第 期李 瑛 等 利用延迟荧光光谱 5 *5 ( 的逆境胁迫生理检测方法 良好手段 比叶绿素荧光更适于进行植物光合能力及环境胁迫检测 多年来 研究学者已证实 5 强度与植物光合能力之间有着必然的联系. 在逆境胁迫下 5 强度也与净光合速率有着相同的胁迫伤害反应 因此 5 强度也已成为一种检测植物光合

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1 第 卷 第 期 年 月 发 光 学 报 " #$%& $& '% 文章编号 利用延迟荧光光谱 的逆境胁迫生理检测方法 李 瑛 许文海 大连海事大学信息科学技术学院 辽宁大连 摘要 以玉米. 为样品 实验分析了高温 盐及紫外 # 胁迫下 样品离体叶片延迟荧光发射光谱的变化 标记 ( 0 主峰带的最高峰值为 5 ( 0 次峰带的最高峰值为 5 实验发现不同的逆境胁迫对比值 5 *5 ( 均产生了显著的影响 结合样品在相同逆境下叶绿素荧光参数 5 B *5 0 以及 5 强度的检测实验 结果表明 无论是在哪种逆境胁迫下 无论是对胁迫程度还是胁迫时间的响应特性上 5 *5 ( 5 强度与 5 B *5 0 均有着较好的一致性 线性拟合相似度大于.. 因此 通过对本文实验结果的分析认为 延迟荧光光谱峰值比 5 *5 ( 的逆境胁迫响应与叶片受胁迫影响的程度密切相关 且可能是一种检测植物逆境光合生理的新方法 关 键 词 延迟荧光光谱 5 *5 ( 逆境胁迫 光合生理 中图分类号 < (( 文献标识码 *,)- 引 言 逆境胁迫是导致农业生产力水平不高 植物资源和物种信息丧失的主要因素 在众多逆境胁迫中 尤以高温 盐和紫外胁迫的伤害最为显著 研究表明 高温胁迫会影响植物的生长发育 破坏细胞膜的稳定性 造成光合作用下降等 高温会影响植物的外部形态和生长发育状况 损伤植物的内部结构 破坏光合机构 伤害? 和? 的活性 使光合作用速率下降 盐胁迫是目前制约农作物产量的主要逆境因素之一 盐胁迫条件下能加速植物叶绿素的降解 降低类囊体膜的稳定性 从而减少叶绿体对光能的吸收 导致植物光合作用功能削弱 光合速率降低 最终影响植物的产量 臭氧层变薄主要导致到达地表的中波紫外辐射 # 0 增强 这一全球气候变化的重要环境问题已引起世界各国广泛关注 # 增强 不仅会危害人体健康 引起多种疾病 而且还危害植物 破坏光合作用 导致作物减产 给生物生存发展及农业生产造成极大的损失 当植物受到 # 胁迫以后 植物的生长发育 生 殖遗传 作物品质 农艺性状 叶片的净光合速率 净同化率和气孔传导率都受到显著的抑制 导致植物光合能力的下降 研究逆境胁迫对植物生理生化变化以及抗逆性潜能的研究一直是植物生理生态学的热点问题之一 随着荧光检测方法的更新与发展 近年来 采用荧光检测技术分析植物受胁迫程度的方法得到广泛应用 ( 延迟荧光 52%123 %'$ 是当生命体受到白光或单色光诱发后自发产生的一种长程超微弱发光现象 广泛存在于一切生命活动之中 5 不仅与光合作用原初反应 电子传递以及光合磷酸化等过程有密切关系 而且是伴随着光合作用的发生而产生的 所以通过研究 5 可以反映光合作用中能量转换的一些状况 由于 5 是植物光合活性色素在吸收光能以后 激发态反应中心天线色素? 退激发为? 而产生的 由于其产生在光合电子传递链中 因此比叶绿素荧光更有利于研究植物光合作用 同时对胁迫因子的反应也比叶绿素荧光敏感 因此 光诱导 5 被认为是研究各种体内或体外的化学或物理因子对植物光合器官功能活性影响的 收稿日期 ( 修订日期 基金项目 国家自然科学基金 ( 教育部新教师基金 ( 资助项目 作者简介 李瑛.. / 女 贵州贵阳人 主要从事生物光子学检测与分析技术的研究 01% %.($0 2% ((. 通讯联系人 2%

