<4D F736F F D20A2F2D0CDCCC7C4F2B2A1A6C2CFB8B0FBCBF0C9CBBBFAD6C62DCDF5B2A94F4B2E646F63>
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- 璎押 柴
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1 Ⅱ 型 糖 尿 病 β 细 胞 损 伤 机 制 班 级 :02 级 临 床 3 班 姓 名 : 王 博 指 导 教 师 : 梁 静 [ 摘 要 ] Ⅱ 型 糖 尿 病 的 病 人 胰 岛 β 细 胞 损 伤 增 加 游 离 脂 肪 酸 (FFAs) 高 血 糖 均 可 诱 导 β 细 胞 损 伤, 使 其 发 生 凋 亡 此 外, 高 血 糖 和 游 离 脂 肪 酸 还 可 以 通 过 共 同 通 路 氧 化 应 激, 发 挥 协 同 效 应 而 导 致 β 细 胞 凋 亡 了 解 Ⅱ 型 糖 尿 病 胰 岛 β 细 胞 凋 亡 的 机 制, 对 深 入 认 识 Ⅱ 型 糖 尿 病 的 发 病 机 制 和 致 病 过 程, 更 好 地 防 治 Ⅱ 型 糖 尿 病 具 有 重 要 意 义 [ 关 键 词 ] β 细 胞 损 伤 ;Ⅱ 型 糖 尿 病 ; 游 离 脂 肪 酸 ; 高 血 糖 ; 氧 化 应 激 ; 胰 淀 素 [Abstract] Significant loss of islet β cells has long been found in type 2 diabetes. Free fatty acids (FFAs) and hyperglycemia are two key factors leading to β-cell destruction and subsequently apoptosis. Besides their individual effects, FFAs and hyperglycemia synergistically cause β cell apoptosis through some common means such as oxidative stress. Understanding the mechanism of β cell injury in type 2 diabetes is the key step leading to effective prevention and treatment of the disease. [Key words] β cell injury; type 2 diabetes mellitus; FFA; hyperglycemia; oxidative stress;iapp Ⅱ 型 糖 尿 病 是 一 种 终 身 存 在 并 缓 慢 进 展 的 疾 病, 其 发 病 过 程 是 糖 耐 量 调 节 受 损 的 渐 进 过 程, 发 病 的 中 心 环 节 是 胰 岛 素 抵 抗 和 胰 岛 β 细 胞 功 能 缺 陷 但 仅 有 胰 岛 素 抵 抗 还 不 足 以 发 展 为 糖 尿 病, 只 有 当 β 细 胞 功 能 障 碍 凋 亡 增 加, 分 泌 的 胰 岛 素 不 能 满 足 机 体 所 需 时, 才 会 发 生 Ⅱ 型 糖 尿 病 因 此 近 年 来,β 细 胞 损 伤 机 制 逐 渐 成 为 人 们 关 注 的 热 点, 通 过 保 护 β 细 胞 功 能, 就 可 降 低 糖 尿 病 发 生 的 危 险, 有 效 控 制 糖 尿 病 病 情 一 脂 毒 性 作 用 引 起 β 细 胞 损 伤 当 机 体 内 脂 肪 分 解 增 多 时, 血 中 游 离 脂 肪 酸 (free fatty acids, FFAs) 增 多, 进 入 胰 岛 β 细 胞 的 FFAs 超 过 了 其 对 脂 肪 酸 氧 化 的 能 力, 从 而 导 致 过 多 的 脂 质 在 细 胞 内 的 堆 积 而 长 期 暴 露 于 高 FFAs 可 引 起 β 细 胞 脂 质 过 载, 细 胞 增 生 下 调, 凋 亡 增 加, 胰 岛 素 分 泌 减 少 FFAs 诱 导 β 细 胞 凋 亡 机 制 如 下 : [1,2] ( 一 ) 神 经 酰 胺 介 导 的 路 径 血 浆 FFA 水 平 持 续 升 高,β 细 胞 摄 取 FFA 增 多, 导 致 胞 质 中 脂 酰 CoA 增 加, 软 脂 酰 CoA 与 丝 氨 酸 在 丝 氨 酸 神 经 酰 胺 转 移 酶 (SPT) 催 化 下, 合 成 神 经 酰 胺 神 经 酰 胺 介 导 的 β 细 胞 凋 亡 路 径 主 要 有 以 下 四 种 : 1. 神 经 酰 胺 在 Ca 2+ 作 用 下, 活 化 多 种 激 酶, 使 细 胞 停 止 在 G 0 /G 1 期, 同 时 活 化 的 各 种 Ca + 依 赖 性 酶 可 进 一 步 激 活 核 酸 内 切 酶 蛋 白 质 酶 磷 酸 磷 脂 酶 蛋 白 磷 酸 酶 谷 氨 酰 胺 转 移 酶, 导 致 β 细 胞 凋 亡 2. 神 经 酰 胺 通 过 活 化 核 因 子 -κb(nf-κb) 上 调 诱 导 型 一 氧 化 氮 合 酶 (inos), 使 一 氧 化 氮 (NO) 合 成 增 加, 自 由 基 生 成 增 多,DNA 受 损, 引 起 β 细 胞 凋 亡 3. 在 心 肌 细 胞, 神 经 酰 胺 是 通 过 直 接 抑 制 线 粒 体 呼 吸 链 或 抑 制 蛋 白 激 酶 B(Akt) 的 活 性 来 诱 导 凋 亡 的 Akt 催 化 的 蛋 白 磷 酸 化 参 与 促 凋 亡 因 子 Bad Bax Bid Bim 的 失 活 高 水 平 的 神 经 酰 胺 和 长 链 脂 酰 CoA 可 直 接 抑 制 Akt 的 促 磷 酸 化 作 用, 而 使 凋 亡 因 子 活 化 4. 神 经 酰 胺 水 平 增 高 还 可 干 扰 prosurvival 通 路 及 抑 制 磷 脂 酰 肌 醇 3 激 酶 (PI-3K)/ 蛋 白 激 酶 B(PKB) 通 路 而 增 加 β 细 胞 的 凋 亡 [2] ( 二 ) 胰 岛 素 受 体 底 物 -2(IRS-2) 信 号 通 路 途 径 IRS-2 除 参 与 胰 岛 素 的 信 号 转 导 外, 同 时 具 有 调 控 细 胞 的 增 殖 分 化 和 凋 亡 的 作 用 FFA
