Microsoft Word - 陈彩芳_new_
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1 第 36 卷 第 7 期 水 产 学 报 Vol.36, No 年 7 月 JOURNAL OF FISHERIES OF CHINA July, 2012 文 章 编 号 : (2012) DOI: /SP.J P450c17s 基 因 mrna 在 雄 性 半 滑 舌 鳎 繁 殖 周 期 中 的 表 达 陈 彩 芳 1,2, 温 海 深 (1. 中 国 海 洋 大 学 水 产 学 院, 山 东 青 岛 ; 2. 浙 江 万 里 学 院 生 物 与 环 境 学 院, 浙 江 宁 波 ) 1* 摘 要 : 利 用 已 克 隆 得 到 的 半 滑 舌 鳎 P450c17-I 和 P450c17-Ⅱ 基 因 cdna 全 长 序 列, 通 过 半 定 量 RT-PCR 技 术, 结 合 雄 鱼 性 腺 发 育 期 各 发 育 期 血 清 中 睾 酮 (T) 含 量, 研 究 了 这 两 个 基 因 在 雄 性 半 滑 舌 鳎 各 组 织 内 的 空 间 表 达 及 在 雄 鱼 繁 殖 周 期 中 的 季 节 性 表 达 结 果 表 明, 半 滑 舌 鳎 P450c17-I 组 织 分 布 具 有 广 泛 性, 在 精 巢 胃 肠 心 脾 和 脑 内 都 有 表 达, 而 P450c17-II 组 织 分 布 具 有 特 异 性, 仅 在 精 巢 和 头 肾 内 有 表 达 在 精 巢 不 同 发 育 期 内, P450c17-I 表 达 与 性 腺 发 育 呈 正 相 关, 而 P450c17-II 表 达 模 式 则 相 反 推 测 这 可 能 是 由 于 在 整 个 繁 殖 期, P450c17-I 基 因 在 转 录 水 平 或 转 录 后 调 控 半 滑 舌 鳎 性 类 固 醇 激 素 的 生 成, 而 P450c17-II 主 要 可 能 与 孕 激 素 诱 导 排 精 及 精 原 细 胞 DNA 复 制 有 关 关 键 词 : 半 滑 舌 鳎 ; P450c17; 空 间 表 达 ; 时 间 表 达 中 图 分 类 号 : Q 786; S 文 献 标 志 码 : A 半 滑 舌 鳎 (Cynoglossus semilaevis) 是 我 国 第 一 个 进 行 人 工 养 殖 的 舌 鳎 科 鱼 类, 俗 称 牛 舌 头 鳎 目 鳎 米 龙 利, 属 于 鲽 形 目 (Pleuronectiformes) 舌 鳎 科 (Cynoglossidae) 舌 鳎 属 (Cynoglossus), 自 然 分 布 于 我 国 沿 海 海 区, 是 近 海 名 贵 的 底 栖 大 型 土 著 鱼 类, 素 有 富 贵 鱼 海 洋 中 的 黄 金 之 称, 雌 雄 个 体 差 异 较 大, 雌 雄 生 殖 腺 差 异 悬 殊, 性 成 熟 的 雄 鱼 精 巢, 体 积 或 重 量 只 有 成 熟 卵 巢 的 1/900~1/200 [1] 雄 鱼 生 殖 力 弱, 导 致 自 然 海 区 卵 子 受 精 率 很 低, 再 加 上 沿 岸 海 水 污 染 和 不 适 当 捕 捞 等 原 因, 该 鱼 的 资 源 量 逐 年 减 少, 逐 渐 向 濒 危 方 向 发 展 因 此, 重 视 加 快 半 滑 舌 鳎 雄 鱼 的 繁 殖 生 理 学 研 究 具 有 重 要 的 理 论 意 义 与 应 用 价 值 在 脊 椎 动 物 内, 类 固 醇 激 素 生 成 需 要 一 系 列 类 固 醇 激 素 生 成 酶 的 相 继 作 用 细 胞 色 素 P450c17 是 类 固 醇 激 素 生 成 途 径 中 最 为 关 键 的 酶 类 之 一 它 是 一 种 微 粒 体 酶, 具 有 两 种 活 性 (17α- 羟 化 酶 17, 20- 裂 解 酶 ) [2], 并 在 性 腺 类 固 醇 激 素 的 合 成 ( 雄 激 素 和 雌 激 素 ) 中 起 重 要 作 用 在 硬 骨 鱼 类 中, 雄 激 素 可 促 进 雄 性 附 性 器 官 的 发 育 刺 激 和 维 持 雄 鱼 第 二 性 征 及 促 进 精 子 发 生, 特 别 是 血 清 中 睾 酮 (T) 可 以 调 节 精 巢 发 育 和 行 为 [3] 以 前 认 为, 鱼 类 和 哺 乳 动 物 都 只 存 在 一 种 [4-5] P450c17, 直 到 Zhou 等 在 罗 非 鱼 (Oreochromis Niloticus) 青 鳉 (Oryzias latipes) 内 发 现 了 一 种 新 的 P450c17 克 隆 目 前, 一 般 认 为 鱼 类 存 在 两 个 不 同 基 因 编 码 的 两 种 细 胞 色 素 P450c17s(P450c17-I 和 P450c17-Ⅱ), 前 者 具 有 两 种 酶 活 性, 即 17α- 羟 化 酶 /17,20- 裂 解 酶 活 性, 后 者 只 具 有 17α- 羟 化 酶 活 性, P450c17-I 和 P450c17-Ⅱ 基 因 已 在 多 种 鱼 类 中 克 隆 得 到 [4-13] 关 于 P450c17 的 研 究 报 道 大 多 集 中 在 雌 鱼, 在 雄 鱼 繁 殖 周 期 中 的 作 用 研 究 较 少 [13] 本 实 验 克 隆 得 到 半 滑 舌 鳎 P450c17-I 和 P450c17-Ⅱ 的 全 长 cdna 序 列 (EU EU732518), 并 利 用 收 稿 日 期 : 修 回 日 期 : 资 助 项 目 : 国 家 八 六 三 高 技 术 研 究 发 展 计 划 (2011AA10A403) 通 讯 作 者 : 温 海 深, wenhaishen@ouc.edu.cn
2 1020 水 产 学 报 36 卷 已 克 隆 得 到 的 P450c17-I 和 P450c17-Ⅱ 基 因 cdna 全 长 序 列, 通 过 半 定 量 RT-PCR 技 术, 结 合 雄 鱼 性 腺 发 育 期 血 清 中 睾 酮 (T) 含 量, 探 讨 P450c17s 在 雄 性 半 滑 舌 鳎 繁 殖 周 期 中 的 分 子 生 理 机 制, 以 期 为 半 滑 舌 鳎 的 繁 殖 生 物 学 提 供 更 进 一 步 的 理 论 依 据, 为 生 产 实 践 环 节 提 供 科 学 指 导 1 材 料 与 方 法 1.1 实 验 样 品 2007 年 2 月 至 2008 年 1 月, 从 烟 台 莱 州 某 养 殖 场 每 隔 3 个 月 (2 月 4 月 5 月 7 月 8 月 10 月 11 月 翌 年 1 月 ) 定 期 采 样 一 次, 共 采 集 实 验 鱼 57 尾, 平 均 体 长 为 (32.38±4.14) cm, 平 均 体 质 量 为 (235.65± 76.10) g 在 实 验 室 水 族 箱 里 暂 养 3~4 d, 流 水 充 氧 ( 溶 解 氧 4 mg/l), 自 然 光 周 期 (14L.. 10D), 自 然 水 温 对 实 验 鱼 进 行 尾 静 脉 采 血, 分 离 血 清, 40 储 存, 用 于 激 素 测 定 ; 鱼 体 解 剖 后 迅 速 取 精 巢 肝 脏 胃 肠 鳃 心 脏 脾 肾 头 肾 脑 肌 肉 组 织, 称 取 精 巢 重 肝 重 用 于 计 算 性 腺 成 熟 系 数, GSI(%) =[GW/(BW-VW)] 100 肝 重 指 数 HIS(%)=[LW/ (BW-VW)) 100]( 图 1), 然 后 液 氮 速 冻 并 保 存 于 80 超 低 温 冰 箱, 用 于 后 续 的 基 因 表 达 实 验, 其 中 精 巢 一 部 分 保 存 于 Bouin 氏 液, 用 于 精 巢 组 织 分 期 ( 图 2), 另 一 部 分 同 前, 保 存 于 80 超 低 温 冰 箱 1.2 激 素 测 定 [14] 根 据 温 海 深 等 测 定 方 法, 采 用 碘 125 I T 放 射 免 疫 分 析 法 (RIA) 测 定 血 清 中 T 含 量 的 周 年 性 变 化 (n 3) 图 1 雄 性 半 滑 舌 鳎 GSI 和 HSI 季 节 性 变 化 数 据 均 表 示 为 平 均 数 ± 标 准 误, 图 中 标 有 不 同 的 字 母 表 示 存 在 显 著 性 差 异 (P<0.05, Duncan 氏 多 重 比 较 ), 以 下 各 图 注 释 同 此 Fig. 1 Seasonal changes of GSI and HSI in male C. semilaevis Values are expressed as mean±standard error of mean. Different letters indicate significant difference (P<0.05, one-way ANOVA, followed by Duncan s),the same as the following. 图 2 半 滑 舌 鳎 精 巢 发 育 组 织 学 分 期 (a) Ⅲ 期 (2 4 月 ); (b) Ⅳ 期 (5 7 月 ); (c) Ⅴ 期 (8 10 月 ); (d) Ⅵ 期 (11 翌 年 1 月 ) Fig. 2 Photomicrographs of C. semilaevis testis development histology (a) the testis in the stage Ⅲ(Feb. April); (b) the testis in the stage Ⅳ(May July); (c) the testis in the stage Ⅴ(Aug. Oct.); (d) the testis in the stage Ⅵ(Nov. Jan.,the next year). 