打通營養師考試任督二脈 營養 + 生化 授課教師 : 陳冠如行政支援教師 : 陳文麗 Tel:0913066680 E-mail:d89623701@ntu.edu.tw
第一章 醣類
一 醣類的分類及營養生化意義 醣類是飲食中主要的熱量來源, 而且是人體不可缺少的營養素 醣類由碳 氫 氧組成, 通式為 (CH 2 OH)n, 又稱為碳水化合物 其構造及營養生化意義整理如下 :
分類 :( 一 ) 單醣類 (Monosaccharide) 代表性的醣 營養生化意義 甘油醛 核糖 (ribose) 木糖 (xylose) 阿拉伯糖 葡萄糖 (glucose) 果糖 (fructose) 半乳糖 (galactose) 甘露糖 (mannose) 糖解作用的中間代謝產物 核糖是構成核酸及輔酶的成份 (1) 核糖是 RNA ATP NAD NADPH 的主成份 (2) 去氧核糖是 DNA 的主成份 (3)ribitol( 核酸經還原作用形成 ), 核黃素的組成份 木糖須代謝為木糖醇, 才可被人體利用 若體內缺乏木糖還原酶 (xylose reductase), 則尿液中會出現木糖 醣蛋白的組成份 人體內重要的能量來源 葡萄糖經由血液循環而運送到全身組織利用 (1) 半乳糖 甘露糖與葡萄糖在肝臟轉換成葡萄糖 (2) 半乳糖是構成醣脂類 (glycolipid) 的重要成份 (3) 甘露糖是構成白蛋白 球蛋白及結核菌蛋白的成份
( 二 ) 雙醣類 (Disaccharides): 指水解後產生二分子單醣的醣類 代表性的糖 單糖組成 / 糖甘鍵型式營養生化意義 麥芽糖 (maltose) 蔗糖 (sucrose) 乳糖 (lactose) Glu-Glu( -1,4) Glu-Fru( -1,2) Gal-Glu( -1,4) 澱粉酶水解澱粉而得 由二分子葡萄糖組合而成 由果糖及葡萄糖組合而成 若缺乏蔗糖酶則造成腹瀉及脹氣 是唯一來自於動物的糖類 乳糖可被乳糖酶分解成葡萄糖及半乳糖 若乳糖酶缺乏則會造成乳糖不耐症 (lactose intolerance)
( 三 ) 寡醣類 (Oligosaccharides): 指水解後可以產生 3-10 分子單醣的醣類 代表性的糖組成之單醣營養生化意義 蜜三糖 (raffinose) 水蘇四糖 (stachyose) 毛蕊花糖 (verbascose) 果糖 葡萄糖 半乳糖 果糖 葡萄糖 二分子半乳糖 果糖 葡萄糖 三分子半乳糖 豆類食品中富含蜜三糖 水蘇四糖 毛蕊花糖 由於人體缺乏 -galactosidase 及 - galactase, 故寡糖不易被腸道消化, 但可被腸內細菌發酵而產生大量氣體 (CO 2 ), 造成脹氣
( 四 ) 多醣類 (Polysaccharides): 水解後可以產生 10 分子以上單醣的醣類 代表性的糖糖甘鍵 / 水解產物營養生化意義 澱粉 (starch) 肝醣 (glycogen) -1,4 及 -1,6 水解產物為葡萄糖 麥芽糖及糊精 -1,4 及 -1,6 水解產物為葡萄糖 麥芽糖及糊精 一種葡萄糖聚合物 ; 結合型態有直鏈澱粉及枝鏈澱粉 又稱動物澱粉, 存於肝臟和肌肉中 血液中的葡萄糖可合成肝醣 膳食纖維 (dietary fiber) 食品中無法被人體腸道酵素分解的多醣類及木質素 膳食纖維中屬於多醣類的組成包括 : 纖維素 半纖維素 果膠 植物膠及海藻膠等 由於無法被人體消化, 故在降低血清膽固醇及防止大腸癌上扮演著相當重要的角色
膳食纖維 定義 : 食品中無法被人體消化道分解的多醣類及木質素.
