第十三篇免疫系统 第一章免疫系统的组织结构 免疫系统 (immune system) 主要由淋巴器官 ( 胸腺 淋巴结 脾和扁桃体等 ) 呼吸道和消化道粘膜的淋巴组织 血液和淋巴液内的淋巴细胞及分散在全身各处的淋巴细胞 浆细胞和巨噬细胞等组成 免疫系统结构的核心成分是淋巴细胞, 它具有识别和记忆能力 淋巴细胞经血液和淋巴周游全身, 从一处淋巴器官或淋巴组织移至另一处的淋巴器官或淋巴组织, 使分散在各处的淋巴器官和淋巴组织构成一个动态的功能性整体 免疫系统的功能主要有两个方面 ;1 识别和清除入侵机体的微生物 异体细胞或大分子物质等抗原性异物 ;2 维持机体内部的稳定, 清除表面抗原发生变化的细胞 ( 肿瘤细胞和病毒感染的细胞等 ) 免疫系统的淋巴细胞除了区分为 T B K 及 NK 细胞四大类 ( 见第三章血液部分 ) 外, T 细胞又可分为辅助性 T 细胞 (Th) 抑制性 T 细胞 (Ts) 和细胞毒性 T 细胞 (Tc) 三大亚群 Th 和 Ts 对免疫应答有着重要的调节作用, 前者可以促进激发和增强免疫应答, 而后者则可以抑制或减缓免疫应答 Tc 是细胞免疫的主要细胞, 有杀伤靶细胞作用 免疫系统的淋巴细胞具有下列重要特性 :1 特异性 : 淋巴细胞表面有抗原受体, 即具有识别和结合特异性抗原的分子结构, 故能识别抗原 不同淋巴细胞的抗原受体是不同的, 每一种受体只能与相应的抗原相结合, 这就是特异性 抗原受体的类型约有 100 万种, 全身的淋巴细胞总合起来能识别各种抗原 2 转化性 : 体内绝大多数淋巴细胞处于静息状态, 只有当某种淋巴细胞受相应抗原刺激后才被激活, 并在形态上发生明显变化, 这一过程称为转化 淋巴细胞转化后迅即进行连续的分裂增殖, 其中大部分可形成积极参与免疫应答的效应细胞, 如 T 效应细胞能破坏靶细胞,B 效应细胞 ( 浆细胞 ) 能分泌特异性抗体 8 记忆性 : 淋巴细胞经抗原激活转化后, 分裂增殖形成的细胞中有一部分再度转变为静止状态的细胞, 称记忆 (T 或 B) 细胞, 它们在再次遇到相应抗原刺激后又能迅速地分化为效应细胞, 及时清除抗原而使机体免于发病 第一节淋巴组织 含有大量淋巴细胞和一些巨噬细胞 浆细胞等细胞成分的网状组织称为淋巴组织 (1ymphoid tissue)( 图 13-1-1) 淋巴组织从结构上可区分为弥散淋巴组织和淋巴小结两种
图 13-1-1 淋巴组织模式图 1. 弥散淋巴组织 (diffuse lymphoid tissue) 以网状细胞和网状纤维为支架, 网眼中充满大量淋巴细胞及一些浆细胞 巨噬细胞和肥大细胞等 淋巴组织周围无明显境界, 有的以 T 细胞为主, 有的以 B 细胞和浆细胞为多, 还常有高内皮的毛细血管后微静脉, 它是淋巴细胞从血液进入淋巴组织的重要通道 2. 淋巴小结 (1ymphoid nodule) 又称淋巴滤泡, 呈圆形或椭圆形小体, 大小不一, 是由 B 细胞密集而成的淋巴组织, 边界清楚 较大的淋巴小结中央染色浅, 细胞分裂相多, 称生发中心 ( 图 13-1-6 13-1-7) 无生发中心的淋巴小结较小, 称初级淋巴小结, 含有生发中心的称次级淋巴小结 淋巴小结的结构是经常变化的, 在抗原刺激下淋巴细胞大量转化而增殖, 故小结变大, 当抗原被清除后, 小结可变小或消失 第二节淋巴器官 淋巴器官又称免疫器官, 是以淋巴组织为主构成的器官, 