表2 台灣梅花鹿覓食種類與數量

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1 從台北動物園台灣梅花鹿 (Cervus nippon taiouanus) 食物適口性分析墾丁地區鹿食植物的質與量 陳順其 1 汪復禮 2 鄭世嘉 (2009 刊登於動物園學報第 21 期 頁 ) 3 摘要 墾丁國家公園進行臺灣梅花鹿 (Cervus nippon taiouanus) 復育後, 於 1994 開始野放鹿隻到社頂公園 野放後族群數量逐漸增加, 活動範圍越來越擴大 為了解鹿食植物質與量的優劣與棲地鹿隻密度高低關係, 因此在動物園進行適口性試驗, 結果顯示鹿覓食植物有喜好及避免之別, 有些植物種類的葉子被吃光或大部分被食 ( 各佔 9.6%), 有些僅吃一部分 (30.8%) 或淺嚐 (31.6%), 有些則完全不吃 (18.4%) 在墾丁地區不同棲地進行穿越線調查, 結果在 8 個取樣區記錄到 179 種植物, 其中在樣區中均被覓食植物有 46 種 均未被覓食或吃不到的植物有 53 種及有些樣區被覓食但其他樣區未被覓食者有 80 種, 如月桃 小花蔓澤蘭 賽山藍 林投及月橘等在食物缺乏地區被覓食, 但在食物較豐富地區則未被覓食 將適口性試驗不喜至喜好程度分別給于 0~4 分, 用以評量不同樣區鹿食植物質與量之優劣, 結果大山母山至大尖山地區最佳, 森林遊樂區北方地區較差 對照 2006 年族群調查結果, 顯示大部分地區鹿覓食植物質與量的優劣和鹿隻密度高低一致, 但部分地區不一致, 顯示鹿食植物的質與量並非影響鹿隻密度的唯一因素 此外從鹿不吃者 29 種及淺嚐 55 種中, 可選擇蕨類 弓果黍 耳葉鴨跖草 台灣土沉香 台灣山桂花 海州常山及假酸漿等草本或灌叢植物, 用來綠化 美化動物園台灣梅花鹿展示區 關鍵字 : 梅花鹿 適口性 覓食行為 鹿隻密度 前言 台灣梅花鹿 (Cervus nippon taiouanus) 屬於梅花鹿 (Sika deer)13 個亞種之一, 野外族群已於 1969 滅絕 (McCullough, 1974) 墾丁國家公園為保存台灣梅花鹿固有品系, 使其恢復野性重返山林, 並喚起國人對生態保育之重視 ( 王及楊,1988), 自 1984 年進行臺灣梅花鹿復育, 之後於 1994 年開始野放鹿隻到社頂公園, 野放 (1) 通信聯絡員 : 國立台北教育大學自然科學教育學系副教授, 台北市和平東路二段 134 號 [email protected] 1

2 (2) 國立台北教育大學自然科學教育學系 (3) 台北市立木柵動物園輔導員 後族群數量逐漸增加, 陳等 (2007) 估計相對數量介於 272 至 1523 頭間, 活動範圍逐 漸擴大, 目前已達 4000 公頃 ( 王等,1996; 陳及王,2004; 陳等,2007) 鹿活動範 圍位於墾丁國家公園之社頂及鄰近地區, 海拔在 100 至 250 公尺之間, 大部分為坡 地地形, 且有多數隆起之珊瑚礁錯置其間 社頂地區之氣候屬熱帶夏雨型, 雨量集中於夏季前後約 6 個月 秋末雖仍有雨, 但因開始有強勁東北季風吹襲, 環境呈乾旱現象直至春天雨季來臨前, 因此定義 5 至 10 月為濕季,11 月至次年 4 月為乾季 ( 王等,1996) 當地植群呈現草原 灌叢 長綠闊葉林 相思硬葉林 半落葉混淆林及珊瑚礁上之硬葉林等植群混合鑲嵌的型態 ( 蘇等,1989), 亦有人工栽植之殘留植群如竹林 瓊麻 番石榴 檳榔及毛柿等零星出現於區內 由於族群分布調查結果顯示鹿隻分佈在不同棲息地的密度不同 ( 陳等, 2007) 所以研究者好奇鹿隻密度不同是否與棲地的植物質與量有密切關係? 此外復育鹿群能否適應野放地區, 當地環境可供鹿食之植物種數多寡與鹿隻攝食廣度 (diet breadth) 為一極佳的指標 所以食性調查對台灣梅花鹿有其重要性,Takatsuki (1983) 認為食性分析是了解草食動物和自然環境互動的重要工具 有關國外梅花鹿食性方面的研究雖然不少, 但大部分屬於溫帶地區, 和台灣的氣候及植物相當大的差異性 在野外食性調查方面, 採取排遺分析法如 Takatsuki (1990) 記錄日本南方 Yakushima Island 夏季梅花鹿食性 ;Osborn and Jenks (1998) 評估食性品質 也有採取胃含物分析梅花鹿食性 (Mann and Putman,1989;Takatsuki, 1988) Borkowski and Furubayashi (1998) 研究在日本高海拔 Tanzawa 山, 梅花鹿族群大小及棲息地利用的季節性變化 有些探討日本梅花鹿食性在年齡性別上的差異 (Padmalal and Takatsuki,1994;Koga and Ono,1994) 雄鹿進食時間及進食植物的季節變化較雌鹿為大 在繁殖季節雄鹿年齡愈大社交活動愈多者, 進食時間也愈少 春天, 因鹿角成長, 雄鹿比小雄鹿或雌鹿花更多時間進食含高灰質 (ash) 的植物 ; 冬天, 雄鹿比雌鹿花較多時間進食高蛋白質植物, 與春天有相當大的差異 食性調查對復育台灣梅花鹿有其重要性, 夏等 (1990) 指出食物是維持生存的必要物質之一, 如能瞭解鹿之攝食行為, 必能改善圈飼鹿的成績及提高野外生長鹿生存的機會 胡及王 (1994) 曾對台灣梅花鹿進行食性之初探, 記錄到鹿覓食植物至少有 125 種以上, 但僅限於復育區內較小範圍所觀察者 胡等 (1994) 觀察季節與採食行為之間的關係, 指出不同季節的行為表現推測可能與地被層植物的豐度及可及度有關 陳 (2002) 調查台灣梅花鹿的食物種類 (51 科 157 種 ), 比山羊 (68 科 207 種 ) 少, 但比水牛 (29 科 68 種 ) 多 隨著野放台灣梅花鹿活動範圍擴大, 鹿覓食植物種類可能隨著增加 因此研究者在墾丁地區進行穿越線取樣調查, 記錄鹿隻覓食植物及未被覓食植物, 以了解墾丁地區台灣梅花鹿的食性 同時將臺灣梅花鹿鹿食植物之植種, 送到台北市立木柵動物園做餵食試驗, 以了解鹿對植物的適口性, 並將動物園覓食試驗結果依不同喜好程度分成五個等級, 用來評量墾丁社頂周邊地區不同棲地品質之好壞, 以了解鹿食植物質與量的優劣是否和棲地鹿隻密度高低相關? 此外從適口性調查了解台灣梅花鹿不喜愛的植物, 可以建議木柵動物園台灣梅花鹿展 2

