國 立 中 興 大 學 生 命 科 學 系 碩 士 學 位 論 文 以 標 記 再 捕 捉 法 估 算 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 與 小 彎 嘴 之 存 活 率 Estimation of survival rate for Alcippe morrisonia, Alcippe brunnea, Stachyris ruficeps, and Pomatorhinus ruficollis by using capture-recapture method 指 導 教 授 : 尤 少 彬 Shao - Pin Yo 林 瑞 興 Ruey - Shing Lin 研 究 生 : 楊 昌 諺 Chang - Yan Yang 中 華 民 國 ㄧ 百 零 三 年 一 月

國 立 中 興 大 學 生 命 科 學 系 碩 士 學 位 論 文 以 標 記 再 捕 捉 法 估 算 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 與 小 彎 嘴 之 存 活 率 Estimation of survival rate for Alcippe morrisonia, Alcippe brunnea, Stachyris ruficeps, and Pomatorhinus ruficollis by using capture-recapture method 指 導 教 授 : 尤 少 彬 Shao - Pin Yo 林 瑞 興 Ruey - Shing Lin 研 究 生 : 楊 昌 諺 Chang - Yan Yang 中 華 民 國 ㄧ 百 零 三 年 一 月

致 謝 辭 研 究 所 的 兩 年 半 並 不 長, 但 也 過 得 多 采 多 姿 過 程 中 遇 到 了 各 種 的 困 難, 有 的 能 夠 解 決, 但 也 有 的 無 法 突 破, 有 的 可 靠 自 己 能 完 成, 有 的 則 幸 運 的 獲 得 她 人 的 幫 助 而 完 成, 即 使 被 阻 擋 了, 也 會 有 人 告 訴 自 己 不 要 氣 餒 ㄧ 定 會 有 辦 法, 因 此 我 才 能 在 這 兩 年 半 裡, 度 過 各 種 難 關 完 成 人 生 第 一 個 著 作 有 很 多 人 要 感 謝, 但 是 記 性 差 的 我 可 能 會 忽 略 我 應 該 要 感 謝 的 人, 文 筆 不 好 的 我 也 可 能 無 法 適 當 的 表 達 感 謝 之 意, 如 果 你 或 妳 有 幸 閱 讀 本 論 文, 卻 發 現 我 於 致 謝 辭 中 忽 略 了 你 或 是 表 達 之 意 不 夠 好, 那 麼 請 你 或 妳 一 定 要 告 知 我 一 聲, 雖 然 無 法 於 已 送 繳 的 論 文 補 上, 但 是 我 會 於 自 己 留 存 的 檔 案 補 上, 因 為 感 謝 的 時 間 永 遠 不 嫌 晚 阿! 最 先 要 感 謝 的 是 我 的 兩 位 指 導 老 師 尤 少 彬 老 師 與 林 瑞 興 老 師, 風 趣 一 點 來 說,ㄧ 位 是 校 內 的 靠 山,ㄧ 位 是 校 外 的 靠 山, 可 以 說 沒 有 兩 位 老 師 的 教 導, 就 不 會 有 今 天 的 論 文, 最 要 感 謝 的 是 老 師 讓 我 學 習 到 身 為 碩 士 生 應 該 要 有 能 夠 提 出 問 題 並 解 決 的 能 力 以 及 統 整 思 考 的 能 力, 我 相 信 這 能 讓 我 一 路 過 關 斬 將 的 走 下 去 感 謝 口 試 委 員 蘇 秀 媛 老 師 遠 從 台 北 參 予 口 試, 並 提 供 論 文 上 的 改 進 與 建 議, 讓 我 的 文 章 更 臻 完 善 感 謝 屏 科 大 陳 添 喜 老 師 給 予 模 式 分 析 上 的 一 點 建 議 感 謝 中 興 生 科 系 甲 組 的 所 有 老 師 於 專 題 討 論 的 教 導 最 後, 感 謝 嘉 大 生 資 系 許 富 雄 老 師 帶 領 我 進 入 鳥 類 生 態 的 領 域, 讓 我 有 機 會 朝 這 個 方 向 研 究, 進 而 完 成 這 篇 論 文 感 謝 實 驗 室 所 有 的 學 長 姐 與 學 弟 妹, 感 謝 紫 燕 學 姐 的 大 力 幫 助, 大 概 有 9 成 推 力 都 是 來 自 於 學 姐 呢! 對 了, 等 妳 拿 到 博 士 學 位 再 大 肆 慶 祝 囉 也 要 感 謝 信 維 小 管 阿 哲 與 小 艾 等 學 長 姐 於 課 業 上 的 幫 助, 當 然 阿 哲 學 長 是 夥 伴 兼 戰 友, 恭 喜 我 們 一 起 畢 業 吧! 瑩 瑩 喬 雅 彥 廷 佳 育 與 堡 進 等 同 學 與 學 弟 妹 於 口 試 的 幫 忙, 也 辛 苦 妳 們 每 次 meeting 時 都 聽 我 在 台 上 長 篇 大 論 感 謝 東 東 土 撥 與 顯 富 幾 個 於 嘉 大 與 中 興 皆 為 同 學 的 幫 忙, 不 論 是 課 業 研 究 調 查 或 其 它 問 題 感 謝 特 生 棲 地 組 與 鳥 類 室 的 所 有 人, 於 我 短 暫 待 在 特 生 時 的 幫 助 與 教 導 另 外 要 感 謝 師 大 林 展 蔚 學 長 與 屏 科 林 惠 珊 學 姐 於 模 式 分 析 上 的 幫 忙 感 謝 牧 君 特 地 從 特 生 來 參 予 我 的 口 試, 並 給 予 我 ㄧ 些 建 議 論 文 的 資 料 來 自 MAPS Taiwan 計 畫 的 收 集, 並 且 是 透 過 許 多 來 自 台 灣 各 地 甚 至 其 他 國 家 的 志 工 的 幫 忙, 因 此 必 須 要 感 謝 所 有 參 與 繫 放 的 志 工, 沒 有 你 們 就 沒 有 珍 貴 的 資 料 能 分 析, 也 就 沒 有 這 篇 論 文 的 產 生, 這 份 論 文 也 是 屬 於 你 們 大 家 另 外 也 要 感 謝 嘉 宏 采 宜 與 士 訓 大 哥, 對 於 經 常 去 湖 本 繫 放 的 我, 真 的 受 到 了 很 多 的 照 顧, 以 及 學 習 到 很 多 繫 放 的 技 巧, 讓 我 能 夠 盡 情 的 享 受 繫 放 這 件 事 情

感 謝 我 的 家 人, 謝 謝 爸 媽 弟 弟 放 任 我 自 由 自 在 的 飛 翔, 讓 我 能 夠 做 我 想 做 的 事 情, 也 感 謝 其 他 長 輩 們 的 支 持 還 要 感 謝 我 的 女 友, 總 是 支 持 著 我 並 給 我 許 多 事 情 的 建 議, 於 我 生 氣 難 過 時 聽 我 訴 苦, 高 興 快 樂 時 ㄧ 同 分 享 喜 悅 謝 謝 你 們 感 謝 所 有 被 繫 放 的 鳥 類, 願 你 們 於 野 外 能 夠 ㄧ 直 自 由 自 在 的 飛 翔 出 生 於 這 世 界 已 過 24 個 年 頭, 生 肖 都 輪 完 兩 圈 了, 終 於 完 成 第 一 個 人 生 的 階 段 - 上 學 接 下 來, 要 邁 入 第 二 個 階 段 了, 真 是 既 期 待 又 怕 受 傷 害 呢!! 最 後, 謹 獻 給 天 上 的 外 公, 可 惜 只 差 不 到 半 年, 無 法 讓 您 看 到 拿 著 畢 業 證 書 而 感 到 驕 傲 的 我, 也 願 您 與 鳥 一 樣, 能 於 上 天 自 由 自 在 的 飛 翔 能 夠 活 在 同 一 個 時 空 的 藍 天 下, 是 多 麼 珍 貴 的 事 情 阿 昌 諺 謹 誌 2014.01.17

摘 要 存 活 率 是 評 估 族 群 趨 勢 的 重 要 指 標 物 種 存 活 率 低 時, 可 能 造 成 族 群 量 下 降, 此 時 可 針 對 存 活 率 的 資 訊 提 早 研 擬 適 當 的 保 育 措 施, 以 確 保 物 種 的 族 群 不 會 因 為 存 活 率 低 而 減 少 本 研 究 運 用 臺 灣 鳥 類 生 產 力 與 存 活 率 監 測 (Monitoring of Avian Productivity and Survivorship, Taiwan; MAPS Taiwan) 計 畫,2009-2013 年 於 台 中 市 和 平 區 烏 石 坑 ( 烏 石 坑 樣 站 ) 雲 林 縣 斗 六 市 湖 山 ( 湖 山 樣 站 ) 與 雲 林 縣 林 內 鄉 湖 本 ( 湖 本 樣 站 ) 等 3 個 繫 放 站 蒐 集 的 標 記 再 捕 捉 資 料, 主 要 目 的 為 (1) 以 Cormack-Jolly-Seber (CJS) model 估 算 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 及 小 彎 嘴 等 4 種 常 見 留 鳥 成 鳥 的 年 存 活 率 (ø) 與 再 捕 捉 率 (p), 並 檢 測 存 活 率 是 否 有 不 同 年 間 性 別 與 樣 站 間 的 變 化, 以 及 是 否 受 到 只 有 一 次 捕 捉 記 錄 個 體 的 影 響,(2) 以 Kaplan-Meier method 估 算 前 述 四 種 鳥 種 的 存 活 曲 線, 並 檢 測 不 同 樣 站 與 性 別 是 否 有 顯 著 差 異, 最 後 就 本 研 究 分 析 結 果, 探 討 MAPS Taiwan 計 畫 的 研 究 方 法 可 能 的 調 整 方 向 CJS 模 式 結 果 顯 示 繡 眼 畫 眉 的 年 存 活 率 為 0.68 ± 0.09 頭 烏 線 為 0.58 ± 0.06 山 紅 頭 為 0.36 ± 0.07 而 小 彎 嘴 為 0.40 ± 0.16 繡 眼 畫 眉 的 存 活 率 高 於 其 他 3 種 鳥 種, 而 山 紅 頭 則 是 四 種 鳥 種 裡 存 活 率 最 低 本 研 究 發 現 頭 烏 線 的 年 存 活 率 有 年 間 變 化 (ø:0.53~0.71), 繡 眼 畫 眉 與 頭 烏 線 的 年 存 活 率 受 到 只 有 一 次 捕 捉 記 錄 個 體 的 影 響, 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 與 山 紅 頭 的 存 活 率 有 樣 站 間 的 變 化, 不 同 性 別 的 繡 眼 畫 眉 存 活 率 也 不 同 K-M 法 的 結 果 顯 示 四 種 鳥 種 的 平 均 存 活 時 間 都 少 於 1 年, 其 中 只 有 繡 眼 畫 眉 的 存 活 曲 線 在 不 同 樣 站 間 有 顯 著 的 差 異 本 研 究 有 樣 本 數 過 少 與 再 捕 捉 率 過 低 的 狀 況, 因 此 建 議 存 活 率 的 資 料 收 集 可 針 對 繫 放 時 間 架 網 範 圍 與 架 網 數 量 進 行 調 整 本 研 究 獲 得 四 種 鳥 種 的 存 活 率, 未 來 若 能 獲 得 族 群 量 或 生 殖 力 的 資 訊, 可 以 進 一 步 瞭 解 整 個 族 群 的 動 態, 以 提 供 更 多 保 育 管 理 的 資 訊 關 鍵 字 : 存 活 率 再 捕 捉 率 存 活 曲 線 Cormack-Jolly-Seber (CJS) model Kaplan- Meier method i

Abstract Survival rate is an important indicator to evaluate population trends. Population may decline due to the low survival rate. Therefore, we can take an appropriate conservation measure to increase the survival rate to maintain the normal population size among the species. The data was collected from the Monitoring of Avian Productivity and Survivorship, Taiwan (MAPS Taiwan) with the capture-recapture approach at Wushikeng, Heping District, Taichung City(Wushikeng banding station), Hushan, Douliu City, Yunlin County (Hushan banding station ) and Huben, Linnei Township, Yunlin County (Huben banding station ) from 2009 to 2013. The main purposes of this study are (1)using Cormack- Jolly-Seber (CJS) model to estimate the annul apparent survival rate and recapture rate of four adult resident bird species, including Gray-cheek Fulvettta (Alcippe morrisonia), Dusky Fulvetta (Alcippe brunnea), Rufous-capped Babbler (Stachyris ruficeps), and Taiwan Scimitar-Babbler (Pomatorhinus ruficollis). Factors such as year, sex, banding station, and whether survival rate affected by that capture only once may influence the survival rate were tested. (2) Using Kaplan-Meier method to establish the survival curves of the preceding four bird species, and to test whether the survival curve differs with different sex or banding station. Finally, we will propose a modified method for MAPS Taiwan program based upon the findings from this study. The results of CJS model indicated that annul apparent survival rates for Graycheek Fulvettta is 0.68 ± 0.09, for Dusky Fulvetta is 0.58 ± 0.06, for Rufous-capped Babbler is 0.36 ± 0.07 and for Taiwan Scimitar-Babbler is 0.40 ± 0.16. Annul apparent survival rate of Gray-cheek Fulvettta is higher than other three species. And annul apparent survival rate of Rufous-capped Babbler is the worst bird species among the four species. Annul apparent survival rates for Dusky Fulvetta differ among years (ø: 0.53 ~ 0.71). Annul apparent survival rates for Gray-cheek Fulvettta, and Dusky Fulvetta were affected by the factor that capture only once. Different annul apparent survival rates for Gray-cheek Fulvettta Dusky Fulvetta and Rufous-capped Babbler were found among banding stations. Annul apparent survival rates were different between the male and female populations of Gray-cheek Fulvettta. The average survival time for four bird species is less than one year from the result of K-M method. Significantly different survival curves for Gray-cheek Fulvettta were found among different banding stations. Low recapture rates and small sample sizes were found in this researcher. Therefore, in order to collage date to analyze survival rates, it can modify the method by changing the capture-recapture scheme, and rearrange the net setting by increasing the number of nets. In addition to the annul survival rates obtained from this study, further data collection for the population size as well as the reproduction of the four bird species will help us to have a better understanding about the dynamics of the populations for taking a best measure for conservation and management. Key words: survival rate, recapture rate, survival curve, Cormack-Jolly-Seber (CJS) model, Kaplan-Meier method ii

目 錄 摘 要,.......i Abstract........ii 目 錄.......iii 表 目 錄....iv 圖 目 錄.... vi 第 一 章 前 言...1 第 二 章 材 料 與 方 法...3 第 三 章 結 果.10 第 四 章 討 論.13 第 五 章 結 論.18 第 六 章 參 考 文 獻. 19 iii

表 目 錄 表 1: 研 究 樣 區 的 地 點 海 拔 棲 地 類 型 與 架 網 數 量.......24 表 2: 利 用 CJS 模 式 分 析 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 與 小 彎 嘴 於 各 研 究 樣 站 與 性 別 的 樣 本 數 (M: 雄 性,F: 雌 性 )......25 表 3: 利 用 K-M 法 分 析 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 與 小 彎 嘴 於 各 研 究 樣 站 與 性 別 的 樣 本 數 (M: 雄 性,F: 雌 性,U: 未 知 )... 26 表 4: 繡 眼 畫 眉 成 鳥 於 2009-2013 年 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 是 否 有 時 間 ( 包 含 TSM 模 式 ) 性 別 與 樣 站 變 化 的 模 式 選 擇 結 果.....27 表 5: 頭 烏 線 成 鳥 於 2009-2013 年 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 是 否 有 時 間 ( 包 含 TSM 模 式 ) 性 別 與 樣 站 變 化 的 模 式 選 擇 結 果...28 表 6: 山 紅 頭 成 鳥 於 2009-2013 年 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 是 否 有 時 間 ( 包 含 TSM 模 式 ) 性 別 與 樣 站 變 化 的 模 式 選 擇 結 果...29 表 7: 小 彎 嘴 成 鳥 於 2009-2013 年 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 是 否 有 時 間 ( 包 含 TSM 模 式 ) 變 化 的 模 式 選 擇 結 果... 30 表 8: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 時 間 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 2009-2013 年 繡 眼 畫 眉 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計...31 表 9: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 性 別 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 2009-2013 年 繡 眼 畫 眉 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計...32 表 9:( 續 ) 利 用 模 式 選 擇 檢 測 性 別 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 2009-2013 年 繡 眼 畫 眉 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計... 33 表 10: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 樣 站 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 2009-2013 年 繡 眼 畫 眉 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計...34 表 11: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 時 間 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 2009-2013 年 頭 烏 線 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計...35 表 11:( 續 ) 利 用 模 式 選 擇 檢 測 時 間 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 2009-2013 年 頭 烏 線 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計.......36 iv

表 12: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 性 別 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 2009-2013 年 頭 烏 線 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計... 37 表 13: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 樣 站 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 2009-2013 年 頭 烏 線 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計... 38 表 14: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 時 間 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 2009-2013 年 山 紅 頭 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計...39 表 15: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 樣 站 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 2009-2013 年 山 紅 頭 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計...40 表 16: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 時 間 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 2009-2013 年 小 彎 嘴 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計...41 表 17: 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 與 小 彎 嘴 的 存 活 曲 線 是 否 有 樣 站 或 性 別 差 異 的 Wilcoxon 檢 定 結 果.. 42 v