Cellulose: (b) starch
生理功能 非可溶性纖維 1.Conspitation prevention 2.Decrease serum cholesterol 3.Diverticulosis prevention. 可溶性纖維 1.Blood sugar and blood lipid control 2.Satifity 3.Conspitation prevention
Dietary fiber Mechanism of decrease serum cholesterol-(1) Cholesterol Bile acid Bile acid + Dietary fiber Excreted in feces
Dietary fiber Mechanism of decrease serum cholesterol-(2) Dietary fiber m.o Short chain fatty acid (-) HMG coa reductase (-) cholesterol synthesis
Dietary fiber Cholesterol Bile acid Mechanism of prevent colon cancer (1) Decrease transit time ( 轉運時間 ) (1) Avoid bile acid oxidation Bile acid Secondary bile acid (Carcinogenesis) Bile acid + Dietary fiber Excreted in feces
Possible mechanism of cholesterol Effect Increased bile acid excretion lowering by dietary fiber Decreased cholesterol absorption Possible mechanism Reduced reabsorption in the small intestine, decreased solubility in the colon Decreased micellar diffusion, delayed triacylglycerol digestion Property of fiber potentially involved Bile acid binding, fermentation, viscosity Viscosity Alteration in hepatic lipid metabolism Insufficient hepatic cholesterol synthesis to compensate for increased bile acid excretion, decrease in fatty acid synthesis, reduced insulin stimulation of cholesterol synthesis Fermentation, viscosity
Soluble fibers (pectin, gum, mucilage, some hemicellulose) Nutrient absorption or binding Bile acids Lipid Fecal bile acids Lipid absorption Serum cholesterol Gel formation Nutrient absorption Gastric emptying 胃排空 Digestive function Transit time
幾丁質 (chitin) β(1 4) 水解終產物 :N- 乙醯 -D- 葡萄糖胺
幾丁質是構成無脊椎動物外殼的重要成分 是由 N- 乙醯 -D- 葡萄糖胺 (Nacetylglucosamine) 以糖甘鍵 β (1 4) 結合方式聚合而成的多醣 由於人體無法消化幾丁質, 故其是否具有膳食纖維相同的生理功能, 亦值得深入探討