2 第 期李 瑛 等 利用延迟荧光光谱 5 *5 ( 的逆境胁迫生理检测方法 良好手段 比叶绿素荧光更适于进行植物光合能力及环境胁迫检测 多年来 研究学者已证实 5 强度与植物光合能力之间有着必然的联系. 在逆境胁迫下 5 强度也与净光合速率有着相同的胁迫伤害反应 因此 5 强度也已成为一种检测植物光合功能活性和逆境下光合器官损伤的有效方法 5 一般与寻常瞬时荧光的光谱特征不相同 但也有些延迟发射的荧光光谱与瞬时荧光光谱完全相同 对室温下藻类和高等植物 5 的光谱学研究结果表明 5 光谱中包括有两个明显峰值 分别在 ( 0 和 0 附近 通常认为 0 的主峰和 0 的卫星振动带主要来自于? 的天线系统 ( 而? 对长波带 0 峰值也有一定的贡献 已有报道证实 5 光谱可以用于检测植物光合活性色素含量 光合器官性能等和光合活性有关的生理特性 但 5 光谱与胁迫之间的关系 尤其是光谱峰值变化与胁迫之间的联系还未见有关报道 为探讨逆境胁迫下叶片 5 光谱的变化 本文以玉米. 植株叶片为样品 实验分析了离体叶片样品 5 发射光谱受高温 盐及 # 辐射胁迫的影响情况 对 ( 0 附近最高峰值 标记为 5 ( 与 0 附近最高峰值 标记为 5 随胁迫条件的变化进行了分析 并对比值 5 *5 ( 与逆境胁迫程度之间的关系进行了讨论 通过对实验结果的分析发现 无论是高温 盐还是 # 辐射 逆境胁迫对样品叶片的 5 发射光谱均产生了显著的影响 比值 5 *5 ( 的逆境胁迫响应与叶片受胁迫影响的程度密切相关 且可能是一种检测植物逆境光合生理的新方法 实 验 样品培养 实验用玉米. 种子由山西农科院提供 种子在潮湿滤纸上置于黑暗处萌发 3 后 播种在直径 0 高 0 的含有培养土介质 泥炭 蛭石 沙 7 的塑料盆中 然后放入植物培养箱 $B9$0$32%*482, 1131 中培养 光照周期为 ; 光照强度设定为 0$% 8;$$ 0 / / 相对湿度为 >*(> 光 * 暗 温度设定为 G * G 光 * 暗 植株每天浇一次水 每周用营养液 ( 8$2)(( 8$2) $1:1 181 浇灌一次 延迟荧光发射光谱测量实验用美国?29:%029 公司生产 (( 荧光 * 磷光分光光度计进行样品的 5 光谱检测 测量时设定在磷光模式下 激发波长设定为 0 延迟时间为 0 狭缝宽度为 0 扫描速度 0*0 扫描波长范围 0 测量 5 光谱前 先将样品叶片剪成直径为 00 的圆片置于暗室中暗化 0 然后进行相应的逆境胁迫处理 处理结束后立刻放入光谱仪浅表面附件的玻片中固定 进行 5 发射光谱的检测 实验数据为对样品的 ( 片相似叶片重复测试的平均值 延迟荧光强度测量实验中样品的 5 强度采用自行研制的延迟荧光检测系统进行测量 具体的测量及计算方法参见文献. 6 叶绿素荧光参数 8 检测实验用美国?"41%C ;29,D2901 系列中的 01,,?" 叶绿素荧光仪进行实验样品的叶绿素荧光参数 5 B *5 0 的检测 实验数据为对样品的 ( 片相似叶片重复测试的平均值 6 逆境胁迫处理当玉米成长至 叶期时开始实验 实验中用水浴锅对样品离体叶片进行 ( (( G 的温度胁迫 温度间隔为 ( G 胁迫时间选取为 0 当玉米样品生长至 周后 将大小相同的植物幼苗转移到 8$2)8( 营养液中 仍在培养箱中继续 幼苗适应培养 周后 分别将浓度为 ((( 00$%* 的 1% 加入基本培养液中 共进行 ; 盐胁迫处理 玉米幼苗在第 ( 叶期完全展开时开始进行紫外处理 使用移动式 # 发射管架设于植株之上 结果与讨论 6 高温逆境下样品的 发射光谱峰值比 强度及 8 的关系由于在室温下叶绿素荧光.> 以上来自? 因此叶绿素荧光动力学多用来研究? 反应中心的光化学活性 ( 叶绿素荧光动力学分析具有直观 简单 无损 可定量等优点 目前在逆境胁