圖 目 錄 圖 1: 烏 石 坑 樣 站 的 架 網 位 置....43 圖 2: 湖 山 樣 站 的 架 網 位 置 ( 黃 色 樣 框 為 次 樣 站 A, 紅 色 樣 框 為 次 樣 站 B)......44 圖 3: 湖 本 樣 站 的 架 網 位 置....45 圖 4: 雀 形 目 鳥 種 頭 骨 氣 室 化 的 程 度.... 46 圖 5: 台 灣 雀 形 目 鳥 類 的 泄 殖 腔 突 起 程 度 分 級....47 圖 6: 台 灣 雀 形 目 鳥 類 的 孵 卵 斑 範 例 48 圖 7:2009 年 捕 捉 之 雄 性 與 雌 性 繡 眼 畫 眉 的 K-M 存 活 曲 線.49 圖 8: 2009 年 捕 捉 之 繡 眼 畫 眉 於 湖 山 湖 本 與 烏 石 坑 的 K-M 存 活 曲 線...50 圖 9:2009 年 捕 捉 之 雄 性 與 雌 性 頭 烏 線 的 K-M 存 活 曲 線.51 圖 10:2009 年 捕 捉 之 頭 烏 線 於 湖 山 湖 本 與 烏 石 坑 的 K-M 存 活 曲 線...52 圖 11:2009 年 捕 捉 之 頭 烏 線 的 K-M 存 活 曲 線...53 圖 12:2009 年 捕 捉 之 山 紅 頭 於 湖 山 湖 本 與 烏 石 坑 的 K-M 存 活 曲 線...54 圖 13:2009 年 捕 捉 之 山 紅 頭 的 K-M 存 活 曲 線...55 圖 14:2009 年 捕 捉 之 雄 性 與 雌 性 小 彎 嘴 族 群 的 K-M 存 活 曲 線...56 圖 15:2009 年 捕 捉 之 小 彎 嘴 的 K-M 存 活 曲 線...57 vi

第 一 章 前 言 存 活 率 (survival rate) 是 個 體 能 夠 存 活 的 時 間 或 是 能 夠 存 活 於 一 段 時 間 內 的 機 率, 當 存 活 率 下 降 表 示 個 體 能 夠 存 活 的 時 間 減 少 或 是 能 夠 存 活 於 一 段 時 間 內 的 機 率 降 低, 這 會 導 致 族 群 數 量 下 降, 因 此 存 活 率 是 評 估 族 群 趨 勢 的 重 要 指 標 之 一 (Green 1999; Noon and Sauer 1992) 研 究 顯 示 廣 泛 分 布 於 北 美 地 區 的 北 美 黃 林 鶯 (Dendroica petechia) 於 部 分 地 區 的 族 群 成 長 趨 勢 下 降 的 同 時, 存 活 率 也 呈 現 下 降 的 趨 勢 (Saracco et al. 2008) 棲 地 破 壞 或 氣 候 變 遷 都 可 能 造 成 存 活 率 的 下 降 (Bayne and Hobson 2002; Korfant et al. 2012; Ruiz-Gutiérrez et al. 2008; Oro et al. 2010), 故 透 過 存 活 率 的 監 測, 除 了 能 夠 瞭 解 物 種 族 群 動 態 趨 勢 外, 更 可 進 一 步 探 討 棲 地 破 壞 或 氣 候 變 遷 對 族 群 的 影 響, 以 提 早 研 擬 適 當 的 保 育 措 施 (DeSante et al. 2005; Raithel et al. 2007) 本 研 究 以 鳥 類 作 為 研 究 對 象, 因 鳥 類 具 有 相 對 容 易 辨 識 與 調 查, 每 次 調 查 的 種 類 多, 且 可 建 立 鳥 類 與 棲 地 的 關 係, 適 宜 做 為 生 態 環 境 指 標 的 優 點 (Carignan and Villard 2002; Hutto 1998) 透 過 一 般 鳥 類 調 查 可 以 快 速 獲 得 族 群 數 量 的 資 料, 然 而 族 群 存 活 率 參 數 則 必 須 透 過 標 記 再 捕 捉 ( 又 可 稱 繫 放 標 放 等 ) 或 無 線 電 追 蹤 的 方 式 來 取 得 (Sandercock 2006; Sutherland et al. 2004) 標 記 再 捕 捉 與 無 線 電 追 蹤 各 有 其 優 缺 點, 標 記 再 捕 捉 的 優 點 是 費 用 低 可 標 記 個 體 限 制 少 且 數 量 較 多 持 續 調 查 時 間 較 長, 缺 點 則 是 人 力 需 求 多 有 許 多 影 響 鳥 類 上 網 的 因 子 可 能 導 致 捕 捉 量 低 相 對 於 標 記 再 捕 捉, 無 線 電 追 蹤 的 優 點 是 人 力 需 求 低 可 以 明 確 得 知 個 體 是 否 存 活, 以 及 個 體 的 活 動 範 圍 等, 缺 點 則 是 費 用 高 可 標 記 的 個 體 限 制 多 且 數 量 少 可 以 持 續 調 查 時 間 短 兩 種 方 式 都 有 研 究 者 使 用 (Davis et al. 2011; DeSante et al. 1995; Samuel et al. 1999), 例 如 Davis et al.(2011) 利 用 無 線 電 追 蹤 進 行 綠 頭 鴨 的 存 活 率 資 料 收 集 與 估 算, 而 DeSante et al.(1995) 則 是 利 用 標 記 再 捕 捉 的 方 式 收 集 與 估 算 雀 形 目 的 鳥 類 存 活 率 對 於 全 面 性 長 期 生 態 研 究 而 言, 標 記 再 捕 捉 的 方 法 是 較 為 理 想 的 採 樣 方 式 標 記 再 捕 捉 利 用 網 子 或 是 其 他 陷 阱 進 行 鳥 類 個 體 的 捕 捉, 並 進 行 標 記 再 釋 放 雖 然 台 灣 地 區 也 有 許 多 利 用 標 記 再 捕 捉 法 的 研 究, 然 而 運 用 標 記 再 捕 捉 估 算 存 活 率 的 研 究 並 不 多 也 不 完 整,1964-1971 年 進 行 的 遷 移 性 動 物 病 理 調 查 (Migratory Animal Pathological Survey) 是 台 灣 最 早 以 標 記 再 捕 捉 法 執 行 的 大 規 模 鳥 類 科 學 研 究 計 畫 (McClure 1974), 之 後 由 台 北 市 野 鳥 學 會 與 中 華 民 國 野 鳥 協 會 接 續 這 類 標 記 再 捕 捉 的 計 畫 ( 何,1995) 此 外, 由 大 專 院 校 所 執 行 關 於 鳥 類 繫 放 的 計 畫 也 不 少 ( 吳,1994; 吳,2008; 林,1996; 胡,1999), 其 餘 像 是 地 方 性 野 鳥 協 會 政 府 單 位 等 也 有 進 行 相 關 的 鳥 類 繫 放 計 畫 ( 張, 1999; 賴,1993) 然 而 鳥 類 存 活 率 的 估 算 並 不 是 前 述 計 畫 的 主 要 目 的, 即 使 收 集 到 可 估 算 存 活 率 的 資 料, 也 可 能 會 遇 到 資 料 收 集 的 時 間 過 短 而 無 法 分 析, 或 是 研 究 區 域 較 少 鳥 種 過 於 單 一 而 無 法 提 供 足 夠 資 訊 等 問 題 特 有 生 物 研 究 保 育 中 心 為 監 測 臺 灣 雀 形 目 小 型 鳥 類 於 各 種 棲 地 的 生 產 力 (productivity) 與 存 活 率, 於 2009 年 起 推 動 台 灣 鳥 類 生 產 力 與 存 活 率 監 測 (The Monitoring Avian Productivity and Survivorship, Taiwan) 計 畫, 簡 稱 MAPS Taiwan, 此 計 畫 是 參 考 美 國 鳥 類 族 群 研 究 所 (Institute for Bird Populations) 1

與 英 國 鳥 類 信 託 (British Trust for Ornithology) 推 動 之 固 定 努 力 量 鳥 類 繫 放 計 畫, 利 用 標 記 再 捕 捉 的 方 式 長 期 於 固 定 地 點 進 行, 以 估 算 特 定 地 點 鳥 類 族 群 存 活 率 與 生 產 力 參 數 (DeSante et al.1995; DeSante et al. 1999; DeSante et al. 2005; Robinson et al. 2009) MAPS Taiwan 計 畫 建 立 一 套 鳥 類 分 析 存 活 率 的 資 料 收 集 方 式 與 分 析 模 式 存 活 率 分 析 模 型 ( 方 法 ) 有 許 多 選 擇 (Lindberg 2012; Lindberg and Rexstad 2006; Sandercock 2006), 適 當 的 模 型, 才 估 算 出 可 信 的 結 果 (Cooch and White 2012) 根 據 DeSante et al.(1995) 與 其 他 相 關 研 究 (Belda et al. 2007; Blake et al. 2002; Blake and Loiselle 2008; Johnston et al. 1997; Korfanta et al. 2012; Ruiz-Gutiérrez et al. 2012), 利 用 標 記 再 捕 捉 法 進 行 存 活 率 的 資 料 收 集 與 估 算 時, 必 須 考 慮 到 鳥 類 是 否 上 網 的 行 為 反 應, 也 就 是 再 捕 捉 的 機 率, 而 Cormack-Jolly-Seber (CJS) 模 型 (Cormack 1964; Jolly 1965; Seber 1965) 有 考 慮 到 鳥 類 上 網 的 機 率, 因 此, 最 被 廣 泛 應 用 於 野 生 動 物 存 活 率 的 估 算 模 式 (DeSante et al. 1995; Lindberg 2012; Lindberg and Rexstad 2006; Sandercock 2006) 本 研 究 採 取 此 模 式 進 行 存 活 率 估 算 的 分 析 工 具 然 而 CJS 模 式 分 析 的 需 求 相 當 嚴 謹, 必 須 要 確 定 樣 本 數 是 否 足 夠 資 料 本 身 是 否 有 問 題, 以 及 是 否 符 合 CJS 模 式 的 假 設, 因 此 可 能 會 有 CJS 模 式 無 法 符 合 分 析 需 求 或 者 不 合 假 設 的 狀 況, 除 了 透 過 檢 定 方 法 檢 測 外, 本 研 究 也 挑 選 另 外 一 種 較 為 保 守 且 傳 統 的 存 活 率 估 算 方 法 進 行 分 析, 稱 為 The Kaplan-Meier Method(K-M 法 )(Kaplan and Meier 1958), 是 用 於 估 算 鳥 類 的 存 活 曲 線 並 以 傳 統 假 說 檢 定 法 檢 驗 不 同 存 活 曲 線 間 是 否 有 顯 著 差 異 本 研 究 目 的 為 利 用 MAPS Taiwan 的 繫 放 資 料, 以 CJS 模 式 估 算 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 與 小 彎 嘴 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率, 並 探 討 時 間 性 別 與 樣 站 對 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 影 響 ; 同 時 以 K-M 法 估 算 前 述 四 鳥 種 的 存 活 曲 線, 並 探 討 性 別 與 樣 站 對 存 活 曲 線 的 影 響 ; 最 後 就 本 研 究 分 析 結 果, 探 討 MAPS Taiwan 計 畫 的 研 究 方 法 可 能 的 調 整 方 向 2

一 研 究 樣 區 概 況 第 二 章 材 料 與 方 法 本 研 究 運 用 MAPS Taiwan 計 畫,2009-2013 年 於 台 中 市 和 平 區 烏 石 坑 特 有 生 物 研 究 保 育 中 心 低 海 拔 試 驗 站 ( 烏 石 坑 樣 站 ) 雲 林 縣 斗 六 市 湖 山 ( 湖 山 樣 站 ) 與 雲 林 縣 林 內 鄉 湖 本 ( 湖 本 樣 站 ) 等 3 個 繫 放 站 蒐 集 的 繫 放 資 料 進 行 繡 眼 畫 眉 (Alcippe morrisonia) 頭 烏 線 (Schoeniparus brunnea) 山 紅 頭 (Stachyridopsis ruficeps) 及 小 彎 嘴 (Pomatorhinus musicus) 等 4 種 常 見 留 鳥 成 鳥 ( 超 過 1 齡 ) 的 年 存 活 率 再 捕 捉 率 及 存 活 曲 線 分 析 烏 石 坑 低 海 拔 試 驗 站 屬 於 國 有 林 大 安 溪 事 業 區 第 122 林 班 地, 面 積 為 328.4 公 頃 ( 薛,2009),2009-2012 年 的 年 均 溫 為 攝 氏 18.7 度 年 均 降 雨 量 為 2,306.1 公 厘 ( 資 料 來 源 : 特 有 生 物 研 究 保 育 中 心 低 海 拔 試 驗 站 ), 海 拔 範 圍 650-1,834 公 尺, 棲 地 由 草 生 地 造 林 地 次 生 林 與 原 始 林 四 種 植 物 群 落 組 成, 造 林 地 的 主 要 樹 種 為 台 灣 杉 (Taiwania cryptomerioides) 柳 杉 (Cryptomeria japonica) 及 杉 木 (Cunninghamia lanceolata)( 賴 與 林, 1997; 薛,2009), 繫 放 樣 站 的 海 拔 高 度 約 1,000 公 尺, 面 積 為 4.0 公 頃 (Figure 1,Table1) 湖 山 與 湖 本 樣 站 皆 位 於 雲 林 縣 境 內, 兩 者 最 短 的 直 線 距 離 為 2.0 公 里 ( 最 相 近 的 兩 個 架 網 點 ), 同 屬 斗 六 丘 陵 的 範 圍 且 人 為 開 墾 歷 史 已 久 的 區 域, 植 群 可 劃 分 為 闊 葉 林 竹 闊 混 合 林 竹 林 檳 榔 林 四 大 類, 其 中 以 竹 闊 混 合 林 所 占 面 積 最 大, 此 區 域 的 海 拔 在 100-1,305 公 尺 之 間 ( 楊,2008),2008-2012 的 年 均 溫 為 21.9 度, 年 均 降 雨 量 為 2184.5 公 厘 ( 資 料 來 源 : 中 央 氣 象 局 雲 林 縣 大 埔 監 測 站 ) 湖 山 樣 站 位 於 湖 山 水 庫 北 側 的 自 然 生 態 保 留 區 與 復 育 區, 是 由 湖 山 A 與 湖 山 B 兩 個 直 接 相 鄰 的 次 樣 站 所 組 成,A 與 B 樣 站 合 計 的 架 網 總 面 積 約 10.9 公 頃, 海 拔 為 250 公 尺 (Figure 2), 植 群 型 為 竹 闊 混 合 林 與 檳 榔 林 兩 類 (Table 1) 湖 本 樣 站 架 網 範 圍 約 為 3.7 公 頃, 海 拔 為 200 公 尺 (Figure 3), 屬 竹 闊 混 合 林 的 植 群 型 (Table 1) 二 繫 放 方 法 與 年 齡 性 別 判 定 各 繫 放 站 的 運 作 均 依 據 MAPS Taiwan 制 定 的 標 準 作 業 程 序 進 行 ( 林 與 陳,2011; 林,2012) 2009-2011 年, 於 3-9 月 繫 放 14 次, 兩 次 繫 放 間 至 少 間 隔 7 天 2012-2013 年 則 於 3-8 月 進 行 且 繫 放 頻 度 降 為 7 次, 每 次 間 隔 至 少 兩 周 以 上 每 繫 放 站 架 設 8-10 張 霧 網, 其 材 料 為 黑 色 的 雙 扎 尼 龍 網, 規 格 為 4 層 長 12 公 尺 高 2.6 公 尺 以 及 網 目 30 公 厘 (15 公 厘 15 公 厘 )( 林,2012) 霧 網 架 設 位 置 恆 定, 每 次 繫 放 於 日 出 後 開 始 進 行 6 小 時, 開 網 後 依 據 天 候 狀 況 每 30-60 分 鐘 巡 視 鳥 網 一 次 每 一 隻 捕 捉 到 的 鳥 會 上 具 有 唯 一 編 號 的 金 屬 環 於 左 腳, 除 記 錄 環 號 物 種 名 繫 放 日 期 及 時 間 外, 也 檢 視 頭 骨 氣 室 化 (skull pneumatization)(figure 4) 泄 殖 腔 (cloacal protuberance)(figure 5) 孵 卵 斑 (brood patch)(figure 6) 脂 肪 量 (fat score) 羽 毛 特 徵 及 換 羽 情 形, 並 進 行 翼 長 尾 長 及 體 重 等 形 值 的 測 量 所 有 檢 視 與 測 量 結 束 後 即 釋 放 個 體 由 於 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 及 小 彎 嘴 的 外 形 在 性 別 間 無 明 顯 的 差 異, 故 其 年 3