菊芋澱粉 (inulin): β(1 2) 水解終產物 : 果糖 由於菊芋澱粉可通過腎小球, 但不被腎小管再吸收回血液循環, 故臨床上以菊芋澱粉澄清率試驗 (inulin-clearance-test) 來測定腎小球過濾速率 亦即菊芋澱粉可以用來檢測腎臟功能
腎臟結構
( 五 ) 醣類衍生物 : 甘油 甘油與三分子脂肪酸組成三酸甘油酯 糖醇類 抗壞血酸 常見的糖醇類有山梨醇 (sorbitol) 甘露糖醇 (mannitol) 木糖醇 (xylitol) 及肌醇 (inositol) 由於糖醇之吸收較葡萄糖和蔗糖慢且利用率低, 故引起的血糖和胰島素反應較小, 而被廣泛的應用於糖尿病人血糖的控制 但大量食用易造成腹瀉 抗壞血酸又稱維生素 C, 是水溶性維生素, 也是六碳糖的衍生物 人類缺乏 L- 古洛糖酸內酯氧化酶 (Lgulonolacctone oxidase), 故無法由葡萄糖代謝以合成維生素 C 對人體而言, 維生素 C 是必須營養素
醣類的消化 :
醣類的吸收 消化產物 : 吸收途徑 : 運送 :
葡萄糖 半乳糖及果糖的吸收途徑 單醣名稱 葡萄糖 半乳糖 果醣 吸收途徑 葡萄糖 半乳糖經由主動運輸進入黏膜細胞 主動運輸的過程需要能量與攜帶體, 此攜帶體是一需要依靠 Na + /K + ATPase 幫浦的蛋白質複合體 (Proteine complex dependent on the Na + /K + ATPase) 由於葡萄糖是以低濃度往高濃度運送方式進入黏膜細胞內, 故須靠能量 (ATP) 的協助及鈉離子幫浦所需的能量, 才可克服此逆向濃度差異而進入黏膜細胞 果糖經由被動擴散進入黏膜細胞 此吸收方式是由高濃度往低濃度運送方式進入黏膜細胞內, 故不須能量 (ATP), 但需要攜帶體 果糖的吸收速率只有葡萄糖 半乳糖的 1/2, 吸收後的果糖很快地經由肝門靜脈運送至肝臟進行磷酸化, 故果糖不存在血液中
醣類的代謝 CHO Metabolism
CHO 的主要代謝途徑 :
糖解作用 (Glycolysis)-1 phosphorylation
糖解作用 (Glycolysis)-2 (PEP) Phosphoenol pyruvate Pyruvate kinase Pyruvate
TCA cycle
Monosaccharide (glucose, fructose, galactose) Glycolysis Pyruvate Acetyl CoA Fatty acid biosynthesis NADPH Palmitoyl CoA Fatty acid metabolism & esterification TG Triglyceride
餐後血糖的調節 :glucokinase, hexokinase 葡萄糖主要是經由六碳糖激酶 (hexokinase) 或葡萄糖激酶 (glucokinase) 催化而進行葡萄糖磷酸化作用 葡萄糖激酶催化肝細胞的葡萄糖磷酸化作用 而六碳糖激酶則催化肝細胞以外組織所進行的葡萄糖磷酸化過程 六碳醣激酶 (hexokinase) : 催化葡萄糖 果糖及甘露糖 葡萄糖激酶 (glucokinase) : 只催化葡萄糖 存在位置 肝細胞以外的組織 肝細胞 是否為誘發酶 否 是 對葡萄糖的 Km 值 0.9 mg/dl (0.05 mmole/l) 180 mg/dl (10 mmole/l) 對葡萄糖的親合力 大 小 葡萄糖 -6- 磷酸對其影響 抑制 促進 glucose Glucose 6-phosphate
肝醣合成及分解 glucose glycogen Secondary massenger
五碳糖磷酸化途徑 (Pentose phosphate pathway)
