓度的增加而降低, 这说明低钾胁迫也可诱导西洋参幼苗叶片 CAT 活性的增加 差异显著性检验结果显示 : 缺钾处理与含钾处理组间差异达到显著水平 (P<0 05), 且缺钾处理组的 CAT 活性分别比 0 6,2 0,6 0 mmol / L 处理组的 CAT 活性高 % % 946 5% 由表 2 可知, 不同钾离子浓度处理下 POD 活性变化规律与 SOD 相同, 即 POD 的活性随着钾浓度的增加而降低, 这说明低钾胁迫也可诱导西洋参幼苗叶片 POD 活性的增加 方差分析结果也与 SOD 相同, 即缺钾处理和 0 6 mmol / L 浓度处理下差异不显著, 其他钾浓度处理间差异显著 (P < 0 05 ) 缺钾处理组 POD 的活性约为 6 0 mmol / L 浓度处理组活性的 3 倍 3 讨论钾离子在许多方面影响着植物的光合作用, 如影响气孔的开闭 ; 促进 NADPH 和 ATP 的形成 ; 使光合作用中酶的活性增强等 [12] 缺钾将会对植物的光合作用产生严重的影响, 进而导致植株生长发育受阻 本研究结果表明, 低钾处理降低了西洋参幼苗叶片的叶绿素 a 和叶绿素 b 的含 量, 但提高了二者的比例 ; 当供钾水平为 6 0 mmol / L 时, 西洋参幼苗叶片的叶绿素 a 和叶绿素 b 的含量有所下降, 但二者的比例依旧升高, 该结果与前人在花生和大豆等作物上的研究结果基本相同 [13 16] 西洋参幼苗钾供应不足时, 可能由于在胁迫条件下, 活性氧在细胞中增加, 必然使 更多的 和 H 2 等扩散到叶绿体内, 从而参与 了对叶绿素的降解 [17] 当钾离子浓度达到某个极限值时 ( 此处为 6 0 mmol / L), 叶绿素含量下降可能与光合作用过程中产生的能量来不及被植物利用而作用于叶绿素有关 因此, 在西洋参幼苗培育过程中要注意钾肥的合理施用 钾肥的合理施用可以促进西洋参幼苗叶片叶绿素含量的增加并提高叶绿素 a 与叶绿素 b 的比值, 进而促进叶片光合作用的增强和西洋参叶片在弱光下的捕光能力, 从而使叶片产生更多的光合产物分配到根等器官, 促进西洋参的健康生长 根系作为植物重要的吸收器官和代谢器官, 它的生长发育情况直接影响地上部茎叶的生长状况, 较高的根系活力可以较好地维持地上部的生长和发育, 并对植物产量及品质产生有利的影响 [18] 本研究结果表明, 随着钾离子浓度的升高, 西洋参幼苗根系活力逐渐增强, 该结果与前人在大蒜和黄瓜等作物上的研究结果基本相同 [19 20] 本试验结果表明, 钾可提高西洋参幼苗的根系活力, 这可能是因为充足的钾保证了植物光合作用的顺利进行以及光合产物的运输, 光合作用所形成的碳水化合物为根系生长提供了能量来源 Journal of Jilin Agricultural University 2016, February

5 徐成路等 : 低钾胁迫对西洋参某些生理特性的影响 67 钾参与糖 淀粉及蛋白的合成 运输与转化, 能激活蔗糖磷酸合成酶的活性, 从而减少蔗糖水解, 促进植物含糖量的提高 ; 钾作为酶的激活剂, 显著地影响氮的代谢, 与植物高蛋白含量有密切的相关性 [18] 本试验的研究表明, 随着钾离子浓度的升高西洋参幼苗叶片可溶性糖含量先增加后降低, 在钾浓度为 2 0 mmol / L 时叶片可溶性糖含量最高 这可能是因为光合产物 蔗糖向韧皮部的装载通过 H + - 蔗糖共运载体来实现, 而钾离子可以活化筛管膜上的 H + -ATP 酶, 决定 H + 向质外体的泵出, 进而影响蔗糖向筛管的装载过程 钾能显著增加西洋参幼苗叶片可溶性蛋白的含量, 施钾处理的叶片可溶性蛋白含量显著高于不施钾处理 这可能与钾能够激活 60 余种酶有关, 高浓度的钾使与可溶性蛋白合成相关的酶活性增强, 从而在植物体内合成大量的可溶性蛋白 本试验结果与前人在玉米和甘薯等作物上的研究 [15, 结果基本相同 21 23] 因此, 西洋参幼苗期钾肥的合理施用非常重要, 西洋参幼苗体内钾营养水平影响植株内的碳氮代谢和糖的运输等生理代谢过程, 这与钾是植物体内多种酶的活化剂有关 西洋参在正常情况下的酶促反应 叶绿体和线粒体的电子传递过程会产生超氧阴离子和过氧化氢等氧化活性物质, 它们也能很快地被植物体内的 SOD CAT 和 POD 等保护性酶类所清除 但是, 在低钾胁迫下, 西洋参体内活性氧的产生与清除之间的平衡遭到破坏, 结果是清除能力下降, 活性氧量增加, 随着钾离子浓度的降低, 对西洋参的伤害也将增加 本试验结果表明, 随着钾离子浓度的降低,MDA 含量增加, 细胞膜的完整性被破坏, 通透性增加 为了进一步探讨低钾胁迫对西洋参幼苗叶片膜脂过氧化作用产生的原因, 测定了低钾胁迫下西洋参叶片保护性酶活性 超氧化物歧化酶 (SOD) 是植物体内清除超氧阴离子自 