齡 與 性 別 主 要 透 過 頭 骨 氣 室 化 泄 殖 腔 與 孵 卵 斑 的 資 訊, 並 輔 以 虹 膜 顏 色 及 羽 毛 特 徵 來 判 斷 年 齡 的 定 義 以 1 月 1 日 為 基 準, 當 年 度 12 月 31 日 前 出 生 之 幼 鳥 為 一 齡 鳥, 隔 年 即 為 二 齡 鳥, 若 僅 能 確 認 不 是 1 齡 鳥, 則 判 為 超 過 1 齡, 以 此 類 推 頭 骨 氣 室 化 程 度 是 繁 殖 季 期 間, 判 斷 雀 形 目 (Passeriformes) 幼 鳥 年 齡 的 有 效 特 徵 雀 形 目 幼 鳥 的 頭 骨 原 為 單 層 骨 板, 隨 著 成 長 下 方 會 再 長 出 一 層 骨 板, 中 間 會 形 成 細 小 的 柱 狀 骨 相 連 兩 層 骨 板, 這 樣 的 過 程 即 為 頭 骨 氣 室 化, 已 氣 室 化 的 區 域 呈 現 白 點 狀 且 較 不 透 明, 而 未 氣 室 化 區 域 則 無 白 點 且 相 對 地 較 為 透 明, 呈 現 粉 紅 色 (Miller 1946; Pyle et al. 1997) 雀 形 目 鳥 類 頭 骨 氣 室 化 的 時 間 約 4-8 個 月 (Pyle et al. 1997), 多 數 鳥 種 的 幼 鳥 頭 骨 氣 室 化 完 全 的 時 間 在 九 月 以 後 (Leberman 1970; Nero 1951; Stewart 1972), 故 在 九 月 底 前 頭 骨 氣 室 化 完 全 者 即 為 超 過 1 齡 的 成 鳥 (Figure 4g), 不 完 全 者 即 為 當 年 出 生 的 一 齡 鳥 (Figure4a-f) 泄 殖 腔 與 孵 卵 斑 是 判 斷 性 別 的 主 要 依 據 當 繁 殖 季 時 雄 鳥 泄 殖 腔 會 擴 大 並 形 成 明 顯 的 突 起 以 貯 藏 精 子 及 利 於 交 配 行 為, 通 常 於 春 季 開 始 突 起, 並 於 發 育 後 3-5 周 達 到 高 峰, 一 般 可 延 續 到 夏 季 中 末 期 (Pyle et al. 1997; 林 等,2013) 本 研 究 將 泄 殖 腔 突 起 程 度 區 分 為 五 個 等 級 ( 林,2012): (1) 無 突 起 (Figure 5a); (2) 略 為 擴 大 和 突 起, 通 常 是 基 部 寬 上 部 窄, 呈 現 錐 形 (Figure 5b); (3) 中 等 突 起, 上 部 直 徑 與 基 部 接 近 圓 柱 形 (Figure 5c); (4) 明 顯 突 起, 上 部 直 徑 大 於 基 部, 球 根 形 (Figure 5d); (5) 後 躺, 泄 殖 腔 腫 大 開 口 放 大 且 明 顯 向 後 呈 平 躺 狀 (Figure 5e) 由 於 雌 鳥 的 泄 殖 腔 也 會 有 發 腫 情 況, 當 無 突 起 或 略 為 擴 大 和 突 起 時, 不 宜 做 性 別 的 判 斷, 當 出 現 中 等 突 起 與 明 顯 突 起 時, 則 可 判 斷 為 雄 性, 出 現 後 躺 時, 則 判 為 雌 性 (Figure 5), 這 是 性 別 最 主 要 的 判 斷 依 據 ( 林,2012) 當 只 有 雌 鳥 孵 蛋 或 雌 雄 鳥 間 孵 卵 斑 發 育 程 度 具 有 明 顯 差 異, 孵 卵 斑 也 是 判 斷 性 別 的 重 要 依 據 (Pyle et al. 1997; 林 等,2013) 孵 卵 斑 的 形 成 是 為 了 增 加 成 鳥 與 鳥 蛋 間 的 熱 交 換 所 形 成, 因 此 當 親 鳥 在 孵 蛋 期 前 及 孵 蛋 期 間 ( 通 常 於 下 蛋 前 3-5 天 形 成 ), 胸 部 下 方 及 腹 部 的 羽 毛 會 脫 落, 皮 下 血 管 增 生 且 充 滿 液 體 (Figure 6) (Pyle et al. 1997; 林 等,2013) 但 研 究 對 象 中 的 繡 眼 畫 眉 山 紅 頭 及 小 彎 嘴 雌 鳥 與 雄 鳥 的 孵 卵 斑 均 屬 明 顯 發 育 的 鳥 種, 無 法 以 孵 卵 斑 作 為 性 別 判 斷 的 有 效 依 據, 僅 頭 烏 線 可 由 具 明 顯 的 孵 卵 斑 判 定 為 雌 鳥 三 資 料 整 理 與 篩 選 本 研 究 之 CJS 模 式 採 用 各 年 3-8 月, 繁 殖 季 期 間 且 年 齡 判 為 大 於 一 齡 個 體 的 資 料, 並 去 除 受 傷 後 送 捕 捉 環 號 與 物 種 名 不 一 致 捕 捉 環 號 與 色 環 不 一 致 年 齡 判 斷 異 常 無 年 齡 判 斷 依 據 無 環 號 個 體 及 2013 年 新 捕 捉 個 體 的 資 料 ( 因 只 有 ㄧ 次 捕 捉 紀 錄, 無 法 估 算 其 存 活 率 與 再 捕 捉 率 ) 之 後 將 每 一 個 體 的 捕 捉 歷 史 依 年 度 依 序 整 理 之, 於 特 定 年 度 曾 被 捕 捉 1 次 及 以 上 次 數 者 的 代 碼 為 1, 無 捕 捉 紀 錄 者 則 為 0 4

K-M 法 分 析 採 用 2009 年 3-8 月, 繁 殖 季 期 間 且 年 齡 判 為 大 於 一 齡 個 體 的 資 料, 並 去 除 受 傷 後 送 捕 捉 環 號 與 物 種 名 不 一 致 捕 捉 環 號 與 色 環 不 一 致 年 齡 判 斷 異 常 無 年 齡 判 斷 依 據 無 環 號 個 體 之 後 計 算 此 年 度 之 族 群 存 活 到 2013 年 8 月 31 日 的 存 活 天 數 四 CJS model 統 計 分 析 本 研 究 利 用 活 體 捕 捉 - 標 記 - 再 被 捕 捉 資 料, 選 擇 適 合 的 數 學 模 式 後, 依 據 訊 息 理 論 (information theory) 所 發 展 出 來 的 模 式 選 取 準 則 (model selection criterion), 於 一 組 模 式 中 選 取 最 適 合 的 模 式, 以 求 更 佳 估 算 標 的 鳥 種 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 (Cooch and White 2012; Lebreton et al. 1992; White and Burnham 1999) 依 據 資 料 收 集 方 式 以 及 所 欲 估 算 目 標 ( 存 活 率 與 再 捕 捉 率 ), 本 研 究 以 Cormack-Jolly-Seber (CJS) model, 估 算 存 活 率 與 再 捕 捉 率 (Cormack 1964; Jolly 1965; Seber 1965), 其 分 析 流 程 為 :(1) 決 定 要 驗 證 假 設 之 模 式,(2) 建 立 通 用 模 式 (general model) 並 進 行 適 合 度 檢 定 (goodness of fit),(3) 建 立 包 含 通 用 模 式 與 其 他 減 參 數 模 式 的 模 式 組 合,(4) 利 用 corrected Akaike s Information Criterion (AICc) 或 quasi-aicc (QAIC) 於 前 述 模 式 組 合 中, 選 出 最 合 適 的 模 式,(5) 最 後 以 所 選 出 最 合 適 的 模 式, 估 算 存 活 率 及 再 捕 捉 率 以 上 所 有 分 析 皆 利 用 program MARK 軟 體 進 行 (White and Burnham 1999) CJS model 常 用 於 屬 開 放 族 群 (open population) 的 活 體 捕 捉 - 標 記 - 再 捕 捉 ( 目 擊 ) 類 型 的 資 料, 其 前 提 假 設 為 :(1) 所 有 被 標 記 個 體 於 時 段 (i) 間 有 相 同 的 再 捕 捉 機 率,(2) 所 有 被 標 記 個 體 從 時 段 (i) 存 活 到 時 段 (i+1) 的 機 率 相 同,(3) 捕 捉 及 標 記 不 會 影 響 個 體 的 生 活, 且 標 記 不 會 遺 失,(4) 兩 次 捕 捉 的 間 隔 時 間 裡, 個 體 存 活 率 與 年 齡 是 獨 立 的,(5) 每 隻 個 體 被 捕 捉 的 命 運 和 存 活 率 是 獨 立 於 其 他 個 體,(6) 相 對 於 被 捕 捉 事 件 (i) 到 (i+1), 所 有 採 樣 於 短 期 間 內 完 成, 採 樣 完 後 立 即 將 其 釋 放 (Cormack 1964; Jolly 1965; Lebreton et al. 1992; Seber 1965) 此 模 式 考 慮 一 個 族 群 裡 個 體 的 時 間 依 賴 (time-dependent) 存 活 率 ( survival rate, ø) 以 及 再 捕 捉 率 (recapture rates, p), 當 獲 得 個 體 存 活 到 時 期 (i) 的 存 活 率 與 個 體 於 時 期 (i) 的 再 捕 捉 率 時, 可 透 過 兩 個 參 數 的 乘 積 獲 得 個 體 於 時 期 (i) 的 再 出 現 率 (return rate, ri= øi * pi), 其 代 表 的 意 義 是 已 標 記 個 體 能 存 活 到 時 期 (i) 且 再 被 捕 捉 的 機 率, 由 於 可 以 獲 得 已 標 記 個 體 再 被 捕 捉 的 數 量 及 其 歷 史, 因 此 透 過 再 出 現 率 以 最 大 概 似 法 (maximum likelihood) 估 算 存 活 率 與 再 捕 捉 率, 最 大 概 似 法 的 公 式 為 ( (θ data, model)), 是 依 據 觀 察 ( 收 集 ) 的 資 料 在 一 個 假 設 的 模 式 下 估 算 未 知 參 數 所 有 可 能 的 估 值, 並 挑 選 與 資 料 最 相 似 的 估 值 (Mills 2012),program MARK 軟 體 除 了 估 算 模 式 的 參 數 值 之 外, 也 估 算 變 異 數 參 數 量 及 自 由 度 等 (Cooch and White 2012), 需 特 別 注 意 的 是 CJS model 不 考 慮 遷 出,1-ø 所 代 表 的 意 義 包 含 死 亡 與 遷 出, 所 估 計 之 ø 稱 為 apparent survival rate (Lebreton et al. 1992) 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 算 必 須 符 合 這 些 假 設 才 能 成 立 模 式 的 建 立 是 為 了 驗 證 假 說, 因 此 必 須 依 據 假 說 決 定 需 要 建 立 的 模 式, 透 過 模 式 選 擇 就 不 同 模 式, 找 尋 其 中 最 符 合 資 料 的 模 式 來 驗 證 假 說 但 是 模 式 選 擇 之 前, 需 先 檢 測 通 用 模 式 (general model) 是 否 適 合 於 所 欲 分 析 的 資 料 一 般 來 說, 當 參 數 (parameter) 5

量 越 多, 分 析 的 結 果 符 合 每 個 資 料 點 的 機 會 就 越 大, 資 料 與 模 式 之 間 的 合 適 程 度 就 會 越 高, 反 過 來 說 當 參 數 量 越 少, 模 式 與 資 料 間 的 合 適 程 度 就 越 低 ( 參 數 量 是 指 存 活 率 或 再 捕 捉 率 等 所 欲 估 算 之 數 值 的 數 量, 一 般 來 說 有 幾 個 欲 估 算 之 未 知 數, 參 數 量 就 有 幾 個, 但 是 其 會 隨 著 變 數 (variable) 的 不 同 而 產 生 多 個 欲 估 算 之 未 知 數 的 數 量, 而 變 數 則 是 指 影 響 參 數 值 的 因 子, 例 如 欲 估 算 存 活 率, 則 參 數 量 為 1 個, 若 考 慮 性 別 變 數, 則 會 估 算 雄 性 存 活 率 與 雌 性 存 活 率, 此 時 參 數 量 為 2 個, 以 此 類 推 ) 理 論 上, 會 有 一 種 與 資 料 完 全 符 合 的 模 式 稱 為 saturated model 由 於 本 研 究 是 透 過 模 式 選 擇, 找 尋 其 中 最 符 合 事 實 的 模 式 來 驗 證 假 說, 因 此 這 些 模 式 中 至 少 要 有 一 個 模 式 與 資 料 間 是 合 適 的, 如 此 進 行 模 式 選 擇 才 有 意 義, 但 是 saturated model 不 一 定 是 研 究 或 生 態 上 所 需 的 模 式, 研 究 者 需 根 據 研 究 假 說 建 立 模 式, 並 選 擇 參 數 最 多 的 模 式 進 行 適 合 度 檢 測, 此 模 式 即 為 通 用 模 式 (Cooch and White 2012) 依 據 前 人 研 究, 存 活 率 及 再 捕 捉 率 會 依 時 間 ( 年 ) 性 別 以 及 繫 放 站 而 有 所 不 同 (Bayne and Hobson 2002; Cilimburg et al. 2002; Gardali and Nur 2006), 因 此 本 研 究 欲 探 討 此 三 項 變 數 的 影 響, 建 置 時 間 性 別 與 年 分 的 交 互 作 用 作 為 通 用 模 式 並 進 行 減 參 數 模 式 之 間 的 比 較, 但 是 因 為 樣 本 數 過 少 此 模 式 並 不 適 合 進 行 分 析, 因 此 將 三 種 變 數 分 開 比 較, 並 只 考 慮 較 為 簡 單 且 易 於 解 釋 之 模 式 另 外 也 探 討 只 有 1 次 捕 捉 紀 錄 的 個 體, 可 能 為 漂 移 個 體 (floater) 只 是 短 暫 生 存 於 研 究 樣 區 內, 因 此 這 些 個 體 的 存 活 率 可 能 有 別 於 被 捕 捉 1 次 以 上 的 個 體 的 Time-since-marking (TSM) model(pradel et al. 1997), 此 模 式 納 入 時 間 變 數 組 一 同 比 較 本 研 究 建 置 6 個 模 式 進 行 時 間 變 數 與 TSM 模 式 的 比 較, 稱 為 時 間 變 數 組, 分 別 為 (1) 存 活 率 與 再 捕 捉 率 為 恆 定 (ø.) (p.); (2) 存 活 率 為 恆 定 (ø.), 再 捕 捉 率 因 時 間 變 化 (pt) ( 時 間 間 隔 單 位 為 年 ); (3) 存 活 率 為 時 間 變 化 (øt), 再 捕 捉 率 為 恆 定 (p.); (4) 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 因 應 時 間 變 化 (øt) (pt)( 由 於 最 後 一 年 的 存 活 率 無 法 估 算, 因 此 只 能 估 算 倒 數 第 二 年 到 最 後 一 年 的 存 活 率 乘 上 最 後 一 次 的 再 捕 捉 率, 並 以 β 為 代 號 (Lebreton et al. 1992))( 此 模 式 為 時 間 變 數 組 的 通 用 模 式 ); (5) 存 活 率 分 為 第 一 次 捕 捉 後 到 第 二 次 捕 捉 的 存 活 率 (ø1) 與 第 二 次 捕 捉 後 的 存 活 率 (ø2+)(øtsm), 再 捕 捉 率 為 恆 定 (p.); (6) 存 活 率 分 為 第 一 次 捕 捉 後 到 第 二 次 捕 捉 的 存 活 率 (ø1) 與 第 二 次 捕 捉 後 的 存 活 率 (ø2+)(øtsm), 再 捕 捉 率 為 時 間 變 化 (pt) 建 置 4 個 模 式 進 行 性 別 的 比 較, 其 中 山 紅 頭 因 性 別 判 斷 不 易, 因 此 不 進 行 性 別 變 數 的 比 較, 稱 為 性 別 變 數 組, 分 別 為 (1) 存 活 率 與 再 捕 捉 率 為 恆 定 (ø.) (p.); (2) 存 活 率 為 恆 定 (ø.), 再 捕 捉 率 因 性 別 而 不 同 (psex); (3) 再 捕 捉 率 為 恆 定 (p.), 存 活 率 因 性 別 而 不 同 (øsex); (4) 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 因 性 別 而 不 同 (øsex) (psex)( 此 為 性 別 變 數 組 的 通 用 模 式 ); 建 置 4 個 模 式 進 行 樣 站 間 的 比 較, 稱 為 樣 站 變 數 組, 分 別 為 6