按结构和功能的不同分为两类 :1 中枢淋巴器官 : 包括胸腺和骨髓, 它们是淋巴细胞早期分化的场所, 发生较早, 出生前已发育完善, 能连续不断地向周围淋巴器官及淋巴组织输送处女型淋巴细胞, 不受抗原刺激的直接影响, 仅受激素调节 2 周围淋巴器官 : 如淋巴结 脾和扁桃体, 它们在出生后数月才逐渐发育完善, 由中枢淋巴器官供应 T 及 B 细胞, 在抗原刺激下, 具有相应抗原受体的淋巴细胞进行单株增殖与分化, 产生大量免疫效应细胞和记忆细胞, 因此, 周围淋巴器官是进行免疫应答的重要场所 ( 一 ) 胸腺胸腺 (thymus) 位于胸腔前纵隔, 心脏近血管根部的前上方, 呈片状组织, 分不对称左 右两叶 胸腺是培育各种 T 细胞的场所 1. 胸腺的组织结构胸腺表面覆有薄层结缔组织的被膜 被膜结缔组织成片状伸入胸腺实质形成小叶间隔, 将胸腺分成许多不完整的小叶 每一小叶又可分为周边染色深的皮质和中央染色浅的髓质 由于小叶分隔不全, 相邻小叶间的髓质彼此相连 胸腺以胸腺上皮细胞为支架, 网孔中充满淋巴细胞, 又称胸腺细胞 (thymocyte)( 图 13-1-2)
图 13-1-2 胸腺 (1) 皮质 (conex) 由胸腺上皮细胞和密集的淋巴细胞构成 位于被膜下及小叶间隔旁的胸腺上皮细胞为一层完整的扁平上皮, 其外侧有基膜 : 填充在胸腺实质内的胸腺上皮细胞则大多数呈多突星形, 即通常所称的上皮性网状细胞, 它们邻近细胞的突起以桥粒相连 胸腺上皮细胞核较大, 有明显的核仁, 胞质内有许多张力丝束 胸腺上皮细胞能分泌激素构成微环境, 可诱导其周围的淋巴细胞分裂与分化 邻近被膜及小叶间隔的淋巴细胞较大而幼稚, 增殖较快 : 向髓质方向, 淋巴细胞逐渐变小而成熟 ( 图 13-1-3 13-1-4), 细胞表面出现特异性抗原的受体, 每种细胞只有一种受体 胸腺皮质内还有一些巨噬细胞, 能分泌白细胞介素 I, 对淋巴细胞的分裂与分化也有诱导和促进作用
图 13-1-3 胸腺内各种细胞分布模式图 图 13-1-4 胸腺皮质超微结构 (2) 髓质 (medulla) 含有较多呈球形或多边形的胸腺上皮细胞, 淋巴细胞相对较少, 另 有一些圆形或椭圆形的上皮性结构, 称胸腺小体 (thymic corpuscle), 是胸腺的重要结构特征 胸腺小体大小不等, 由数层或十多层扁平的胸腺上皮细胞以同心圆包绕而成 小体外周的胸
腺上皮细胞较幼稚, 可分裂, 细胞核明显, 渐向中央, 胸腺上皮细胞逐渐成熟, 胞质中角质蛋白逐渐增多, 核则逐渐退化, 位于小体中心的上皮细胞则完全角化, 呈嗜酸性染色, 有些细胞已崩解成碎片 胸腺小体的功能尚不清楚, 但缺乏胸腺小体的胸腺不能培育出 T 细胞 胸腺髓质内淋巴细胞数量虽少, 但均已成熟, 并具有免疫应答能力 胸腺髓质内还有少数散在分布的交错突细胞和巨噬细胞 ( 图 13-1-3) (3) 胸腺的血液供应及血 胸腺屏障数条小动脉从胸腺周围穿越被膜进入小叶间隔, 在皮质与髓质交界处形成微动脉并发出许多毛细血管分布于皮质和髓质, 而后汇入皮质与髓质交界处的毛细血管后微静脉, 再汇合成小静脉, 经小叶间隔和被膜出胸腺 胸腺皮质与髓质交界处的部分毛细血管后微静脉是高内皮的, 它是胸腺内淋巴细胞进入血流的重要通道 胸腺皮质内的毛细血管及其周围结构可阻挡血液内的大分子及抗原物质进入胸腺实质, 称为血 胸腺屏障 (blood-thymus barrier) 该屏障的组成为;1 连续毛细血管内皮 ;2 完整的内皮基膜 ;3 血管周围间隙中含有巨噬细胞 ;4 完整的胸腺上皮细胞基膜 ;5 连续的胸腺上皮细胞或其突起 ( 图 13-1-5) 图 13-1-5 血 - 胸腺屏障结构模式图 2. 