2 在 β 细 胞 内 的 堆 积 可 激 活 npkc(novel class of PKC), 后 者 可 增 强 IRS-2 丝 氨 酸 / 苏 氨 酸 磷 酸 化 IRS-2 丝 氨 酸 / 苏 氨 酸 磷 酸 化 是 IRS-2 导 致 细 胞 凋 亡 的 重 要 环 节, 因 为 IRS-2 丝 氨 酸 / 苏 氨 酸 磷 酸 化 可 引 起 IRS-2 的 泛 素 化, 后 者 将 引 发 蛋 白 小 体 降 解 作 用 而 使 IRS-2 水 平 下 降, 从 而 使 胰 岛 素 信 号 转 导 发 生 障 碍, 最 终 诱 导 β 细 胞 凋 亡 ( 三 )Caspase 途 径 软 脂 酸 可 降 低 β 细 胞 线 粒 体 腺 嘌 呤 核 苷 酸 转 位 分 子 (ANT) 的 表 达 ANT 可 催 化 ATP 和 ADP 通 过 内 膜 交 换,ANT 下 降, 引 起 ATP/ADP 交 换 受 阻, 线 粒 体 肿 胀, 外 膜 受 损, 线 粒 体 内 细 胞 色 素 C 进 入 胞 质, 活 化 Caspase 蛋 白 酶, 激 活 Caspase 路 径, 引 起 β 细 胞 凋 亡 此 作 用 在 成 年 鼠 体 内 发 现, 具 体 途 径 仍 不 清 楚 ( 四 ) 过 氧 化 物 酶 体 增 殖 物 活 化 受 体 (PPARs) 路 径 PPARs 为 2 型 核 受 体 超 家 族 的 核 转 录 因 子 FFA 作 为 配 体 与 PPARs 结 合, 激 活 PPARs, 抑 制 NF-κB 的 抗 凋 亡 作 用, 使 Caspase 蛋 白 表 达 增 高, 引 起 细 胞 凋 亡 [2] ( 五 ) 内 质 网 路 径 FFA 启 动 了 内 质 网 (ER) 应 激 ER 中 既 含 有 促 进 凋 亡 的 因 子 如 增 强 子 结 合 蛋 白 同 源 蛋 白 / 诱 导 生 长 抑 制 和 DNA 损 害 的 基 因 153(CHOP/GADD153) Caspase, 也 含 有 抑 制 凋 亡 的 因 子 如 ORP150 GRP78 等, 在 ER 应 激 过 强 时, 促 凋 亡 机 制 占 主 导, 能 独 立 诱 导 β 细 胞 凋 亡 ( 六 )Bcl-2 路 径 Bcl-2 在 细 胞 内 具 有 抗 氧 化 特 性, 可 通 过 抑 制 活 性 氧 形 成 或 作 用 于 活 性 氧 而 抑 制 凋 亡 FFA 诱 导 β 细 胞 凋 亡 同 时,Bcl-2mRNA 表 达 明 显 下 降, 提 示 此 凋 亡 效 应 可 能 为 Bcl-2 调 节 ( 七 )TG 长 期 堆 积 最 新 研 究 发 现,FFA 的 脂 性 凋 亡 作 用 与 其 饱 和 度 有 关 饱 和 脂 肪 酸 促 进 β 细 胞 凋 亡, 抑 制 其 增 殖 和 胰 岛 素 分 泌, 单 不 饱 和 脂 肪 酸 促 进 β 细 胞 增 殖, 不 影 响 其 凋 亡 水 平 且 不 饱 和 脂 肪 酸 可 通 过 诱 导 饱 和 脂 肪 酸 合 成 甘 油 三 酯 (TG) 来 阻 断 饱 和 脂 肪 酸 诱 导 的 细 胞 凋 亡 正 常 β 细 胞 可 通 过 形 成 TG 阻 碍 胞 内 FFA 水 平 增 高, 保 护 其 免 遭 FFA 诱 导 的 细 胞 凋 亡 效 应, 但 体 内 TG 长 期 堆 积 可 使 其 抗 凋 亡 作 用 下 降 或 消 失, 此 时 FFA 可 通 过 前 面 所 述 路 径 发 挥 其 诱 导 β 细 胞 凋 亡 的 作 用 总 之, 持 续 的 FFA 负 荷 下 诱 导 的 凋 亡 可 能 通 过 不 只 一 条 途 径, 而 且 不 同 细 胞 间 也 可 能 不 同, 即 使 在 同 一 细 胞 的 不 同 时 间 点 也 可 能 不 同 二 糖 毒 性 作 用 引 起 β 细 胞 损 伤 葡 萄 糖 是 β 细 胞 合 成 胰 岛 素 最 强 有 力 的 刺 激 因 子, 而 长 期 高 血 糖 使 胰 岛 素 需 求 不 断 增 加, β 细 胞 处 于 持 续 活 化 状 态, 最 终 出 现 β 细 胞 耗 竭 及 葡 萄 糖 失 敏 感, 葡 萄 糖 刺 激 的 胰 岛 素 分 泌 (GSIS) 受 损 [3] 高 糖 诱 导 β 细 胞 损 伤 机 制 如 下 : [4] ( 一 ) 氧 化 应 激 在 高 糖 状 态 下,β 细 胞 内 氧 化 和 抗 氧 化 作 用 失 衡, 发 生 氧 化 应 激 反 应, 导 致 活 性 氧 簇 (ROS) 产 生 而 胰 岛 β 细 胞 内 含 有 较 低 水 平 自 由 基 清 除 酶 如 超 氧 化 物 歧 化 酶 过 氧 化 氢 酶 和 ROS 清 除 蛋 白 如 硫 氧 还 原 蛋 白, 因 此 对 ROS 较 敏 感 ROS 可 损 伤 胰 岛 β 细 胞 核 和 线 粒 体, 导 致 胰 岛 素 mrna 表 达 水 平 下 降,β 细 胞 分 泌 胰 岛 素 水 平 降 低 氧 化 应 激 引 起 β 细 胞 损 伤 具 体 途 径 如 下 : 1. 通 过 氧 化 应 激,c-Jun 氨 基 端 激 酶 (JUK) 途 经 被 活 化, 在 抑 制 胰 岛 素 基 因 表 达 的 同 时 还 可 能 通 过 改 变 胰 十 二 指 肠 同 源 盒 -1(PDX-1) 磷 酸 化 状 态, 使 PDX-1 DNA 活 性 下 降, 抑 制 了 胰 岛 素 基 因 转 录, 导 致 胰 岛 素 分 泌 水 平 下 降 2. 在 氧 化 应 激 状 态 下,p21 在 胰 岛 β 细 胞 内 表 达 增 加 p21 也 称 野 生 型 p53 活 性 片 段 1