由基的酶, 它可以催化 2 个 成 H 2 和,H 2 是一种毒性比 发生歧化反应生 低得多的 活性氧 [24] SOD 作为一种诱导酶, 其活性直接受 底物 浓度的影响, 在逆境胁迫下 的产生增多, 从而诱导了 SOD 活性的增强 本试验也表 明低钾胁迫促使西洋参幼苗叶片 SOD 活性提高 过氧化氢酶 ( CAT) 是一种包含血红素的 4 聚体酶, 存在于所有的植物细胞中, 它可将 H 2 迅速分解为 H 2 O 和 ;CAT 在细胞中主要存在于过 氧化体中, 负责清除过氧化体中产生的 H 2 ; 它与 SOD 协同作用可清除植物体内潜在危害的 和 H 2, 从而最大限度地减少活性氧物质对 细胞的损伤 [24] 过氧化物酶 ( POD) 广泛存在于植物体内的不同组织中, 它作为活性较高的适应性酶, 能够反映植物生长发育的特点 体内代谢状况以及对外界环境的适应性 [24] POD 可在逆境条件下表达, 以达到清除体内 H 2 的目的, 为细胞活性氧保护酶系统的成员之一 目前, 关于钾素与其他植物体内细胞保护酶系统活性关系的研究已有报道 [25 27] 本试验也得到了类似的结果, 不同钾离子浓度处理下 SOD POD 和 CAT 活性随着钾离子浓度的增加而降低, 说明低钾胁迫会使西洋参幼苗叶片 SOD POD 和 CAT 活性提高, 这可能是因为低钾胁迫使细胞内超氧阴离子自由基等活性氧的含量显著增加, 从而诱导了植物体内清除这些活性氧的保护酶活性增加 许多试验也证明植物在逆境条件下往往膜脂过氧化并具有较完善的保护酶活性系统 [28 32] 总之, 随着低钾胁迫的增强, 根系活力逐渐下降, 植物吸收水肥能力降低 ; 西洋参叶片光合色素含量降低, 光合能力下降 ; 可溶性糖和可溶性蛋白含量降低, 植物体内碳氮代谢紊乱 ; 膜脂过氧化程度增强, 对西洋参产生的伤害增加 ; 与此同时也激活了西洋参体内 SOD POD CAT 等保护酶类的活性, 以维持西洋参的正常生长和发育 参考文献 : [1] 国家药典委员会. 中华人民共和国药典 [ M]. 北京 : 化学工业出版社,2015. [2] 丁立威. 国产西洋参产供销趋势分析 [ J]. 特种经济动植物, 2014 (1):7 11. [3] 陈光, 李向高. 栽培技术对西洋参产量及皂苷含量的影响 [J]. 吉林农业大学学报, 2000, 22(3): [4] Kanai S, Moghaieb R E, El shemy H A, et al. Potassium defi ciency affects water status and photosynthetic rate of the vegeta tive sink in green house tomato prior to its effects on source ac tivity [ J]. Plant Science, 2011, 180(2): [5] Schwarz D, Öztekin G B, T Zel Y, et al. Rootstocks can en hance tomato growth and quality characteristics at low potassium supply [ J]. Scientia Horticulturae, 2013, 149: [6] 孙爱文, 张卫峰, 杜芬, 等. 中国钾资源及钾肥发展战略 [J]. 现代化工, 2009 (9):10 14,16. [7] Harrewijn P. Potassium and plant health [ J]. European Journal of Plant Pathology, 1979, 85(2):82. [ 8] Williams J, Smith S G. Correcting potassium deficiency can re 吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University