3 示區栽種, 用以綠化 美化台灣梅花鹿展示區 材料與方法一 在動物園測試台灣梅花鹿對食物之適口性 適口性試驗在台北市立木柵動物園台灣梅花鹿展示區進行, 區內十幾隻台灣梅花鹿為從墾丁國家公園復育區引回, 餵食牧草或桑葚等植物放置於白鐵架處, 精料及鹽磚放置於地上, 供鹿隻覓食, 區內有樹木但地表無草僅有菇婆芋, 此區鹿隻活動範圍有限 餵食試驗植物種類的選擇取樣, 主要來自墾丁國家公園社頂周邊地區不同棲息地但較常見者 少部分在台北木柵地區或就近採樣 從墾丁社頂地區採集鹿食植物時, 樹木種類以高枝剪剪下較新的嫩葉及無殘缺的枝條, 枝條長度以能夠放入保溫箱為準 ( 約 公分 ) 箱內先放置幾瓶已結冰的寶特瓶水( 並用報紙包裹 ), 用以植物保鮮 枝條放置前灑些水以保持箱內潮濕避免枯萎, 然後再帶回台北 如果為小樹或草本時, 則連根一起挖起, 種植在容器中, 再澆些水後帶回 由於擺放空間有限 採集及運送不易, 所以每次餵食試驗僅約 20 種左右 為了確定鹿隻是否有來覓食, 在餵食試驗同時放置小葉桑做為對照, 如果小葉桑有被吃光, 即完成餵食試驗 若未被覓食或只是淺嚐, 則此次試驗全部不算數, 需重複餵食試驗 有時植物枯乾致使結果有疑問者, 則該種亦重複餵食試驗 在 2007 年 2 月 8 日進行第一次餵食試驗, 餵食地點在展示區兩處的白鐵架處, 各擺放同種植物一枝條, 結果 16 種餵食植物有 4 種均被吃光 1 種被吃大部分 6 種僅被淺嚐及 5 種均不吃, 顯示這些鹿隻對餵食植物有所選擇 自 2007 年 5 月至 9 月濕季期間, 進行四次餵食試驗 由於 2007 年 10 月進行整修, 台灣梅花鹿被移到行政大樓前方圍籬內 區內有 6 隻梅花鹿 (4 雄 2 雌 ) 區內以草地為主, 有零星樹木及灌叢, 活動範圍較展示區大 因此自 2007 年 11 月至 2008 年 4 月乾季期間又進行餵食試驗, 餵食地點在一處餵食白鐵架處及鹿休息房舍前的圍籬旁 由於初期區內草地茂盛, 餵食試驗失敗 ( 小葉桑未被吃 ), 只有後四次資料可用 餵食過程先以有色膠帶黏在枝條上, 再用黑色油性筆將植種編號, 並登記做成紀錄 此外請管理員配合, 在餵食試驗當天, 置放之食物減量 選擇下午四至五點, 將這些樣本用繩子綁在白鐵架上, 此時植物較不會被陽光照射枯乾, 且夜間無遊客干擾鹿隻進食 植物掛好後拍照存檔, 以便次日比對被食狀況 次日上午紀錄被覓食狀況前, 先拍照後再取下植種 記錄時依喜好程度分成 5 等級, 吃光葉子及芽 (100%) 訂為 a 級 吃掉大部分葉子 (51~99%) 為 b 級 吃了少部分葉子 (11~50%) 為 c 級 僅吃數片葉子或淺嚐 (1~10%) 為 d 級 一點都沒吃 (0%) 為 e 級 最後再將多次餵食試驗之結果, 排序列出適口性總表 二 墾丁地區台灣梅花鹿食性調查及梅花鹿覓食植物質與量分析 ( 一 ) 墾丁地區台灣梅花鹿食性調查 3

4 調查時間自 2007 年 7 月至 年 4 月, 由於鹿隻活動範圍廣大, 故選擇不同棲地植被, 且配合先前族群調查路線進行穿越線調查, 將不同植相劃分成為 8 個大區塊, 區自復育區至社頂公園西邊, 以相思林為主 區自毛柿林至社頂公園南, 以毛柿林為主 區自籠仔埔至埔頂, 以草原為主 區自大圓山至墾丁東方, 有草原及疏林 區自森林遊樂二至三區, 以密林為主 區自大山母山至大尖山, 山坡林地 區自啞口海至門馬羅山, 為相思林與疏林過渡地區 區為遊樂區北方, 密林至相思林地區 為了增加取樣的代表性, 在每個大區塊於乾 濕季各進行一次穿越線調查 調查時以目擊方式在左右各 2.5 公尺寬的範圍尋找鹿隻遺留下來的痕跡 當發現一處有許多明顯食痕時, 先以 GPS 定位紀錄經緯度 其次紀錄時間及在直徑十公尺範圍內的覓食植物種類 食痕新舊及數量, 並記錄此範圍內未被梅花鹿覓食之植物種類 地形 地表狀況 植被 遮蔽度及鹿隻遺留下來的其他痕跡等 ( 二 ) 台灣梅花鹿覓食植物質與量分析 台灣梅花鹿覓食植物質與量分析方法, 將植物品質與數量分開估計 植物品質方面, 將 8 大區塊穿越線上出現覓食植物種類分區評比 由於鹿隻有個體差異, 為增加分析之可信度, 除採用動物園餵食試驗的結果外, 另將野外記錄到鹿隻覓食情形以及過去在動物園做的餵食試驗 ( 夏等,1990) 及社頂研究站餵食試驗資料 ( 陳,2002) 納入考量 先將野外記錄鹿隻覓食植物轉化成適口分級, 轉化方法為植物種類被覓食之處數除以 ( 覓食處數 + 未被覓食處數 ), 再乘以 100 即獲得覓食比率, 比率為 100% 被覓食者計為適口 a 級,51~99% 為 b 級,11~50% 為 c 級,1~10% 為 d 級,0 % 為 e 級 上述結果與餵食試驗一致, 均再轉變成分數, 即 a~e 等級各給予 及 0 分, 便可再將三者平均, 經四捨五入後即可做為評量植物品質的標準 棲地植物數量方面, 由於地上曝曬陽光的量不同, 以致地上長草的密度有高有低 為了顯示數量多少有區別, 所以密度很高 ( 佈滿 61~100%) 者給予額外加分 2 分 數量不少 (21~60%) 者額外加 1 分及稀少 (20% 以下 ) 者不加分 將上述兩大部分的分數累加, 即為棲地台灣梅花鹿覓食植物質與量分析總分 結果與討論一 台灣梅花鹿適口性餵食試驗 從 2007 年 2 月至 2008 年 4 月在動物園做台灣梅花鹿適口性餵食試驗 9 次, 共餵食 138 種植物, 其中山枇杷 小紅仔珠 山菜豆 毛柿 台灣山桂花 台灣梣 台灣欒樹 老荊藤 青桐 厚殼樹 紅仔珠 苦楝樹 馬櫻丹 梨仔 細葉饅頭果 菲律賓饅頭果 黃心柿 黃荊 瑪瑙珠及糙葉榕等 20 種為在第一次餵食試驗結果有疑問者, 所以重複進行餵食試驗, 其結果類似, 不吃的還是不吃 統計試驗結果葉子被吃光者列為 a 級, 有小葉桑 三角葉西番蓮 山黃麻及 4