3 (WAF1), 广 泛 表 达 于 各 种 组 织 和 细 胞, 维 持 细 胞 形 态 和 功 能, 在 细 胞 周 期 中 起 关 键 调 节 作 用 p21 水 平 升 高, 可 使 周 期 依 赖 性 蛋 白 激 酶 (Cdk) 失 活, 从 而 抑 制 细 胞 进 入 S 期 同 时 p21 还 可 使 DNA 聚 合 酶 失 活, 且 影 响 蛋 白 激 酶 A 等 信 号 分 子 的 作 用, 使 胰 岛 素 基 因 转 录 水 平 下 降 3. 氧 化 应 激 反 应 使 β 细 胞 内 6- 磷 酸 果 糖 酰 胺 基 转 移 酶 (GFAT) 过 表 达, 抑 制 血 糖 刺 激 的 胰 岛 素 释 放, 且 下 调 在 刺 激 胰 岛 素 释 放 过 程 中 起 重 要 作 用 的 葡 萄 糖 转 运 蛋 白 2(GLUT2) 和 葡 萄 糖 激 酶 (GK) 基 因 等 的 表 达 及 活 性 ( 二 ) 长 期 高 血 糖 会 加 速 β 细 胞 凋 亡, 使 有 功 能 的 β 细 胞 数 量 减 少, 可 能 机 制 如 下 : 1.Bcl 蛋 白 家 族 路 径 Bcl 蛋 白 家 族 包 含 两 类 功 能 相 反 的 蛋 白, 一 类 有 抗 凋 亡 作 用, 如 Bcl-2 Bcl-xl Bcl-w 等 ; 另 一 类 可 促 进 凋 亡, 如 Bad Bid Bik 等 在 高 糖 条 件 下, 胰 岛 细 胞 促 凋 亡 基 因 Bad Bid Bik 过 度 表 达, 抗 凋 亡 基 因 Bcl-xl 水 平 降 低,Bcl-2 表 达 水 平 无 变 化, 胰 岛 β 细 胞 凋 亡 水 平 明 显 升 高 因 此 高 血 糖 可 能 通 过 改 变 Bcl 蛋 白 家 族 间 的 平 衡 来 调 节 β 细 胞 凋 亡 水 平 2. 白 介 素 (IL)-1β/NF-κB 路 径 在 体 外 将 正 常 人 胰 岛 细 胞 培 养 于 高 糖 溶 液 中, 可 导 致 β 细 胞 产 生 IL-1β,NF-κB 活 化, Fas 水 平 上 调,β 细 胞 功 能 受 损,DNA 碎 片 形 成 ; 阻 断 IL-1 受 体, 可 使 人 胰 岛 细 胞 免 遭 这 些 有 害 效 应 因 此 此 研 究 说 明,Ⅱ 型 糖 尿 病 患 者 β 细 胞 在 高 糖 刺 激 下, 可 通 过 产 生 IL-1β, 活 化 NF-κB, 诱 导 β 细 胞 凋 亡 3. 氨 基 己 糖 路 径 高 糖 状 态 激 活 氨 基 己 糖 途 经, 从 而 导 致 糖 基 化 作 用, 使 胰 岛 β 细 胞 内 由 葡 萄 糖 代 谢 产 生 的 O- 连 接 的 N- 乙 酰 氨 基 葡 萄 糖 (O-GlcNAC) 增 多,O-GlcNAC 在 其 转 移 酶 作 用 下 刻 度 RNA 多 聚 酶 Ⅱ 及 其 转 录 因 子 核 孔 蛋 白 转 录 因 子 sp1 p53 等 蛋 白 质 的 苏 氨 酸 丝 氨 酸 残 基 进 行 修 饰, 这 种 修 饰 作 用 提 供 了 一 种 类 似 蛋 白 质 磷 酸 化 的 调 节 功 能, 从 而 导 致 β 细 胞 凋 亡 β 细 胞 中 O-GlcNAC 转 移 酶 比 其 它 组 织 更 丰 富, 细 胞 内 蛋 白 更 易 受 其 修 饰, 因 此 凋 亡 效 应 也 更 加 明 显 但 需 注 意 的 是, 在 糖 尿 病 前 期 患 者 无 长 期 高 血 糖 存 在, 故 葡 萄 糖 毒 性 可 能 不 是 早 期 胰 岛 β 细 胞 功 能 下 降 的 关 键 [5] 而 且 糖 尿 病 患 者 在 血 糖 控 制 良 好 后, 胰 岛 β 细 胞 功 能 仍 出 现 进 行 性 衰 退, 导 致 血 糖 进 一 步 升 高 因 此 葡 萄 糖 毒 性 可 能 是 在 胰 岛 素 分 泌 异 常 出 现 后, 才 对 胰 岛 β 细 胞 损 伤 有 明 显 的 作 用 三 糖 脂 毒 性 糖 脂 代 谢 紊 乱 对 β 细 胞 的 损 害 被 称 为 糖 脂 毒 性 当 高 糖 和 高 水 平 FFA 同 时 存 在 时, 高 糖 对 FFA 诱 导 β 细 胞 凋 亡 有 协 同 效 应,FFA 在 高 糖 环 境 下 毒 性 增 强 其 可 能 机 制 如 下 [2,6] : ( 一 ) 葡 萄 糖 在 细 胞 内 的 代 谢 产 物 可 抑 制 FFA 的 β 氧 化 丙 二 酰 辅 酶 A 系 葡 萄 糖 代 谢 的 产 物, 具 有 抑 制 肉 碱 脂 酰 转 移 酶 (CPT-1) 活 性 的 功 能 当 细 胞 内 葡 萄 糖 的 浓 度 增 高 时 丙 二 酰 辅 酶 A 生 成 增 多, 抑 制 下 游 CPT-1 的 活 性, 导 致 FFA 向 线 粒 体 内 转 运 进 行 β 氧 化 减 少, 堆 积 的 FFA 则 转 向 酯 化 即 形 成 复 合 脂 质, 如 甘 油 三 酯 及 神 经 酰 胺 等, 通 过 脂 毒 性 作 用 引 起 β 细 胞 损 伤 同 时, 葡 萄 糖 诱 导 和 活 化 了 脂 肪 合 成 及 储 存 的 酶 和 转 录 因 子, 两 者 导 致 了 细 胞 内 长 链 酯 酰 CoA 的 堆 积, 加 剧 了 原 有 的 FFA 水 平 增 高, 加 剧 了 β 细 胞 损 伤 ( 二 )β 细 胞 具 有 将 葡 萄 糖 转 化 为 脂 肪 酸 的 能 力 将 胰 岛 在 含 有 葡 萄 糖 的 液 体 中 培 养 一 定 时 间 后, 即 可 在 培 养 液 中 检 测 到 脂 肪 酸, 增 加 葡 萄 糖 的 浓 度, 培 养 液 中 的 脂 肪 酸 含 量 也 随 之 增 加