1.3 试 剂 RNAsio Reagent Taq 酶 Dnase I RNasin PMD-18T 载 体 购 自 TaKaRa 公 司, M-MLV 购 自 Promega 公 司, 琼 脂 糖 凝 胶 DNA 回 收 试 剂 盒 DH5α 感 受 态 细 胞 购 自 北 京 天 根 生 化 科 技 有 限 公 司, 其 余 试 剂 均 为 国 产 分 析 纯 试 剂 引 物 均 由 上 海 生 工 生 物 工 程 有 限 公 司 合 成 1.4 总 RNA 提 取 和 cdna 合 成 半 滑 舌 鳎 各 组 织 总 RNA 提 取 按 照 RNAsio Reagent 试 剂 盒 说 明 书 进 行, 之 后 利 用 M-MLV, 结 合 通 用 引 物 来 合 成 各 组 织 的 cdna 第 一 链 所 得 cdna 第 一 链 以 管 家 基 因 18S rrna 进 行 检 测, 确 保 其 反 转 录 是 否 成 功 合 成 的 cdna 于 40 保 存 备 用 1.5 P450c17-I 和 P450c17-Ⅱ 基 因 的 组 织 表 达 及 季 节 性 表 达 组 织 表 达 根 据 P450c17-I 和 P450c17-Ⅱ 基 因 基 因 全 长 序 列, 设 计 特 异 性 引 物 ( 表 1), 以 18S rrna 为 内 标, 对 半 滑 舌 鳎 雄 鱼 精 巢 肝 脏 胃 肠 鳃 心 脏 脾 肾 头 肾 脑 肌 肉 进 行 组 织 表 达 的 检 测 18S rrna 引 物 序 列 引 自 孙 业 盈 等 [15] P450c17-I/-ⅡPCR 反 应 条 件 分 别 为 94 预 变 性 5 min, s, 57 /63 35 s, s 共 32/34 个 循 环, min 18S rrna 所 进 行 的
3 7 期 陈 彩 芳, 等 : P450c17s 基 因 mrna 在 雄 性 半 滑 舌 鳎 繁 殖 周 期 中 的 表 达 1021 PCR 反 应 条 件 为 94 预 变 性 5 min, s, s, s 共 18 个 循 环, min 目 的 产 物 回 收 测 序 验 证 扩 增 的 正 确 性 表 1 半 滑 舌 鳎 P450c17-I -Ⅱ 基 因 时 空 表 达 引 物 Tab. 1 Primer sequences for tongue sole P450c17-I, -Ⅱgene expression analysis 引 物 引 物 序 列 (5-3 ) primer primer sequence P450c17-IF GGCCTGCGTCTTCTAAGG P450c17-IR ATGATGGCCCATTTAAGAAC P450c17-ⅡF AACTGAAGGACTGCATCTAC P450c17-ⅡR TGTTCACTGCCCGTTCAC 扩 增 长 度 /bp size 在 不 同 发 育 期 精 巢 中 的 季 节 性 表 达 根 据 精 巢 分 期 结 果, 选 取 处 于 Ⅲ 期 Ⅳ 期 Ⅴ 期 Ⅵ 期 雄 性 半 滑 舌 鳎 精 巢 组 织, 进 行 半 滑 舌 鳎 P450c17-I 和 P450c17-Ⅱ 基 因 时 间 表 达 特 异 性 引 物 18S rrna 引 物 及 PCR 反 应 条 件 同 上 取 8 μl PCR 产 物 进 行 电 泳 电 泳 结 果 采 用 Quantity One v4.62 (Bio-Rad, America) 凝 胶 图 像 处 理 系 统 进 行 量 化 分 析 目 的 产 物 回 收 测 序 验 证 扩 增 的 正 确 性 1.6 数 据 分 析 收 集 Ⅲ 期 Ⅳ 期 Ⅴ 期 Ⅵ 期 性 成 熟 雄 性 半 滑 舌 鳎 的 精 巢, 按 照 实 验 设 3 个 平 行 组 实 验 所 得 数 据 均 表 示 为 平 均 数 ± 标 准 误 (mean±se), 采 用 SPSS 13.0 统 计 软 件 中 的 Duncan 氏 法 进 行 数 据 处 理 和 检 验 分 析, 当 P < 0.05 时 认 为 差 异 显 著 2 结 果 2.1 雄 性 半 滑 舌 鳎 血 清 T 含 量 的 年 季 节 性 变 化 雄 性 半 滑 舌 鳎 血 清 中 T 水 平 随 着 精 巢 的 发 育 而 呈 明 显 的 周 期 性 变 化 ( 图 3), 含 量 最 高 值 出 现 在 8 10 月 繁 殖 季 节, 平 均 为 ng/dl(n=8), 之 后 显 著 下 降 (P<0.05), 11~ 翌 年 1 月 份 降 到 至 全 年 最 低 点, 均 值 为 ng/dl(n=14), 2 4 月 份 略 微 上 升, 均 值 为 ng/dl(n=6), 之 后 到 5 7 月 份, 血 浆 中 T 含 量 显 著 升 高 (P<0.05), 达 均 值 ng/dl(n=8) 2.2 P450c17-I 在 雄 性 半 滑 舌 鳎 各 个 组 织 内 的 表 达 分 析 通 过 RT-PCR 方 法 检 测 了 P450c17-I 在 性 腺 发 育 期 处 于 Ⅳ 期 的 雄 性 半 滑 舌 鳎 精 巢 肝 胃 肠 鳃 心 脾 肾 头 肾 脑 和 肌 肉 11 种 组 织 中 的 表 达 结 果 表 明, 半 滑 舌 鳎 P450c17-I 基 因 表 达 具 有 广 泛 性, 在 精 巢 胃 肠 心 脾 和 脑 内 都 有 表 达, 且 精 巢 内 表 达 量 最 高, 同 时 在 心 脾 脏 和 脑 内 也 检 测 到 了 表 达 ( 图 4) 图 3 Fig. 3 雄 性 半 滑 舌 鳎 血 清 T 含 量 的 季 节 性 变 化 Seasonal changes of plasma testosterone level in male C. semilaevis 图 4 P450c17-I 在 雄 性 半 滑 舌 鳎 各 个 组 织 的 表 达 T: 精 巢 ; L: 肝 脏 ; St: 胃 ; I: 肠 ; Gi: 鳃 ; H: 心 脏 ; Sp: 脾 ; K: 肾 ; Hk: 头 肾 ; B: 脑 ; Mu: 肌 肉 ; M:Marker; N: 阴 性 对 照 Fig. 4 The mrna expression of P450c17-I in male C. semilaevis T:testis; L:liver; St:stomach; I:intestine; Gi:gill; H:heart; Sp:spleen; K: kidney; Hk:head kidney; B:brain; Mu:muscle; N: negative control. 2.3 P450c17-Ⅱ 在 雄 性 半 滑 舌 鳎 各 个 组 织 内 的 表 达 分 析 半 滑 舌 鳎 P450c17-Ⅱ 基 因 具 有 组 织 表 达 特 异 性, 只 在 精 巢 和 头 肾 内 表 达, 在 其 他 组 织 内 均 未 检 测 到 表 达 ( 图 5), 头 肾 P450c17-Ⅱ 表 达 量 要 低 于 精 巢 P450c17-Ⅱ 表 达 量 图 5 P450c17-Ⅱ 在 雄 性 半 滑 舌 鳎 各 个 组 织 的 表 达 T: 精 巢 ; L: 肝 脏 ; St: 胃 ; I: 肠 ; Gi: 鳃 ; H: 心 脏 ; Sp: 脾 ; K: 肾 ; Hk: 头 肾 ; B: 脑 ; Mu: 肌 肉 ; M:Marker; N: 阴 性 对 照 Fig. 5 The mrna expression of P450c17-Ⅱ in male C. semilaevis T:testis; L:liver; St:stomach; I:intestine; Gi:gill; H:heart; Sp:spleen; K:kidney; Hk:head kidney; B:brain; Mu:muscle; N: negative control. 2.4 P450c17-I 在 不 同 发 育 期 半 滑 舌 鳎 精 巢 内 的 季 节 性 表 达 分 析 精 巢 内 P450c17-I 表 达 量 在 Ⅵ 期 精 巢 内 达 到 了
4 1022 水 产 学 报 36 卷 全 年 最 高 值, 均 值 为 ± ; 之 后 显 著 的 下 降 (P<0.05), 进 入 精 巢 发 育 期 Ⅲ 期, 降 至 ± ; 到 了 性 腺 发 育 期 Ⅳ 期, 精 巢 内 P450c17-I 大 幅 升 高, 均 值 为 ± ; 而 精 巢 发 育 到 V 期, P450c17-I 表 达 量 虽 呈 现 小 幅 下 降, 但 基 本 维 持 此 水 平, 均 值 为 ± ( 图 6) 图 6 P450c17-I 在 半 滑 舌 鳎 各 个 发 育 期 精 巢 内 的 季 节 性 表 达 Fig. 6 Seasonal changes of P450c17-I expression in the testis of C. semilaevis 2.5 P450c17-Ⅱ 在 半 滑 舌 鳎 不 同 发 育 期 精 巢 内 的 季 节 性 表 达 分 析 半 滑 舌 鳎 P450c17-Ⅱ 基 因 在 其 各 个 发 育 阶 段 的 精 巢 中 都 有 表 达 精 巢 内 P450c17-Ⅱ 表 达 量 在 Ⅵ 期 精 巢 内 达 到 了 全 年 最 高 值, 均 值 为 ± ; 之 后 略 微 下 降, 进 入 精 巢 发 育 期 Ⅲ 期, 降 至 ± ; 到 性 腺 发 育 期 Ⅳ 期, 精 巢 内 P450c17-Ⅱ 继 续 下 降, 至 均 值 为 ± ; 而 精 巢 发 育 到 V 期, P450c17-Ⅱ 表 达 量 大 幅 下 降 至 全 年 最 低, 均 值 为 ± ( 图 7) 图 7 P450c17-Ⅱ 在 半 滑 舌 鳎 各 个 发 育 期 精 巢 内 的 季 节 性 表 达 Fig. 7 Seasonal changes of P450c17-Ⅱ expression in the testis of C. semilaevis 3 讨 论 通 过 各 组 织 内 的 空 间 表 达 研 究, 在 雄 鱼 精 巢 内 检 测 到 了 一 条 P450c17-I 主 亮 带, 这 与 