胸腺的功能 1 产生胸腺激素 : 胸腺上皮细胞能产生多种肽类胸腺激素, 如胸腺素 (thymosin) 胸腺生成素(thymopoietin) 胸腺体液因子(thymic humoral factor) 和胸腺血清因子 (thymulin) 等 这些胸腺激素可促进胸腺细胞分化成熟 2 培育 T 细胞 : 在胸腺内微环境因素的作用下, 幼稚的胸腺细胞不断地分化和发育为成熟的 T 细胞 这一过程目前已有所了解, 骨髓中的淋巴干细胞或称前 T 细胞随血流经过胸腺时受胸腺上皮细胞产生的趋化因子作用而入胸腺皮质外层, 此处受胸腺激素的作用逐渐发育为体积较大的早期胸腺细胞 早期胸腺细胞在胸腺微环境内分化与增殖成为较小的普通胸腺细胞, 并逐渐向皮质深层及髓质方
向迁移 胸腺在形成大量胸腺细胞的同时, 绝大部分 (>90%) 在成熟前被巨噬细胞吞噬 ( 此现象可能与清除抗自身抗原的淋巴细胞有关 ), 只有少数胸腺细胞继续分化发育为较成熟的胸腺细胞, 并向髓质移动 最后, 成熟的胸腺细胞经皮 髓质交界处的毛细血管后微静脉壁进入血流, 并分布到周围淋巴器官或淋巴组织的胸腺依赖区定居 3. 胸腺的年龄变化胸腺的大小与重量随年龄增长有明显变化 新生儿的胸腺相对重量最大, 约 10~15g, 以后随年龄增长逐渐增大, 至青春期为最大, 重量达 30~40g 青春期后胸腺开始逐渐退化, 皮质减薄, 皮质和髓质的境界渐不清楚, 胸腺细胞的数量渐少而脂肪细胞增多, 胸腺的功能也随之降低 老年人的胸腺重量可降到 15g 或以下, 且大部分为脂肪组织, 但仍然具有一定的功能 ( 二 ) 淋巴结淋巴结 (1ymph node) 是哺乳动物所特有的器官, 呈豆形, 大小不等, 位于淋巴循环的通路上, 常成群分布于颈 腋下 肺门 肠系膜和腹股沟等处, 是过滤淋巴和产生免疫应答的重要器官 1. 淋巴结的组织结构淋巴结周围覆有薄层结缔组织的被膜 被膜结缔组织伸入实质形成小梁 (trabecula) 小梁分支相互连接成网, 构成淋巴结的粗的支架, 在这粗支架间填充着网状组织, 成为淋巴结的细的支架 淋巴细胞 巨噬细胞和浆细胞等细胞成分填充在这些支架的网眼之中 数条输入淋巴管从淋巴结周围穿过被膜, 通入被膜下淋巴窦 淋巴结的一侧凹陷处为门部 (hilus), 此处有疏松结缔组织伸入淋巴结内, 血管 神经和输出淋巴管由门部进出淋巴结 由于淋巴窦的数量与排列及淋巴细胞密集程度的不同, 淋巴结的实质区分为周围深染的皮质和中央浅染的髓质, 两者间无明显界限 ( 图 13-1-6) 图 13-1-6 淋巴结 (1) 皮质位于被膜下, 由浅层皮质 深层皮质和淋巴窦组成 1) 浅层皮质 (superficial cortex) 又称外皮质 (outer cortex), 为一层与被膜下淋巴窦相贴