4 ( 三 ) 高 糖 还 增 加 β 细 胞 对 FFA 所 诱 导 凋 亡 的 敏 感 性 由 此 可 知, 早 期 β 细 胞 功 能 障 碍 主 要 由 脂 毒 性 所 致, 糖 尿 病 早 期 出 现 餐 后 高 血 糖 时, 可 与 脂 质 协 同 加 速 β 细 胞 的 凋 亡, 一 旦 高 血 糖 形 成, 这 一 过 程 将 更 为 加 速 [6] 四 胰 淀 素 沉 积 高 血 糖 与 FFA 诱 导 β 细 胞 凋 亡 存 在 一 条 共 同 通 路 氧 化 应 激, 氧 化 应 激 反 应 可 产 生 氧 自 由 基 氧 自 由 基 的 升 高 引 起 与 胰 岛 素 同 步 分 泌 的 天 然 胰 淀 素 结 构 破 坏 异 常 折 叠, 最 终 形 成 淀 粉 样 沉 淀 (ADIA), 在 胰 岛 内 形 成 占 位 性 病 变, 导 致 胰 岛 内 分 泌 和 吸 收 功 能 障 碍 胰 淀 素 又 称 胰 岛 淀 粉 样 多 肽 (IAPP), 是 β 细 胞 分 泌 的 一 种 正 常 产 物, 含 37 个 氨 基 酸, 其 中 第 位 氨 基 酸 序 列 是 IAPP 形 成 淀 粉 样 纤 维 蛋 白 (IA) 沉 积 的 结 构 基 础 IAPP 是 否 形 成 IA 是 2 型 糖 尿 病 是 否 发 病 的 重 要 环 节 Ⅱ 型 糖 尿 病 患 者 胰 岛 β 细 胞 减 少 主 要 是 由 于 胰 岛 内 外 大 量 淀 粉 样 蛋 白 沉 淀 沉 积, 具 有 毒 性 的 胰 淀 素 低 聚 体 增 加 了 β 细 胞 凋 亡 频 率 ; 且 复 制 的 β 细 胞 对 胰 淀 素 低 聚 体 的 毒 性 更 敏 感, 优 先 凋 亡 导 致 β 细 胞 数 目 逐 渐 减 少 胰 淀 素 诱 导 β 细 胞 凋 亡 机 制 [1,7] : ( 一 ) 小 的 新 形 成 的 IAPP 聚 集 物 对 胰 岛 细 胞 具 有 细 胞 膜 毒 性 作 用 个 分 子 范 围 的 小 的 IAPP 聚 集 物 可 形 成 中 等 大 小 毒 性 淀 粉 样 蛋 白 质 粒 子 (ISTAPs), 通 过 疏 水 区 与 细 胞 膜 相 互 作 用, 引 起 脂 质 双 层 发 生 渗 漏 作 用, 进 而 引 起 非 选 择 性 离 子 通 道 开 放, 诱 导 细 胞 死 亡 在 过 度 表 达 IAPP 的 转 基 因 小 鼠 的 胰 岛 β 细 胞, 高 浓 度 的 胰 岛 淀 粉 样 多 肽 聚 集 并 整 合 到 细 胞 膜 中, 作 为 可 渗 透 钙 的 异 常 离 子 通 道 起 作 用, 使 细 胞 内 Ca + 浓 度 增 加, 改 变 线 粒 体 膜 通 透 性, 释 出 细 胞 色 素 C 凋 亡 蛋 白 酶 诱 导 因 子 等, 启 动 凋 亡 途 径 ; 同 时 引 起 线 粒 体 膜 去 极 化, 激 活 Caspase, 活 化 的 Caspase 呈 级 联 放 大 效 应, 裂 解 破 坏 细 胞 必 须 的 结 构 成 分, 引 起 DNA 断 裂, 染 色 质 浓 缩, 胰 岛 β 细 胞 凋 亡 同 时 用 电 压 钳 技 术 观 察 到, 新 鲜 溶 解 的 IAPP 引 起 胰 岛 β 细 胞 膜 不 稳 定, 表 现 为 膜 电 导 和 电 噪 声 明 显 增 加, 加 速 了 膜 的 破 坏, 导 致 细 胞 空 泡 变 性 与 死 亡 但 当 IAPP 成 熟, 分 子 数 超 过 10 6 时, 疏 水 区 将 局 限 于 沉 积 物 内 部, 不 能 与 细 胞 膜 相 互 作 用, 细 胞 膜 毒 性 作 用 将 明 显 减 弱 或 消 失 ( 二 )IAPP 可 通 过 影 响 胰 岛 β 细 胞 氧 化 机 制 产 生 细 胞 毒 效 应 此 作 用 是 由 于 其 与 细 胞 表 面 受 体 结 合, 破 坏 细 胞 完 整 性, 产 生 ROS, 干 扰 自 由 基 产 生 和 抗 氧 化 防 御 系 统 之 间 的 平 衡 IAPP 还 可 通 过 增 加 细 胞 间 过 氧 化 物 水 平 对 原 代 培 养 的 胰 岛 β 细 胞 产 生 毒 性 作 用, 这 一 过 程 主 要 受 还 原 性 尼 克 酰 胺 腺 嘌 呤 二 核 苷 酸 氧 化 酶 (NADPH oxidase) 催 化 NADPH oxidase 可 催 化 三 羧 酸 循 环 中 产 生 的 氧 (O 2 ) 生 成 超 氧 阴 离 子 (O - 2 ) 在 生 理 条 件 下 它 处 于 静 息 状 态, 只 能 产 生 少 量 的 O - 2, 在 IAPP 作 用 下,NADPH oxidase 活 性 增 强, 产 生 大 量 的 O - 2, 超 过 机 体 清 除 能 力 而 使 之 堆 积, 细 胞 膜 脂 质 过 氧 化,RNA/DNA 代 谢 障 碍, 骨 架 降 解, 细 胞 受 损 甚 至 死 亡 同 时,IAPP 在 NADPH oxidase 作 用 下, 诱 导 胰 岛 β 细 胞 产 生 氧 自 由 基, 并 通 过 细 胞 表 面 低 密 度 脂 蛋 白 (LDL) 受 体 来 增 强 细 胞 对 脂 蛋 白 的 摄 取, 使 细 胞 内 脂 质 沉 积, 产 生 脂 毒 性 效 应 ( 三 ) 人 IAPP 诱 导 胰 岛 细 胞 (RINm5F 胰 岛 细 胞 系 ) 凋 亡 与 凋 亡 相 关 基 因 p53 和 p21( 野 生 型 p53 激 活 片 断 基 因 1/ 细 胞 周 期 素 依 赖 性 激 酶 抑 制 蛋 白 1(WAF1/CIP1)) 表 达 增 强 有 关 如 果 细 胞 内 DNA 受 损,p53 水 平 升 高 以 终 止 增 殖, 使 受 损 DNA 有 足 够 时 间 修 复 ; 如 果 修 复 失 败,p53 水 平 持 续 升 高, 使 细 胞 凋 亡 在 琼 脂 糖 凝 胶 电 泳 中, 受 胰 岛 素 作 用 的 胰 岛 β 细 胞 DNA 规 律 性 断 裂, 呈 现 出 特 征 性 的 梯 状 条 带 同 时,p53 作 为 转 录 因 子 与 DNA 特 定 序 列 结 合, 激 活 下 游 靶 基 因 p21 WAF1/CIR1, 后 者 使 细 胞 周 期 停 滞 于 G 1 期 综 上 所 述,Ⅱ 型 糖 尿 病 患 者 β 细 胞 损 伤 增 加, 机 制 与 脂 毒 性 糖 毒 性 糖 脂 协 同 作 用 及 IAPP 沉 积 有 关 了 解 Ⅱ 型 糖 尿 病 胰 岛 β 细 胞 凋 亡 的 机 制, 对 深 入 认 识 糖 尿 病 的 发 病 机 制 和