其 他 鱼 类 中 得 到 的 结 果 一 致 [7,8,10,16], 表 明 半 滑 舌 鳎 精 巢 是 P450c17-I 表 达 的 主 要 位 点, 且 P450c17-I 在 性 类 固 醇 激 素 生 物 合 成 中 起 到 了 关 键 作 用 同 时, 实 验 在 雄 鱼 脑 内 检 测 到 了 一 个 强 信 号, 其 P450c17-I 表 达 量 比 精 巢 内 表 达 量 低 13 倍 在 先 前 的 研 究 中, 脑 内 P450c17 基 因 表 达 也 在 其 他 鱼 类 中 检 测 到, 包 括 胖 头 鱥 (Pimephales promelas) [10], 黄 鳝 (Monopterus albus) [7], 斑 马 鱼 (Danio rerio) [8], 而 且, 胖 头 鱥 脑 内 P450c17 表 达 量 比 性 腺 低 30 倍, 黄 鳝 脑 内 却 只 检 测 到 了 一 条 微 弱 带, 斑 马 鱼 脑 内 P450c17 表 达 量 低 于 卵 巢 和 肾 脏 本 研 究 中 关 于 P450c17-I 的 时 间 表 达 也 支 持 这 个 观 点, 表 明 类 固 醇 调 控 是 依 赖 于 脑 垂 体 性 腺 轴 硬 骨 鱼 类 中 有 一 个 天 然 的 孕 激 素 17α, 20β-DHP 存 在 于 精 子 发 生 早 期 的 精 巢 内, 与 11-KT 一 样, 它 也 能 诱 导 精 原 细 胞 的 DNA 复 制, 是 精 子 发 生 / 减 数 分 裂 的 开 启 者 [17] P450c17 不 仅 是 生 成 孕 激 素 的 关 键 酶, 也 是 Leydig 细 胞 内 雄 激 素 合 成 的 关 键 酶 [18], C17,20 裂 解 酶 活 性 催 化 17α- 羟 孕 酮 生 成 雄 烯 二 酮, 这 对 硬 骨 鱼 类 生 成 11-KT 也 很 重 要 [19] 本 研 究 中 半 滑 舌 鳎 精 巢 内 P450c17-I 的 时 间 表 达 也 间 接 验 证 了 上 述 论 点 在 整 个 性 腺 发 育 期 精 巢 内 都 有 P450c17-I 表 达, 且 在 一 定 程 度 上 与 性 腺 发 育 呈 现 正 相 关 性 随 着 精 巢 发 育, P450c17-I 表 达 量 趋 于 升 高, 除 在 V 期 精 巢 内 出 现 略 微 下 降, 而 血 清 中 T 的 含 量 不 断 升 高, 直 至 V 期 开 始 下 降 这 与 胖 头 鱥 内 的 研 究 结 果 不 同 [10], 其 精 巢 内 P450c17-I 的 表 达 量 与 性 腺 发 育 呈 负 相 关 金 鱼 (Carassius auratus), 血 清 T 11-KT 和 17α, 20β-DHP 在 精 子 发 生 期 间 能 达 到 最 大 值 [20], 在 鱼 类 精 子 发 生 时, 孕 激 素 也 在 排 精 和 精 子 成 熟 中 起 到 了 重 要 作 用 [21-23] 半 滑 舌 鳎 Ⅵ 期 精 巢 内 P450c17-I 表 达 持 续 增 加 似 乎 也 验 证 了 这 一 点 T 作 为 E 2 前 体, 其 合 成 既 需 要 P450c17 的 17α- 羟 化 酶 活 性, 又 需 要 P450c17 的 17,20 裂 解 酶 活 性, 而 本 研 究 结 果 说 明 了 P450c17s 与 类 固 醇 激 素 之 间 的 相 互 调 节 作 用 通 过 空 间 表 达 研 究, 在 雄 鱼 头 肾 内 检 测 到 了 一 [5] 条 P450c17-Ⅱ 亮 带 这 与 Zhou 等 研 究 结 果 相 一 致, 另 外, 在 斑 马 鱼 的 整 个 肾 脏 内 也 检 测 到 了 P450c17 的 杂 交 信 号 [8] 这 可 能 与 头 肾 内 类 固 醇 激 素 生 成 有 关, 鱼 类 头 肾 相 当 于 哺 乳 动 物 的 肾 上 腺 皮 质 已 有 研 究 表 明, 硬 骨 鱼 类 头 肾 具 有 合 成
5 7 期 陈 彩 芳, 等 : P450c17s 基 因 mrna 在 雄 性 半 滑 舌 鳎 繁 殖 周 期 中 的 表 达 1023 P450c17 蛋 白 的 能 力, 用 于 参 加 皮 质 醇 和 17α, 20β-DHP 的 生 物 合 成 [8,19,24] 作 为 另 一 个 经 典 类 固 醇 激 素 生 成 组 织, 在 雄 鱼 精 巢 内 检 测 到 了 P450c17-Ⅱ 表 达 这 分 别 与 罗 非 鱼 及 青 鳉 内 P450c17-Ⅱ 的 组 织 表 达 和 定 位 相 互 印 证 [4-5] 通 过 原 位 杂 交 发 现, 青 鳉 P450c17s 在 精 巢 间 质 细 胞 内 均 能 检 测 到 结 果 说 明, 半 滑 舌 鳎 精 巢 是 P450c17-Ⅱ 表 达 的 主 要 位 点, 与 P450c17-Ⅰ 一 样, P450c17-Ⅱ 在 性 类 固 醇 激 素 生 成 中 也 起 到 了 关 键 作 用 雄 性 精 巢 中 孕 激 素 能 诱 导 排 精 和 精 子 成 熟, 硬 骨 鱼 类 中 孕 激 素 17α, 20β-DHP 在 精 子 发 生 早 期 的 精 巢 内 存 在, 它 能 诱 导 精 原 细 胞 的 DNA 复 制, 是 精 子 发 生 / 减 数 分 裂 的 开 启 者 [17] P450c17 不 仅 是 生 成 孕 激 素 的 关 键 酶, 也 是 Leydig 细 胞 内 雄 激 素 合 成 的 关 键 酶 [18] 本 研 究 中 半 滑 舌 鳎 精 巢 内 P450c17-Ⅱ 的 时 间 表 达 也 间 接 验 证 了 上 述 论 点 在 整 个 性 腺 发 育 期 精 巢 内 都 有 P450c17-Ⅱ 表 达, 且 在 一 定 程 度 上 与 性 腺 发 育 呈 现 负 相 关 性 随 着 精 巢 发 育 (GSI 趋 于 升 高 血 清 中 T 水 平 升 高 ), P450c17-II 表 达 量 趋 于 下 降, 这 与 半 滑 舌 鳎 精 巢 内 P450c17-I 表 达 模 式 及 作 用 不 同, 暗 示 其 与 雄 激 素 合 成 无 相 关 性, 而 在 Ⅵ 期 精 巢 内 显 著 升 高, 这 可 能 与 孕 激 素 在 排 精 及 诱 导 下 一 批 精 原 细 胞 的 DNA 复 制 中 所 具 有 的 作 用 有 关 [17,21-23] 本 研 究 在 已 克 隆 得 到 的 P450c17-I 和 P450c17-II 全 长 cdna 的 基 础 上, 对 实 验 材 料 的 成 熟 系 数 (GSI) 以 及 肝 重 指 数 (HIS) 进 行 了 统 计 分 析, 进 一 步 掌 握 实 验 材 料 的 发 育 情 况, 同 时, 首 次 进 行 了 这 两 个 基 因 的 组 织 表 达 及 结 合 GSI HIS 和 血 清 中 T 含 量 进 行 其 在 雄 鱼 精 巢 繁 殖 周 期 中 的 表 达 分 析, 发 现 在 整 个 繁 殖 期, P450c17-I 基 因 在 转 录 水 平 或 转 录 后 调 控 半 滑 舌 鳎 性 类 固 醇 激 素 的 生 成, P450c17-II 表 达 模 式 与 前 者 不 同, 其 主 要 可 能 与 孕 激 素 诱 导 排 精 及 精 原 细 胞 DNA 复 制 有 关 参 考 文 献 : [1] 孙 中 之, 李 建, 李 娟. 半 滑 舌 鳎 的 生 物 学 特 性 与 养 殖 技 术 [J]. 齐 鲁 渔 业, 2006, 12(23): [2] Miller W L, Auchus R J, Geller D H. The regulation of 17, 20 lyase activity [J]. Steroids, 1997, 62(1): [3] Liley N R, Stacey N E. Hormones, pheromones, and reproductive behaviour in fish[m]//hoar W S, Randall D J,Donaldson E M, Eds. Fish Physiology. London: Academic Press, New York. 1983: [4] Zhou L Y, Wang D S, Shibata Y, et al. Characterization, expression and transcriptional regulation of P450c17-I and -II in the medaka, Oryzias latipes [J]. Biochemical and Biophysical Research Communications, 2007, 362(1): [5] Zhou L Y, Wang D S, Kobayashi T, et al. A novel type of P450c17 lacking the lyase activity is responsible for C21-steroid biosynthesis in the fish ovary and head kidney [J]. Endocrinology, 2007, 148(9): [6] Sakai N, Tanaka M, Adachi S et al. Rainbow trout cytochrome P-450c17 (17α-hydroxylase/17, 20-lyase)- cdna cloning, enzymatic properties and temporal pattern of ovarian P-450c17 mrna expression during oogenesis [J]. FEBS Letter, 1992, 301(1): [7] Yu H, Cheng H, Guo Y, et al. Alternative