3 发 光 学 报第 卷 迫对植物光合功能的影响方面得到了广泛的应用. 叶绿素荧光动力学曲线包含着非常多的信息和参数 其中最常用的与胁迫相关的参数是? 的最大光化学效率 5 B *5 0 5 B *5 0 是? 反应中心的最大光化学量子产额或为? 潜在的最大量子产额等 反映? 反应中心均处于开放态时的量子产额 非胁迫条件下该参数的变化极小 不受物种和生长条件的影响 当植物体受到环境胁迫时 其值会显著降低 因此 它是研究植物光合作用和逆境胁迫生理生化的一个使用最广的荧光参数 除此而外 根据延迟荧光的电荷重结合理论 延迟荧光是光合器官在停止光照后电荷重结合产生激发态的?? 分子? 退激发回到基态而以荧光的形式释放化学能 可见产生延迟荧光的这部分能量来源于光合作用有效利用光能 并且与光合作用有效利用光能成比例? 分离电荷将光能转换成化学能的效率某种程度上决定了光合能力的高低 在一定时间一定光照条件下? 转换光能的效率越高 光合作用利用光能的效率越高 光合速率就可能越大 延迟荧光强度就越强 相应光合机构的光合能力就越强 也即 光诱导延迟荧光的强度与植物的光合能力有着必然的联系 对逆境胁迫下延迟荧光强度的研究有助于探寻植物体内光合器官的逆境损伤程度 因此 为探索逆境胁迫对延迟荧光发射光谱的影响 分析发射光谱的逆境反应与植物光合器官活性与光合功能损伤程度的关系 本文对玉米. 样品进行了高温胁迫下 5 发射光谱的检测实验 实验结果未给出 激发波长为 0 实验结果发现 在实验高温下 样品叶片的 5 发射光谱在 ( 0 及 0 附近均有清晰可辨的峰值带 且高温逆境对发射光谱峰值带的最高峰值产生了显著的影响 尤其是对峰值的相对变化影响显著 因此 本文将 ( 0 峰值带最高峰值点处左右各 ( 个峰值数据 共 个数据 的平均值标记为 5 ( 相应的 0 峰值带处数据的平均值标记为 5 计算了不同高温逆境处理不同时间后样品叶片 5 发射光谱的 5 *5 ( 实验结果如图 1 所示 相应地 本文对实验样品也进行了高温逆境胁迫下 5 强度与 5 B *5 0 参数的检测实验 实验结果一并列于图 1 中 由图 1 可以清楚地发现 玉米. 样品 ' "#$"%#& "$ ##"( $%)*# "#$"%#& "$ ##"( $%)*# 图 不同高温处理 0 后玉米. 样品的 5 发射光谱 5 *5 ( 5 强度及 5 B *5 0 的变化特性 1 温度变化特性 - 线性拟合结果,;2928$2$5 *5 ( B *5 0 $2%2B '92$01C ' '2 ;2,'9221; B1%'2;2021 $B %21B2 1 2$2%2B '92$ 52 5 *5 ( 13 5 B *5 0 - $92%1$ $5 *5 ( 5 B * 的 5 *5 ( 比值 5 强度均在 G 附近达到最大 这是因为进行实验时样品正处于拔节期 而玉米在拔节期的最适宜生长温度为 ( G 左右 在此温度范围内 样品的光合能力最强 此时? 与? 活性中心反应能力也最强 因此 ( 0 主峰与 0 次峰的峰值达到最大 故 5 *5 ( 比值最大 且与胁迫时间无关 当叶片受到高温胁迫 ( (( G 时 高温下叶绿体中叶绿素含量和? 活性都将受到影响 并且 胁迫时间越长影响越大 虽然比起?? 的热敏感性稍差 但高温下? 的活性也会受到一定的抑制 两个光系统的光合活性降低都会导致 5 光谱的两个峰值出现下降 因此当高温对两个光系统造成损伤时 由于 0 峰值共同来源于两个光系统 所以其降低程度会高于 ( 0 并且处理时间越长影响越大 相应的 5 *5 ( 的比值 ',-% ',-%