5 致 病 过 程, 更 好 地 防 治 Ⅱ 型 糖 尿 病 具 有 重 要 意 义 参 考 文 献 : 1. 惠 晓 丽, 王 惠 芳, 姚 孝 礼. β 细 胞 凋 亡 与 Ⅱ 型 糖 尿 病. 国 外 医 学 内 分 泌 学 分 册,2005,1,25: 陈 璐 璐. 脂 代 谢 紊 乱 与 β 细 胞 凋 亡. 国 外 医 学 内 分 泌 学 分 册,2005,1,25: 李 延 兵, 翁 建 平. 保 护 β 细 胞 功 能 以 改 善 Ⅱ 型 糖 尿 病 的 自 然 病 程. 国 外 医 学 内 分 泌 学 分 册,2005,5, 25: 田 利 民, 刘 静. 胰 岛 β 细 胞 的 氧 化 损 伤. 国 外 医 学 内 分 泌 学 分 册,2005,1,25 5. 陆 志 强, 杨 永 年. 进 一 步 认 识 Ⅱ 型 糖 尿 病 β 细 胞 功 能 衰 退 的 重 要 性. 国 外 医 学 内 分 泌 学 分 册,2005,1, 25:2. 6. 藤 香 宇, 杨 永 年. β 细 胞 脂 性 凋 亡. 2005,1,25: 王 银 霞, 朱 铁 虹. 胰 淀 素 在 胰 岛 β 细 胞 凋 亡 中 的 作 用. 2005,1,25
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广 州 市 番 禺 区 人 力 资 源 和 社 会 保 障 局 文 件 番 人 社 2014 2 号 广 州 市 番 禺 区 人 力 资 源 和 社 会 保 障 局 关 于 印 发 2014 年 新 型 农 村 合 作 医 疗 实 施 细 则 的 通 知 各 有 关 单 位 : 现 将 广 州 市 番 禺 区 2014 年 新 型 农 村 合 作 医 疗 实 施 细 则 印 发 给 你 们, 请 认
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生 活 中 来 的 健 康 手 册 ( 中 ) 黄 宁 斌 编 著 中 国 少 年 儿 童 出 版 社 书 名 生活中来的健康手册 中 作 者 黄宁斌 出 版 社 中国少年儿童出版社 发行许可证号 2006 第025396号 出版日期 2006年2月第1版 ISBN 7 5007 3317 4 G 2509 定 价 5 00元 目 录 第 二 篇 药 膳 与 食 疗 篇 一 药 膳 与 食 疗 原
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糖尿病肾病轻度症状 夜尿增多 如果糖尿病病人发现自己的尿液出现异常 如尿液泡沫过多 颜 色浑浊 应立刻到医院检查肾脏是否出现了问题 正常情况下 尿液泡沫在便池一会儿就会消失 颜色在喝水少的情况下 才有 发黄 浑浊的现象 假如不是这样 很有可能是肾脏疾病的早期 症状 糖尿病首先伤害的就是血管 而肾脏内血管密集 所以从 病人患上糖尿病的那一天开始 肾脏就被损及了 糖尿病患者都 有潜在的肾病 只不过有的人患病时间长
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103- 衛 生 與 護 理 類 專 業 科 目 ( 一 ) 1. 有 關 原 始 生 物 起 源 的 演 化 大 方 向 中, 下 列 何 者 正 確? (A) 由 好 氧 厭 氧 (B) 由 構 造 複 雜 構 造 簡 單 (C) 由 異 營 自 營 (D) 由 多 細 胞 單 細 胞. 植 物 的 莖 頂 及 根 尖 細 胞 利 用 能 量 進 行 細 胞 分 裂, 與 下 列 何 種 生 命
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生 物 考 科 文 / 家 齊 女 中 房 樹 生 老 師 101 年 指 考 試 題 關 鍵 解 析 前 言 今 年 指 考 生 物 重 視 考 基 本 觀 念 與 邏 輯 推 理 能 力, 有 鑑 別 度, 難 度 與 去 年 差 不 多, 題 目 大 多 出 自 高 三 選 修 內 容, 圖 表 題 沒 有 很 多, 沒 有 時 事 題, 也 缺 乏 課 本 實 驗 題 原 則 上 只 要 學
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鋤 頭 心 芋 香 情 烈 嶼 芋 香 鬆 綿 好 味 道 蕭 副 總 統 為 烈 嶼 芋 代 言 烈 嶼 芋 尚 讚! 烈 嶼 芋 尚 好 吃! 副 總 統 蕭 萬 長 先 生 讚 不 絕 口 鄉 長 洪 成 發 說 這 故 事 時 臉 上 洋 溢 榮 耀 的 表 情 接 著 說 : 100 年 台 北 花 博 期 間, 全 國 各 地 芋 頭 齊 聚 展 場, 現 場 烹 飪 芋 頭 供 人 品
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李東垣 元氣陰火論
李 東 垣 元 氣 陰 火 論 報 告 者 : 田 雅 之 總 綱 脾 胃 氣 機 升 降 生 理 陰 火 發 生 機 理 探 討 -(1) 因 於 脾 胃 氣 機 升 降 失 調 -(2) 而 發 火 與 元 氣 不 兩 立 之 說 -(3) 從 營 衛 觀 點 探 討 氣 虛 發 熱 議 甘 溫 除 熱 法 - 從 藥 物 配 伍 探 討 陰 火 學 說 脾 胃 升 降 生 理 ( 一 ) 經