splicing and differential expression of P450c17 (CYP17) in gonads during sex transformation in the rice field eel [J]. Biochemical and Biophysical Research Communications, 2003, 307(1): [8] Wang Y J, Ge W. Cloning of zebrafish ovarian P450c17 (CYP17, 17α -hydroxylase/ 17, 20-lyase) and characterization of its expression in gonadal and extra-gonadal tissues [J]. General and Comparative Endocrinology, 2004, 135(2): [9] Kazeto Y, Ijiri S, Todo T, et al. Molecular cloning and characterization of Japanese eel ovarian P450c17 (CYP17) cdna [J]. General and Comparative Endocrinology, 2000, 118(1): [10] Halm S, Kwon J Y, Rand-Weaver M, et al. Cloning and gene expression of P450 17α-hydroxylase, 17,20-lyase cdna in the gonads and brain of the fathead minnow Pimephales promelas [J]. General and Comparative Endocrinology, 2003, 130(3): [11] Trant J M. Isolation and characterization of the cdna encoding the spiny dogfish shark (Squalus acanthias) form of cytochrome P450c17 [J]. Journal of Experimental Zoology, 1995, 272(1): [12] Chen C F, Wen H S, Wang Z P, et al. Cloning and expression of P450c17-I (17α- hydroxylase/17, 20-lyase ) in brain and ovary during gonad development in Cynoglossus semilaevis [J]. Fish Physiology and Biochemistry, 2010, 36(4): [13] Jin G X, Wen H S, He F, et al. Molecular cloning, characterization expression of P450c17-I and P450c17-II and their functions analysis during the reproductive cycle in males of barfin flounder (Verasper moseri) [J]. Fish Physiology and Biochemistry, DOI /s [14] 温 海 深, 宋 海 霞, 杨 立 廷, 等. 外 源 激 素 对 养 殖 牙 鲆
![性 类 固 醇 激 素 生 成 中 也 起 到 了 关 键 作 用 雄 性 精 巢 中 孕 激 素 能 诱 导 排 精 和 精 子 成 熟, 硬 骨 鱼 类 中 孕 激 素 17α, 20β-DHP 在 精 子 发 生 早 期 的 精 巢 内 存 在, 它 能 诱 导 精 原 细 胞 的 DNA 复 制, 是 精 子 发 生 / 减 数 分 裂 的 开 启 者 [17] P450c17 不 仅](/docs-images/43/23147576/images/page_5.jpg "是 生 成 孕 激 素 的 关 键 酶, 也 是 Leydig 细 胞 内 雄 激 素 合 成 的 关 键 酶 [18] 本 研 究 中 半 滑 舌 鳎 精 巢 内 P450c17-Ⅱ 的 时 间 表 达 也 间 接 验 证 了 上 述 论 点 在 整 个 性 腺 发 育 期 精 巢 内 都 有 P450c17-Ⅱ 表 达, 且 在 一 定 程 度 上 与 性 腺 发 育 呈 现 负 相 关 性")
6 1024 水 产 学 报 36 卷 血 浆 睾 酮 和 雌 二 醇 含 量 的 影 响 研 究 [J]. 海 洋 学 报, 2006, 28(4): [15] 孙 业 盈, 张 全 启, 齐 洁, 等. 半 滑 舌 鳎 DMRT1 基 因 的 克 隆 与 表 达 分 析 [J]. 武 汉 大 学 学 报 : 理 学 版, 2008, 54(2): [16] Freking F, Nazairians T, Schlinger B A. The expression of the sex steroid-synthesizing enzymes CYP11A1, 3β-HSD, CYP17, and CYP19 in gonads and adrenals of adult and developing zebra fish [J]. General and Comparative Endocrinology, 2000, 119(2): [17] Takeshi M, Masato H, Yuichi O, et al. Progestin is an essential factor for the initiation of the meiosis in the spermatogenetic cell of the eel [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2006, 103(19): [18] Dufau M L, Miyagawa Y, Takada S, et al. Regulation of androgen synthesis: The late steroidogenic pathway [J]. Steroids, 1997, 62(1): [19] Kobayashi T, Nakamura M, Kajiura-Kobayashi H, et al. Immunolocalization of steroidogenic enzymes (P450scc, P450c17, P450arom, and 3β-HSD) in immature and mature testes of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) [J]. Cell and Tissue Research, 1998, 292(3): [20] Kobayashi M, Aida K, Hanyu I. Gonadotropin surge during spawning in male goldfish [J]. General and Comparative Endocrinology, 1986, 62(1): [21] Ueda H, Kanbegawa A, Nagahama Y. Involvement of gonadotrophin and steroid hormones in spermiation in the amago salmon, Oncorhynchus rhodurus, and goldfish, Carassius auratus [J]. General and Comparative Endocrinology, 1985, 59(1): [22] Miura T, Yamauchi K, Takahashi H, et al. Involvement of steroid hormones in gonadotropin-induced testicular maturation in male Japanese eel (Anguilla japonica) [J]. Biomedical Research, 1991, 12(4): [23] Miura T, Yamauchi K, Takahashi H, et al. The role of hormones in the acquisition of sperm motility in salmonid fish [J]. Journal of Experimental Zoology, 1992, 261(3): [24] Sangalang G B, Freeman H C. In vitro biosynthesis of 17α, 20β-dihydroxy-4-pegnen-3- one by the ovaries, testes, and head kidneys of the Atlantic salmon Salmo salar [J]. General and Comparative Endocrinology, 1988, 69(3):
![General and Comparative Endocrinology, 2000, 119(2): 140 151. [17] Takeshi M, Masato H, Yuichi O, et al.](/docs-images/43/23147576/images/page_6.jpg "Progestin is an essential factor for the initiation of the meiosis in the spermatogenetic cell of the eel [J].")