4 第 期李 瑛 等 利用延迟荧光光谱 5 *5 ( 的逆境胁迫生理检测方法 也越低 由图 1 的实验结果还发现 玉米样品的延迟荧光信号在 G 时初始峰值较高 表明在此温度范围内 两种样品的光合器官活性最强 光合效能最高 因此此时延迟荧光信号强度强 随着温度的持续升高 延迟荧光衰减信号的初始强度受到热抑制而减弱 当超过 G 之后减弱更为明显 信号衰减速率加快 说明高温影响了样品叶片的延迟荧光发射情况 也即对样品的光合功能活性产生了显著的影响 此外 图 1 的结果显示 随着胁迫温度的升高 5 B *5 0 一致下降 在样品的最适宜生长温度处 5 B *5 0 值最高 与胁迫时间无关 这种变化趋势符合高温逆境下 5 B *5 0 的逆境胁迫反应规律 是植物体内光合功能活性的直观体现 进一步分析发现 图 - 实验样品在不同高温处理 0 后 5 发射光谱的 5 *5 ( 5 强度与 5 B *5 0 均具有较好的线性关系 5 *5 ( 与 5 强度拟合相似度 ) 7. 5 *5 ( 与 5 B *5 0 的拟合相似度 ) 7. 可见 与常用的逆境胁迫检测参数 5 B *5 0 及 5 强度一样 5 发射光谱峰值比 5 *5 ( 准确地反应了高温逆境下植物光合功能随温度变化的规律 6 盐胁逆境下样品的 发射光谱峰值比 强度及 8 的关系与高温逆境下的研究类似 本文对玉米. 样品离体叶片进行 1% 溶液胁迫下 5 发射光谱峰值比 5 *5 ( 5 强度及叶绿素荧光参数 5 B *5 0 的检测实验 对经浓度梯度为 00$%* 的 1% 溶液处理 ; 后玉米. 叶片光谱峰值比 5 *5 ( 5 强度以及叶绿素荧光参数 5 B *5 0 的影响的实验结果如图 1 所示 由实验结果可知 低浓度 ( 0$%* 1% 溶液对玉米样品的光合作用起了轻微的促进作用 造成在此浓度下 光合功能加强 5 *5 ( 增大 为对照的 >5 强度增强 为对照的 (> 由于 5 B *5 0 是初始荧光与最大荧光的相对差异 因此 在非胁迫和胁迫微弱时 几乎没有变化 随着 1% 浓度的进一步升高 盐胁迫表现出对植物光合功能尤其是? 的抑制作用 5 强度减弱 5 *5 ( 比值减小 当浓度达到 00$%* 时 5 *5 ( 减小为对照的 >5 强度减弱为对照的 > 而 5 B *5 0 则降为对照的 (> 可 见 随着胁迫浓度的增加 这 个参数均具有相似的变化规律 对 5 *5 ( 5 强度及 5 B *5 0 的 1% 浓度胁迫变化特性的线性相关性研究 图 - 证明 在盐胁迫下 5 *5 ( 随胁迫浓度的变化关系与 5 强度及叶绿素荧光参数 5 B *5 0 一致 5 *5 ( 与 5 强度拟合相似度 ) *5 ( 与 5 B *5 0 的拟合相似度 ) 7. 均可有效体现 1% 胁迫下植物体内光合器官功能活性的损伤程度 "#$ % & & ' '# '" '# / '# '" ' ' ' '# $ $ $ & )% 1(( %)*( '0, "#$ ()*(,"#$ & # " ()*( )% 1(( %)*( '00 ' '0 ' 图 玉米. 