(1) 存 活 率 與 再 捕 捉 率 為 恆 定 (ø.) (p.); (2) 存 活 率 為 恆 定 (ø.), 再 捕 捉 率 因 樣 站 而 不 同 (psite) ( 湖 山 湖 本 與 烏 石 坑, 其 中 小 彎 嘴 不 包 含 烏 石 坑 ); (3) 存 活 率 因 樣 站 而 不 同 (øsite), 再 捕 捉 率 為 恆 定 (p.); (4) 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 因 樣 站 間 而 不 同 (øsite) (psite)( 此 為 樣 站 變 數 組 的 通 用 模 式 ); 檢 測 模 式 是 否 能 夠 適 用 所 要 分 析 的 資 料 稱 為 適 合 度 檢 定 (goodness of fit) 本 研 究 利 用 變 異 數 膨 脹 係 數 (variance inflation factor, c-hat ) 的 估 算 來 進 行 判 斷, 所 謂 變 異 數 膨 脹 係 數 是 用 來 評 估 資 料 是 否 有 過 度 離 散 (overdispersion) 的 問 題, 其 標 準 式 為 χ 2 /df (χ 2 為 卡 方 值,df 為 自 由 度 ), 當 變 異 數 膨 脹 係 數 在 1-3 間 表 示 資 料 有 一 定 程 度 的 過 度 離 散, 值 為 1 表 示 資 料 無 離 散, 若 大 於 3 則 表 示 資 料 過 度 離 散 的 狀 況 嚴 重, 並 不 適 用 於 分 析 (Cooch and White 2012) 當 變 異 數 膨 脹 係 數 大 於 3, 可 能 是 因 為 1. 資 料 的 離 散 程 度 過 大, 導 致 通 用 模 式 的 結 果 符 合 每 個 資 料 點 的 機 會 較 小, 因 此 資 料 與 模 式 之 間 的 合 適 程 度 才 會 變 低 2. 資 料 形 式 不 適 用 於 分 析 模 式, 可 以 透 過 更 改 通 用 模 式 ( 增 加 變 數 改 變 變 數 等 ) 或 變 更 分 析 模 式 來 解 決 (White and Burnham 1999) 若 變 異 數 膨 脹 係 數 在 1-3 間, 則 可 以 透 過 變 異 數 膨 脹 係 數 的 校 正 AICc, 即 是 QAICc, 而 後 透 過 QAICc 進 行 模 式 的 挑 選 (White and Burnham 1999) Program MARK 裡 提 供 program release bootstrapped testing 與 median c-hat 三 種 方 法 來 估 算 變 異 數 膨 脹 係 數, 一 般 來 說 可 以 簡 單 選 擇 一 種 方 式 估 算 變 異 數 膨 脹 係 數, 但 是 據 Cooch and White (2012) 沒 有 一 項 估 算 是 完 美 無 誤, 因 此 能 夠 進 行 越 多 檢 測 越 能 夠 避 免 資 料 的 不 合 適 出 現, 因 此 理 論 上 三 種 方 式 皆 應 進 行 檢 測, 但 本 研 究 因 為 樣 本 數 不 足 無 法 以 program release 進 行 檢 測, 故 只 進 行 bootstrapped testing 與 median c-hat 的 分 析 Bootstrapped testing 是 從 原 始 資 料 中 建 立 新 的 捕 捉 歷 史, 利 用 一 個 隨 機 變 數 (0-1 之 間 ) 檢 測 個 體 是 否 存 活 或 再 被 捕 捉 來 建 立 捕 捉 歷 史, 根 據 原 始 資 料 的 模 式 可 以 獲 得 捕 捉 個 體 於 第 一 次 捕 捉 後 的 存 活 率, 此 時 給 予 一 個 隨 機 變 數, 若 存 活 率 小 於 隨 機 變 數 表 示 個 體 於 第 一 次 捕 捉 後 是 存 活 的, 若 大 於 隨 機 變 數 則 表 示 個 體 已 經 死 亡, 則 捕 捉 歷 史 為 10, 若 第 一 次 捕 捉 後 為 存 活 則 必 須 再 看 是 否 會 有 第 二 次 再 捕 捉 機 會, 若 再 捕 捉 率 小 於 隨 機 變 數 表 示 個 體 於 第 二 次 有 再 捕 捉 紀 錄 則 捕 捉 歷 史 為 11, 若 再 捕 捉 率 大 於 隨 機 變 數 表 示 個 體 於 第 二 次 有 再 捕 捉 紀 錄 則 捕 捉 歷 史 為 10, 透 過 這 樣 的 方 式 可 以 建 立 每 隻 個 體 的 模 擬 捕 捉 歷 史, 這 些 個 體 再 建 立 模 式 估 算 存 活 率 與 再 捕 捉 率, 本 研 究 會 進 行 1000 次 的 模 擬 分 析, 即 建 立 1000 個 模 擬 模 式, 並 估 算 平 均 變 異 數 與 平 均 變 異 數 膨 脹 係 數, 透 過 兩 種 估 算 方 式 獲 得 變 異 數 膨 脹 係 數, 分 別 是 1. 原 模 式 的 變 異 數 除 以 模 擬 模 式 的 平 均 變 異 數 及 2. 原 模 式 的 變 異 數 膨 脹 係 數 ( 原 模 式 的 變 異 數 除 以 原 模 式 的 變 異 數 自 由 度 (deviance degrees of freedom)) 除 以 模 擬 模 式 的 平 均 變 異 數 膨 脹 係 數 median c- hat 為 估 算 不 同 變 異 數 膨 脹 係 數 (1-3 之 間 ) 下, 所 獲 得 的 模 擬 估 算 值 之 分 佈, 本 研 究 設 定 十 個 變 異 數 膨 脹 係 數, 每 個 係 數 下 進 行 102 次 的 模 擬 ( 模 擬 方 式 同 Bootstrapped testing), 接 著 計 算 每 個 係 數 下, 模 擬 的 變 異 數 膨 脹 係 數 大 於 及 小 於 原 始 模 式 的 變 異 數 膨 脹 係 數 的 數 量, 並 利 用 邏 輯 回 歸 估 算 在 哪 個 估 算 值 下, 模 擬 的 變 異 數 膨 脹 係 數 大 於 7

與 小 於 原 始 模 式 的 變 異 數 膨 脹 係 數 的 比 例 剛 好 是 一 半, 這 個 估 算 值 就 是 median c-hat, 估 算 公 式 為 0.5=e 斜 率 (ĉ)+ 截 距 /1+e 斜 率 (ĉ)+ 截 距 透 過 兩 種 方 式 可 以 獲 得 三 種 變 異 數 膨 脹 係 數 的 估 算 值, 並 選 擇 最 接 近 3 的 保 守 估 值 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 因 應 時 間 變 化 (øt) (pt) 為 通 用 模 式 的 檢 測 顯 示 四 種 鳥 種 的 結 果 皆 為 合 適 (c-hat < 3), 繡 眼 畫 眉 的 校 正 值 為 1.18 頭 烏 線 為 1.15 山 紅 頭 為 1.65 與 小 彎 嘴 為 1.93 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 因 性 別 而 不 同 (øsex) (psex) 為 通 用 模 式 的 檢 測 結 果, 繡 眼 畫 眉 與 頭 烏 線 為 合 適 (c-hat < 3), 校 正 值 分 別 為 1.16 與 1.22, 但 是 小 彎 嘴 的 模 式 不 合 適 (chat = 4.05 > 3) 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 因 樣 站 而 不 同 (øsite) (psite) 為 通 用 模 式 的 檢 測 結 果 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 與 山 紅 頭 為 合 適 (chat<3), 校 正 值 依 序 為 1.08 1.22 與 1.58, 但 是 小 彎 嘴 的 模 式 不 合 適 (c-hat =4.27 > 3) Program MARK 另 外 提 供 一 種 簡 單 方 式 來 驗 證 模 式 的 適 合 度, 假 設 資 料 與 分 析 模 式 的 合 適 程 度 很 高, 則 建 構 之 模 式 的 穩 定 度 也 會 很 高, 因 此 進 行 變 異 數 膨 脹 係 數 的 校 正 (c-hat 值 為 1.25, 1.5, 1.75, 2) 時, 不 論 校 正 係 數 多 寡 最 合 適 的 模 式 通 常 都 不 會 改 變, 且 校 正 係 數 越 大 最 適 合 模 式 越 不 會 改 變, 一 旦 最 合 適 模 式 隨 著 係 數 校 正 不 斷 改 變, 則 表 示 利 用 此 資 料 建 立 的 模 式 可 能 會 有 問 題 本 研 究 會 排 除 變 異 數 膨 脹 係 數 大 於 3 的 模 式, 以 及 進 行 四 個 校 正 值 時 最 合 適 模 式 皆 不 同 的 模 式 最 終, 繡 眼 畫 眉 與 頭 烏 線 會 進 行 時 間 性 別 與 樣 站 變 數 組 的 模 式 比 較, 山 紅 頭 進 行 時 間 與 樣 站 變 數 組 的 模 式 比 較, 小 彎 嘴 則 只 進 行 時 間 變 數 組 的 模 式 比 較 最 後 一 步 就 是 利 用 模 式 選 取 準 則 挑 選 所 建 立 的 模 式 中 相 對 最 合 適 的 模 式 由 於 不 同 模 式 會 有 不 同 的 參 數, 當 參 數 越 多 表 示 誤 差 (bias) 越 低, 但 是 變 異 ( 不 確 定 性 ) 越 高 ; 反 之 參 數 越 少 表 示 誤 差 越 高 但 變 異 越 低, 透 過 Akaike s Information Criterion (AIC) 可 以 獲 得 在 哪 些 參 數 值 下 誤 差 與 變 異 達 到 平 衡 的 模 式,program MARK 是 利 用 考 慮 到 樣 本 數 的 corrected Akaike s Information Criterion (AICc) 以 及 再 進 一 步 進 行 變 異 數 膨 脹 係 數 校 正 的 quasi-aicc(qaicc) 來 進 行 模 式 選 擇, 當 (Q)AICc 小 於 2 代 表 模 式 合 適 另 外 將 (Q)AICc 加 權 轉 換 成 百 分 比 計 算 出 (Q)AICc weight( 權 重,wi), 這 代 表 各 模 式 於 所 有 模 式 中 所 占 的 比 例 ( 所 有 模 式 的 權 重 總 合 為 100 %), 可 得 知 模 式 之 間 合 適 程 度 的 比 值, 換 句 話 說 可 顯 示 變 數 的 重 要 性 程 度, 假 設 (Q)AICc 相 當 接 近 時, 就 可 以 透 過 權 重 值 解 釋 兩 者 之 間 的 差 異 五 Kaplan-Meier method Kaplan-Meier method(product-limit method, K-M 法 ) 是 估 算 存 活 時 間 並 繪 製 存 活 曲 線 的 統 計 方 式, 其 利 用 標 記 個 體 死 亡 的 時 間 點 來 估 算 累 計 死 亡 率, 不 考 慮 再 捕 捉 率 的 問 題, 通 常 都 是 利 用 同 年 的 同 一 族 群 裡 部 分 個 體 進 行 追 蹤, 並 利 用 這 些 個 體 代 表 整 個 族 群 累 計 存 活 率 的 估 算 公 式 為 ni: 時 期 i 存 活 的 個 體 數,di: 時 期 i 死 亡 的 個 體 數 8

屬 非 參 數 統 計 法, 相 對 於 參 數 統 計 法 其 適 用 範 圍 較 廣 且 估 算 簡 單 快 速 K-M 法 也 有 幾 項 假 設,1. 獨 立 性 2. 隨 機 性 3. 每 個 個 體 於 時 段 i 到 時 段 i+1 的 存 活 機 率 相 同 且 有 相 同 的 離 散 分 佈 (Kaplan and Meier 1958) 因 應 資 料 形 式 我 假 設 最 後 一 年 捕 捉 後 無 再 捕 捉 記 錄 之 個 體 視 為 死 亡, 由 於 無 法 確 認 是 否 死 亡, 死 亡 也 包 含 遷 出 與 無 再 捕 捉 記 錄 以 2009 的 族 群 做 為 代 表, 捕 捉 起 始 時 間 為 2009 年 9 月, 由 於 MAPS Taiwan 並 無 於 非 繁 殖 季 繫 放, 因 此 假 定 所 有 個 體 皆 存 活 至 隔 年 繁 殖 季 前 (2 月 ), 接 著 即 以 個 體 最 後 一 次 捕 捉 日 期 視 為 死 亡 的 起 始 點, 捕 捉 結 束 時 間 為 2013 年 8 月, 存 活 天 數 的 計 算 以 月 份 為 單 位 K-M 法 探 討 不 同 性 別 與 樣 站 是 否 有 差 異, 其 中 小 彎 嘴 因 樣 本 數 過 少 無 法 進 行 樣 站 間 的 K-M 法 分 析, 結 果 會 呈 現 存 活 曲 線 與 平 均 存 活 時 間, 並 利 用 Wilcoxon 的 卡 方 檢 定 檢 測 不 同 存 活 曲 線 間 是 否 有 顯 著 差 異 分 析 皆 以 SAS 軟 體 進 行 (SAS 9.3) 9

一 繡 眼 畫 眉 三 結 果 CJS 模 式 的 分 析 樣 本 數 為 湖 山 樣 站 雄 性 37 隻 雌 性 41 隻, 湖 本 樣 站 雄 性 19 隻 雌 性 25 隻 以 及 烏 石 坑 地 區 雄 性 與 雌 性 皆 為 29 隻 (Table 2) K-M 法 的 分 析 樣 本 數 為 湖 山 樣 站 雄 性 8 隻 雌 性 11 隻 性 別 未 知 14 隻, 湖 本 樣 站 雄 性 9 隻 雌 性 14 隻 性 別 未 知 6 隻 以 及 烏 石 坑 地 區 雄 性 與 雌 性 皆 為 12 隻 性 別 未 知 33 隻 (Table 3) 時 間 變 數 組 的 結 果 顯 示 QAIC 小 於 2 的 有 2 個 模 式, 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 固 定 為 最 佳 模 式 ( QAIC = 0.00), 權 重 為 0.53, 存 活 率 為 0.68 ± 0.09, 再 捕 捉 率 為 0.19 ± 0.05; 次 要 模 式 以 存 活 率 為 TSM 與 再 捕 捉 率 固 定 ( QAIC = 1.67), 權 重 為 0.23, 第 一 次 捕 捉 後 到 第 二 次 捕 捉 的 存 活 率 為 0.56 ± 0.18 第 二 次 捕 捉 後 的 存 活 率 為 0.71 ± 0.11, 再 捕 捉 率 為 0.22 ± 0.07(Table 4 Table 8) 性 別 變 數 組 的 結 果 顯 示 4 個 模 式 的 QAIC 皆 小 於 2, 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 固 定 為 最 佳 模 式 ( QAIC = 0.00), 權 重 為 0.41; 次 要 模 式 為 存 活 率 為 性 別 間 不 同, 再 捕 捉 率 為 恆 定 ( QAIC = 0.70), 權 重 為 0.29, 雄 性 的 存 活 率 為 0.74 ± 0.11 雌 性 存 活 率 為 0.61 ± 0.10, 再 捕 捉 率 為 0.19 ± 0.05; 接 著 依 序 為 存 活 率 為 恆 定, 再 捕 捉 率 為 性 別 間 不 同 ( QAIC = 0.70,wi = 0.16), 存 活 率 為 0.68 ± 0.09, 雄 性 再 捕 捉 率 為 0.20 ± 0.06 雌 性 再 捕 捉 率 為 0.18 ± 0.06 以 及 存 活 率 與 再 捕 捉 率 為 性 別 間 不 同 ( QAIC = 0.70,wi = 0.15), 雄 性 存 活 率 為 0.80 ± 0.14 雌 性 存 活 率 為 0.55 ± 0.11, 雄 性 再 捕 捉 率 為 0.15 ± 0.06 雌 性 再 捕 捉 率 為 0.25 ± 0.09(Table 4 Table 9) 樣 站 變 數 組 的 結 果 顯 示 QAIC 小 於 2 有 2 個 模 式, 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 為 樣 站 間 不 同 為 最 佳 模 式 ( QAIC = 0.00), 權 重 為 0.49, 湖 山 樣 站 的 存 活 率 為 0.57 ± 0.14 再 捕 捉 率 為 0.21 ± 0.09, 湖 本 樣 站 的 存 活 率 為 1.00 ± 0.00 再 捕 捉 率 為 0.04 ± 0.02, 烏 石 坑 樣 站 的 存 活 率 為 0.71 ± 0.11 再 捕 捉 率 為 0.11± 0.09; 次 要 模 式 為 存 活 率 為 恆 定, 再 捕 捉 率 為 樣 站 間 不 同 ( QAIC = 0.25), 權 重 為 0.44, 存 活 率 為 0.70 ± 0.09, 湖 山 樣 站 的 再 捕 捉 率 為 0.15 ± 0.05 湖 本 樣 站 為 0.08 ± 0.04 烏 石 坑 樣 站 為 0.29 ± 0.08(Table 4 Table 10) K-M 法 的 檢 測 顯 示, 性 別 間 的 存 活 曲 線 則 無 顯 著 差 異 (p = 0.26)(Table 17,Figure 7) 樣 站 間 的 存 活 曲 線 有 顯 著 差 異 (p < 0.05) (Table 17,Figure 8), 烏 石 坑 樣 站 的 存 活 曲 線 顯 著 高 於 湖 山 與 湖 本 樣 站, 並 顯 示 超 過 一 半 的 標 記 個 體 於 第 一 次 標 記 後 即 無 再 捕 捉 記 錄, 於 第 一 次 繫 放 時 的 累 計 存 活 率 分 別 為 烏 石 坑 (0.33) 湖 山 (0.15) 與 湖 本 (0.07), 其 中 烏 石 坑 與 湖 本 樣 站 分 別 有 2 隻 與 1 隻 個 體 存 活 到 最 後 並 有 再 捕 捉 記 錄 (Figure 8) 繡 眼 畫 眉 的 平 均 存 活 時 間 0.74 ± 0.05 年, 若 以 樣 站 來 計 算, 則 繡 眼 畫 眉 於 湖 山 樣 站 的 平 均 存 活 時 間 為 0.61 ± 0.06 湖 本 樣 站 為 0.57 ± 0.05 年 烏 石 坑 樣 站 為 0.88 ± 0.10 年 二 頭 烏 線 10