7 7 期 陈 彩 芳, 等 : P450c17s 基 因 mrna 在 雄 性 半 滑 舌 鳎 繁 殖 周 期 中 的 表 达 1025 The characteristic analysis of P450c17s mrna expression during the reproductive cycle in male Cynoglossus semilaevis Günther CHEN Cai-fang 1, 2, WEN Hai-shen 1* (1. College of Fisheries, Ocean University of China, Qingdao , China; 2. College of Biological and Environmental Sciences, Zhejiang Wanli University, Ningbo ,China) Abstract: Cytochrome P450c17 is one of the most critical enzymes in steroidogenic pathway, which is essential in the production of sex steroid hormone(androgens and estrogens). Up to date, there are two P450c17s (P450c17-I and P450c17-Ⅱ) encoded by two different genes. P450c17-I possesses two enzyme activities, namely 17α-hydroxylase and 17, 20-lyase, while P450c17-Ⅱ only has 17α-hydroxylase. Under the condition of P450c17-I and P450c17-Ⅱcomplete cdnas, the spatial and temporal expressions of the two genes are studied by the semi-rt-pcr technology, combined with gonad development and serum testosterone(t) level. The results of gene spatial expression analysis showed that tongue sole P450c17-I was distributed widely, which was expressed in testis, stomach, intestine, heart, spleen and brain, while tongue sole P450c17-Ⅱdistribution was tissue-specific, which was only expressed in testis and head kidney. During various developmental stages of testis, P450c17-I expression pattern revealed developmental stage-dependency, while the expression pattern of P450c17-Ⅱ was on the contrary. It is predicted that, during the whole reproductive period, P450c17-I regulates the sex steroid hormone on the transcriptional level or after transcription in male tongue sole, while P450c17-Ⅱmay be related to progestin in inducing spermiation and DNA replication in spermatogonia. Key words: Cynoglossus semilaevis; P450c17; spatial expression; temporal expression Corresponding author: WEN Hai-shen. wenhaishen@ouc.edu.cn
标题
吉林农业大学学报 ２０１６ ３８ １ ８７ ９１ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｊｉｌｉｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｈｔｔｐ ｘｕｅｂａｏ ｊｌａｕ ｅｄｕ ｃｎ Ｅ ｍａｉｌ ｊｌｎｄｘｂ ｖｉｐ ｓｉｎａ ｃｏｍ 神 经 生 长 因 子 ｍｒｎａ 在 鹅 等 级 前 卵 泡 中 的 表达 刘璐璐 隋玉健 朱海洋 武惠岩 杨 辉 孙永峰 吉林农业大学动物科学技术学院 长春 １３０１１８
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36 6 Vol.36, No.6 2012 6 JOURNAL OF FISHERIES OF CHINA June, 2012 文 章 编 号 : 1000-0615(2012)06-0893-07 DOI:10.3724/SP.J.1231.2012.27821 鲤 脑 垂 体 和 HCG 诱 导 雌 性 日 本 鳗 鲡 性 腺 成 熟 过 程 中 血 清 生 化 成 分 的 变 化, *,,,
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![240 生 异 性 相 吸 的 异 性 效 应 [6] 虽 然, 心 理 学 基 础 研 [7-8] 究 已 经 证 实 存 在 异 性 相 吸 异 性 相 吸 是 否 存 在 于 名 字 认 知 识 别 尚 无 报 道 本 实 验 选 取 不 同 性 别 的 名 字 作 为 刺 激 材 料, 通](/thumbs/42/22943812.jpg "240 生 异 性 相 吸 的 异 性 效 应 [6] 虽 然, 心 理 学 基 础 研 [7-8] 究 已 经 证 实 存 在 异 性 相 吸 异 性 相 吸 是 否 存 在 于 名 字 认 知 识 别 尚 无 报 道 本 实 验 选 取 不 同 性 别 的 名 字 作 为 刺 激 材 料, 通")
2011 年 Journal of Capital Medical University 4月 第2 期 Apr 2011 Vol 32 No 2 基础研究 doi: 10 3969 / j issn 1006-7795 2011 02 015 人脑识别不同性别名字反应时的差异研究 高迎霄 陈昭燃 * 张明霞 ( 首都医科大学神经生物系高级脑功能中心) 摘要 目的 探讨男女对不同性别名字认知加工速度是否存在差异
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第 24 卷 第 5 期 2015 年 5 月 碘 131 doi:10.3978/j.issn.1005-6947.2015.05.005 http://dx.doi.org/10.3978/j.issn.1005-6947.2015.05.005 Chinese Journal of General Surgery, 2015, 24(5):643 647. Chinese Journal of
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... (1)....(3)..(5)... (22) (22)......(22)... (22)... (23)....(33)... (33)....(34)....(47)....(51).....(52)......(61)......(62)
97017608 OO ... (1)....(3)..(5)... (22).......(22)......(22)... (22)... (23)....(33)... (33)....(34)....(47)....(51).....(52)......(61)......(62) C 2002 2 2003 12 146 64.27 110 36 Logistic 2003 12 2004
2015 1 330 GLOBAL EDUCATION Vol. 44 No1 2015 / 300387 / 300387 20 20 1926 20 1912 1912 1918 1919 34 1919 1921 1 1922 1923 1925 7 100 2 1922 3 1923 5 1923 1924 4 1927 1949 20 1. 20 5 35 2. 20 20 1927 1949
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2011 43 5 21 3 1 1* 1 2 3 1 1. 2. 3. 78. 68±2. 95 g 28 300 3 5 3% 3 1 ALT TP ALB AST 0. 05 P>0. 05 ALT TP ALB P>0. 05 AST 0. 05 GLOB P>0. 05 2 INS 0. 05 TSH T 3 0. 05 P>0. 05 GLU GH T4 IGF-I P>0. 05 S816.