的淋巴组织, 由淋巴小结和小结间区组成, 主要含 B 细胞 无明显生发中心的淋巴小结称初级淋巴小结, 这些密集的淋巴细胞经过转化和分裂形成生发中心, 并改称为次级淋巴小结, 生发中心是 B 细胞分化的部位 发育良好的次级淋巴小结正中切面, 可见较大的生发中心 生发中心可区分为暗区和明区两部分, 中心的顶端与两周有一层密集的小淋巴细胞, 以顶端为最厚, 称小结帽, 它朝向被膜下淋巴窦 生发中心的暗区较小, 位于淋巴小结的基部, 主要由许多转化的大的 B 细胞组成, 因胞质丰富, 嗜碱性强而着色深 这些大的 B 细胞不断分裂形成中等大的淋巴细胞, 并迁移至明区 明区淋巴细胞进一步分裂分化迁移进入帽部为小淋巴细胞 这些小淋巴细胞一部分为静息状态的记忆性 B 细胞, 它们离开帽部后参与淋巴细胞再循环, 另一些为浆细胞的前身, 可迁移入髓质的髓索或进入其他淋巴器官 淋巴组织或慢性炎症处的结缔组织中, 并分化为浆细胞, 即 B 细胞的效应细胞 淋巴小结中 95% 的细胞为 B 细胞, 其余为巨噬细胞和小结树突细胞等 小结树突细胞有较多突起, 并在膜表面能较长期地聚集抗原抗体复合物, 对 B 细胞的分裂与分化有诱导作用 ( 图 13-1-7) 小结间的弥散淋巴组织主要为处女型 B 细胞, 它们在抗原刺激下可转化成 B 记忆细胞或浆细胞 图 13-1-7 淋巴小结的结构 ( 高倍 ) 2) 深层皮质 (deep cortex) 又称副皮质区 (paracortical zone), 为浅层皮质与髓质间的大片弥散淋巴组织, 主要由 T 细胞构成, 故称胸腺依赖区 在该区还有少量巨噬细胞和交错突细胞, 后者的结构与功能类似于表皮的郎格汉斯细胞, 能处理抗原并传递给淋巴细胞 浅层皮质与深层皮质之间无明显界限 深层皮质内含有较多的毛细血管后微静脉, 其内皮呈立方形, 此处是淋巴细胞由血液进入淋巴组织的重要通道 当血液流经此段时, 约有 10% 的淋巴细胞穿出 穿越的主要方式是经内皮细胞内吞, 移至对侧, 再经胞吐释放 ( 图 13-1-8)
图 13-1-8 淋巴细胞穿越毛细血管后微静脉模式图 3) 皮质淋巴窦 (cortical lymphatic sinus) 包括被膜下淋巴窦和小梁周窦, 是皮质内淋巴流动的通道 被膜下淋巴窦是包围整个淋巴结皮质的扁囊, 呈倒碗状 窦壁衬有薄层扁平内皮, 腔内有网状细胞支撑, 并有许多巨噬细胞附着在网状细胞及内皮表面 被膜侧的窦壁内皮基膜完整, 细胞间有紧密联接 ; 淋巴组织侧的窦壁内皮基膜不完整, 内皮间常有巨噬细胞的突起掺入, 细胞间有间隙, 细胞外侧有薄层网状纤维包绕, 该处有利于淋巴成分通过, 常见淋巴细胞和巨噬细胞穿越窦壁 ( 图 13-1-9) 淋巴在窦内受网状细胞及巨噬细胞的阻挡, 流动缓慢, 有利于清除淋巴内的异物和捕获抗原 被膜下淋巴窦与小梁周窦相延续, 后者位于小梁周围, 结构和功能与前者相似
图 13-1-9 被膜下淋巴窦结构模式图 (2) 髓质位于淋巴结中央, 由髓索与其间的髓窦组成 ( 图 13-1-6 13-1-10) 图 13-1-10 髓索与髓窦结构模式图 1) 髓索 (medullary cord) 是由索状的淋巴组织构成, 彼此连接成网, 索内主要含 B 细