CJS 模 式 的 分 析 樣 本 數 為 湖 山 樣 站 雄 性 39 隻 雌 性 20 隻, 湖 本 樣 站 雄 性 22 隻 雌 性 16 隻 以 及 烏 石 坑 地 區 雄 性 14 隻 雌 性 3 隻 (Table 2) K-M 法 的 分 析 樣 本 數 為 湖 山 樣 站 雄 性 6 隻 雌 性 3 隻 性 別 未 知 2 隻, 湖 本 樣 站 雄 性 10 隻 雌 性 6 隻 性 別 未 知 0 隻 以 及 烏 石 坑 地 區 雄 性 3 隻 雌 性 2 隻 性 別 未 知 6 隻 (Table 3) 時 間 變 數 組 的 結 果 顯 示 QAIC 小 於 2 的 有 4 個 模 式, 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 為 時 間 變 化 為 最 佳 模 式 ( QAIC = 0.00), 權 重 為 0.27,2009-2012 年 年 間 的 存 活 率 依 序 為 0.53 ± 0.10 0.71 ± 0.15 1.00 ± 0.00, 再 捕 捉 率 依 序 為 0.75 ± 0.13 0.54 ± 0.13 0.29 ± 0.08,β 為 0.36 ± 0.00; 次 要 模 式 為 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 固 定 ( QAIC = 0.26), 權 重 為 0.23, 存 活 率 為 0.58 ± 0.06 再 捕 捉 率 為 0.54 ± 0.08; 接 著 依 序 為 存 活 率 為 恆 定, 再 捕 捉 率 為 時 間 變 化 ( QAIC = 0.37,wi = 0.22), 存 活 率 為 0.64 ± 0.07,2009-2013 年 年 間 的 再 捕 捉 率 依 序 為 0.67 ± 0.13 0.55 ± 0.12 0.44 ± 0.11 0.27 ± 0.10 以 及 存 活 率 為 TSM 與 再 捕 捉 率 為 時 間 變 化 ( QAIC = 1.58,wi = 0.12), 第 一 次 捕 捉 後 到 第 二 次 捕 捉 的 存 活 率 為 0.58 ± 0.08 第 二 次 捕 捉 後 的 存 活 率 為 0.73 ± 0.11,2009-2013 年 年 間 的 再 捕 捉 率 依 序 為 0.73 ± 0.13 0.57 ± 0.12 0.44 ± 0.11 0.26 ± 0.10(Table 5 Table 11) 性 別 變 數 組 的 結 果 顯 示 QAIC 小 於 2 的 只 有 1 個 模 式, 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 固 定 為 最 佳 模 式 ( QAIC = 0.00), 權 重 為 0.54, 存 活 率 為 0.58 ± 0.06 再 捕 捉 率 為 0.54 ± 0.09(Table 5 Table 12) 樣 站 變 數 組 的 結 果 顯 示 QAIC 小 於 2 的 有 2 個 模 式, 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 固 定 為 最 佳 模 式 ( QAIC = 0.00), 權 重 為 0.51, 存 活 率 為 0.58 ± 0.06 再 捕 捉 率 為 0.54 ± 0.09; 次 要 模 式 為 存 活 率 為 樣 站 間 不 同, 再 捕 捉 率 為 恆 定 ( QAIC = 1.06), 權 重 為 0.30, 湖 山 樣 站 的 存 活 率 為 0.61 ± 0.08 湖 本 樣 站 為 0.46 ± 0.08 烏 石 坑 樣 站 為 0.70 ± 0.12, 再 捕 捉 率 為 0.54 ± 0.09(Table 5 Table 13) K-M 法 的 檢 測 顯 示, 不 論 是 樣 站 間 性 別 間 的 存 活 曲 線 皆 無 顯 著 差 異 (p= 0.19-0.95) (Table 17,Figure 9-10), 超 過 一 半 的 標 記 個 體 於 第 一 次 標 記 後 即 無 再 捕 捉 記 錄, 於 第 一 次 繫 放 時 的 累 計 存 活 率 為 0.39, 有 2 隻 個 體 存 活 到 最 後 並 有 再 捕 捉 記 錄 (Figure 11) 頭 烏 線 的 平 均 存 活 時 間 為 0.89 ± 0.13 年 三 山 紅 頭 CJS 模 式 的 分 析 樣 本 數 為 湖 山 樣 站 133 隻, 湖 本 樣 站 38 隻 以 及 烏 石 坑 地 區 59 隻 (Table 2) K-M 法 的 分 析 樣 本 數 為 湖 山 樣 站 35 隻, 湖 本 樣 站 16 隻 以 及 烏 石 坑 地 區 20 隻 (Table 3) 時 間 變 數 組 的 結 果 顯 示 QAIC 小 於 2 的 有 2 個 模 式, 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 為 11

恆 定 為 最 佳 模 式 ( QAIC = 0.00), 權 重 為 0.50, 存 活 率 為 0.36 ± 0.07 再 捕 捉 率 為 0.46 ± 0.12; 次 要 模 式 為 存 活 率 為 TSM 與 再 捕 捉 率 為 固 定 ( QAIC = 1.41), 權 重 為 0.25, 第 一 次 捕 捉 後 到 第 二 次 捕 捉 的 存 活 率 為 0.45 ± 0.17 第 二 次 捕 捉 後 的 存 活 率 為 0.32 ± 0.09, 再 捕 捉 率 為 0.39 ± 0.15(Table 6 Table 14) 樣 站 變 數 組 的 結 果 顯 示 QAIC 小 於 2 的 有 2 個 模 式, 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 固 定 為 最 佳 模 式 ( QAIC = 0.00), 權 重 為 0.47, 存 活 率 為 0.36 ± 0.07 再 捕 捉 率 為 0.47 ± 0.12; 次 要 模 式 為 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 為 樣 站 間 不 同 ( QAIC = 1.36), 權 重 為 0.24, 湖 山 樣 站 的 存 活 率 為 0.44 ± 0.10 再 捕 捉 率 為 0.35 ±0.12, 湖 本 樣 站 的 存 活 率 為 0.14 ± 0.07 再 捕 捉 率 為 1.00 ± 0.23, 烏 石 坑 樣 站 的 存 活 率 為 0.31 ± 0.09 再 捕 捉 率 為 0.78 ± 0.23(Table 6 Table 15) K-M 法 的 檢 測 顯 示, 樣 站 間 的 存 活 曲 線 無 顯 著 差 異 (p = 0.96) (Table 17,Figure 12), 超 過 一 半 的 標 記 個 體 於 第 一 次 標 記 後 即 無 再 捕 捉 記 錄, 於 第 一 次 繫 放 時 的 累 計 存 活 率 為 0.30, 有 1 隻 個 體 存 活 到 最 後 並 有 再 捕 捉 記 錄 (Figure 13) 山 紅 頭 的 平 均 存 活 時 間 為 0.74 ± 0.07 年 四 小 彎 嘴 CJS 模 式 的 分 析 樣 本 數 為 湖 山 樣 站 雄 性 13 隻 雌 性 15 隻, 湖 本 樣 站 雄 性 22 隻 雌 性 8 隻 (Table 2) K-M 法 的 分 析 樣 本 數 為 湖 山 樣 站 雄 性 5 隻 雌 性 4 隻 性 別 未 知 1 隻, 湖 本 樣 站 雄 性 2 隻 雌 性 3 隻 性 別 未 知 5 隻 (Table 3) 時 間 變 數 組 的 結 果 顯 示 QAIC 小 於 2 的 只 有 1 個 模 式, 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 固 定 為 最 佳 模 式 ( QAIC = 0.00), 權 重 為 0.55, 存 活 率 為 0.40 ± 0.16 再 捕 捉 率 為 0.42 ± 0.24(Table 7 Table 16) K-M 法 的 檢 測 顯 示, 性 別 間 的 存 活 曲 線 無 顯 著 差 異 (p = 0.09) (Table 17,Figure 14) 超 過 一 半 的 標 記 個 體 於 第 一 次 標 記 後 即 無 再 捕 捉 記 錄, 於 第 一 次 繫 放 時 的 累 計 存 活 率 為 0.30, 並 無 個 體 存 活 到 最 後 並 有 再 捕 捉 記 錄 (Figure 15) 小 彎 嘴 的 平 均 存 活 時 間 為 0.90 ± 0.16 年 12

第 四 章 討 論 一 探 討 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 與 小 彎 嘴 的 存 活 率 與 K-M 法 的 結 果 本 研 究 四 種 鳥 種 的 存 活 率 以 繡 眼 畫 眉 (0.68) 最 高, 雖 然 不 同 樣 站 間 的 存 活 率 不 同, 存 活 率 較 低 的 湖 山 樣 站 (0.57) 也 只 低 於 頭 烏 線, 顯 示 成 鳥 繡 眼 畫 眉 可 能 可 以 獲 得 足 夠 資 源 或 減 少 被 掠 食 機 會 等 降 低 死 亡 的 因 素, 因 此 而 比 另 外 3 種 鳥 種 有 更 高 的 存 活 率 相 對 來 說, 山 紅 頭 的 存 活 率 最 低 (0.36), 顯 示 成 鳥 山 紅 頭 可 能 較 難 取 得 資 源 或 被 掠 食 機 會 較 高 等 增 加 死 亡 的 因 素, 因 此 有 較 低 的 存 活 率 透 過 K-M 得 知, 四 種 鳥 類 的 平 均 存 活 時 間 皆 低 於 1 年, 且 於 第 一 次 捕 捉 前 的 累 計 死 亡 率 皆 低 於 0.5, 顯 示 超 過 一 半 的 標 記 個 體 並 無 法 於 第 一 次 標 記 後 追 蹤 到 這 些 個 體, 顯 示 多 數 個 體 可 能 已 經 死 亡 遷 移 或 者 無 再 被 捕 捉, 也 顯 示 族 群 組 成 的 變 動 較 大, 以 致 於 本 研 究 難 於 再 次 捕 捉 到 這 些 個 體 部 分 個 體 可 以 持 續 存 活 到 繫 放 的 最 後 ㄧ 年 且 有 再 捕 捉 記 錄, 顯 示 這 些 個 體 為 優 勢 個 體, 可 以 穩 定 的 存 活 於 研 究 樣 區, 其 中 只 有 小 彎 嘴 並 無 個 體 存 活 到 最 後 ㄧ 年 的 繫 放 且 再 被 捕 捉 記 錄, 由 於 小 彎 嘴 於 繁 殖 期 的 領 域 性 較 強, 可 能 會 競 爭 導 致 個 體 無 法 長 期 穩 定 的 存 活 於 研 究 樣 區 二 探 討 兩 種 模 式 的 不 同 本 研 究 利 用 兩 種 模 式 進 行 相 同 資 料 的 存 活 分 析, 並 可 從 不 同 角 度 分 析 相 同 的 資 料 CJS model 是 以 整 個 族 群 的 角 度 來 看 整 體 的 存 活 率, 並 從 不 同 的 狀 況 (condition) 下 探 討 存 活 率 的 不 同, 因 此 透 過 CJS model 可 以 提 供 樣 區 內 整 體 的 概 況, 瞭 解 整 體 環 境 的 變 動, 但 是 相 對 來 說 此 模 式 並 無 法 得 知 個 體 的 概 況, 以 及 不 同 年 齡 層 的 狀 況 K-M 法 則 是 以 單 一 族 群 的 個 體 來 看 其 是 否 存 活, 因 此 可 以 透 過 存 活 曲 線 瞭 解 個 體 於 哪 個 時 間 死 亡, 而 這 個 時 間 點 可 能 發 生 甚 麼 事 件, 相 對 來 說 也 能 提 供 不 同 年 齡 的 變 化, 但 是 本 研 究 並 準 確 追 蹤 個 體 是 否 死 亡, 因 此 對 於 K-M 法 分 析 結 果 的 解 釋, 則 須 較 為 保 守 三 影 響 存 活 率 因 子 的 探 討 本 研 究 發 現 繡 眼 畫 眉 與 頭 烏 線 的 存 活 率 受 到 只 有 一 次 捕 捉 記 錄 個 體 的 影 響, 第 二 次 以 後 捕 捉 的 存 活 率 大 於 第 一 次 捕 捉 到 第 二 次 捕 捉 的 存 活 率, 顯 示 本 研 究 捕 捉 到 漂 移 者 的 比 例 較 高, 這 與 Parker et al.(2006) 於 厄 瓜 多 的 研 究 結 果 相 似, 他 們 發 現 灰 胸 林 鷯 (Henicorhina leucophrys) 也 受 到 只 有 一 次 捕 捉 個 體 的 影 響, 為 降 低 漂 移 者 的 影 響, 可 去 除 當 年 度 只 有 ㄧ 次 捕 捉 記 錄 的 個 體 本 研 究 也 發 現 山 紅 頭 的 TSM 模 式 對 其 存 活 率 有 影 響, 但 卻 不 符 合 第 二 次 以 後 捕 捉 的 存 活 率 大 於 第 一 次 捕 捉 到 第 二 次 捕 捉 的 存 活 率 的 假 設, 這 說 明 本 研 究 並 沒 有 受 到 只 有 一 次 捕 捉 記 錄 個 體 的 影 響 或 影 響 較 小, 推 測 第 一 次 捕 捉 到 第 二 次 捕 捉 的 存 活 率 大 於 第 二 次 以 後 捕 捉 的 存 活 率 可 能 是 因 為 不 同 年 齡 造 成, 這 可 以 由 山 紅 頭 是 四 種 鳥 種 存 活 率 (0.36) 最 低 的 鳥 種 來 推 斷, 存 活 率 低 表 示 山 紅 頭 13

可 存 活 長 時 間 的 機 率 較 低, 因 此 當 年 齡 越 大 存 活 機 率 越 低 時, 年 齡 影 響 的 效 應 就 會 大 於 漂 移 者 影 響 的 效 應, 因 此 才 會 呈 現 第 一 次 捕 捉 到 第 二 次 捕 捉 的 存 活 率 大 於 第 二 次 以 後 捕 捉 的 存 活 率 的 狀 況 但 對 於 年 齡 影 響 的 推 斷 則 需 要 進 一 步 的 資 料 收 集 驗 證 頭 烏 線 的 存 活 率 有 不 同 年 份 間 的 變 化, 但 2011-2012 年 的 存 活 率 估 值 無 法 信 任 ( 標 準 偏 差 為 0, 信 賴 區 間 為 0.00-1.00), 本 研 究 只 能 顯 示 2009-2010 年 的 存 活 率 是 低 於 2010-2011 年 的 存 活 率, 可 能 原 因 有 食 物 資 源 或 颱 風 的 影 響 前 人 認 為 食 物 資 源 多 寡 會 直 接 影 響 鳥 類 的 存 活 率, 寒 冷 的 冬 季 時, 食 物 資 源 相 對 減 少, 此 時 鳥 類 的 存 活 率 也 會 下 降, 這 個 假 說 稱 為 winter-food limitation hypothesis (Lack 1954),Perdeck et al. (2000) 的 研 究 即 驗 證 了 此 假 說, 大 山 雀 ( Parus major ) 的 存 活 率 隨 著 冬 天 均 溫 與 食 物 資 源 ( 一 種 櫸 木 的 種 子 ) 增 加 而 上 升 雖 然 有 研 究 顯 示 頭 烏 線 為 雜 食 性 鳥 類, 且 以 果 食 種 子 與 昆 蟲 為 食 ( 吳,2008; 陳 與 周,1999), 但 是 並 沒 有 進 一 步 的 詳 細 資 料, 加 上 本 研 究 也 沒 有 研 究 樣 區 的 食 物 資 源 調 查 資 料, 因 此 並 無 法 推 斷 頭 烏 線 的 存 活 率 有 不 同 年 份 間 的 變 化 是 否 因 食 物 資 源 差 異 所 造 成 根 據 Lin et al.(2003) 的 研 究 顯 示 颱 風 的 入 侵 會 造 成 落 葉 增 加 樹 冠 層 遮 蔽 度 降 低, 因 此 Ha et al.(2012) 認 為 這 會 造 成 鳥 類 族 群 的 降 低, 並 透 過 研 究 顯 示 位 於 太 平 洋 西 北 方 的 羅 塔 島 (Rota), 其 島 上 三 種 雀 形 目 鳥 類 的 族 群 量 的 確 顯 著 隨 著 颱 風 強 度 增 強 與 侵 襲 距 離 減 短 而 下 降, 因 此 本 研 究 預 期 颱 風 或 許 是 造 成 鳥 類 存 活 率 下 降 進 而 降 低 族 群 數 的 影 響 因 子, 並 可 能 因 為 不 同 年 份 間 颱 風 的 數 量 或 強 度 的 差 異 造 成 存 活 率 率 產 生 年 份 間 的 變 化 但 根 據 中 央 氣 象 局 的 資 料 顯 示,2009-2010 年, 每 年 侵 襲 的 颱 風 數 是 相 近 的, 依 序 為 4 5 且 都 為 輕 度 或 中 度 颱 風, 頭 烏 線 的 存 活 率 雖 然 有 年 間 的 變 化, 但 並 無 隨 颱 風 數 量 增 加 而 減 少, 顯 示 頭 烏 線 存 活 率 於 2009-2010 年 較 低 並 非 因 颱 風 入 侵 的 強 度 與 數 量 的 差 異 而 造 成 雖 然 影 響 的 權 重 並 不 高, 但 不 同 性 別 也 會 影 響 繡 眼 畫 眉 的 存 活 率, 一 般 認 為 兩 性 外 型 或 行 為 差 異 是 造 成 存 活 率 不 同 的 原 因, 例 如 被 掠 食 壓 力 與 競 爭 行 為 研 究 顯 示, 北 美 28 種 雀 形 目 的 雌 性 死 亡 率 與 雄 性 體 色 的 亮 度 呈 顯 著 負 相 關 (Promislow et al. 1992), 顯 示 不 同 性 別 間 有 被 掠 食 壓 力 的 差 異, 但 繡 眼 畫 眉 並 無 兩 性 間 的 外 型 差 異 也 無 鮮 豔 的 繁 殖 羽, 因 此 並 沒 有 因 體 色 的 差 異 造 成 被 掠 食 壓 力 不 同 導 致 存 活 率 不 同 Clobert et al.(1988) 研 究 認 為 藍 山 雀 雄 鳥 的 存 活 率 隨 著 族 群 密 度 增 加 而 下 降 是 由 於 雄 性 具 領 域 性 產 生 的 競 爭 行 為 所 造 成, 但 是 繡 眼 畫 眉 並 無 明 顯 領 域 性 ( 林,1996), 因 此 也 沒 有 因 為 領 域 性 的 競 爭 行 為 造 成 存 活 率 下 降 雖 然 北 美 地 區 也 有 研 究 顯 示,Florida Scrub-Jays 與 Yellow Warblers 都 是 雄 鳥 的 存 活 率 高 於 雌 鳥 存 活 率 (Breininger et al. 2009; Cilimburg et al. 2002) 與 繡 眼 畫 眉 的 結 果 一 致, 但 都 無 法 確 認 雄 鳥 的 存 活 率 大 於 雌 鳥 存 活 率 的 原 因 本 研 究 認 為 繡 眼 畫 眉 屬 於 一 夫 一 妻 制, 且 為 兩 性 共 同 孵 卵 與 育 雛, 林 (1996) 指 出 不 同 鳥 巢 間 兩 性 投 資 比 例 略 有 差 異, 而 郭 (2000) 調 查 顯 示 雌 鳥 於 孵 卵 的 比 例 較 多, 雄 鳥 則 以 餵 食 比 例 較 高, 因 此 可 能 因 生 殖 能 量 花 費 差 異 造 成 兩 性 存 活 率 的 不 同, 但 是 林 (1996) 的 研 究 有 兩 性 判 別 的 準 確 度 低 且 有 觀 察 的 誤 差 而 郭 (2000) 的 樣 本 數 過 低 ( 只 觀 察 一 年 4 個 巢 ), 因 此 對 於 是 否 因 生 殖 能 量 的 差 異 造 成 兩 性 存 活 率 不 同 需 要 進 一 步 的 研 究 證 實 14