5 黃心柿等 13 種, 佔所有被餵食試驗植物種類的 9.6% ( 表 1) 葉子吃大部分者列為 b 級, 有紅仔珠 梨仔 白匏仔及扛香藤等 13 種 ( 佔 9.6%) 葉子吃一部分( 一半以下 ) 者列為 c 級, 有山菜豆 毛柿 九芎及小紅仔珠等 42 種 ( 佔 30.8%) 葉子淺嚐 ( 吃一口或少數幾口 ) 者列為 d 級, 有九節木 三葉五加 大葉山欖及土樟等 45 種 ( 佔 31.6%) 葉子都未被吃食者列為 e 級, 有山欖 五節芒 台灣山桂花及台灣海棗等 25 種 ( 佔 18.4%) 上述結果顯示梅花鹿對不同植物有偏好及避食現象, 蘇 (1984) 亦指出梅花鹿可食植物 (Palatable plant) 雖多, 但有喜好程度 (preference) 之分別 凡質地較柔軟之樹葉, 除有劇毒者外, 梅花鹿大多可以食用 至於葉較小, 多呈較硬之革質, 其中甚少發現梅花鹿喜食之種類 被鹿吃光的植物中大部分屬於質地較柔軟之樹葉, 但黃心柿葉子較硬, 鹿喜食之原因可能和它的營養有關 裴及陳 (2004) 分析社頂地區鹿排遺的氮元素含量, 指出成熟闊葉林含氮品質最高, 次生林次之, 牧草最差 在鹿均不吃的植物中, 有些可能因有鹿不喜歡的氣味而避食如過山香 海州常山 台灣土沉香 台灣山桂花及黃荊等 如 Wright and Milne (1996) 實驗指出苯酸鹽 (Denatonium benzoate) 在一定濃度下 (1000 p.p.m.) 可使樹葉變成不適口, 使紅鹿或黇鹿避吃這些樹葉, 而選食沒有苯酸鹽氣味之樹葉 鹿也會因植物本身有毒如羊帶來 決明子及裡白巴豆 ( 張等,1985) 或有刺如烏柑仔 林頭 腺果藤 搭肉刺及三葉五加等而避食 胡及王 (1994) 記錄台灣梅花鹿所攝食之植物種類 151 種, 其中 20%( 約 30 種 ) 為鹿隻在試吃之情況下所食用, 其所謂 " 一口植物 " 即本文 " 淺嚐植物 ", 鹿對未曾覓食之植物, 先以鼻嗅之, 不是喜愛的氣味時, 仍會以小口啃嚐的方式試吃該植物, 若為非適口性食物, 則不會再吃, 此結果與夏 (1990) 的觀察相似 有時淺嚐之植物可能並非成鹿所覓食, 而是小鹿之嚐試性攝食 Tixier et al. (1998) 以 2 種成鹿喜食植物及 5 種避食植物餵食出生不久之小鹿, 結果發現小鹿最初覓食, 以口嚐試食物, 非以氣味或視覺刺激做選擇之方法 但經過一段時日學習後, 才學會認氣味或以視覺判斷 鹿對植物的偏好有時會因時空改變, 而有不同喜好程度 如三角葉西番蓮是胡等 (1988) 調查期間列出之十種喜好植種之一, 風車草在餵食試驗中兩次都被吃光, 但在野外這兩種植物很少看到被覓食, 此和野外食物種類較多有所選擇及過去有無吃過的經驗有關 從另一方面來看, 既然不喜食植物鹿會避食, 為何還見其覓食? 這可能是梅花鹿生活在墾丁地區, 為應付乾季缺乏食物下, 適應結果所採取策略之一 如 Schwartz (1992) 指出糜鹿 (moose) 在冬天會攝食木質的莖, 這種適應選擇食物的過程和策略, 使其存活在週期性嚴寒的北方天氣下 墾丁地區乾季長達 6 個月之久, 有些一口或淺嚐植物在此時就顯得較重要, 會被大量進食 此外平時不吃的植物, 在極度飢餓下不得不吃, 但相思樹 裡白巴豆 紅柴 爬森藤 黃荊 五節芒及林投等, 則未見被其利用過 如果將試驗結果與夏 (1990) 測定之結果做比較, 白茅 構樹及山黃麻都是較喜好, 鐵色 五節芒 月桃及番石榴都是較不喜歡, 但雀榕及茄苳有些出入, 這次試驗為較不喜歡者, 可能是個體差異或與其經驗有關 5

6 二 台灣梅花鹿食性調查及梅花鹿覓食植物質與量分析 ( 一 ) 台灣梅花鹿覓食植物種類 在研究地區選擇 8 個樣區共走 15 條穿越線 ( 圖 1), 由於各線穿越的困難度不同, 所以行動的速度不一 此外各線的覓食痕跡數量不同, 停下來記錄的時間也有長短, 所以各線所走的距離不一樣長, 如草原或疏林如籠仔埔至埔頂較易行動距離較長 ( 走兩條各為 3725 及 3571 公尺 ), 大山母山及大尖山行動困難所以行走距離較短 ( 走兩條各為 1000 及 2218 公尺 ) 調查結果在各穿越線上找到食痕較明顯地點有 172 處, 共記錄到 179 種植物, 累計出現的植種共 1441 種處 ( 表 2) 其中有被覓食的植物有 126 種 (645 種處 ), 未被覓食的植物有 53 種 此外出現在 172 處中, 累計未被覓食或吃不到的植物共有 133 種 (796 種處 ) 這些未被覓食種類中有些雖屬於樹型植物, 但因較年輕矮小或有側枝, 鹿可吃到但並未被覓食 有些則因樹高且無側枝, 雖然過去看過會被吃但因葉子太高吃不到, 如小芽新木薑子 白榕 稜果榕 澀葉榕及欖仁等 5 種 覓食的植種中以 區較多 (52 種 ;122 種處 ), 其次依序為 區 (44 種 ;86 種處 ) 區 (42 種 ;97 種處 ) 區 (41 種 ;96 種處 ) 區 (32 種 ;81 種處 ) 區 (30 種 ;81 種處 ) 及 區 (29 種 ;49 種處 ), 區最少 (22 種 ;33 種處 ) 未被覓食的植種以 區較多 (63 種 ;163 種處 ), 其次依序為 區 (57 種 ;127 種處 ) 區 (51 種 ;114 種處 ) 區 (44 種 ;97 種處 ) 區 (42 種 ;107 種處 ) 區 (36 種 ;85 種處 ) 及 區 (33 種 ; 58 種處 ), 區最少 (26 種 ;45 種處 ) 由於調查地區有半年乾季, 所以蕨類的數量較稀少, 在記錄植種之中蕨類僅記錄到三種, 其中二種被覓食 ( 各 1 處 ) 如果將這些被覓食植物種類和先前族群調查資料 ( 陳,2002) 比較, 顯示調查範圍擴大, 臺灣梅花鹿覓食植物種類亦增加, 其中水龍骨科 ( 海岸擬茀蕨 ) 薯蕷科( 野山藥 ) 及毛茛科 ( 串鼻龍 ) 等三科 (3 種 ) 為先前未記錄到的種類 其他新記錄到的種類有鐵線草 水藤 山林投 印度牛膝 大葉楠及細葉楠 白飯樹 鐵牛入石 大頭茶 港口木荷 赤蘭 海檬果 咖啡 對面花 冷飯藤 辣椒 瑪瑙珠 小花蔓澤蘭及玉山紫金牛等 19 種, 累計臺灣梅花鹿覓食植物新記錄種共 22 種 陳 (2002) 共記錄 52 科 159 種鹿食植物, 累計上述鹿覓食植物記錄科種共 55 科 181 種 一般而言植種數會隨著地區擴大而增加, 因此地區愈廣可提供鹿隻覓食之植種亦可能隨著增加 至於熱帶地區植物種類比溫帶地區豐富, 如 Takatsuki (1986) 在日本 Goyo 山區僅記錄到 88 種植物, 共有 36 種 (40.9%) 被日本梅花鹿覓食, 其中以日本原生短草本植物 (graminoids) 最多 (59.6%), 其次為嫩葉 (16.6%) 及蕨類 (7.7%), 長草本植物 (forbs) 較少 (5.4%) 但排遺成份分析, 則以矮竹 (Sasa nipponica) 佔最大比率 臺灣梅花鹿覓食 181 種的數量仍然比山羊 207 種少, 但比水牛 68 種多 ( 陳,2002) 水牛 山羊及梅花鹿三種草食獸食性有重複現象 ( 陳,2002;Heroldova, 1996;Hester, et al., 1999) ( 二 ) 食性之季節性變化 6

7 將台灣梅花鹿覓食的植物 126 種, 依乾 濕季節分開估計, 結果乾季覓食的種類 (102 種 ) 比濕季 (84 種 ) 多 記錄覓食的處數亦以乾季 (388 種處 ) 較濕季 (257 種處 ) 多 濕季被吃乾季未被吃者, 包括九節木 小葉桑 小紅仔珠 小辣椒 五節芒 木麻黃 水藤 台灣鱗球花 台灣沿階草及台灣拓樹等 43 種 濕季被吃乾季未被吃者, 包括三角葉西番蓮 三葉五加 三葉崖爬藤 大頭茶 水竹葉 台灣海桐 台灣欒樹及玉山紫筋牛等 24 種 墾丁地區乾季從秋天至隔年春天長達半年之久, 許多草本植物枯乾死亡 因此乾季食物較缺乏, 雖然銀合歡 搭肉刺 爵床 雞屎藤及土密樹等葉子有毒 ( 張等,1985), 但在食物缺乏時台灣梅花鹿仍會覓食 有刺植物如飛龍掌血 含羞草 林投 腺果藤 對面花及雙面刺等, 無論乾或濕季, 只要在食物較缺乏地區都會被覓食 但三葉五加 台灣拓樹 五節芒及魯花樹則僅在乾季才被覓食 Takahashi and Kaji(2001) 在日本 Hokkaido 的 Nakanoshima 島研究梅花鹿的進食行為及瘤胃內容物 (rumen contents) 當梅花鹿鹿群突然增長, 在冬天食物受限制之下, 梅花鹿會靠樹皮 細枝 落葉及矮株竹子 (Sasa spp.) 維生, 也會選擇味道差的植物做為替代性食物, 如 Cephalotaxus harringtonia var.nana Rehd;Senecio Less. 和 Cynanchum caudatum Maxim. 作為冬天的食物, 這些植物以往梅花鹿是不會去碰它的, 卻因為可利用的矮株竹子減少而擴張其分布 又如白尾鹿之覓食策略, 則在食物多時選擇高蛋白質 高能量之食品, 但冬季食物缺乏時, 會選擇高能量低蛋白之食品或不喜食者 (Murden and Risenhoover, 1993) 此外,Maizeret (1988) 指出麆鹿覓食策略會避免其食物僅限單一種類, 因鹿覓食不同食物較易獲得平衡營養 這些事實顯示出梅花鹿在食物受限時會果斷地改變牠們的食物, 並利用替代性食物 蘇 (1984) 指出梅花鹿兼有食草及食葉之混合食性, 故森林與草原兼備的環境才是最適宜之生育地, 而大面積之密林則非所宜 社頂地區的林地有逐漸濃密傾向, 早期廢耕的草原漸漸消失, 相對地鹿隻則逐漸增加, 所以乾季食物已顯不足 特別是在有圍籬的復育區中, 地表植被除馬纓丹外數量已相當稀少, 迫使鹿隻只能覓食偶食 淺嚐植物如海金沙 土樟 決明 腺果藤 搭肉刺 雙面刺 番石榴 三葉五加 印度鞭藤 林投及山棕等或落葉, 有需要進行棲地改善 從鹿隻活動範圍來看, 乾季 (101.3 公頃 ) 遠比濕季 (51.7 公頃 ) 大 ( 陳,2002), 此顯示食物缺乏季節, 鹿隻比較會到處去找食物 在日本的梅花鹿, 有些會在不同海拔山區尋找, 如 Borkowski and Furubayashi (1998) 在日本高海拔 Tanzawa 山, 研究梅花鹿族群大小及棲息地利用的季節性變化 梅花鹿展現季節性的移動, 因為主要冬天食物矮竹只出現在高 Tanawa 山, 晚秋梅花鹿集中在高海拔, 冬天等到竹子品質差之後, 再往低處移動 在封閉的林地梅花鹿最常的選擇是在秋冬吃落葉 7