國立中山大學學位論文典藏.PDF
國 立 中 山 大 學 中 國 文 學 系 ( 暑 期 專 班 ) 碩 士 在 職 專 班 碩 士 論 文 漢 初 異 姓 諸 侯 王 研 究 研 究 生 : 林 裕 斌 撰 指 導 教 授 : 劉 文 強 教 授 中 華 民 國 97 年 5 月 摘 要 本 篇 論 文 探 究 的 對 象 是 漢 朝 初 年 八 位 異 姓 諸 侯 王, 並 涵 蓋 與 操 縱 他 們 興 盛 殞 落 息 息 相
商 周 三 代 年 代 學 的 研 究 經 過 近 五 年 的 努 力, 完 成 夏 商 周 年 表 本 大 事 概 覽 中 夏 商 周 三 代 的 大 事 紀 年, 即 採 用 夏 商 周 斷 代 工 程 的 考 論 成 果 對 於 無 法 考 證 年 份 的 史 事 或 發 生 在 史 前 時
中 外 歷 史 大 事 概 覽 編 者 說 明 : 1. 傳 說 時 代 與 夏 商 周 年 表 : 人 類 在 未 有 文 字 記 事 之 前, 口 耳 相 傳 的 神 話 傳 說, 是 先 民 對 自 然 變 化 的 體 驗 與 歷 史 經 歷 的 口 述 這 些 傳 說, 或 者 存 有 誇 張 和 穿 鑿, 隨 著 考 古 文 物 的 出 土 與 歷 史 學 家 的 努 力, 汰 偽 存 真,
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臺 北 縣 立 樟 樹 國 中 96 學 年 度 第 二 學 期 區 域 性 自 然 科 學 領 域 資 賦 優 異 教 育 方 案 實 施 計 劃 一 依 據 : ( 一 ) 特 殊 教 育 法 第 二 十 九 條 ( 二 ) 特 殊 教 育 法 施 行 細 則 第 四 條 第 二 項 ( 三 ) 身 心 障 礙 及 資 賦 優 異 學 生 鑑 定 標 準 二 目 的 : ( 一 ) 推 廣 資
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864 现 代 药 物 与 临 床 Drugs & Clinic 第 31 卷 第 6 期 2016 年 6 月 of apoptosis related factors, decrease the incidence of adverse reactions, which is of great
现 代 药 物 与 临 床 Drugs & Clinic 第 31 卷 第 6 期 2016 年 6 月 863 曲 妥 珠 单 抗 联 合 多 西 紫 杉 醇 治 疗 Her-2 阳 性 乳 腺 癌 的 临 床 研 究 * 周 永 安, 刘 训 碧 黄 石 市 中 心 医 院 ( 普 爱 院 区 ) 乳 腺 肿 瘤 外 科, 湖 北 黄 石 435000 摘 要 : 目 的 探 析 注 射 用 曲
大 綱 最 有 利 標 目 的 及 類 型 最 有 利 標 之 辦 理 方 式 準 用 最 有 利 標 取 最 有 利 標 精 神 最 有 利 標 之 類 型 及 其 相 關 規 定 適 用 最 有 利 標 準 用 最 有 利 標 及 取 最 有 利 標 精 神 作 業 程 序 及 實 務 分 析
最 有 利 標 作 業 程 序 實 務 分 析 交 通 部 採 購 稽 核 小 組 陳 秘 書 牧 民 日 期 :101 年 05 月 21 日 大 綱 最 有 利 標 目 的 及 類 型 最 有 利 標 之 辦 理 方 式 準 用 最 有 利 標 取 最 有 利 標 精 神 最 有 利 標 之 類 型 及 其 相 關 規 定 適 用 最 有 利 標 準 用 最 有 利 標 及 取 最 有 利 標
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伏 牛 山 自 在 禪 師 與 馬 祖 道 一 洪 州 宗 禪 學 思 想 的 發 展 台 灣 高 苑 科 技 大 學 黃 連 忠 撰 目 錄 一 前 言 二 從 六 祖 惠 能 到 洪 州 宗 伏 牛 山 自 在 禪 師 的 傳 承 法 系 南 宗 禪 傳 法 世 系 的 六 祖 與 七 祖 之 爭 宗 密 對 洪 州 宗 禪 史 與 禪 法 的 判 釋 與 批 評 伏 牛 山 自 在 禪 師 的
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2011 GUANGDONG WEILIANG YUANSU KEXUE 18 12 1. 1. 2 500 730 2 5 1 1 1. 1. 3 739 127 116 712 265 3 143 50 2 2 1 13 2 14 3 15 4 16 5 17 6 18 7 19 8 20 9
2011 GUANGDONG WEILIANG YUANSU KEXUE 18 12 1006-446X 2011 12-0001-28 1 2 2 1. 201800 2. 510070 R 244. 9 A 1 1. 1 3 2000 1. 1. 1 1973 3 52 299 31 136 100 32 1 13 2011-10 -20 1 2011 GUANGDONG WEILIANG YUANSU
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2016 年 全 国 执 业 兽 医 资 格 考 试 大 纲 ( 兽 医 全 科 类 ) 全 国 执 业 兽 医 资 格 考 试 委 员 会 二 〇 一 六 年 二 月 目 录 一 动 物 解 剖 学 组 织 学 及 胚 胎 学 考 试 大 纲... 1 二 动 物 生 理 学 考 试 大 纲... 5 三 动 物 生 物 化 学 考 试 大 纲... 9 四 动 物 病 理 学 考 试 大 纲...