進 行 本 研 究 樣 站 間 的 比 較 時, 需 先 釐 清 繡 眼 畫 眉 的 存 活 率 與 存 活 曲 線 於 樣 站 間 趨 勢 不 同 之 問 題 當 再 捕 捉 率 過 低 時, 會 導 致 存 活 率 的 估 算 不 準 確 (Martin et al. 1995; Saracco et al. 2006), 本 研 究 的 結 果 顯 示 繡 眼 畫 眉 於 湖 本 樣 站 的 再 捕 捉 率 只 有 0.04, 因 此 存 活 率 的 估 算 可 能 並 不 準 確, 事 實 上 估 算 的 結 果 也 無 法 信 任 ( 標 準 偏 差 為 0, 信 賴 區 間 為 0.00-1.00), 這 可 能 是 造 成 存 活 率 與 存 活 曲 線 趨 勢 不 一 致 的 原 因, 因 此 就 繡 眼 畫 眉 的 部 分, 本 研 究 將 排 除 湖 本 區 域 來 進 行 討 論 本 研 究 發 現 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 與 山 紅 頭 都 有 受 到 樣 站 變 數 的 影 響, 且 繡 眼 畫 眉 於 樣 站 間 的 存 活 曲 線 也 有 顯 著 差 異 不 同 樣 站 可 能 因 棲 地 差 異 ( 例 如 植 被 組 成 不 同 或 遮 蔽 度 的 差 異 ), 影 響 被 掠 食 壓 力 與 食 物 資 源 多 寡, 造 成 存 活 率 於 不 同 樣 站 間 的 差 異, Kostecke and Cimprich (2008) 推 測 植 被 的 結 構 與 遮 蔽 度 (cover), 可 能 會 影 響 被 掠 食 的 壓 力, 造 成 Black-capped Vireos (Vireo atricapilla) 的 存 活 率 有 棲 地 間 的 差 異 棲 地 破 壞 也 可 能 造 成 樣 站 間 的 存 活 率 不 同, 棲 地 破 碎 化 就 是 棲 地 破 壞 後 造 成 棲 地 面 積 減 少 的 現 象, 研 究 顯 示 White-ruffed Manakin (Corapipo altera) 於 哥 斯 大 黎 加 西 南 部 的 破 碎 化 ( 小 面 積 ) 棲 地 的 存 活 率 低 於 無 破 碎 化 ( 大 面 積 ) 棲 地, 且 被 掠 食 壓 力 增 加 與 食 物 資 源 減 少 被 認 為 是 主 要 原 因 (Ruiz-Gutiérrez et al. 2008) 台 灣 低 海 拔 森 林 幾 乎 都 有 受 到 棲 地 破 壞 的 影 響, 本 研 究 的 三 個 樣 站 也 不 例 外, 不 過 三 個 樣 站 的 棲 地 組 成 略 有 差 異, 人 為 活 動 的 程 度 也 略 為 不 同, 烏 石 坑 的 海 拔 稍 高, 繫 放 區 域 主 要 為 天 然 闊 葉 林 與 人 工 針 葉 林, 與 湖 本 湖 山 主 要 為 竹 闊 混 合 林 的 組 成 不 同, 當 地 是 屬 於 特 有 生 物 研 究 中 心 的 低 海 拔 試 驗 站, 主 要 有 試 驗 站 人 員 的 人 為 活 動 ; 湖 山 與 湖 本 樣 站 雖 同 屬 於 斗 六 丘 陵, 但 是 湖 本 地 區 為 斗 六 主 要 種 植 竹 筍 的 區 域, 竹 林 比 例 較 高, 主 要 會 受 到 筍 農 的 干 擾, 而 湖 山 地 區 位 於 正 在 興 建 中 的 湖 山 水 庫 旁, 會 受 到 水 庫 興 建 的 影 響, 另 外 也 會 受 到 筍 農 的 人 為 活 動 干 擾, 不 過 該 區 域 目 前 是 屬 於 復 育 區 有 進 行 棲 地 復 育 的 人 為 管 理 由 於 三 個 樣 站 的 棲 地 組 成 與 人 為 活 動 的 程 度 不 同, 顯 示 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 與 山 紅 頭 可 能 因 為 不 同 樣 站 的 棲 地 組 成 與 人 為 活 動 差 異 導 致 存 活 率 於 不 同 樣 站 間 的 差 異, 進 一 步 結 果 顯 示 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 與 山 紅 頭 的 存 活 率 於 不 同 樣 站 的 結 果 不 同, 且 存 活 率 受 到 樣 站 影 響 的 程 度 也 不 一 樣, 繡 眼 畫 眉 若 排 除 湖 本 樣 站 是 以 烏 石 坑 的 存 活 率 最 高 與 頭 烏 線 相 同, 而 山 紅 頭 則 於 湖 山 樣 站 的 存 活 率 最 高, 顯 示 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 與 山 紅 頭 不 只 因 不 同 樣 站 的 棲 地 組 成 與 人 為 活 動 差 異 導 致 存 活 率 於 不 同 樣 站 間 的 差 異, 且 對 於 棲 地 組 成 與 人 為 活 動 差 異 的 適 應 程 度 也 不 一 樣 進 一 步 透 過 存 活 曲 線 顯 示 繡 眼 畫 眉 於 烏 石 坑 樣 站 有 較 多 優 勢 個 體 長 久 存 活 於 該 樣 區, 也 顯 示 對 繡 眼 畫 眉 而 言, 烏 石 坑 樣 站 相 對 於 湖 山 與 湖 本 是 更 好 的 環 境, 而 頭 烏 線 與 山 紅 頭 於 湖 本 樣 站 的 存 活 率 最 低, 顯 示 湖 本 樣 站 相 對 無 法 提 供 較 好 的 環 境 以 利 研 究 鳥 種 的 存 活 Donovan et al. (2002) 認 為 可 以 透 過 存 活 率 或 生 殖 力 決 定 棲 地 品 質 的 高 低, 透 過 棲 地 品 質 高 的 棲 地 組 成 調 查 結 果, 進 行 相 同 的 棲 地 復 育, 例 如 Wunderle and Latta (2000) 調 查 發 現 即 使 只 有 ㄧ 公 頃 大 小 的 咖 啡 園 對 於 Neotropics 區 域 的 遷 移 性 鳴 鳥 (songbirds) 提 供 了 高 品 質 的 棲 地 環 境, 本 研 究 的 結 果 可 提 供 不 同 鳥 種 於 不 同 樣 站 的 存 活 率, 進 而 得 知 哪 些 樣 站 對 於 哪 些 鳥 種 是 屬 於 棲 地 品 質 高 的 區 域, 未 來 透 過 棲 地 組 成 的 資 料, 或 可 決 定 棲 地 復 育 的 保 育 方 向 15

四 影 響 再 捕 捉 率 的 因 子 本 研 究 顯 示 四 種 鳥 種 於 隔 年 再 捕 捉 的 機 率 低, 繡 眼 畫 眉 山 紅 頭 與 小 彎 嘴 皆 低 於 一 半, 又 以 繡 眼 畫 眉 再 捕 捉 的 機 率 最 低, 同 時 K-M 法 的 結 果 也 顯 示 四 種 目 標 鳥 種 的 平 均 存 活 時 間 都 低 於 1 年, 表 示 多 數 於 2009 年 標 記 的 個 體 都 很 難 於 隔 年 之 後 再 捕 捉, 由 於 我 們 無 法 確 定 個 體 是 否 死 亡, 故 除 了 死 亡 率 高 之 外, 也 可 能 為 再 捕 捉 率 過 低 所 造 成 本 研 究 進 一 步 發 現 頭 烏 線 的 再 捕 捉 率 有 不 同 年 份 間 的 變 化, 繡 眼 畫 眉 的 再 捕 捉 率 於 不 同 性 別 與 樣 站 並 不 相 同, 山 紅 頭 則 於 不 同 樣 站 的 再 捕 捉 率 不 同 對 於 影 響 鳥 類 再 捕 捉 率 的 因 子 最 常 被 討 論 的 就 是 避 網 效 應 (net avoidance),mayerhofer et al.(2008) 發 現 置 於 陽 光 下 的 霧 網 再 捕 捉 燕 科 鳥 種 的 機 率 顯 著 低 於 置 於 陰 影 下 的 霧 網, 其 推 斷 可 能 是 燕 科 鳥 種 可 以 察 覺 網 子, 進 而 避 開 霧 網 本 研 究 於 繫 放 時 曾 發 現 當 有 個 體 中 網 時, 會 有 其 他 個 體 於 網 旁 而 不 上 網 的 現 象, 顯 示 鳥 類 的 行 為 可 能 是 造 成 本 研 究 再 捕 捉 率 低 的 影 響 因 子, 除 了 避 網 效 應, 也 可 能 因 個 體 的 活 動 範 圍 大 於 架 網 範 圍, 因 而 降 低 再 捕 捉 的 機 率 對 於 繡 眼 畫 眉 的 再 捕 捉 率 遠 低 於 其 他 三 種 鳥 種 的 最 大 原 因 是 繡 眼 畫 眉 活 動 的 層 次 也 包 含 了 中 上 層 的 樹 層, 由 於 MAPS Taiwan 的 繫 放 並 無 法 捕 捉 森 林 上 層 活 動 的 個 體, 因 此 對 於 活 動 層 次 並 不 侷 限 於 森 林 中 下 層 的 繡 眼 畫 眉 來 說, 要 捕 捉 這 些 個 體 的 機 會 自 然 就 會 降 低, 加 上 上 述 可 能 的 原 因, 也 就 可 解 釋 繡 眼 畫 眉 的 再 捕 捉 率 遠 低 於 其 他 三 種 鳥 種 的 狀 況 另 外 由 於 存 活 率 有 受 到 只 有 一 次 再 捕 捉 個 體 的 影 響, 本 研 究 也 不 能 排 除 漂 移 者 的 影 響 五 適 合 度 檢 定 不 合 適 的 原 因 根 據 適 合 度 檢 定 的 結 果, 本 研 究 無 法 進 行 小 彎 嘴 的 性 別 變 數 與 樣 站 變 數 組 的 模 式 比 較, 因 為 小 彎 嘴 的 資 料 有 過 度 離 散 的 問 題 (c-hat > 3) 而 無 法 進 行 分 析, 這 可 能 與 兩 點 原 因 有 關,(1) 不 符 合 模 式 的 假 說 或 分 析 模 式 不 合 適 ;(2) 繫 放 方 式 不 合 適 由 於 本 研 究 樣 本 數 過 少 並 無 法 進 行 CJS 模 式 假 說 的 驗 證, 因 此 是 否 因 為 不 合 假 說 導 致, 可 能 需 要 增 加 樣 本 數 才 能 進 行 驗 證 由 於 CJS 模 式 已 經 是 被 廣 為 應 用 的 模 式, 小 彎 嘴 也 可 以 進 行 時 間 變 數 的 CJS 模 式 分 析, 因 此 推 測 並 不 是 因 為 分 析 模 式 不 合 適 的 緣 故 繫 放 方 式 不 合 適 牽 涉 到 樣 本 數 問 題, 樣 本 數 又 決 定 可 考 慮 之 變 數, 小 彎 嘴 不 能 進 行 性 別 變 數 組 的 模 式 比 較, 其 最 低 樣 本 數 為 雌 性 小 彎 嘴 的 23 隻, 但 是 以 烏 石 坑 樣 站 的 頭 烏 線 為 17 隻 的 狀 況 下, 卻 可 進 行 樣 站 變 數 組 的 比 較, 顯 示 小 彎 嘴 或 許 於 不 同 性 別 或 樣 站 間 資 料 的 變 異 較 大, 因 此 目 前 的 樣 本 數 可 能 還 是 過 少, 一 旦 樣 本 數 變 多 可 分 析 的 變 數 也 可 增 加, 這 樣 應 該 可 以 進 一 步 分 析 相 關 變 數 的 影 響 但 要 增 加 樣 本 數, 以 目 前 MAPS Taiwan 的 方 式, 或 許 並 不 適 合 進 行 小 彎 嘴 的 資 料 收 集, 這 可 能 是 因 為 小 彎 嘴 的 體 型 較 大 領 域 性 較 強, 因 此 固 定 範 圍 內 的 數 量 可 能 沒 有 其 他 3 種 鳥 種 多, 也 導 致 無 法 收 集 太 多 的 樣 本 數 進 行 分 析, 當 然 我 們 也 不 能 排 除 資 料 的 收 集 過 程 發 生 紀 錄 錯 誤 因 此 有 些 樣 本 無 法 納 入 分 析 的 問 題, 另 外 以 小 彎 嘴 來 說, 性 別 無 法 判 斷 的 比 例 較 高, 導 致 湖 本 站 雖 然 有 高 達 47 隻 的 捕 捉 數 量, 但 是 最 後 可 分 析 的 數 量 只 有 30 隻, 其 中 雌 鳥 更 只 有 8 隻 紀 錄 與 性 別 判 斷 的 問 題 也 都 有 發 生 於 其 他 鳥 種, 因 此 這 是 未 來 需 持 續 改 進 的 部 分 整 16