叶片在 1% 溶液胁迫下 5 *5 ( 5 -.* & -.* 强度及 5 B *5 0 的浓度变化特性 1 浓度影响变化特性 - 线性拟合结果, ;1,2 5 *5 ( B *5 0 $ %21B2$01C2. $ 291$ $1%$%'$ ;2,'9221; B1%'2 ;2021 $B %21B2 1 2$$291$ $1%$%'$ $ *5 ( 13 5 B *5 0 - $92%1$ $ 5 *5 ( 5 B * 此外 本文还对样品叶片进行了 00$%* 浓度下 5 发射光谱 5 *5 ( 与叶绿素参数 5 B *5 0 的时间变化特性的检测结果如图 1 所示 1% 溶液胁迫的总处理时间为 ; 时间间隔为 ; 每个实验数据都是 ( 个独立叶片的平均值 可 见 在观察浓度下 5 *5 ( 5 强度以及 5 B *5 0 都有相同的衰减规律 对 5 *5 ( 比值 5 强度证

5 发 光 学 报第 卷 " $#( ) ) %& " " "# " "$ "#" %*& "# "$ " "' "#" " $#( ) # ' $ '" ' ), - '."' " $#( " '# '$ ' '' ' # $ " $ ' ', - '."/$ " " " " )%" 01& )%" 01& 图 玉米. 叶片在 00$%1% 溶液胁迫下 5 *5 ( 5 强度及 5 B *5 0 变化的时间特性 1 胁迫时间影响变化特性 - 线性拟合结果, ;1,2 5 *5 ( B *5 0 $ %21B2$01C2. 00$%* 1%$%'$ ;2,'9221; B1%'2 ;2021 $ %21B2 1 2$$291$ $1%$%'$ $ *5 ( 13 5 B *5 0 - $92%1$ $ 5 *5 ( 5 B * 明 在盐胁迫下 5 *5 ( 随胁迫时间的变度与 5 B *5 0 时间变化特性的线性相关性研究 图 - 化关系与 5 强度以及叶绿素荧光参数 5 B *5 0 一致 5 *5 ( 与 5 强度拟合相似度 ) 7. 5 *5 ( 与 5 B *5 0 的拟合相似度 ) 7.. 可见 与常用的盐胁迫检测参数 5 B *5 0 及 5 强度一样 5 发射光谱峰值比 5 *5 ( 对 1% 胁迫时间的响应也准确地反应了 1% 胁迫下植物光合功能随胁迫时间变化的规律 综上 本文对样品叶片进行不同浓度 1% 溶液胁迫以及同一浓度 1% 溶液胁迫不同时间后的实验结果表明 与通常用于盐胁迫检测的 5 B *5 0 及 5 强度参数一样 5 发射光谱峰值比 5 *5 ( 也真实 准确地反映了盐胁迫下植物光合功能的变化 可以表征不同浓度盐胁迫对光合作用的抑制程度 67?) 胁逆境下样品的 发射光谱峰值比 强度及 8 的关系 目前对植物在紫外胁迫逆境下的生理分析都是采用长期间断性照射的办法 对短时间内植物的逆境生理分析极少 而进行短时间紫外辐射胁迫对植物生理功能的影响的研究可以及早发现植物逆境损伤 及时采取修复措施保护受损植物 以防止植物受损加剧是极为重要的 因此 本文对玉米样品叶片进行了 # 辐照短期胁迫实验 本文对玉米. 样品经不同 # 辐射强度处理 ; 后 离体叶片的 5 发射光谱的峰值比 5 *5 ( 5 强度以及 5 B *5 0 的影响进行了实验考察 实验结果如图 1 所示 对照为自然条件下的太阳辐射 从图 1 可见 发射光谱峰值比 5 *5 5 强度以及叶绿素荧光参数 5 B *5 0 个参量均 %& ' '. % ' "( ) * ("#, - " #$ %& ' " #$ "( ) * ("#, - % 1 " #$ ). ( 2. % 图 玉米. 