五碳醣磷酸化代謝途徑 (pentose-phosphate-pathway; PPP) 或單磷酸六碳醣通路 (Hexose monophosphate shunt; HMS) 臨床生化意義 : 指葡萄糖氧化產生五碳醣的一連串反應 在各種組織器官皆可進行此氧化作用 尤其是肝臟 乳腺及脂肪組織最為旺盛 此代謝途徑在臨床上的重要性敘述如下 : 1. 產生 NADPH, 具有下列生理功能 : (1)NADPH 是脂肪酸及膽固醇合成作用所需 (2) NADPH 參與體內氧化型麩胱酐肽 (glutathionine) 的還原作用 還原型麩胱酐肽與 H 2 O 2 經由麩胱酐肽過氧化酵素 (glutathionine peroxidase; 一種含有硒的酵素 ) 作用, 將 H 2 O 2 氧化成 H 2 O, 如此可以避免血紅素被 H 2 O 2 氧化而導致溶血性貧血 2. 此代謝過程之中間代謝產物 --- 五碳醣 ( 例如 : 核糖 ), 是合成核酸的成分
蠶豆症 葡萄糖 -6- 磷酸脫氫酶缺乏症 (favism; glucose-6-phosphate dehydrogenase; G-6-PD), 是由於先天性缺乏葡萄糖 -6- 磷酸脫氫酶, 導致無法產生 NADPH 當蠶豆症患者食用含有氧化劑的藥物 ( 例如 : 阿斯匹靈 磺胺類藥物 ) 或蠶豆時, 會造成溶血性貧血
Glutathionine (oxided) Glutathionine (reduced)
果糖的代謝途徑 在肝臟中的果糖, 經由下列代謝途徑進入糖解作用而產生能量 經果糖激酶的作用下, 將果糖代謝成果糖 -1- 磷酸 (fructose-1-phosphate), 再分解成甘油醛 (glyceraldehydes) 及 dihydroxyacetone phosphate, 進入糖解作用 經六碳糖激酶的作用, 形成果糖 -6- 磷酸 (fructose-6-phosphate), 進入糖解作用 經山梨醇脫氫酶 (sorbitol dehydrogenase) 作用, 形成山梨醇, 再代謝成 D- 葡萄糖, 進入糖解作用
果糖與葡萄糖代謝途徑之相異同 相同 相異 果糖在臨床上應用 葡萄糖及果糖皆須進行磷酸化 1. 葡萄糖需經由胰島素的作用, 才能進入細胞內被身體利用 ; 果糖之代謝過程則不需要胰島素 2. 存於肝臟內的果糖激酶活性較葡萄糖激酶活性強, 故果糖可被體內迅速利用 3. 果糖較葡萄糖容易形成肝糖儲存, 且較容易轉變成脂肪 ( 此為內生性三酸甘油酯的來源 ) 及蛋白質 ( 優點 ): 臨床上, 以果糖取代葡萄糖, 可以穩定糖尿病人血糖濃度並防止血糖過低或過高的併發症 ( 缺點 ): 1. 果糖較葡萄糖容易轉變成脂肪, 為內生性三酸甘油酯的來源, 容易有高三酸甘油酯的併發症 2. 果糖可迅速被分解, 可能產生過多乳酸而降低 PH 值, 故不適合肝 腎功能不全 糖尿病酮酸中毒等病人使用
半乳糖血症 (Galactosemia)
抗壞血酸人類為何無法合成維生素 C 醛醣酸
血糖來源 1. 來自食物中的醣類 2. 糖質新生作用 (Gluconeogenesis) (1) 胺基酸與丙酸 (2) 葡萄糖部分代謝產物
柯氏循環 (2).glucose-alanine cycle 葡萄糖乳酸循環
轉氨作用
(3) glucose-glycerol cycle
血糖濃度的調節 :
葡萄糖的腎閾值 (renal threshold for glucose)
Regulation of the blood glucose 1. 餐後血糖的調節 :glucokinase, hexokinase 葡萄糖主要是經由六碳糖激酶 (hexokinase) 或葡萄糖激酶 (glucokinase) 催化而進行葡萄糖磷酸化作用 葡萄糖激酶催化肝細胞的葡萄糖磷酸化作用 而六碳糖激酶則催化肝細胞以外組織所進行的葡萄糖磷酸化過程 六碳醣激酶 (hexokinase) : 催化葡萄糖 果糖及甘露糖 存在位置肝細胞以外的組織肝細胞 是否為誘發酶否是 葡萄糖激酶 (glucokinase) : 只催化葡萄糖 對葡萄糖的 Km 值 0.9 mg/dl (0.05 mmole/l) 180 mg/dl (10 mmole/l) 對葡萄糖的親合力大小 葡萄糖 -6- 磷酸對其影響抑制促進 glucose Glucose 6-phosphate