6 68 吉林农业大学学报 2016 年 2 月 duce rice stem diseases [J]. Better Crops, 2001, 85(1): 7 9. [9] 王学奎. 植物生理生化实验原理和技术 [ M]. 北京 : 高等教育出版社, 2006: , [10] 李兴涛, 王伟, 李晨, 等. 低钾胁迫下不同低钾耐性大豆光合特性及保护性酶的差异 [ J]. 植物营养与肥料学报, 2011, 17(2): [11] 李合生. 植物生理生化实验原理与技术 [M]. 北京 : 高等教育出版社, 2000: [12] 李春俭. 高级植物营养学 [ M]. 北京 : 中国农业大学出版社, 2008: [13] Wang Y T. Potassium nutrition affects Phalaenopsis growth and flowering [ J]. Hort Science, 2007, 42(7): [14] 郑亚萍, 刘俊华, 李应旺, 等. 钾及磷钾配施对黑花生生理特性及产量的影响 [ J]. 花生学报, 2010, 39( 3): [15] 吴敏, 何鹏, 韦家少, 等. 钾水平对巴西橡胶树幼苗叶片叶绿素及可溶性蛋白含量的影响 [ J]. 中国农学通报, 2011, 27(28): [16] 陈昆, 刘世琦, 张自坤, 等. 钾素营养对大蒜生长 光合特性及品质的影响 [ J]. 植物营养与肥料学报, 2011, 17 (2): [17] Huff A. Peroxidase catalysed oxidation of chlorophyll by hy drogen peroxide [ J]. Phytochemistry, 1982, 21 ( 2): [18] Marschner P. Marschner s Mineral Nutrition of Higher Plants ( Third Edition) [ M]. Beijing: Academic press, 2013: [19] 陈昆, 刘世琦, 张自坤. 水培条件下钾对大蒜幼苗生长及根系活力的影响 [J]. 北方园艺, 2011 (1): [20] 陈凤真. 钾对黄瓜根系保护酶和光合特性的影响 [ J]. 西北农林科技大学学报 ( 自然科学版 ), 2015, 43(7):1 6. [21] 柳洪鹃, 史春余, 张立明, 等. 钾素对食用型甘薯糖代谢相关酶活性的影响 [ J]. 植物营养与肥料学报, 2012 (3): [22] 曹玉军, 赵景云, 赵宏伟. 钾素用量对甜玉米可溶性糖及 产量的影响 [J]. 作物杂志, 2009 (5): [23] 闫洪奎, 刘祥, 王会广, 等. 低钾胁迫下耐低钾玉米可溶性蛋白 可溶性糖和钾含量的变化及其关系 [ J]. 玉米科学, 2012,20(6): [24] 尹永强, 胡建斌, 邓明军. 植物叶片抗氧化系统及其对逆境胁迫的响应研究进展 [ J]. 中国农学通报, 2007, 23 (1): [25] 王伟, 曹敏建, 王晓光, 等. 低钾胁迫对不同钾营养效应型大豆保护酶系统的影响 [J]. 大豆科学, 2005 (2): [26] 蒋德安, 翁晓燕, 陆庆, 等. 钾营养对水稻光合速率 ( Pn) Hill 反应及 SOD 活力日变化的影响 [ J]. 植物生理学报, 1996 (1): [27] 王晓光, 王岩, 李兴涛, 等. 低钾胁迫对大豆叶片膜脂过氧化及保护酶活性的影响 [J]. 中国油料作物学报, 2010 (4): [28] Devi B S R, Kim Y, Selvi S K, et al. Influence of potassium nitrate on antioxidant level and secondary metabolite genes un der cold stress in Panax ginseng [J]. Russian Journal of Plant Physiology, 2012, 59(3): [ 29] Wang M, Zheng Q, Shen Q, et al. The critical role of potassi um in plant stress response [ J]. International Journal of Mo lecular Sciences, 2013, 14(4): [30] Pi Z, Stevanato P, Yu L, et al. Effects of potassium deficien cy and replacement of potassium by sodium on sugar beet plants [ J]. Russian Journal of Plant Physiology, 2014, 61 (2): [31] 王雷, 黄国庆, 李瑶, 等. 逆境胁迫下罗布麻生理响应研究 [J]. 北方园艺, 2014 (23): [32] 张怀山, 赵桂琴, 栗孟飞, 等. 中型狼尾草幼苗对 PEG 低温和盐胁迫的生理应答 [ J]. 草业学报, 2014 ( 2): ( 责任编辑 : 赵立华 ) Journal of Jilin Agricultural University 2016, February

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