标题
实 践 技 能 考 试 大 纲 11 ( 一 ) 医 德 医 风 ( 二 ) 沟 通 能 力 ( 三 ) 人 文 关 怀 一 职 业 素 质 二 病 史 采 集 ( 一 ) 发 热 ( 二 ) 皮 肤 黏 膜 出 血 ( 三 ) 疼 痛 头 痛 胸 痛 腹 痛 关 节 痛 腰 背 痛 ( 四 ) 咳 嗽 与 咳 痰 ( 五 ) 咯 血 ( 六 ) 呼 吸 困 难 ( 七 ) 心 悸 ( 八 ) 水
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近 代 數 字 卦 研 究 考 述 陳 詠 琳 摘 要 所 謂 的 數 字 卦, 乃 指 出 土 文 物 上 某 種 奇 特 的 卜 筮 符 號, 有 學 者 表 示 這 些 符 號 為 數 字, 並 將 之 與 周 易 連 結, 遂 使 此 類 符 號 有 筮 數 易 卦 之 稱, 為 一 門 新 穎 的 易 學 研 究 議 題 張 政 烺 以 奇 數 為 陽, 偶 數 為 陰 的 原 則, 把
中国科学院水生生物研究所硕士生入学考试专业课考试大纲
中 国 科 学 院 水 生 生 物 研 究 所 硕 士 生 入 学 考 试 专 业 课 考 试 大 纲 生 物 化 学 (951) 本 生 物 化 学 考 试 大 纲 适 用 于 中 国 科 学 院 研 究 生 院 水 生 生 物 学 及 其 相 关 学 科 专 业 硕 士 研 究 生 入 学 考 试 生 物 化 学 (Biochemistry) 是 一 门 研 究 在 生 物 体 内 发 生 的
《 生物化学》教学大纲
目 录 生 物 化 学 1 植 物 学 7 动 物 学 18 人 体 解 剖 生 理 学 24 植 物 生 理 学 35 微 生 物 学 43 细 胞 生 物 学 49 遗 传 学 58 分 子 生 物 学 74 生 态 学 79 动 物 胚 胎 学 概 论 84 高 级 生 物 化 学 89 免 疫 学 概 论 92 生 物 实 验 技 术 96 生 物 技 能 训 练 100 营 养 与 食 品
淺 談 保 健 食 材 與 阿 茲 海 默 氏 症 之 預 防 食 營 系 詹 吟 菁 特 聘 教 授 由 於 醫 療 的 進 步 及 人 民 生 活 品 質 的 改 善, 平 均 壽 命 得 以 延 長, 罹 患 退 化 性 疾 病 的 人 口 也 隨 之 增 多 而 退 化 性 疾 病 的 患
各 位 親 愛 的 系 友 們, 大 家 好! 在 邁 入 2016 年 之 初, 再 次 感 謝 前 輩 師 長 及 系 友 們 40 年 來 在 協 助 母 系 發 展 方 面 所 付 出 之 心 血 及 系 友 們 不 斷 的 鼓 勵 與 支 持 母 系 在 全 體 師 生 共 同 努 力 經 營 之 下, 始 終 穩 定 的 成 長 且 屢 獲 佳 績 首 先 恭 賀 104 學 年 度 獲
篇名:
篇 名 : 人 體 與 溫 度 作 者 : 王 衍 諾 中 壢 高 中 一 年 十 九 班 壹 前 言 我 們 人 體 體 內 有 體 溫 ; 外 界 則 有 氣 溫, 這 些 都 指 的 是 溫 度, 而 溫 度 也 就 等 同 於 是 能 量, 人 體 之 所 以 能 夠 表 現 生 命 現 象 就 是 因 為 有 能 量, 所 以 其 對 於 人 體 的 發 展 是 極 為 重 要 的, 只
6. 新 陳 代 謝 包 括 同 化 作 用 和 異 化 作 用 : (A) 受 精 卵 發 育 只 有 同 化 作 用 沒 有 異 化 作 用 (B) 呼 吸 作 用 屬 於 異 化 作 用 (C) 牛 吃 青 草 轉 化 為 牛 乳, 是 先 行 異 化 作 用 再 行 同 化 作 用 (D)
ERIC BIOLOGY 生 物 題 庫 1-1 生 命 現 象 一 單 選 題 : 1. 噬 菌 體 具 下 列 哪 一 生 命 現 象? (A) 有 生 長 現 象 (B) 有 基 因 重 組 和 突 變 現 象 (C) 有 代 謝 作 用 (D) 含 有 酵 素 系 統 2. 生 命 現 象 最 重 要 的 基 本 要 素 是 什 麼? (A) 蛋 白 質 和 核 酸 (B) 醣 類 和 能
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科 學 教 育 學 習 領 域 課 程 及 評 估 指 引 ( 中 四 至 中 六 ) 生 物 科 課 程 發 展 議 會 與 香 港 考 試 及 評 核 局 聯 合 編 訂 二 零 零 七 ( 空 白 頁 ) 目 錄 引 言 i 頁 數 第 一 章 概 論 1 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 背 景 科 學 科 目 在 學 校 的 實 施 課 程 理 念 課 程 宗 旨 與 初 中 課 程
163 β
162 02 0162-07 β 163 β 164 165 166 167 168 Biologial significance of carbohydrates Ke-Yi WANG (Institute of Biochemistry and Cell Biology, Shanghai Institures for Biological Sciences, Shanghai 200031,
《周保中抗日救国文集》
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# 针 刺 治 疗 过 敏 性 鼻 炎 取 穴 规 律 探 析 ** 张 佳 佳, 陈 晟, 郭 盛 楠, 赵 吉 平 ( 北 京 中 医 药 大 学 东 直 门 医 院 ) 5 摘 要 : 变 应 性 鼻 炎 (AR) 已 成 为 全 球 性 常 见 病 针 刺 治 疗 本 病 疗 效 独 特 且 相 关 的 临 床 报 道 数 量 较 多 本 文 通 过 对 针 刺 治 疗 AR 相 关 文 献
定 义 : 指 药 物 在 体 内 达 到 动 态 平 衡 时 体 内 药 量 与 血 药 浓 度 的 比 值 Vd: 反 映 药 物 在 体 内 分 布 广 窄, 无 实 际 生 理 意 义, 取 决 于 药 物 脂 溶 性 组 织 分 配 系 数 及 药 物 结 合 率 等 六 清 除 率 指
绪 言 结 合 具 有 饱 和 性 与 可 逆 性, 有 竞 争 置 换 现 象 : 一 药 理 学 性 质 和 任 务 两 个 药 物 能 竞 争 与 同 一 蛋 白 结 合 而 发 生 置 换 现 象, 使 游 离 型 药 浓 药 理 学 : 研 究 药 物 与 机 体 ( 包 括 病 原 体 ) 相 互 作 用 的 规 律 和 机 制 ; 度 增 加, 导 致 中 毒 ; 连 接 药 学 和