葡萄糖激酶 (glucokinase) (1) 由於葡萄糖激酶的 Km 值大於六碳糖激酶, 故葡萄糖 激酶對於葡萄糖的親和力, 小於六碳糖激酶對於葡萄 糖的親和力 (2) 葡萄糖激酶是一誘發酶, 表示此酵素的活性會受荷爾 蒙及進食狀況影響 a. 進食醣類時, 葡萄糖激酶的活性增加 ; 飢餓及糖尿 病的狀況下, 葡萄糖激酶的活性減少 b. 胰島素可以促進葡萄糖激酶活性, 故可以有效的控 制血糖濃度 (3) 葡萄糖 -6- 磷酸不會抑制葡萄糖激酶的活性, 故葡萄 糖 -6- 磷酸的產量不會影響肝細胞中葡萄糖的吸收速 率
六碳醣激酶 (hexokinase) (1) 由於六碳糖激酶的 Km 值小於葡萄糖激酶, 故六碳糖激酶對於 葡萄糖的親和力, 大於葡萄糖激酶對於葡萄糖的親和力 (2) 六碳糖激酶並非誘發酶, 表示此酵素的活性不會受荷爾蒙及 進食狀況影響 (3) 葡萄糖 -6- 磷酸會抑制六碳糖激酶的活性, 故葡萄糖 -6- 磷酸 的產量會降低肝細胞以外組織中葡萄糖的吸收速率 a. 葡萄糖 +ATP 葡萄糖 -6- 磷酸 +ADP+Pi b. 當受質 ( 葡萄糖 ) 濃度低的時候, 葡萄糖 -6- 磷酸的抑制作用 增加, 使此反應速率下降 反之, 當受質 ( 葡萄糖 ) 濃度高的 時候, 葡萄糖 -6- 磷酸的抑制作用減少, 使此反應速率增加
與血糖濃度調節有關之重要荷爾蒙的作用機制 名稱 調節血糖濃度的作用機制 胰島素 (insulin) 增昇糖素 (glucagon) 胰島素是由胰臟的蘭氏小島 β 細胞所分泌, 是人體內唯一具有降低血糖作用的荷爾蒙 其作用機制如下 : (1) 增加細胞膜對葡萄糖的通透性 ; 促進葡萄糖進入細胞內被身體組織利用 (2) 促進脂肪組織與肌肉組織對葡萄糖的吸收, 但不增加肝細胞對葡萄糖的吸收 (3) 經由增加葡萄糖激酶 磷酸果糖激酶與丙酮酸激酶的活性, 而促進糖解作用及肝糖合成作用 (4) 抑制糖質新生作用, 促進葡萄糖合成脂肪 增昇糖素是由胰臟的蘭氏小島 α 細胞所分泌的荷爾蒙, 其作用如下 : (1) 在肝細胞中, 增昇糖素可活化磷酸化酶 (phosphorylase), 而促進肝糖的分解 但增昇糖素不會活化肌肉的磷酸化酶 (2) 促進胺基酸及乳酸代謝成葡萄糖 (3) 抑制糖解作用
腎上腺素 (epinephrine) 糖皮質固醇 (glucocorticoid) 甲狀腺素 (thyroid hormone) 生長激素 (growth hormone) (1) 促進肝臟中的肝醣分解成葡萄糖, 運送到血液中 (2) 促進葡萄糖 -6- 磷酸經由糖解作用代謝成乳酸, 再經由柯氏循環 (Cori-cycle) 而代謝成葡萄糖, 使血糖濃度上升 (1) 加速糖質新生作用 (2) 促進組織內蛋白質的異化作用 (3) 抑制肝外組織之葡萄糖的利用 (1) 促進肝臟進行肝醣分解及糖質新生作用 (2) 增加小腸吸收葡萄糖的能力 (1) 促進脂肪組織分解而釋放出脂肪酸, 並促進脂肪細胞利用脂肪酸, 使葡萄糖利用率減少 (2) 抗胰島素作用 (anti-insulin action): 有研究指出, 巨人症患者易有糖尿病, 可能是生長激素的抗胰島素作用所造成 Insulin resistance 胰島素拮抗作用
Insulin - Adenylate cyclase ATP camp Activated protein kinase Activated TG lipase TG DG+FA
Glucose Insulin + + Glucose Glycerol-3-P TG LPL FA FA Fatty acyl coa TG VLDL Chylomicron Adipocytes
MFO 細胞色素