胞 浆细胞和巨噬细胞, 其数量可因免疫状态的不同而改变 2) 髓窦 (medullary sinus) 即髓质淋巴窦, 是淋巴在髓质内的通道, 其结构与皮质淋巴窦相似, 但较宽大, 腔内巨噬细胞较多, 故有较强的滤过作用 (3) 淋巴结内的淋巴通路淋巴由淋巴结周围的输入淋巴管导入被膜下窦 被膜下窦的淋巴部分经小梁周窦直接连通于髓窦, 部分渗入皮质淋巴组织内再进入髓窦 淋巴液由髓窦汇集入输出淋巴管, 从门部出淋巴结 ( 图 13-1-11) 图 13-1-11 淋巴结淋巴通路模式图 2. 淋巴细胞再循环淋巴细胞由输出淋巴管离开淋巴结, 经大的淋巴管进入血循环 血液内的部分淋巴细胞可经淋巴结副皮质区的毛细血管后微静脉壁内皮又再度进入淋巴组织, 再从淋巴组织渗入淋巴窦, 又经输出淋巴管离开淋巴结 其它淋巴器官和淋巴组织也存在类似上述的淋巴细胞循环 淋巴细胞如此周而复始, 从一个淋巴器官或一处淋巴组织到另一个淋巴器官或另一处淋巴组织, 这种现象称为淋巴细胞再循环 ( 图 13-1-12) 参加再循环的淋巴细胞主要是 T 细胞, 也有少量 B 细胞 每循环一次需 18~30 小时 淋巴细胞再循环增加了淋巴细胞与抗原接触的机会, 并相互传递免疫信息, 有利于识别抗原, 发现肿瘤细胞和引起免疫应答, 从而大大提高机体的免疫效应
图 13-1-12 淋巴细胞再循环图解 3. 淋巴结的功能 (1) 过滤淋巴液病原体及抗原物质侵入皮肤和粘膜后易经毛细淋巴管进入淋巴, 随淋巴回流入淋巴结 由于淋巴窦的迂回屈曲, 淋巴流动缓慢, 有利于窦内的巨噬细胞清除其中的异物, 如对细菌的清除率可达 99%, 但对病毒与癌细胞的清除率很低 (2) 产生免疫应答抗原进入淋巴结后, 巨噬细胞和交错突细胞可捕获与处理抗原, 使有相应特异性受体的淋巴细胞发生转化, 引起体液免疫应答时, 淋巴小结增多增大, 髓索内浆细胞增多, 产生抗体, 引起细胞免疫应答时, 深层皮质区明显扩大, 效应 T 细胞增多, 进行细胞免疫 淋巴结内 T 细胞约占 75%,B 细胞占 25% 淋巴结的细胞免疫和体液免疫应答常同时发生, 以哪一种为主, 则视抗原性质而定 ( 三 ) 脾脾 (spleen) 为人体最大的周围淋巴器官, 位于血液循环的通路上, 有滤过血液和对侵入血内的抗原物质起免疫应答等功能 1. 脾的组织结构脾的周围有较厚的致密结缔组织被膜, 其中含有弹性纤维和少量平滑肌, 外表光滑有间皮覆盖 被膜结缔组织向实质内伸入形成许多索状分支的小梁 小梁相互连接成网, 构成脾的粗支架, 网状组织填充于小梁间, 组成微细支架 小梁内也含有散在的平滑肌, 其收缩可调节脾的含血量 脾的实质由白髓 边缘区和红髓三部分组成 ( 图 13-1-13) (1) 白髓 (white pulp) 主要由淋巴细胞密集的淋巴组织构成, 在新鲜脾的切面上呈分散的白色小点, 故称白髓 白髓区分为动脉周围淋巴鞘和淋巴小结两部分 ( 图 13-1-13 13-1-16) 1) 动脉周围淋巴鞘 (periarterial lymphatic sheath) 是围绕在中央动脉周围的厚层弥散淋巴组织, 由大量 T 细胞和少数巨噬细胞及交错突细胞构成 此区相当于淋巴结内的副皮质区, 属胸腺依赖区 当脾内引起细胞免疫应答时, 动脉周围淋巴鞘增厚, 可见此区 T 细胞分裂相增多 2) 淋巴小结又称脾小结, 位于动脉周围淋巴鞘的一侧, 结构与淋巴结的淋巴小结相同, 主要由 B 细胞构成 发育较大的淋巴小结也呈现生发中心, 也有暗区和明区, 帽部朝向红髓 当抗原侵入脾引起体液免疫应答时, 淋巴小结明显增多与增大