叶片在植物 # 胁迫下 5 *5 ( 5 ' /0# ' /0# 强度及 5 B *5 0 的强度变化特性 1 辐照强度影响变化特性 - 线性拟合结果, ;1,2 5 *5 ( B *5 0 $ %21B2$01C2. 3'9, 32922$#9131$ ;2,'92 21; B1%'2;2021 $B %21B21 2$2$#9131$ $ 52 5 *5 ( 13 5 B *5 0 - $92%1$ $5 *5 ( 5 B *

6 第 期李 瑛 等 利用延迟荧光光谱 5 *5 ( 的逆境胁迫生理检测方法 ( 随着 # 胁迫时间的延长而减小 叶绿素荧光参数 5 B *5 0 的减小规律几乎与 5 强度的趋势一致 但 5 *5 ( 的波动性较大 当胁迫时间达到 ; 时 5 发射光谱 5 *5 ( 的值减小为参照的 (>5 B *5 0 减小为参照的 > 而 5 强度减小为参照的 ((> 这个结果说明 作为植物光合能力的检测方法 在紫外胁迫下 5 强度与 5 B *5 0 依然表现出与植物光合功能胁迫生理变化的一致性 但 5 *5 ( 参量随胁迫时间变化的波动性较大 这可能是由于 5 *5 ( 是对植物两个光系统在胁迫下共同受影响程度的分析 而? 与? 对蓝紫光的吸收存在差异 且对胁迫的反应程度不同 因此 造成参量的波动 进一步分析发现 图 - 在整个辐照强度变化过程中 个参数具有较高的线性相关性 5 *5 ( 与 5 强度拟合相似度 ) 7..5 *5 ( 与 5 B *5 0 的拟合相似度 ) 7. 由此可见 不同 #,. / , "# $%$&' , $% $ %&() *,, "# $%$&' $% $ %&() *,. /,. / 图 ( 玉米. 叶片在植物 # 胁迫下 5 *5 ( 5 强度及 5 B *5 0 的时间变化特性 1 辐照时间影响变化特性 - 线性拟合结果,( ;1,2 5 *5 ( B *5 0 $ %21B2$01C2. 3'9, 3292# 9131$ 02 ;2,'9221; B1%'2;2021 $B %21 B21 2$3292#9131$ 02$ 52 5 *5 ( 13 5 B *5 0 - $92%1$ $5 *5 ( 5 B * "#0- & "#0- & 照射强度对玉米样品光谱峰值比 5 *5 ( 5 强度以及叶绿素荧光参数 5 B *5 0 的影响程度是一致的 本文还对玉米样品叶片进行了 40 / 强度 # 辐照短期胁迫实验 胁迫时间为 ; 对照为自然条件下的太阳辐射 对胁迫下 5 发射光谱 5 *5 ( 5 强度以及叶绿素参数 5 B *5 0 这 个参量与胁迫时间的关系的实验结果如图 (1 所示 实验数据是 ( 个独立叶片的平均值 实验结果发现 5 *5 ( 5 强度以及 5 B *5 0 均随着 # 胁迫时间的延长而减小 由于 5 *5 ( 是对植物两个光系统在胁迫下共同受影响程度的分析 而? 与? 对蓝紫光的吸收存在差异 且对胁迫的反应程度不同 因此 5 * 5 ( 参量随胁迫时间变化的波动性较大 但对这三个参量的相关性分析 图 ( - 表明 在固定强度的 # 辐射下 光谱峰值比 5 *5 ( 5 强度以及叶绿素荧光参量 5 B *5 0 的时间变化特性有较好的线性相似性 5 *5 ( 与 5 强度拟合相似度 ) *5 ( 与 5 B *5 0 的拟合相似度 ) 7. 由此可见 与通常用于 # 胁迫检测的 5 B *5 0 及 5 强度参数一样 5 发射光谱峰值比 5 *5 ( 的变化能真实而准确地反应 # 胁迫强度及时间对植物光合功能的影响程度 结 论 从光诱导 5 发射光谱检测角度出发 实验分析了玉米. 