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43 6 Vol.43, No.6 2012 11 OCEANOLOGIA ET LIMNOLOGIA SINICA Nov., 2012 (Verasper moseri) * 1, 2 1, 2 1, 2 1, 2 (1. 266071; 2. 266071) (sgnrha) (HCG), : sgnrha HCG,, (T) (E 2 ), 96h, sgnrha, HCG,,,, S965
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网 络 环 境 下 元 认 知 策 略 运 用 的 性 别 差 异 研 究 王 志 茹 ( 湖 北 大 学 外 国 语 学 院, 武 汉 430062) 摘 要 : 研 究 以 问 卷 的 形 式 对 参 加 网 络 英 语 课 程 学 习 的 520 名 大 学 生 的 元 认 知 策 略 使 用 中 的 性 别 差 异 进 行 调 查 研 究 采 用 独 立 样 本 T 检 验 对 性 别 差
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24 1 Vol.24 No.1 94 2008 1 Transactions of the CSAE Jan. 2008 2008 1 100094 2 100035 3 100081 4 100081 5 100101 GIS ( ) 65.12 16.82 13.74 15.27 11.07 t/(hm 2 a) 10.93% 41.43% 46.93% 65.4%. Bi Jiye, Zhu
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Ansell Gash ~ ~ Rhodes ~ H. Haken 20 90
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211 better than those in the control group, with significant difference between two groups (P < 0.05). The ocular hypertension of patients in the cont
210 毛 果 芸 香 碱 联 合 拉 坦 前 列 素 治 疗 原 发 性 急 性 闭 角 型 青 光 眼 的 疗 效 观 察 符 元 党 1, 郑 振 优 2, 林 再 雄 2, 周 吉 良 1. 昌 江 黎 族 自 治 县 中 西 医 结 合 医 院, 海 南 昌 江 572700 2. 海 南 医 学 院 附 属 医 院 眼 科, 海 南 海 口 570100 1 摘 要 : 目 的 探 讨
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km km mm km m /s hpa 500 hpa E N 41 N 37 N 121
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21 3 2002 5 GEO GRAPHICAL RESEARCH Vol1 21, No1 3 May, 2002 : 100020585 (2002) 0320313211, (, 210093) : GIS, ( ) :, ; 4 ;,, : ; ; ; : F12919 : A 1 20 40 80, 90 [1 ], 5, 4 : (1), [2,3 ] ; (2) [4,5 ], [6
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864 现 代 药 物 与 临 床 Drugs & Clinic 第 31 卷 第 6 期 2016 年 6 月 of apoptosis related factors, decrease the incidence of adverse reactions, which is of great
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68 ( ) 2006,,,,,,,,,, (narrative history),,, [1 ] (P ),,,,,,, [ 2 ] ( P ), ;,,,,,,,,,,,,,, (1917),, 30,,,, :,, ;,,,,, ( ) ( ), :,,,,,,,,,,
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35 2 2011 3 Vol. 35 No. 2 March 2011 83 Population Research * 2 100872 Birth Interval between First and Second Child and Its Policy Implications Liu Shuang Zou Mingru Abstract Using data of international
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2017 7 43 4 Journal of Southwest Minzu University Natural Science Edition Jul. 2017 Vol. 43 No. 4 doi10. 11920 /xnmdzk. 2017. 04. 008 1 1 1 2 1 1 3 1. 610212 2. 6100413. 610031 AngⅡ TGF-β. SD 60 180 ~
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370 临 床 与 病 理 杂 志 J Clin Pathol Res 2015, 35(3) http://www.lcbl.net doi: 10.3978/j.issn.2095-6959.2015.03.009 View this article at: http://dx.doi.org/10.3978/j.issn.2095-6959.2015.03.009 戊 酸 雌 二 醇 片 联
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2013 5, 20(3): 599 606 Journal of Fishery Sciences of China 研究论文 DOI: 10.3724/SP.J.1118.2013.00599 1, 张敏智 2 1,, 邓思平 2 1,, 朱春华 2, 李广丽 1., 524088; 2., 524088 1, 2 摘要 : (RIA) RT-PCR, (23 26 29 ) 6 2 (SPP)
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第 49 卷 第 3 期 2013 年 6 月 兰 州 大 学 学 报 ( 自 然 科 学 版 ) Journal of Lanzhou University (Natural Sciences) Vol. 49 No. 3 Jun. 2013 文 章 编 号 : 0455-2059(2013)03-0299-07 西 北 地 区 城 市 化 过 程 中 水 资 源 约 束 时 空 变 化 以 西
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5 10 15 中 国 科 技 论 文 在 线 # 台 湾 独 蒜 兰 无 菌 萌 发 与 植 株 再 生 研 究 卓 孝 康 1,2, 兰 思 仁 1,2, 彭 东 辉 1,2, 吴 沙 沙 1,2, 陈 潇 1,2, 江 鸣 涛 1,2 1,2**, 张 林 瀛 (1. 福 建 农 林 大 学 园 林 学 院, 福 建 福 州 350002; 2. 福 建 农 林 大 学 海 峡 兰 花 保 育
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輥輯訛 % 2010~ % Northwestern Journal of Ethnology 1. J., 1994, 3 14~ J., ~150.
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35 2 2012 2 GEOMATICS & SPATIAL INFORMATION TECHNOLOGY Vol. 35 No. 2 Feb. 2012 1 2 3 4 1. 450008 2. 450005 3. 450008 4. 572000 20 J 101 20 ARMA TU196 B 1672-5867 2012 02-0213 - 04 Application of Time Series
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27 3 2006 5 ACTA PETROL EI SIN ICA Vol. 27 No. 3 May 2006 : 0253Ο2697 (2006) 03Ο0027Ο05 1 2 2 2 (11 610059 ; 21 062552) : 2 ; : ; ;; ;; : TE1111 3 : A Forming pattern and distribution features of hydrocarbon
: 3 : , , ,, , :, ( Ravallion Chen, 2004 ; Khan Riskin, 2005,Yue et al, 2006),, (,2003 ;,200
: 3 : 1995 2002, 1998 2002 1991 1995, 1991 1995,, 1998 2002, :, 80 013 0145 (Ravallion Chen, 2004 ; Khan Riskin, 2005,Yue et al, 2006),, (,2003 ;,2006),, (Li et al,1998),,,?,, ( Fields, 2005),,, (income
金 鹏 等 体 育 锻 炼 缓 解 公 务 员 心 理 压 力 相 关 量 表 的 编 制 及 常 模 的 建 立 89 此, 本 文 从 探 索 性 研 究 入 手, 对 体 育 锻 炼 缓 解 公 务 员 心 理 压 力 展 开 研 究, 尝 试 编 制 一 个 基 于 本 土 化, 具 有 良
天津体育学院学报 研究报道 88~ 88 ~92 Short Comunications 体育锻炼缓解公务员心理压力相关量表的编制及常模的建立 金 摘要 鹏 1 刘 慧2 以体育锻炼促进心理健康理论为依据 在前期访谈和问卷调查的基础上 对体育锻炼缓解公务员心理压力问题进行了研究 结果表明 体育 锻炼缓解公务员心理压力量表 的结构由 4 个维度构成 可累计解释总方差的 58.319% 构成 4 个因子的题项分布合理
标题
环 球 中 医 药 2016 年 5 月 第 9 卷 第 5 期 摇 Global Traditional Chinese Medicine, May 2016,Vol 郾 9, No 郾 5 摇 557 两 种 电 针 对 脊 髓 损 伤 14 天 后 大 鼠 运 动 功 能 神 经 元 及 MEK2 p 鄄 ERK1 表 达 的 影 响 论 著 宋 良 玉 摇 吕 威 摇 景 泉 凯 摇 莫 雨