(2) 边缘区 (marginal zone) 是白髓与红髓间宽约 80~100μ m 的区域, 由淋巴组织和边缘窦组成 该处淋巴细胞较白髓稀疏, 含 T 及 B 细胞, 以 B 细胞为主, 混有少量红细胞, 并含较多的巨噬细胞 由中央动脉主干分支而来的毛细血管, 有的开口于边缘区淋巴组织, 有的末端膨大成小血窦, 即边缘窦, 其内皮细胞之间有间隙, 血细胞可经边缘窦壁进入边缘区淋巴组织, 淋巴细胞也可经此区再迁入白髓的动脉周围淋巴鞘和淋巴小结, 以及红髓的脾索内 边缘区也是脾内捕获抗原 识别抗原和诱发免疫应答的重要部位 ( 图 13-1-13 13-1-16) 图 13-1-13 脾 (3) 红髓 (red pulp) 位于被膜下, 小梁周围及白髓间, 因含有大量血细胞, 在新鲜切面 上呈现暗红色 红髓由脾索和脾窦组成 ( 图 13-1-13 13-1-14)
图 13-1-14 脾红髓 1) 脾索 (splenic cord) 由富含血细胞的索状淋巴组织构成, 位于脾窦之间, 相互连接成网 脾索以网状组织为基础, 主要含 B 细胞和浆细胞, 也有 T 细胞及许多其他血细胞和巨噬细胞 脾索内含中央动脉的末端分支, 称笔毛微动脉 笔毛微动脉分支末端大多直接开放于脾索淋巴组织, 但也有少量直接通入脾血窦 ( 图 13-1-16) 脾索是过滤血液和产生抗体的重要部位 2) 脾窦 (splenic sinusoid) 是脾内的血窦, 形态不规则, 宽 12~24μ m, 相互连接成网, 窦壁由杆状内皮细胞与血窦长轴平行排列而成 内皮细胞间的间隙较宽, 基膜不完整, 外有网状纤维围绕, 故血窦呈多孔隙的栏栅状结构, 有利于血细胞的穿越 在血窦的横切面上, 可见杆状内皮细胞沿血窦壁呈点状排列, 有核部分则较大, 突入窦腔内 血窦外侧有较多的巨噬细胞, 其突起可通过内皮间隙伸向窦腔 ( 图 13-1-15)
图 13-1-15 脾血窦模式图 2. 脾的血液通路脾动脉从脾门入脾后分支进入小梁, 为小梁动脉 小梁动脉分支离开小梁穿入白髓, 动脉周围有淋巴组织呈鞘状包绕, 成为中央动脉 中央动脉沿途发出一些小分支, 形成毛细血管供应白髓, 其末端膨大成边缘窦 中央动脉主干在穿出白髓进入红髓脾索时形成许多直行的分支, 状如笔毛, 故称笔毛微动脉 笔毛微动脉终末血管多数开口于脾索的淋巴组织 ; 少数直通脾窦, 有调节血流快速流经脾的作用 脾血窦则汇集成髓静脉, 再由髓静脉入小梁后称为小梁静脉, 最后经门部脾静脉出脾 ( 图 13-1-16) 图 13-1-16 脾血液通路模式图 3. 脾的功能 (1) 滤血脾的边缘区和脾索内含有大量巨噬细胞, 能清除血内的异物 抗原 衰老的红细胞 血小板及其他血细胞, 故脾是滤过血液的重要结构 当脾功能亢进时, 红细胞被破坏过多, 可导致贫血, 脾切除后, 则常导致血内衰老异形的血细胞增多
(2) 免疫脾内有大量的淋巴细胞, 其中 B 细胞占 55%,T 细胞占 40%, 还有一些 K 细胞和 NK 细胞 它们能对侵入血流的抗原引起免疫应答 当引起体液免疫反应时, 脾白髓内淋巴小结增大增多, 脾索内浆细胞也相应增多, 引起细胞免疫应答时, 则白髓动脉周围淋巴鞘增厚, 有丝分裂相增多, 从脾输出的细胞毒性 T 细胞增多 (3) 造血胚胎早期的脾有造各种血细胞的功能, 但自骨髓开始造血后, 脾逐渐变为一种淋巴器官, 在抗原的刺激下能产生大量的淋巴细胞和浆细胞, 但脾内仍含有少量的造血干细胞, 当机体严重缺血或某些病理状态下, 脾可以恢复造血功能 (4) 