體 來 說, 小 彎 嘴 並 不 是 MAPS Taiwan 優 先 考 慮 進 行 存 活 率 分 析 的 鳥 種 六 繫 放 方 法 的 探 討 與 調 整 方 向 MAPS Taiwan 的 繫 放 的 設 計 方 式, 除 了 收 集 存 活 率, 也 必 須 兼 顧 生 產 力 的 資 料 收 集, 透 過 本 研 究 的 分 析 結 果 顯 示,MAPS Taiwan 目 前 的 繫 放 方 式 有 樣 本 數 過 少 及 再 捕 捉 率 過 低 的 缺 點, 而 這 會 影 響 存 活 率 估 算 的 準 確 度, 當 個 體 的 再 捕 捉 率 過 低 時, 不 只 會 無 法 顯 示 變 數 對 於 存 活 率 間 的 影 響, 也 會 造 成 模 式 的 解 釋 力 (power) 過 低 (Martin et al. 1995; Saracco et al. 2006), 本 研 究 也 有 出 現 估 算 的 參 數 無 法 信 任 的 狀 況, 因 此 如 能 進 行 適 當 的 調 整 以 便 獲 得 更 多 的 樣 本 數 並 減 少 造 成 再 捕 捉 率 變 低 的 影 響 因 子, 除 了 增 加 估 算 的 準 確 度, 也 可 進 一 步 分 析 更 多 影 響 因 子 Ruiz-Gutiérrez et al. (2012) 針 對 5 個 方 向 建 議 樣 本 數 少 且 再 捕 捉 率 低 的 鳥 類 收 集 方 式, 分 別 是 資 料 收 集 時 間 繫 放 時 間 架 網 數 量 架 網 範 圍 與 架 網 的 空 間 結 構, 其 建 議 對 於 長 年 居 住 且 再 捕 捉 率 低 之 留 鳥, 需 更 長 的 資 料 收 集 時 間 ( 超 過 10~30 年 ) 再 進 行 存 活 率 之 估 算, 另 一 方 面 減 少 繫 放 次 數 降 低 避 網 效 應 的 產 生 也 是 提 高 再 捕 捉 率 的 方 法 之 一 (Miles et al. 2007), 其 建 議 減 少 繫 放 次 數 但 是 增 加 單 次 繫 放 的 天 數 並 於 數 量 高 峰 期 進 行, 這 也 能 夠 增 加 捕 捉 的 樣 本 數, 增 加 樣 本 數 還 可 透 過 增 加 霧 網 數 量 與 架 網 的 空 間 結 構, 其 建 議 霧 網 數 目 可 增 加 現 行 多 數 研 究 的 兩 倍, 至 於 空 間 結 構 的 設 計 有 很 多 種, 例 如 劃 分 區 塊 後, 每 一 區 塊 內 的 網 子 都 視 為 同 一 個 網 子 的 資 料 除 了 Ruiz-Gutiérrez et al. (2012) 提 出 的 幾 種 方 式 外, 有 研 究 者 認 為 配 合 色 環 的 調 查 也 可 增 加 存 活 率 估 算 的 準 確 度 (Chase et al. 1997; Nur and Geupel 1993) 因 此 單 就 收 集 存 活 率 分 析 的 資 料, 建 議 朝 向 (1) 降 低 繫 放 頻 度, 增 加 單 次 的 天 數 並 於 數 量 高 峰 期 繫 放,(2) 架 網 範 圍 與 數 量 廣 且 多, 要 能 包 含 個 體 活 動 範 圍 的 方 向 設 計 針 對 MAPS Taiwan 的 部 分, 則 建 議 可 朝 向 增 加 架 網 範 圍 與 數 量 的 方 向 進 行 修 正, 並 且 搭 配 色 環 的 調 查 以 提 高 再 捕 捉 率 ( 或 稱 再 看 率 ) 七 未 來 目 標 本 研 究 是 首 次 利 用 標 記 再 捕 捉 的 方 式, 長 期 於 固 定 地 點 收 集 台 灣 地 區 雀 形 目 鳥 類 的 繫 放 資 料, 並 估 算 特 定 地 點 鳥 類 族 群 存 活 率 參 數 本 研 究 可 獲 得 三 個 不 同 的 區 域 四 種 鳥 種 的 資 料 進 行 存 活 分 析, 並 且 瞭 解 不 同 鳥 種 於 不 同 年 份 性 別 或 樣 站 的 存 活 率 不 同, 但 是 對 於 造 成 差 異 的 原 因 都 有 待 於 未 來 進 一 步 的 研 究 進 行 驗 證 與 探 討, 此 外 評 估 族 群 趨 勢 的 指 標 還 須 要 生 殖 力 的 資 訊, 因 為 未 來 若 能 獲 得 生 殖 力 資 料, 才 可 進 一 步 評 估 族 群 的 趨 勢 17

第 五 章 結 論 以 CJS 模 式 分 析 成 鳥 繡 眼 畫 眉 的 年 存 活 率 最 高 (0.68 ± 0.09), 接 著 依 序 為 頭 烏 線 (0.58 ± 0.06) 小 彎 嘴 (0.40 ± 0.16) 與 山 紅 頭 (0.36 ± 0.07) 其 中 繡 眼 畫 眉 山 紅 頭 與 頭 烏 線 的 存 活 率 受 到 只 有 一 次 捕 捉 個 體 的 影 響 且 不 同 的 樣 站 有 不 同 的 存 活 率 或 再 捕 捉 率, 繡 眼 畫 眉 於 不 同 性 別 間 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 不 同 以 及 頭 烏 線 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 都 有 年 間 的 變 化 以 K-M 法 的 結 果 顯 示 四 種 鳥 種 的 平 均 存 活 時 間 皆 低 於 1 年, 其 中 只 有 繡 眼 畫 眉 於 不 同 樣 站 間 的 存 活 曲 線 有 顯 著 差 異 (p < 0.05), 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 與 山 紅 頭 的 部 分 個 體 可 持 續 存 活 到 繫 放 結 束, 但 小 彎 嘴 則 無 個 體 存 活 到 繫 放 結 束 本 研 究 並 無 法 進 行 不 同 性 別 與 樣 站 對 小 彎 嘴 影 響 的 模 式 比 較, 且 有 再 捕 捉 率 過 低 與 樣 本 數 過 少 的 問 題, 建 議 針 對 存 活 率 資 料 的 收 集 可 朝 繫 放 時 間 架 網 範 圍 與 數 量 的 方 向 調 整 本 研 究 雖 然 獲 得 存 活 率 資 訊, 但 對 於 評 估 族 群 趨 勢 也 須 要 生 殖 力 的 資 訊, 因 為 未 來 若 能 獲 得 生 殖 力 資 料, 便 可 進 一 步 評 估 族 群 的 趨 勢 18

第 六 章 參 考 文 獻 何 一 先 1995 台 灣 鳥 類 繫 放 - 台 灣 的 發 展 與 現 況 民 102 年 12 月 27 日, 取 自 : http://web.thu.edu.tw/cychiang/www/twsg/banding/info/info_band-1.htm 吳 世 鴻 1994 花 蓮 地 區 棕 背 伯 勞 之 領 域 及 棲 地 利 用 研 究 國 立 東 華 大 學 自 然 資 源 管 理 研 究 所 碩 士 論 文, 花 蓮 吳 禎 祺 2008 北 大 武 山 區 森 林 鳥 類 群 聚 食 性 和 海 拔 遷 移 國 立 屏 東 科 技 大 學 野 生 動 物 保 育 研 究 所 碩 士 論 文, 屏 東 林 瑞 興 1996 繡 眼 畫 眉 (Alcippe morrisonia) 生 殖 及 鳥 群 生 態 之 硏 究 國 立 台 灣 大 學 動 物 學 研 究 所 碩 士 論 文, 台 北 林 瑞 興 2012 台 灣 鳥 類 生 產 力 與 存 活 率 監 測 2012 工 作 手 冊 行 政 院 農 業 委 員 會 特 有 生 物 研 究 保 育 中 心, 南 投 林 瑞 興 蘇 美 如 陳 嘉 宏 2013 雀 形 目 鳥 類 年 齡 及 性 別 判 斷 簡 介 自 然 保 育 季 刊 84: in press 林 瑞 興 陳 嘉 宏 2011 台 灣 鳥 類 生 產 力 與 存 活 率 監 測 2011 工 作 手 冊 行 政 院 農 業 委 員 會 特 有 生 物 研 究 保 育 中 心, 南 投 胡 妙 芬 1999 福 山 試 驗 林 繡 眼 畫 眉 (Alcippe morrisonia) 之 年 齡 判 定 及 族 群 動 態 學 硏 究 國 立 臺 灣 大 學 動 物 學 研 究 所 碩 士 論 文, 台 北 郭 偉 望 2000 福 山 試 驗 林 繡 眼 畫 眉 性 別 差 異 及 生 殖 生 態 學 研 究 國 立 臺 灣 大 學 動 物 學 研 究 所 碩 士 論 文, 台 北 陳 炤 傑 周 蓮 香 1999 福 山 試 驗 林 森 林 鳥 類 之 食 性 觀 察 臺 灣 林 業 科 學 14:275-287 張 進 隆 1999 1998-1999 鳥 類 繫 放 報 告 高 雄 市 野 鳥 學 會, 高 雄 楊 迪 嵐 2008 斗 六 丘 陵 植 群 生 態 之 研 究 中 興 大 學 森 林 學 系 所 碩 士 論 文, 台 中 賴 美 麗 1993 太 魯 閣 國 家 公 園 中 高 海 拔 鳥 類 繫 放 計 畫 太 魯 閣 國 家 公 園, 花 蓮 賴 國 祥 林 旭 宏 1997 烏 石 坑 森 林 植 群 型 及 其 優 勢 樹 種 演 替 趨 勢 之 探 討 中 華 林 學 季 刊 30:257-268 薛 美 莉 2009 烏 石 坑 地 區 18 年 生 台 灣 杉 人 工 林 雨 水 之 質 量 組 成 特 有 生 物 研 究 11: 1-19 Bayne, E. M., and K. A. Hobson. 2002. Apparent survival of male ovenbirds in fragmented and forested boreal landscapes. Ecology 83:1307-1316. Belda, E. J., E. Barba, and J. S. Monrós. 2007. Resident and transient dynamics, site fidelity and survival in wintering blackcaps Sylvia atricapilla: evidence from capture recapture analyses. Ibis 149:396-404 Blake, J. G. and B. A. Loiselle. 2008. Estimates of apparent survival rates for forest birds in eastern Ecuador. Biotropica 40:485-493. Blake, J. G., and B. A. Loiselle. 2002. Manakins (Pipridae) in second-growth and old-growth forests: patterns of habitat use, movement, and survival. Auk 119:132-148. Breininger, D. R., J. D. Nichols, G. M. Carter, and D. M. Oddy. 2009. Habitat-specific breeder survival of Florida scrub-jays: inferences from multistate models. Ecology 90:3180-3189. Carignan, V., and M. A., Villard. 2002. Selecting indicator species to monitor ecological 19

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表 1: 研 究 樣 區 的 地 點 海 拔 棲 地 類 型 與 架 網 數 量 Table 1. The locations, elevations and habitat types of the banding stations, and number of mist nets in each of the stations. Banding station Location Elevation (m) Habitat descriptions Number of mist nets Wushikeng Heping District, 1000 Grasslands, plantations (Taiwan 10 Taichung City cryptomerioides, Cryptomeria japonica, Cunninghamia lanceolata), secondary forests, and natural forests Hushan* A Douliu City, 300 Bamboo plantations and broad-leaved 8 Yunlin County mixed forests, betel palm plantations B 10 Huben Linnei Township, 300 Bamboo plantations and broad-leaved 10 Yunlin County mixed forests * Hushan Banding Station was composed of site A and B. The minimum distance between site A and B was 200 m. 24

表 2: 利 用 CJS 模 式 分 析 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 與 小 彎 嘴 於 各 研 究 樣 站 與 性 別 的 樣 本 數 (M: 雄 性,F: 雌 性 ) Table 2.The analysis sample sizes that using CJS model for Gray-cheek Fulvettta, Dusky Fulvetta, Rufous-capped Babbler, and Taiwan Scimitar-Babbler at each of the banding station.(m: male, F: female) Species Study site Sex Sample sizes Gray-cheek Fulvettta Hushan M 37 F 41 Huben M 19 F 25 Wushikeng M 29 F 29 Dusky Fulvetta Hushan M 39 F 20 Huben M 22 F 16 Wushikeng M 14 F 3 Rufous-capped Babbler Hushan 133 Huben 38 Wushikeng 59 Taiwan Scimitar-Babbler Hushan M 13 F 15 Huben M 22 F 8 25

表 3: 利 用 K-M 法 分 析 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 與 小 彎 嘴 於 各 研 究 樣 站 與 性 別 的 樣 本 數 (M: 雄 性,F: 雌 性,U: 未 知 ) Table 3. The analysis sample sizes that using K-M method for Gray-cheek Fulvettta, Dusky Fulvetta, Rufous-capped Babbler, and Taiwan Scimitar-Babbler at each of the banding station.(m: male, F: female, U: unknown) Species Study site Sex Sample sizes Gray-cheek Fulvettta Hushan M 8 F 11 U 14 Huben M 9 F 14 U 6 Wushikeng M 12 F 12 U 33 Dusky Fulvetta Hushan M 6 F 3 U 2 Huben M 10 F 6 U 0 Wushikeng M 3 F 2 U 6 Rufous-capped Babbler Hushan M 35 Huben F 16 Wushikeng U 20 Taiwan Scimitar-Babbler Hushan M 5 F 4 U 1 Huben M 2 F 3 U 5 26

表 4: 繡 眼 畫 眉 成 鳥 於 2009-2013 年 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 是 否 有 時 間 ( 包 含 TSM 模 式 ) 性 別 與 樣 站 變 化 的 模 式 選 擇 結 果 Table 4. Summaries of model selection results for adult Gray-cheek Fulvettta to examine whether apparent survival rate and recapture rate vary with (a) time(including TSM model), (b) sex, and (c) site during 2009-2013. Variable (current c-hat) Model QAICc wi K QDeviance Time(1.18) ø(.)p(.) 0.0000 0.53365 2 83.7456 ø(tsm)p(.) 1.6697 0.23157 3 83.3579 ø(.)p(t) 3.3642 0.09925 5 80.8782 ø(tsm)p(t) 4.7213 0.05035 6 80.1179 ø(t)p(t) 4.8468 0.04729 6 80.2435 ø(t)p(.) 5.2908 0.03788 5 82.8048 Sex (1.16) ø(.)p(.) 0.0000 0.40563 2 85.1894 ø(sex)p(.) 0.7040 0.28527 3 83.8360 ø(.)p(sex) 1.8776 0.15864 3 85.0096 ø(sex)p(sex) 1.9835 0.15046 4 83.0385 Site (1.08) ø(site)p(site) 0.0000 0.49263 5 79.2786 ø(.)p(site) 0.2485 0.43507 4 81.6242 ø(site)p(.) 4.6721 0.04764 4 86.0478 ø(.)p(.) 5.9895 0.02466 2 91.4998 wi: model weight, K: number of parameters, time: differs through time(year), site including Hushan, Huben and, Wushikeng, ø: apparent survival rate, p: recapture rate 27

表 5: 頭 烏 線 成 鳥 於 2009-2013 年 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 是 否 有 時 間 ( 包 含 TSM 模 式 ) 性 別 與 樣 站 變 化 的 模 式 選 擇 結 果 Table 5. Summaries of model selection results for adult Dusky Fulvetta to examine whether apparent survival rate and recapture rate vary with (a) time(including TSM model), (b) sex, and (c) site during 2009-2013. Variable (current c-hat) Model QAICc wi K QDeviance Time(1.15) ø(t)p(t) 0.0000 0.26621 6 81.7381 ø(.)p(.) 0.2554 0.23429 2 90.4371 ø(.)p(t) 0.3693 0.22132 5 84.2568 ø(tsm)p(t) 1.5750 0.12112 6 83.3131 ø(tsm)p(.) 2.3109 0.08383 3 90.4198 ø(t)p(.) 2.5815 0.07322 5 86.4692 Sex (1.22) ø(.)p(.) 0.0000 0.54443 2 85.2481 ø(sex)p(.) 2.0677 0.19362 3 85.2431 ø(.)p(sex) 2.0690 0.19349 3 85.2444 ø(sex)p(sex) 4.1471 0.06846 4 85.2245 Site (1.22) ø(.)p(.) 0.0000 0.51309 2 85.2481 ø(site)p(.) 1.0632 0.30153 4 82.1407 ø(.)p(site) 2.8393 0.12407 4 83.9167 ø(site)p(site) 4.2488 0.06132 6 81.0534 wi: model weight, K: number of parameters, time: differs through time(year), site including Hushan, Huben and, Wushikeng, ø: apparent survival rate, p: recapture rate 28

表 6: 山 紅 頭 成 鳥 於 2009-2013 年 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 是 否 有 時 間 ( 包 含 TSM 模 式 ) 性 別 與 樣 站 變 化 的 模 式 選 擇 結 果 Table 6. Summaries of model selection results for adult Rufous-capped Babbler to examine whether apparent survival rate and recapture rate vary with (a) time (including TSM model) and (b)site during 2009-2013. Variable (current c-hat) Model QAICc wi K QDeviance Time(1.65) ø(.)p(.) 0.0000 0.50235 2 30.5650 ø(tsm)p(.) 1.4131 0.24783 3 29.9342 ø(.)p(t) 3.2015 0.10135 5 27.5896 ø(t)p(.) 3.3828 0.09256 5 27.7708 ø(tsm)p(t) 5.0759 0.03970 6 27.3746 ø(t)p(t) 6.8685 0.01620 7 27.0624 Site (1.58) ø(.)p(.) 0.0000 0.46530 2 31.9192 ø(site)p(site) 1.3649 0.23515 5 27.1072 ø(.)p(site) 2.0241 0.16912 4 29.8404 ø(site)p(.) 2.5438 0.13042 4 30.3602 wi: model weight, K: number of parameters, time: differs through time(year), site including Hushan, Huben and, Wushikeng, ø: apparent survival rate, p: recapture rate 29

表 7: 小 彎 嘴 成 鳥 於 2009-2013 年 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 是 否 有 時 間 ( 包 含 TSM 模 式 ) 變 化 的 模 式 選 擇 結 果 Table 7. Summaries of model selection results for adult Taiwan Scimitar-Babbler to examine whether apparent survival rate and recapture rate vary with time (including TSM model) during 2009-2013. Variable (current c-hat) Model QAICc wi K QDeviance Time(1.93) ø(.)p(.) 0.0000 0.55324 2 17.8839 ø(tsm)p(.) 2.1783 0.18617 3 17.8718 ø(tsm)p(t) 3.1665 0.11358 5 14.2673 ø(.)p(t) 3.4957 0.09635 5 14.5964 ø(t)p(.) 5.2675 0.03973 5 16.3683 ø(t)p(t) 7.8473 0.01094 7 14.0491 wi: model weight, K: number of parameters, time: differs through time(year), ø: apparent survival rate, p: recapture rate 30