8 及樹皮 他們建議梅花鹿在 Tanzawa 山的族群應該被維持在穩定水平, 以便讓植 被恢復 此外建議在低海拔山區進行管理, 使之在冬天也能吸引鹿群前來覓食 ( 三 ) 估計穿越線上出現鹿食植物種類之評分 根據覓食植種評分標準之方法計算野外記錄之覓食比率, 依比率再轉化為適口分級 然後和本次動物園試驗 先前試驗 ( 夏,1990) 及復育區所做餵食試驗 ( 陳, 2002) 的適口分級, 依 a- e 等級各給予 及 0 分, 相加後求平均, 如有小數點採四捨五入法計算, 結果如表 3 之喜好分數 其中喜食者 ( 得 4 分 ) 有 10 種, 不喜食者 ( 得 0 分 ) 有 31 種 有些植物種類的棲息地覓食記綠和餵食試驗結果差異較大, 大概有下列幾種 狀況 :1. 木麻黃 青苧麻 腺果藤 印度鞭藤等葉子通常在濕季食物多時不被覓 食, 但在乾季食物極度缺少時, 就會記錄到其嫩葉或老葉被食 2. 有刺植物平時不 吃, 食物缺少就吃 3. 台灣朴樹 白榕在餵食試驗中均會被食, 但在野地樹幹長 得高大, 鹿隻吃不到樹葉 4. 枯里珍 台灣欒樹等在野外長期觀察是屬於會被覓 食的植物種類, 但因台灣梅花鹿被移到行政大樓前草原區, 這次試驗連小葉桑葉子都很少被食, 所以枯里珍的餵飼效果欠佳 5. 小芽新木薑子 白榕 稜果榕 澀葉榕及欖仁等, 因樹葉太高鹿吃不到, 所以未計分 根據胡等 (1994) 調查指出, 鹿覓食植物的可及度 (availability), 中階採食的高度最多可至 公分, 高階採食方式 ( 頭抬高或折斷樹枝吃 ) 才能摘食樹冠層或其上藤本, 採食高度在 130 公分以上 有時雄鹿會跳躍並以鹿角鉤下枝葉覓食, 此外高度超過 180 公分小樹, 如果樹幹不夠堅硬, 可能被鹿以脖子或以腳跨越壓彎, 造成折枝, 整棵樹葉便會被鹿隻覓食 當垂下的樹葉及側枝被鹿隻吃光, 就會形成採食線 (browse line) 研究者曾測量多處的採食線, 高度均未超過 180 公分 所以大樹的樹葉距離地面超過 180 公分, 鹿隻就吃不到 ( 四 ) 估計各區臺灣梅花鹿覓食植物質與量之分數 依調查方法估計各區分數, 結果以大山母山至大尖山區 (255 分 ) 森林遊樂二至三區及啞口海至門馬羅山區 (237 分 ) 分數較高, 復育區至社頂公園西區 (203 分 ) 大圓山至墾丁東方區 (199 分 ) 及毛柿林至社頂公園南區 (168 分 ) 次之, 籠仔埔至埔頂區 (110 分 ) 及遊樂區北方區 (56 分 ) 較低 一般而言, 鹿隻密度高, 相對留下痕跡 ( 如腳印 排遺 食痕 磨痕 休息處所 泥浴及耙痕等 ) 較多, 所以調查痕跡綜合判斷級數, 可以反應相對密度 如果參考上述評分結果和前一年族群調查痕跡綜合判斷級數 ( 陳等,2007) 做比較, 結果顯示大部分地區鹿覓食植物質與量的優劣和鹿之痕跡綜合判斷級數高低一致, 即在鹿食植物種類品質較佳及數量較多的樣區, 鹿隻的相對密度較高 反之品質差且數量少的樣區, 鹿隻的相對密度較低 但部分地區不一致, 可能受到其他原因影響, 例如社頂地區早就有鹿隻受到當地犬隻的威脅或傷害記錄 ( 裴,2001; 裴等, 2002; 詹等,2002; 鄭,2003), 國外也有報導獵狗會咬死鹿 (Novak et al., 1991) 也可能受獵人佈置陷阱捕捉影響 ( 陳等,2007) 8

9 結論與建議一 動物園適口性調查 在動物園做鹿適口性餵食試驗, 約有 8 成餵食植物被吃, 包括較喜食者約佔 2 成 (19.2%, 葉子吃光及吃大部分者各佔 9.6%), 較不喜食者約佔 6 成 (62.4%, 吃少部分或淺嚐者各佔 30.8% 及 31.6%) 都不吃的植物種類約佔 2 成 (18.4%) 從台灣梅花鹿不吃 (29 種 ) 或淺嚐 (55 種 ) 之植物中, 去除有毒植物及可能被踐踏消失的草本植物後, 可選擇矮小 常綠及耐陰等特性之植物如姑婆芋 臺灣土沉香 台灣山桂花及假酸漿等, 用來綠化及美化以改善動物園展示區地表植物景觀 若選擇高大樹種, 則需在植株矮小時加以保護措施, 以避免被雄性台灣梅花鹿的鹿角磨傷 二 鹿覓食植物種類調查及棲地各樣區評分比較 調查鹿食植物共記錄到 179 種植物被食, 如果加上先前記錄的 52 科 159 種 ( 陳,2002) 鹿隻覓食植物, 則成為 55 科 181 種 顯示調查範圍擴大, 相對植物種類增加, 鹿覓食植物種類亦隨之增加 有些喜食植物在食物種類及數量較多之樣區, 仍未被覓食 但有些平時避食的植物, 在食物種類及數量極度缺乏之樣區, 仍會被覓食 各區鹿覓食植物的質與量不一致, 特別在有圍籬限制活動範圍的復育區, 在乾 濕季都會覓食不喜食種類, 顯示該區的食物已不足, 鹿隻的密度可能超過環境負載量, 有必要誘出部分鹿隻, 以降低覓食壓力 或以人為方式, 建立一個棲地鹿食植物品質良好的環境, 如種植一些台灣梅花鹿喜愛覓食的植物, 或疏伐密林使地表長草抓住土壤 將各區鹿覓食植物的質與量評分結果和前一年臺灣梅花鹿族群調查結果比較, 大部分樣區呈正相關, 少部分地區無此相關, 可能受獵捕壓力影響, 此顯示鹿食植物的質與量並非影響鹿隻密度的唯一因素 誌謝 研究期間承蒙臺北市立動物園趙明杰組長 陳燕玉小姐 高紹文 陳進明及王中瀧先生, 以及墾丁國家公園社頂研究站潘明雄 蔡木生 龔信忠 潘坤霖先生等人提供協助, 由衷感謝 也要感謝國立臺北教育大學自然科學教育學系碩士生徐偉倫 謝巧筠及柯利蓁等同學協助調查 此外國立臺北教育大學盧秀琴教授與國立屏東科技大學夏良宙教授提供寶貴的意見, 在此一併致謝 引用文獻 王穎 詹世琛 陳順其 陳芬蕙 1998 墾丁國家公園台灣梅花鹿野放後之族群監測及生態環境影響評估 內政部營建署墾丁國家公園管理處 保育研究報 9