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微 生 物 学 通 报 Microbiology China tongbao@im.ac.cn Apr. 20, 2016, 43(4): 793 797 http://journals.im.ac.cn/wswxtbcn DOI: 10.13344/j.microbiol.china.150504 高 校 教 改 纵 横 生 物 工 程 专 业 发 酵 课 程 群 建 设 探 索 * 赵 宏 宇
壹 緒 論 由 於 作 者 任 教 於 大 專 軍 事 校 院, 依 校 規 規 定 學 生 於 第 八 學 期 必 須 通 過 3000 公 尺 跑 步 測 驗 限 定 14 分 鐘 的 及 格 標 準 始 得 畢 業 ; 因 此 探 討 提 升 中 長 距 離 與 長 距 離 跑 步 能 力 的
四 週 800 公 尺 間 歇 跑 步 訓 練 教 學 方 案 對 不 同 跑 步 能 力 者 的 訓 練 成 效 蔡 玉 敏 1 陳 智 仁 2, 3 * 陳 明 坤 1 中 華 民 國 空 軍 官 校 總 教 官 室 2 桃 園 創 新 技 術 學 院 體 育 保 健 室 3 國 立 中 興 大 學 體 育 室 摘 要 目 的 : 探 討 800 公 尺 間 歇 跑 步 訓 練 教 學 對 不
二、民生：白银货币化与社会变迁同步
Chinese Social History Review ---------------------------------------------------------------------------- 1 2 3 1 4 1471 5 6 40 2~5 2 7 1551 ~1600 40% 8 24 83 74 90% 50 2 2 2% 9 10 3 11 12 304 165 89
PCA+LDA 14 1 PEN mL mL mL 16 DJX-AB DJ X AB DJ2 -YS % PEN
21 11 2011 11 COMPUTER TECHNOLOGY AND DEVELOPMENT Vol. 21 No. 11 Nov. 2011 510006 PEN3 5 PCA + PCA+LDA 5 5 100% TP301 A 1673-629X 2011 11-0177-05 Application of Electronic Nose in Discrimination of Different
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我 国 冷 冻 鱼 糜 生 产 及 标 准 现 状 分 析 顾 晓 慧 1,2, 殷 邦 忠 2, 王 联 珠 2,*, 朱 文 嘉 2, 郭 莹 莹 2 (1. 中 国 海 洋 大 学 食 品 科 学 与 工 程 学 院, 山 东 青 岛 266003;2. 中 国 水 产 科 学 研 究 院 黄 海 水 产 研 究 所, 山 东 青 岛 266071) 摘 要 : 冷 冻 鱼 糜 是 高 附 加
度 身 體 活 動 量 ; 芬 蘭 幼 兒 呈 現 中 度 身 體 活 動 量 之 比 例 高 於 臺 灣 幼 兒 (5) 幼 兒 在 投 入 度 方 面 亦 達 顯 著 差 異 (χ²=185.35, p <.001), 芬 蘭 與 臺 灣 幼 兒 多 半 表 現 出 中 度 投 入 與 高 度
臺 灣 與 芬 蘭 幼 兒 園 室 內 自 由 遊 戲 內 涵 之 探 討 林 昭 溶 毛 萬 儀 經 國 管 理 暨 健 康 學 院 幼 兒 保 育 系 副 教 授 joyce@ems.cku.edu.tw 吳 敏 而 國 家 教 育 研 究 院 研 究 員 rozwu@mail.naer.edu.tw wanyi@ems.cku.edu.tw 摘 要 自 由 遊 戲 被 視 為 是 幼 兒 的
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康 寧 學 報 11:1-20(2009) 1 數 位 學 習 於 護 理 技 術 課 程 之 運 用 與 評 值 * 李 惠 玲 ** 高 清 華 *** 呂 莉 婷 摘 要 背 景 : 網 路 科 技 在 教 育 的 使 用 已 成 為 一 種 有 利 的 教 學 輔 助 工 具 網 路 教 學 的 特 性, 在 使 學 習 可 不 分 時 間 與 空 間 不 同 進 度 把 握 即 時 性 資
10 ( ) ( ) [5] 1978 : [1] (P13) [6] [1] (P217) [7] [1] (P19) : : [1] [4] (P1347) (P18) 1985 : [1] (P343) 1300 : [1] (P12) 1984 :
![10 ( ) ( ) [5] 1978 : [1] (P13) [6] [1] (P217) [7] [1] (P19) : : [1] [4] (P1347) (P18) 1985 : [1] (P343) 1300 : [1] (P12) 1984 :](/thumbs/91/106610658.jpg "10 ( ) ( ) [5] 1978 : [1] (P13) [6] [1] (P217) [7] [1] (P19) : : [1] [4] (P1347) (P18) 1985 : [1] (P343) 1300 : [1] (P12) 1984 :")
27 3 ( ) Vol.27 No.3 2010 5 Journal of Shenzhen University (Humanities & Social Sciences) May 2010 ( 518060) : ; : ; : ; ; ; ; : F 127.9 :A :1000-260X(2010)03-0009-13 30 [2] : [2] (P381) 1979 : : [3] :1978
by industrial structure evolution from 1952 to 2007 and its influence effect was first acceleration and then deceleration second the effects of indust
2011 2 1 1 2 3 4 1. 100101 2. 100124 3. 100039 4. 650092 - - - 3 GDP U 20-30 60% 10% TK01 A 1002-9753 2011 02-0042 - 10 Analysis on Character and Potential of Energy Saving and Carbon Reducing by Structure
ARCLE No.2
The Relationship between Alphabetical Knowledge and Phonological Awareness among Elementary School Children Mitsue ALLEN-TAMAI Chiba University Abstract This study investigates the effect of teaching the
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44 3 Vol.44, No.3 2013 5 OCEANOLOGIA ET LIMNOLOGIA SINICA May, 2013 汞 胁 迫 对 拟 穴 青 蟹 (Scylla paramamosain) * 主 要 消 化 和 免 疫 因 子 的 影 响 1, 2 1, 2 1 1, 2 1 1 (1. 361021; 2. 361021), (Scylla paramamosain), 0.00
59-81
BIBLID 0254-4466(2001)19:2 pp. 59-81 19 2 90 12 * 59 60 19 2 1498-1583 6 1572 12 27 1525-1582 1572-1620 1368-1398 1426-1435 1450-1456 1610-1695 15 1538-1588 1535-1608 61 1 1503-1583 1516-1591 1472-1528
标题
2015 年 第 2 期 ( 总 第 228 期 ) 厦 门 大 学 学 报 ( 哲 学 社 会 科 学 版 ) JOURNAL OF XIAMEN UNIVERSITY( Arts & Social Sciences) No. 2 2015 General Serial No. 228 道 光 年 间 台 湾 问 题 中 英 交 涉 与 外 交 折 冲 以 新 发 现 来 往 文 书 台 湾 奏
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06 年 月第 3 卷第 期 中国中医药信息杂志 47 实验研究 香砂六君子汤对脾胃虚弱型萎缩性胃炎大鼠胃排空功能 及胃蛋白酶活性和缺氧诱导因子-α表达的影响 段云燕 成映霞 3 王强 李兰珍 王庆胜 郑世铎 鲁鹏程 雷作汉 刘雪松 刘臻华.甘肃中医药大学 甘肃 兰州 73000.甘肃省中医方药挖掘与创新转化重点实验室 甘肃 兰州 73000 3.甘肃省中医院 甘肃 兰州 73000 摘要 目的 观察香砂六君子汤对脾胃虚弱型萎缩性胃炎
130 36 4 260 1. 1 1926 5 1 1935 6 1940 106 13 17 20 20 635 6 3 7 400 10 80 8 1 1 1 1929 1937 1933 1928 1941 1940 1934 1938 ~ 1944 1945 ~ 1946 1929 193
36 2 2015 129 ~ 141 The Chinese Journal for the History of Science and Technology Vol. 36 No. 2 2015 530006 210095 - - N092 S-092 A 1673-1441 2015 02-0129-13 1 2 1 1932 1937 3 17 2015-02-13 2015-03-13
3 : 121,, [1 ] (Stage Theory),,,,,,, 1 :, ;,,,,, 1 :11, 6,116 ; , 2003 ; 31 = Π ; 2, 1996 ;1996,,2000, Walt Rostow (1960, 1971), A. F. K. Organ
![3 : 121,, [1 ] (Stage Theory),,,,,,, 1 :, ;,,,,, 1 :11, 6,116 ; , 2003 ; 31 = Π ; 2, 1996 ;1996,,2000, Walt Rostow (1960, 1971), A. F. K. Organ](/thumbs/51/28737146.jpg "3 : 121,, [1 ] (Stage Theory),,,,,,, 1 :, ;,,,,, 1 :11, 6,116 ; , 2003 ; 31 = Π ; 2, 1996 ;1996,,2000, Walt Rostow (1960, 1971), A. F. K. Organ")
44 3 2007 5 ( ) Journal of Peking University( Philo sophy and Social Science s) Vol. 44, No. 3 May. 2007 1 2, (11, 100871 ; 21, ) :,,, :11,, ;21, ;31,, ; : ; ; ; :F121 :A :100025919 (2007) 0320120212,,,,,,,,,,,,,,
優 秀 的 構 圖 設 計 可 以 引 起 眾 的 注 意, 書 籍 封 面 的 構 圖 影 響 消 費 者 的 購 買 意 願 海 報 設 計 的 構 圖 影 響 的 傳 達 效 益 照 片 的 構 圖 影 響 美 感 的 表 現 與 傳 遞 經 典 名 作 在 構 圖 上 皆 有 細 膩 的 安