储血正常人脾的储血能力不大, 仅储约 40ml, 主要储于血窦内 脾肿大时, 其储血量也增多 当机体需要血液时, 脾的被膜与小梁内平滑肌收缩, 可将储在血窦内的血液排入血循环 ( 四 ) 扁桃体扁桃体 (tonsil) 位于消化道和呼吸道的交会处, 有腭扁桃体 舌扁桃体和咽扁桃体等, 此处粘膜内均含有大量淋巴组织, 是机体最易接触外界抗原引起局部免疫应答的部位 腭扁桃体最大, 呈卵圆形, 表面覆有复层扁平上皮 上皮向固有层内陷入形成 10~12 个分支的隐窝 隐窝周围固有层中有许多弥散的淋巴组织及淋巴小结 隐窝深部的复层扁平上皮内含有大量淋巴细胞, 称上皮浸润部, 是一种上皮淋巴组织 小儿的腭扁桃体较发达, 固有层内含有大量弥散淋巴组织及淋巴小结, 其数量及发育程度与抗原刺激密切相关 扁桃体淋巴组织中 B 细胞占 60%,T 细胞占 38%, 还有少量 K 细胞和 NK 细胞 弥散淋巴组织中以 T 细胞为主, 也有散在的 B 细胞和浆细胞, 以及一些毛细血管后微静脉 腭扁桃体的淋巴小结主要为产生分泌 IgG 和 IgA 抗体的浆细胞前身和记忆性 B 细胞 腭扁桃体的淋巴组织与深部组织间有薄层结缔组织被膜相隔 ( 图 13-1-17) 图 13-1-17 腭扁桃体 第三节 单核吞噬细胞系统 单核吞噬细胞系统 (mononuclear phagocyte system) 由广泛分布于机体内的巨噬细胞组
成, 包括肝的柯否 (Kupffer) 细胞 结缔组织的巨噬细胞 肺的尘细胞 神经组织的小胶质细胞 骨组织的破骨细胞及表皮的郎格汉斯 (Laneerhans) 细胞等, 为机体防御结构的重要组成部分, 对防病起着十分重要作用, 该系统具有吞噬功能的细胞均来源于骨髓的幼单核细胞 幼单核细胞经分化为单核细胞进入血流, 后者从不同部位穿出血管壁进入其它组织, 并分别分化为上述各种细胞 早在 1924 年 Aschoff 将血中单核细胞 结缔组织 肝及脾内的巨噬细胞和网状细胞, 以及血窦内皮细胞等具有吞噬功能的细胞总称为网状内皮系统 (reticuloendothelial systern), 并认为它们的起源与形态也相同 目前证明血窦内皮和网状细胞在发生上不同于巨噬细胞, 又缺乏明显的吞噬功能 因此,Van Furth 于 1972 年建议将此系统的网状细胞和内皮细胞除外, 改名为单核吞噬细胞系统, 但目前临床上网状内皮系统名称仍常用 单核吞噬细胞系统有以下三方面功能 : 1. 吞噬和杀伤作用该系统的细胞可吞噬和杀伤侵入机体的多种病原体和清除体内衰老损伤的细胞, 以维持机体的完整和功能正常, 此外, 还参与脂肪和胆固醇代谢 2. 参与免疫应答巨噬细胞的吞噬作用是非特异性免疫的组成部分 在特异性免疫应答的起始阶段, 巨噬细胞与郎格汉斯细胞等起着处理抗原和转递抗原的作用 ; 在免疫应答的效应阶段, 巨噬细胞可被淋巴细胞分泌的淋巴因子激活, 以及当抗原与抗体结合后又能促使巨噬细胞增强吞噬活力, 以利清除抗原 3. 合成和分泌多种活性因子目前已知巨噬细胞能合成和分泌的生物活性物质至少有 50 余种, 如多种蛋白水解酶 多种补体成分以及血浆蛋白 蛋白水解酶参与消化已吞噬的病原体和衰老细胞及组织碎片 在免疫应答过程中, 巨噬细胞释放的活性物质还有白细胞介素 1 干扰素 肿瘤坏死因子和前列腺素等, 可以发挥免疫调节和免疫效应作用 ( 王金茂杨友金 )