10 告第 98 號 45 頁 王穎 映莉敏 1992 墾丁國家公園有蹄類及食肉目動物調查 內政部營建署墾丁國家公園管理處 保育研究報告第 80 號 54 頁 王穎 陳順其 孫元勳 林政田 廖秀芬 1996 墾丁國家公園台灣梅花鹿野放後之生態學研究 內政部營建署墾丁國家公園管理處 保育研究報告第 93 號 63 頁 王穎 楊慧娟 1988 梅花鹿復育計畫簡介 中華民國自然生態保育協會主辦 台灣梅花鹿復育研討會專輯 4-25 王穎 陳輝勝 吳幸如 蘇銘言 1992 台灣梅花鹿行為及棲地利用之研究 內政部營建署墾丁國家公園管理處 保育研究報告第 78 號 10 頁 江樹生 1985 梅花鹿與台灣早期歷史關係之研究 內政部營建署墾丁國家公園管理處 台灣梅花鹿復育之研究七十三年度報告 保育研究報告第 18 號之 1 62 頁 胡正恆 王穎 1994 社頂地區台灣梅花鹿之食性初探 師大生物學報 29(1):11-20 頁 胡正恆 陳佳容 王穎 1994 台灣梅花鹿的採食行為及其與季節之關係 師大生物學報 29(1):21-26 夏良宙 王穎 程中江 陳寶忠 1990 台灣梅花鹿攝食喜好性試驗 台灣梅花鹿復育之研究七十八年度報告 內政部營建署墾丁國家公園管理處 陳順其 2002 墾丁國家公園台灣梅花鹿活動模式及其對棲地之利用 國立台灣師範大學生物系博士論文 130 頁 陳順其 王穎 2004 墾丁國家公園臺灣梅花鹿(Cervus Nippon taiouanus) 之族群分佈 國家公園學報 14(2): 陳順其 王穎 顏士清 2007 墾丁國家公園及鄰近地區野放臺灣梅花鹿(Cervus Nippon taiouanus) 之族群分佈 國家公園學報 17(2):43-70 裴家騏 2001 墾丁國家公園內野放臺灣梅花鹿的現況, 中華林學季刊 34(4): 裴家騏 李佩珍 1999 梅花鹿對綠島外緣開闊草生地的利用 中華林學季刊 32(4): 裴家騏 邱春火 陳美汀 郭耀臨 劉彥芳 2002 墾丁國家公園陸域野生哺乳類動物調查研究 ( 第三年 ), 內政部營建署墾丁國家公園管理處保育研究報告第 121 號 裴家騏 陳則仁 2004 墾丁社頂地區台灣梅花鹿的食物品質 台灣林業科學 19(4): 詹世琛 王穎 陳順其 2002 墾丁國家公園台灣梅花鹿死因之探討 國家公園學報 12(1): 鄭筑云 2003 墾丁國家公園內社頂地區自由活動犬隻對台灣梅花鹿的潛在衝擊, 國立屏東科技大學野生動物保育研究所碩士論文 25 頁 10

11 楊再義 1982 台灣植物名彙 台北市 天然書社 蘇鴻傑 楊勝任 陳雲倩 1989 台灣梅花鹿對社頂地區植群影響效益之研究 社頂地區之植群生態與演替 墾丁國家公園管理處台灣梅花鹿復育之研究七十七年度報告 126 頁 Borkowski, J., and K. Furubayashi Seasonal changes in number and habitat use of foraging Sika deer at the high altitude of Tanzawa Mountains, Japan. Acta Theriologica 43(1): Heroldova, M Dietary overlap of three ungulate species in the Palava Biosphere Reserve. Forest Ecology & Management. 88(1-2): Hester, A.J. I.J. Gordon, G.J. Baillie, and E. Tappin Foraging behaviour of sheep and red deer within natural heather/grass mosaics. Journal of Applied Ecology. 36( 1): Horwood, M. T., and E. H. Masters Sika deer. The British Deer Society. 30pp. Koga, T. and Y. Ono Sexual differenes in foraging behavior of Sika deer, Cervus nippon. J. Mammal. 75(1): Maizeret, C Roe deer foraging strategies ecological basis of diet diversity. Acta Oecologica Oecologia Applicata. 9(2): Mann, J. C. E. and R. J. Putman Diet of British Sika deer in contrasting environments. Acta Theriologica. 34(1-11): McCullough, D. R Status of larger mammals in Taiwan. Tourism Bureau, Taipei, Taiwan, R. O. C. 35pp. Murden, S. B., and K. L. Risenhoover Effects of habitat enrichment on patterns of diet selection. Ecological Applications. 3(3): Novak, J. M., K. T. Scribner, W. D. Dupont and M. H. Smith Catch-effort estimation of white-tailed deer population size. Journal of Wildlife Management 55(1): Osborn, R.G. and J.A. Jenks, Assessing dietary quality of white-tailed deer using fecal indices: Effects of supplemental feeding and area. Journal of Mammalogy. 79(2): Padmalal, U. K. G. K., and S. Takatsuki Age-sex differences in the diets of Sika deer on Kinkazan Island, northern Japan. Ecol. Research 9: Schwartz, C. C Physiological and nutritional adaptations of moose to northern environments. Alces (Suppl.) 1: Takahasi, H., and K. Kaji Fallen leaves and unpalatable plants as alternative foods for sika deer under food limitation. Ecological Resaerch. 16(2): Takatsuki, S Food habits of sika deer on Mt. Goyo, northern Honshu Japan. Ecological Research. 1( 2):