攝 影 作 品 觀 看 順 序 的 變 因 探 討 An Analysis of Photography Viewing Paths 戴 孟 宗 Tai, Meng-Tsung Ph.D. 國 立 臺 灣 藝 術 學 圖 傳 播 藝 術 學 系 副 教 授 Department of Graphic Communication Arts. National Taiwan University of
163 β
162 02 0162-07 β 163 β 164 165 166 167 168 Biologial significance of carbohydrates Ke-Yi WANG (Institute of Biochemistry and Cell Biology, Shanghai Institures for Biological Sciences, Shanghai 200031,
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56 Chinese Journal of Library and Information Science for Traditional Chinese Medicine Dec. 2015 Vol. 39 No. 6 综 述 中 医 药 学 语 言 系 统 研 究 综 述 于 彤, 贾 李 蓉, 刘 静, 杨 硕 *, 董 燕, 朱 玲 中 国 中 医 科 学 院 中 医 药 信 息 研 究 所,
<4D6963726F736F667420506F776572506F696E74202D2032303135D0D4B1F0BEF6B6A8D3EBC9FAD6B3CFB8B0FBB7A2C9FA205BBCE6C8DDC4A3CABD5D>
性 别 决 定 与 生 殖 细 胞 发 育 历 史 观 点 公 元 前 335 年,Aristotle 指 出 性 别 决 定 于 热 (heat) 1600s/1700s, 已 认 识 到 female 可 以 产 生 能 够 传 递 亲 本 性 状 的 卵 子 19 世 纪 末 之 前, 人 们 认 为 温 度 营 养 年 龄 等 环 境 因 素 决 定 了 性 别 有 利 于 能 量 和 营
( 80) 20 30 (Timiras,1972) 16 (Lowrey,1978) (86) 35 35 35 ( 30 60 ) 6 65 6 20 21 65 (25 49 ) 3997 2
90 (25 49 ) 25 ( 30 60 ) 5 25 28 29 32 33 37 38 46 47 49 250 03-3283201 1420 E-mailt476@ms24.hinet.net 1 ( 80) 20 30 (Timiras,1972) 16 (Lowrey,1978) (86) 35 35 35 ( 30 60 ) 6 65 6 20 21 65 (25 49 ) 3997
医学科研方法
医 学 科 研 方 法 主 讲 苏 秀 兰 细 胞 生 物 学 教 授 第 一 讲 绪 论 一 概 念 : 在 医 学 科 学 研 究 活 动 中, 运 用 科 学 的 实 践 和 理 论 思 维 的 技 巧, 充 分 发 挥 自 己 的 智 慧, 去 寻 找 观 念 世 界 与 现 实 世 界 之 间 的 联 系 或 规 律, 从 而 发 现 新 现 象, 提 出 新 理 论 的 手 段 二 医
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journal.newcenturyscience.com/index.php/gjanp Global Journal of Advanced Nursing Practice,214,Vol.1,No.1 The practicality of an improved method of intravenous infusion exhaust specialized in operating
第二部分
中 国 农 通 报 0,7(04):478-48 Chinese Agricultural Science Bulletin 基 于 网 络 平 台 的 生 物 统 计 改 革 及 实 践 效 果 分 析 袁 文, 彭 惠 茹, 张 洪 亮, 刘 文 欣, 华 金 平, 苏 胜 宝, 孔 繁 玲 ( 中 国 农 大 科 技 术 发 展 研 究 院, 北 京 0093; 中 国 农 大 农 与 生 物
. 3. MOOC 2006 MOOC Automated Text Marker 2014 e-rater Yigal et al MOOC Coursera Edx 97
23 3 2017 6 Open Education Research Vol. 23 No. 3 Jun. 2017 1 2 1 2 1. 100875 2. 100875 PPT G434 A 1007-2179 2017 03-0096-09 Coursera Edx MOOC 100 2 3- social network services SNS 4 2008 2009 2017-03-
2016 6 31 2016 6 138 SOUTH CHINA POPULATION No.6 2016 Vol. 31 General No. 138 1,2 1 (1 100081 2 130012) 31 C92-05 A 1004-1613 2016 06-0040-17 1992 1980 / 2016 2006 2016-10-21, 40 1956 8 6 1997 1957 3 8
标题
摇 1524 艾 滋 病 合 并 肺 部 感 染 中 医 证 型 研 究 进 展 综 述 扶 伟 摇 徐 立 然 摇 马 秀 霞 摇 孟 鹏 飞 摇 宋 夕 元 摇 李 亮 平 摇 李 正 摇 丁 雪 摇 邱 荃 摇 杨 超 华 揖 摘 要 铱 摇 艾 滋 病 合 并 肺 部 感 染 的 治 疗 过 程 中 因 其 病 因 复 杂, 临 床 症 状 多 样, 辨 证 分 型 及 临 床 疗 效 评
IPCC CO (IPCC2006) 1 : = ( 1) 1 (kj/kg) (kgc/gj) (tc/t)
2011 5 5 (278 ) China Industrial Economics May 2011 No.5 1 12 (1. 100005; 2. 066004) [ ] : ; ; : ; ; [ ] ; ; ; [ ]F290 [ ]A [ ]1006-480X(2011)05-0047-11 2008 CO 2 ( ) (2009) (GDP) (Binhocker et al. 2008)
~ ~ ~
36 4 2015 385 ~ 397 The Chinese Journal for the History of Science and Technology Vol. 36 No. 4 2015 1951 ~ 1956 100049 100190 1951 ~ 1966 1951 ~ 1956 N092 P62-092 A 1673-1441 2015 04-0385-13 1951 ~ 1966
Vol. 22 No. 4 JOURNAL OF HARBIN UNIVERSITY OF SCIENCE AND TECHNOLOGY Aug GPS,,, : km, 2. 51, , ; ; ; ; DOI: 10.
22 4 2017 8 Vol. 22 No. 4 JOURNAL OF HARBIN UNIVERSITY OF SCIENCE AND TECHNOLOGY Aug. 2017 150080 GPS,,, : 27. 36 km, 2. 51, 110. 43, ; ; ; ; DOI: 10. 15938 /j. jhust. 2017. 04. 015 U469. 13 A 1007-2683
天 主 教 輔 仁 大 學 社 會 學 系 學 士 論 文 百 善 孝 為 先? 奉 養 父 母 與 接 受 子 女 奉 養 之 態 度 及 影 響 因 素 : 跨 時 趨 勢 分 析 Changes in attitude toward adult children's responsibilit
天 主 教 輔 仁 大 學 社 會 學 系 學 士 論 文 指 導 老 師 : 翁 志 遠 百 善 孝 為 先? 奉 養 父 母 與 接 受 子 女 奉 養 之 態 度 及 影 響 因 素 : 跨 時 趨 勢 分 析 Changes in attitude toward adult children's responsibility to financially support and to live
9 9 9-99 9 9 8 9 00 9 9 9 9 008 8 00 00 00 0 008 0 0 9 9 99 00 9 98
0 No. 0 JOURNAL OF HISTORIOGRAPHY Serial No. ( 南 京 大 学 历 史 系, 江 苏 南 京 009) 新 文 化 运 动 以 后, 中 国 的 文 史 学 术 界 大 致 分 为 南 北 两 大 系 统, 以 新 旧 为 重 要 分 野 其 中, 位 于 南 京 的 东 南 大 学 多 被 视 为 南 方 旧 学 的 重 镇 9 年 南 京 国 民 政
OncidiumGower Ramsey ) 2 1(CK1) 2(CK2) 1(T1) 2(T2) ( ) CK1 43 (A 44.2 ) CK2 66 (A 48.5 ) T1 40 (
35 1 2006 48 35-46 OncidiumGower Ramsey ) 2 1(CK1) 2(CK2) 1(T1) 2(T2) (93 5 28 95 1 9 ) 94 1-2 5-6 8-10 94 7 CK1 43 (A 44.2 ) CK2 66 (A 48.5 ) T1 40 (A 47.5 ) T2 73 (A 46.6 ) 3 CK2 T1 T2 CK1 2006 8 16
A Study of the Japanese Teacher Education Reform Szu-Wei Yang President of national Taichung University Sheng-Hsien Chen Doctor Candidate, Department
日 本 教 師 教 育 改 革 之 研 究 楊 思 偉 臺 教 育 大 校 長 陳 盛 賢 臺 灣 師 範 大 教 育 系 博 士 候 選 江 志 正 臺 教 育 大 教 育 系 副 教 授 摘 要 進 入 21 世 紀 的 今 日, 日 本 教 師 教 育 政 策 面 臨 最 重 大 的 挑 戰 而 其 主 要 理 由 不 僅 是 因 為 教 育 荒 廢 而 已, 更 因 為 在 高 度 經 濟
third in 20 years. The student population will be in the range of million before Keywords education age population family planning
2017 6 225 POPULATION & ECONOMICS No. 6 2017 Tot. No. 225 100028 1982 2015 12849. 16 2035 9114. 74 2015 3700 1 /3 2020 2015 2020 3000 4000 C921 G465 DOI 10. 3969 /j. issn. 1000-4149. 2017. 06. 008 A 1000-4149