样品在高温 盐及紫外 # 辐射逆境胁迫下 5 发射光谱峰值比 5 *5 ( 的逆境响应特性 通过联合对样品进行的相同逆境胁迫条件下常用的叶绿素荧光参数 5 B *5 0 及 5 强度的实验检测结果表明 在高温逆境胁迫下 5 发射光谱峰值比 5 *5 ( 5 强度与 5 B *5 0 的温度变化趋势保持着良好的一致性 且在不同胁迫时间下 个参量均具有较好的线性关系 ). 在 1% 胁迫下 5 *5 ( 与 5 B *5 0 均体现出一致的浓度变化规律 ). 个参量对 1% 胁迫的时间变化规律也有极高的相似性 ). 而对于紫外 # 胁迫 5 *5 ( 与 5 B *5 0 的辐射强度变化特性也表现出较好的一致性 ).. 辐照时间变化特性也具有极高的相似性 ).

7 发 光 学 报第 卷 由此可见 无论在高温 盐还是紫外逆境胁迫下 样品的 5 发射光谱与常用的胁迫检测参量 5 B *5 0 及 5 强度表现出一致的逆境变化特性 是植物光合功能受损程度的有效体现 且可能是一种 检测植物逆境光合生理的新方法 当然 有关植物 5 光谱峰值变化的内在生理及生化机理?? 系统产生的光谱峰值在不同逆境影响下具体的变化也有待于更进一步的深入研究和探讨 参 考 文 献 $,2,- 41,E1$-$/0.11** 11*).1.13*:,191,,".. "2, 22?92 ( ;22 ;2?2 =' $,% A;1 =1,*92B2@$ 8%1;21928;$%$, #"2,'2 中国农学通报 ( ;22 92;%29 9$%3 4,;89$3'$ -,922 8%1(/0.1.(. 41,$,022$192@; 3'9202$ 32%123%'0222$90%21B2#2 发光学报. ((( ;22 ( ED1, ;1$;'1 A;1,=11%$32%123 %' $22$81; %21B #2 发光学报.(.( ;22 9 $9-29,01,,-32%123 %,;20$ 8;$%'0$,918; 1102;$3 $9322,3101,2$ ;28;$$;220/0.1/*,.. ( 1B1')"183 8;$$;213181$ $;21929,,2923 8$1$%21B2-0$32912%2%2B '92 /*,#"1.. D'$A;$' A;' =1- "1'',*; '$ 89$8292$'%91@21: 8;$$ 20$ 9$0-$%$,1% $8;$$ $;2922,* /1,1* * 光子学报.. ;22. 41, E,5 A;1,,*2@898%28;$$;2181-$2$9-123 $ '11B2021'92 02$32%123 %'$9222 BB$'1..'1,"1 A;1,,9' E,51 41,';2, $B1B %020$$9,$;292,'%1$ $8;$$;2 021-$%0-$2$9-123 $ 021'9202$32%123 %'$9222 BB$.1". ( A;1, E,5 41,,* $B1B2322$ $8%12222',132%123 %'$9222 2;'2/1,1/1,191 ( A;1,,9' E,51 2,42 $%20'% %C,$81%-$2$9$9921%0213 $B1B2 0$$9,$8%192928$2 BB$#'2, 科学通报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