12 Takatsuki, S The importance of Sasa nipponica as a forage for Sika deer (Cervus nippon) in Omote-Nikko. Japan J. of Ecol. 33: Takatsuki, S Rumen contents of sika deer on Tsushima Island, western Japan. Ecological Research. 3( 2): Takatsuki, S Edge effects created by clear-cutting on habitat use by Sika deer on Mt. Goyo northern Honshu Japan. Ecological Research. 4(3): Takatsuki, S Summer dietary compositions of Sika deer on Yakushima Island, southern Japan. Ecological Research. 5(2): Tixier, H., C. Maizeret, P. Duncan, R. Bertrand, C. Poirel, and M. Roger Development of feeding selectivity in roe deer. Behavioural Processes 43: Wright, I. A., and J. A. Milne Aversion of red deer and roe deer to denatonium benzoate in the diet. Forestry (Oxford). 69(1):

13 From food palatability of Formosan Sika deer (Cervus nippon taiouanus) in Taipei Zoo to analyzing the quality and quantity of the plants for deers at Kenting area Shun-chi Chen 1, Fu-li Wang 1, Shih-Chia Cheng 2 1 Department of Science Education, National Taipei University of Education, 2 Formosan Animal area of Taipei zoo Abstract In 1994, Kenting National Park released Formosan Sika deer (Cervus nippon taiouanus) herd to Sheding park after long term restoration. After releasing, the population of the deer increased and their home range expanded gradually. The purposes of this study were to investigate the food palatability for the deer and to understand the relationship between the deer density of different habitats and the quality and quantity of the plants for the deer. The experiment of the food palatability for the deer was studied in Taipei zoo. The result showed that the preference and the avoidance to the plants which the deer ate, for example, some leaves of certain kind plants were eaten wholly (9.6%), mostly ( 9.6%), partly (30.8%), a small part (31.6%), or none (18.4%). During the investigation on the different habitats at Kenting area, it was recorded that 179 species of plants from 8 samples areas, only 46 species were eaten by the deer, 53 species were not eaten, and around 80 species of plants were eaten at some habitats which lacked edible food but not eaten at other different habitats which owned