Time Estimation of Occurrence of Diabetes-Related Cardiovascular Complications by Ching-Yuan Hu A thesis submitted in partial fulfillment of the requi
Time Estimation of Occurrence of Diabetes-Related Cardiovascular Complications by Ching-Yuan Hu Master of Science 2011 Institute of Chinese Medical Sciences University of Macau Time Estimation of Occurrence
密 级 : 公 开 学 号 :039004114 硕 士 学 位 论 文 苦 乐 清 汤 治 疗 非 酒 精 性 脂 肪 性 肝 炎 临 床 疗 效 观 察 研 究 研 究 生 指 导 教 师 徐 兴 龙 孙 丽 霞 副 教 授 学 科 专 业 中 医 学 ( 本 硕 连 读 ) 所 在 学 院 毕 业 时 间 第 一 临 床 医 学 院 2011 年 06 月 The clinical research
... (1)....(3)..(5)... (22) (22)......(22)... (22)... (23)....(33)... (33)....(34)....(47)....(51).....(52)......(61)......(62)
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‘十动物解剖学、组织学及胚胎学
www.powerpigs.net 猪 场 动 力 网 目 录 动 物 解 剖 学 组 织 学 及 胚 胎 学... 1 病 理 学... 26 兽 医 产 科 学 辅 导 资 料... 52 兽 医 传 染 病 学... 61 寄 生 虫... 134 生 理 学... 159 动 物 生 物 化 学 纲 要... 192 兽 医 法 规... 211 兽 医 公 共 卫 生 学... 225 外
中国注册营养师资格认证(上海试点)考试大纲(讨论稿)2015
中 国 注 册 营 养 师 资 格 考 试 ( 上 海 试 点 ) 考 试 大 纲 科 目 名 称 内 容 要 点 参 考 书 生 物 化 学 1 蛋 白 质 的 结 构 和 功 能 蛋 白 质 的 重 要 生 理 功 能 蛋 白 质 的 分 子 组 成 ; 氨 基 酸 的 结 构 特 点 和 分 类 ; 肽 键 肽 和 肽 单 元 的 概 念 结 构 特 点 蛋 白 质 的 分 子 结 构 结 构
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药 学 讯 息 YAOXUEXUNXI 目 录 CONTENTS 2008 年 1 月 创 刊 季 刊 第 5 卷 第 4 期 ( 总 第 20 期 ) 2012 年 10 月 20 日 出 版 名 誉 主 编 吕 奇 洪 志 成 主 编 黄 敏 副 主 编 王 东 来 编 委 ( 按 姓 氏 笔 画 为 序 ) 丁 龙 其 王 诚 包 健 安 朱 进 才 孙 坚 彤 宋 家 龙 张 全 英 沈 夕
巫月娥网络生态视阈下感知网络商业伦理对顾客忠诚的影响 在网络商业环境中遵循的伦理准则 以往研究对 一 引言 网络商业伦理的维度没有达成一致的结论被学 者和消费者认为最重要的网络商业伦理问题是安 根据中国电子商务研究中心发布 年中 全性和隐私 此外有学者还研究网络销售中 国电子商务市场数据监测报告 截
经济 管理 重庆理工大学学报 社会科学 年第 卷第 期 C U T V N j 网络生态视阈下感知网络商业伦理 对顾客忠诚的影响 巫月娥 闽南师范大学 管理学院福建 漳州 摘要 借鉴顾客忠诚的认知 情感 行为模式 针对网络生态系统中出现的伦理问题 探讨顾客 感知的网络商业伦理对顾客满意和顾客忠诚的影响 以网络商业伦理研究文献为基础 提出顾 客感知网络商业伦理包括 隐私保护 安全保障 销售诚信 交易履行和服务公正
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針 刺 結 合 推 拿 治 療 單 純 性 肥 胖 症 ( 胃 腸 腑 熱 型 ) 臨 床 研 究 59 針 刺 結 合 推 拿 治 療 單 純 性 肥 胖 症 ( 胃 腸 腑 熱 型 ) 臨 床 研 究 彭 淑 珍 春 風 中 醫 診 所 前 言 當 前, 肥 胖 病 已 成 為 國 內 外 的 一 個 熱 門 問 題, 現 代 醫 學 已 經 揭 示 肥 胖 病 與 糖 尿 病 腦 血 管 疾
Abstract Seminar in Hakka culture studies, committed to Hakka Culture Studies, from Hakka Society document retrieval, genealogy; this seminar describe
客 家 學 院 客 家 語 文 研 究 所 客 家 文 化 專 題 研 究 客 家 本 質 个 源 考 研 究 客 家 學 為 例 指 導 教 授 : 羅 肇 錦 博 士 碩 士 研 究 生 : 戴 宏 興 中 華 民 國 一 一 年 十 一 月 三 十 日 星 期 五 1 Abstract Seminar in Hakka culture studies, committed to Hakka Culture
肝 臟 的 新 陳 代 謝 功 能 (1) 以 下 是 肝 臟 在 處 理 營 養 方 面 發 揮 的 作 用 碳 水 化 合 物 脂 類 蛋 白 質 其 他 將 碳 水 化 合 物 轉 化 為 乳 糖 根 據 身 體 需 要, 合 成 並 分 解 甘 油 三 酯 磷 脂 與 膽 固 醇 在 供 應
營 養 與 肝 臟 健 康 肝 臟 的 作 用 是 什 麽? 肝 臟 位 於 腹 腔 右 上 部 橫 膈 膜 下 方, 是 人 體 最 大 的 內 臟 器 官 ( 成 年 人 肝 臟 重 達 1-1.5 千 克 ) 所 有 離 開 胃 部 與 腸 道 的 血 液 必 需 經 過 肝 臟, 再 到 達 身 體 其 他 組 織 肝 臟 從 消 化 道 吸 收 營 養 與 藥 物, 將 它 們 加 工 成