表 8: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 時 間 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 2009-2013 年 繡 眼 畫 眉 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計 Table 8. Apparent survival rates (ø) and recapture rates (p) for adult Gray-cheek Fulvettta during 2009 2013, estimated using the best models ( QAICc < 2) from the model set used to examine time effects (Table 4.). Model ø(.)p(.) ø(tsm)p(.) Variables Estimated SEs 95% CI Variables Estimated SEs 95% CI ø (.) 0.68 0.09 0.48-0.83 ø1 0.56 0.18 0.24-0.84 ø2 0.71 0.11 0.47-0.88 p (.) 0.19 0.05 0.11-0.31 p (.) 0.22 0.07 0.11-0.39 ø (.): apparent survival rates are constant, p (.): recapture rates are constant, ø (TSM): apparent survival rate during 2009-2010 (ø1),and apparent survival rate during 2010-2013 (ø2) are difference, SEs: standard errors, 95% CI: 95% confidence intervals 31

表 9: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 性 別 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 2009-2013 年 繡 眼 畫 眉 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計 Table 9. Apparent survival rate (ø) and recapture rate (p) for adult Gray-cheek Fulvettta during 2009 2013, estimated using the best models ( QAICc < 2) from the model set used to examine sex effects (Table 4.). Model ø(.)p(.) ø(sex)p(.) Variables Estimated SEs 95% CI Variables Estimated SEs 95% CI ø (.) 0.68 0.09 0.48-0.82 ø (male) 0.74 0.11 0.49-0.89 ø (female) 0.61 0.10 0.41-0.79 p (.) 0.19 0.05 0.11-0.31 p(.) 0.19 0.05 0.11-0.31 ø (.): apparent survival rates are constant, p (.): recapture rates are constant, ø (sex): apparent survival rate vary with sex, SEs: standard errors, 95% CI: 95% confidence intervals 32

表 9:( 續 ) 利 用 模 式 選 擇 檢 測 性 別 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 2009-2013 年 繡 眼 畫 眉 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計 Table 9. (Continued) Apparent survival rate (ø) and recapture rate (p) for adult Gray-cheek Fulvettta during 2009 2013, estimated using the best models ( QAICc < 2) from the model set used to examine sex effects (Table 4.). Model ø(.)p(sex) ø(sex)p(sex) Variables Estimated SEs 95% CI Variables Estimated SEs 95% CI ø (.) 0.68 0.09 0.49-0.83 ø (male) 0.80 0.14 0.42-0.96 ø (female) 0.55 0.11 0.33-0.75 p (male) 0.20 0.06 0.11-0.34 p (male) 0.15 0.06 0.07-0.31 p (female) 0.18 0.06 0.09-0.32 p (female) 0.25 0.09 0.11-0.46 ø (.): apparent survival rates are constant, ø (sex): apparent survival rate vary with sex, p (sex): recapture rate vary with sex, SEs: standard errors, 95% CI: 95% confidence intervals 33

表 10: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 樣 站 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 2009-2013 年 繡 眼 畫 眉 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計 Table 10. Apparent survival rate (ø) and recapture rate (p) for adult Gray-cheek Fulvettta during 2009 2013, estimated using the best models ( QAICc < 2) from the model set used to examine study site effects (Table 4.). Model ø (site)p(site) ø (.)p(site) Variables Estimated SEs 95% CI Variables Estimated SEs 95% CI ø (Hushan) 0.57 0.14 0.31-0.80 ø (.) 0.70 0.09 0.51-0.84 ø (Huban) 1.00 0.00 0.02-1.00 ø (Wushikeng) 0.71 0.11 0.46-0.87 P (Hushan) 0.21 0.09 0.08-0.44 p (Hushan) 0.15 0.05 0.08-0.28 p (Huban) 0.04 0.02 0.02-0.09 p (Huban) 0.08 0.04 0.03-0.20 p (Wushikeng) 0.29 0.09 0.15-0.49 p (Wushikeng) 0.29 0.08 0.16-0.47 ø (.): apparent survival rates are constant, ø (site): apparent survival rate vary with site, p (site): recapture rate vary with site, SEs: standard errors, 95% CI: 95% confidence intervals 34

表 11: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 時 間 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 2009-2013 年 頭 烏 線 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計 Table 11. Apparent survival rate (ø) and recapture rate (p) for adult Dusky Fulvetta during 2009 2013, estimated using the best models ( QAICc < 2) from the model set used to examine time effects (Table 5.). Model ø(t)p(t) ø(.)p(.) Variables Estimated SEs 95% CI Variables Estimated SEs 95% CI ø (2009-2010) 0.53 0.10 0.34-0.71 ø (.) 0.58 0.06 0.46-0.69 ø (2010-2011) 0.71 0.15 0.37-0.91 ø (2011-2012) 1.00 0.00 0.00-1.00 β 0.36 0.00 0.36-0.36 p (2010) 0.75 0.13 0.44-0.92 p (.) 0.54 0.08 0.38-0.69 p (2011) 0.54 0.13 0.30-0.77 p (2012) 0.29 0.07 0.18-0.43 β 0.36 0.00 0.36-0.36 ø (.): apparent survival rates are constant, p (.): recapture rates are constant, ø (t): apparent survival rate vary with time(year), p (t): recapture rate vary with time(year), β: ø (2011-2012)* p (2012), SEs: standard errors, 95% CI: 95% confidence intervals 35

表 11:( 續 ) 利 用 模 式 選 擇 檢 測 時 間 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 2009-2013 年 頭 烏 線 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計 Table 11. (Continued) Apparent survival rate (ø) and recapture rate (p) for adult Dusky Fulvetta during 2009 2013, estimated using the best models ( QAICc < 2) from the model set used to examine time effects (Table 5.). Model ø(.)p(t) ø(tsm)p(t) Variables Estimated SEs 95% CI Variables Estimated SEs 95% CI ø (.) 0.64 0.07 0.50-0.77 ø1 0.58 0.08 0.42-0.73 ø2 0.73 0.11 0.46-0.89 p (2009-2010) 0.67 0.13 0.40-0.86 p (2009-2010) 0.73 0.13 0.42-0.91 p (2010-2011) 0.55 0.12 0.33-0.76 p (2010-2011) 0.57 0.12 0.34-0.77 p (2011-2012) 0.44 0.11 0.25-0.65 p (2011-2012) 0.44 0.11 0.25-0.65 p (2012-2013) 0.27 0.10 0.12-0.51 p (2012-2013) 0.26 0.10 0.11-0.49 ø (.): apparent survival rates are constant, p (t): recapture rate vary with time(year), ø (TSM): apparent survival rate during 2009-2010 (ø1),and apparent survival rate during 2010-2013 (ø2) are difference, SEs: standard errors, 95% CI: 95% confidence intervals 36

表 12: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 性 別 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 2009-2013 年 頭 烏 線 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計 Table 12. Apparent survival rate (ø) and recapture rate (p) for adult Dusky Fulvetta during 2009 2013, estimated using the best models ( QAICc < 2)from the model set used to examine sex effects (Table 5.). Model ø(.)p(.) Variables Estimated SEs 95% CI ø (.) 0.58 0.06 0.46-0.69 p (.) 0.54 0.09 0.37-0.70 ø (.): apparent survival rates are constant, p (.): recapture rates are constant, SEs: standard errors, 95% CI: 95% confidence intervals 37

表 13: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 樣 站 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 2009-2013 年 頭 烏 線 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計 Table 13. Apparent survival rate (ø) and recapture rate (p) for adult Dusky Fulvetta during 2009 2013, estimated using the best models ( QAICc < 2)from the model set used to examine study site effects (Table 5.). Model ø(.)p(.) ø(site)p(.) Variables Estimated SEs 95% CI Variables Estimated SEs 95% CI ø (.) 0.58 0.06 0.46-0.69 ø (Hushan) 0.61 0.08 0.45-0.74 ø (Huban) 0.46 0.09 0.29-0.64 ø (Wushikeng) 0.70 0.12 0.44-0.87 p (.) 0.54 0.09 0.37-0.70 p (.) 0.54 0.09 0.37-0.70 ø (.): apparent survival rates are constant, p (.): recapture rates are constant, ø (site): apparent survival rate vary with site,ses: standard errors, 95% CI: 95% confidence intervals 38

表 14: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 時 間 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 2009-2013 年 山 紅 頭 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計 Table 14. Apparent survival rate (ø) and recapture rate (p) for adult Rufous-capped Babbler during 2009 2013, estimated using the best models ( QAICc < 2)from the model set used to examine time effects (Table 6.). Model ø(.)p(.) ø(tsm)p(.) Variables Estimated SEs 95% CI Variables Estimated SEs 95% CI ø (.) 0.36 0.07 0.24-0.51 ø1 0.45 0.17 0.18-0.76 ø2 0.32 0.09 0.17-0.51 p (.) 0.47 0.12 0.25-0.69 p (.) 0.39 0.15 0.16-0.69 ø (.): apparent survival rates are constant, p (.): recapture rates are constant, ø (TSM): apparent survival rate during 2009-2010 (ø1),and apparent survival rate during 2010-2013 (ø2) are difference, SEs: standard errors, 95% CI: 95% confidence intervals 39

表 15: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 樣 站 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 2009-2013 年 山 紅 頭 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計 Table 15. Apparent survival rate (ø) and recapture rate (p) for adult Rufous-capped Babbler during 2009 2013, estimated using the best models ( QAICc < 2)from the model set used to examine study site effects (Table 6.). Model ø (.)p(.) ø (site)p(site) Variables Estimated SEs 95% CI Variables Estimated SEs 95% CI ø (.) 0.36 0.07 0.24-0.50 ø (Hushan) 0.44 0.10 0.26-0.64 ø (Huban) 0.14 0.07 0.05-0.32 ø (wushikeng) 0.31 0.09 0.16-0.50 p (.) 0.47 0.12 0.26-0.69 p (Hushan) 0.35 0.12 0.15-0.61 p (Huban) 1.00 0.00 0.02-1.00 p (Wushikeng) 0.78 0.23 0.21-0.98 ø (.): apparent survival rates are constant, p (.): recapture rates are constant, ø (site): apparent survival rate vary with site, p(site): recapture rate vary with site, SEs: standard errors, 95% CI: 95% confidence intervals 40

表 16: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 時 間 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 2009-2013 年 小 彎 嘴 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計 Table 16. Apparent survival rate (ø) and recapture rate (p) for adult Taiwan Scimitar-Babbler during 2009 2013, estimated using the best models ( QAICc < 2)from the model set used to examine time effects (Table 7.). Model ø(.)p(.) Variables Estimated SEs 95% CI ø (.) 0.40 0.16 0.15-0.71 p (.) 0.42 0.24 0.10-0.83 ø (.): apparent survival rates are constant, p (.): recapture rates are constant, SEs: standard errors, 95% CI: 95% confidence intervals 41

表 17: 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 與 小 彎 嘴 的 存 活 曲 線 是 否 有 樣 站 或 性 別 差 異 的 Wilcoxon 檢 定 結 果 Table 17. Summaries of Wilcoxon test results for adult Gray-cheek Fulvettta, adult Dusky Fulvetta, adult Rufous-capped Babbler, and adult Taiwan Scimitar-Babbler to test whether the survival curve varied with site or sex. Species Wilcoxon test (site) Wilcoxon test(sex) χ 2 df p χ 2 df p Gray-cheek Fulvettta 9.0675 2 0.0107* 1.2517 1 0.2632 Dusky Fulvetta 0.0957 2 0.9533 1.6882 1 0.1938 Rufous-capped Balbber 0.0881 2 0.9569 NA Taiwan Scimitar-Babbler NA 0.0879 1 0.7582 *: survival curve significant difference with site, Site including Hushan, Huben, and Wushikeng. 42

圖 1: 烏 石 坑 樣 站 的 架 網 位 置 Figure 1. The locations of mist nets at Wushikeng Banding Station. 43

圖 2: 湖 山 樣 站 的 架 網 位 置 ( 黃 色 樣 框 為 次 樣 站 A, 紅 色 樣 框 為 次 樣 站 B) Figure 2. The locations of mist nets at Hushan banding station. Yellow polygon is site A, and the red one is the site B. 44

圖 3: 湖 本 樣 站 的 架 網 位 置 Figure 3. The locations of mist nets at Huben Banding Station. 45

a b c d e f g 圖 4: 雀 形 目 鳥 種 頭 骨 氣 室 化 的 程 度 (a-f 是 未 完 成,g 是 已 完 成 ) Figure 4. Levels of skull pneumatization for passerines(a-f are incomplete, g is complete) 46

a b c d e 圖 5: 台 灣 雀 形 目 鳥 類 的 泄 殖 腔 突 起 程 度 分 級 (a) 無 突 起 (b) 錐 形 (c) 圓 柱 形 (d) 球 根 形 及 (e) 後 躺 Figure 5. Levels of cloacal protuberance for passerines in Taiwan. (a) nonprotuberance, (b) conical, (c) cylindrical, (d) bulbous, and (e) lying. 47

a b c 圖 6: 台 灣 雀 形 目 鳥 類 的 孵 卵 斑 範 例 Figure 6. Examples of brood patch for passerine birds in Taiwan.( a do not has brood patch, b and c has brood patch.) 48

+ Censored Wilcoxon p=0.2632 圖 7:2009 年 捕 捉 之 雄 性 與 雌 性 繡 眼 畫 眉 的 K-M 存 活 曲 線 YEARS 代 表 繡 眼 畫 眉 可 以 存 活 的 時 間 ( 年 ) Figure 7. K-M curves for male and female Gray-cheek Fulvettta captured in 2009. YEARS represents the length of Gray-cheek Fulvettta survived after they were captured and marked. 49

+ Censored Wilcoxon p=0.01 圖 8: 2009 年 捕 捉 之 繡 眼 畫 眉 於 湖 山 湖 本 與 烏 石 坑 的 K-M 存 活 曲 線 YEARS 代 表 繡 眼 畫 眉 可 以 存 活 的 時 間 ( 年 ) Figure 8. K-M curves of Gray-cheek Fulvetttas captured in 2009 at Hushan, Huben, and Wushikeng Banding Station, resptively. YEARS represents the length of Gray-cheek Fulvetttas survived after ther were captured and marked 50

+ Censored Wilcoxon p=0.1938 圖 9:2009 年 捕 捉 之 雄 性 與 雌 性 頭 烏 線 的 K-M 存 活 曲 線 YEARS 代 表 繡 眼 畫 眉 可 以 存 活 的 時 間 ( 年 ) Figure 9. K-M curves for male and female Dusky Fulvetta captured in 2009. YEARS represents the length of Dusky Fulvetta survived after they were captured and marked. 51

+ Censored Wilcoxon p=0.9533 圖 10: 2009 年 捕 捉 之 頭 烏 線 於 湖 山 湖 本 與 烏 石 坑 的 K-M 存 活 曲 線 YEARS 代 表 繡 眼 畫 眉 可 以 存 活 的 時 間 ( 年 ) Figure 10. K-M curves of Dusky Fulvettas captured in 2009 at Hushan, Huben, and Wushikeng Banding Station, resptively. YEARS represents the length of Dusky Fulvetta survived after ther were captured and marked. 52

圖 11: 2009 年 捕 捉 之 頭 烏 線 的 K-M 存 活 曲 線 YEARS 代 表 繡 眼 畫 眉 可 以 存 活 的 時 間 ( 年 ) Figure 11. K-M curves of Dusky Fulvettas captured in 2009. YEARS represents the length of Dusky Fulvetta survived after ther were captured and marked. 53

+ Censored Wilcoxon p=0.9569 圖 12:2009 年 捕 捉 之 山 紅 頭 於 湖 山 湖 本 與 烏 石 坑 的 K-M 存 活 曲 線 YEARS 代 表 繡 眼 畫 眉 可 以 存 活 的 時 間 ( 年 ) Figure 12. K-M curves of Rufous-capped Babbler captured in 2009 at Hushan, Huben, and Wushikeng Banding Station, resptively. YEARS represents the length of Rufous-capped Babbler survived after ther were captured and marked. 54

圖 13:2009 年 捕 捉 之 山 紅 頭 的 K-M 存 活 曲 線 YEARS 代 表 繡 眼 畫 眉 可 以 存 活 的 時 間 ( 年 ) Figure 13. K-M curves of Rufous-capped Babbler captured in 2009 YEARS represents the length of Rufous-capped Babbler survived after ther were captured and marked. 55

Wilcoxon p=0.7582 圖 14:2009 年 捕 捉 之 雄 性 與 雌 性 小 彎 嘴 的 K-M 存 活 曲 線 YEARS 代 表 繡 眼 畫 眉 可 以 存 活 的 時 間 ( 年 ) Figure 14. K-M curves for male and female Taiwan Scimitar-Babbler captured in 2009. YEARS represents the length of Taiwan Scimitar-Babbler survived after they were captured and marked. 56

圖 15:2009 年 捕 捉 之 小 彎 嘴 的 K-M 存 活 曲 線 YEARS 代 表 繡 眼 畫 眉 可 以 存 活 的 時 間 ( 年 ) Figure 15. K-M curves of Taiwan Scimitar-Babbler captured in 2009. YEARS represents the length of Taiwan Scimitar-Babbler survived after they were captured and marked. 57