abundant food (such as: Alpinia speciosa (Windl.) K. Schum., Mikania micrantha., Blechum pyramidatum (Lam.) Urban., Pandanus odoratissimus L. f. var. sinensis (Warb.) Kanehira., and Common jasmine orange(murraya paniculata (L.) Jack.). In order to assess the quantity and quality of the plants for the deer in different habitats, the researchers gave the score from 0~4 based on the degree of the preference to the plant by the deer to do the test of food palatability. The final findings showed that the best areas were Mt. Dashanmu and Mt. Dajian, and the worst areas were the north Forest recreation area. Contrasting the data of 2006 population investigation, it showed that the constant relationship between the quantity and quality of the plants for the deer and the density of population in most areas, but still some of areas did not appear the constant relationship, it implied that the quantity and quality of the plants for the deer was not the only factor to affect the density of the deer. Furthermore, it was suggested that the disliked plants ( non-eaten : 29 species and small-eaten 55 species),such as Pteridophytes, Cyrtococcum patens (L.) A. Camus, Taiwan Maesa(Maesa tenera Mez.), Excoecaria formosana (Hay.) Hay., Commelina auriculata Blume., Clerodendrum trichotomum Thunb., and Trichodesma khasianum Clarke., etc., could be the plants to afforest or beautify the demonstration area of Taiwan Sika deer in the zoo. Key words :Sika deer, Palatability, Foraging behavior, Deer density 13

14 表 1. 動物園台灣梅花鹿餵食試驗植物適口性分析表 葉子被覓食程度 * 吃光 (a 級 ) 吃大部分 (b 級 ) 吃少部分 (c 級 ) 淺嚐 (d 級 ) 均未食 (e 級 ) 試 小葉桑 紅仔珠 九芎 十子木 九節木 三葉五加 山欖 驗三角葉台灣土沉香 梨仔山刈葉 山柚土樟 大葉山欖植西番蓮台灣山桂花 物菲律賓饅小芽新木薑子五節芒 山黃麻山菜豆 山豬枷種頭果山枇杷 山芙蓉火筒樹 類 牛筋草 山葛 小刺山柑 小紅仔珠山黃梔 木芙蓉 台灣海棗 風車草 台灣朴樹 小花蔓澤蘭 土密樹玉葉金花 月桃 台灣欒樹 烏桕 白茅 小梗木薑子 三角鱉白雞油 台灣拓樹 白樹仔 黃心柿 白匏仔 三葉崖爬藤 毛柿 台灣海桐 台灣梣 羊帶來 林投 黃槿 扛香藤 水冬哥 水藤 印度鞭藤 克蘭樹 決明子 構樹 朱槿 台灣赤楠 白花草 拎樹藤 金腰箭 ( 長葉 ) 青苧麻 銀合歡 血桐 白榕 老荊藤 長枝竹 咬人狗 長穗木 盤龍木 含羞草 耳葉菝契 杜虹 昭和草 紅柴 咸豐草 蟲屎 對面花 卵葉麟毬花 赤欖 風藤 飛龍掌血 枯里珍 欖仁 樹青 青桐 茄苳 海金沙 粉藤 相思樹 食茱萸 臭娘子 草海桐 野牽牛 海州常山 粗糠柴 細葉楠 假三角鱉 雀榕 馬櫻丹 細葉饅頭果 島榕 象牙樹 港口木荷稜果榕 細梗絡石 莎勒竹 猿尾藤 搭肉刺 腺果藤 黃肉楠 番石榴 樹杞 蓮霧 裡白巴豆 黃荊 裡白野桐 槭葉牽牛花 檳榔過山香 歐蔓 榕樹 苦楝樹 糙葉榕 雙面刺 霍香薊 瑪瑙珠 瓊崖海棠 羅氏鹽膚木 鐵色厚殼樹 * a 級為吃光葉子及芽 (100%) b 級為吃掉大部分葉子 (51~99%) c 級為吃了少部分 葉子 (11~50%) d 級僅吃數片葉子或淺嚐 (1~10%) e 級一點都沒吃 (0%) 表 2. 墾丁調查樣線上被台灣梅花鹿覓食及未被覓食之種類與數量分析表樣區 * 合 計植物被未被未食被未被未食被食未食被未食被未被未被食未食種類食食食食食食食食食食食 累加 種數種處 被食 種數 126 未 種數 133 總 種數 179 種處 645 食 種處 796 計 種處 1441 * 樣區 1: 復育區至社頂公園西 樣區 2: 毛柿林至社頂公園南 樣區 3: 籠仔埔至埔頂 樣區 4: 大圓山至墾丁東方 樣區 5: 森林遊樂二至三區 樣區 6: 大山母山至大尖山 樣區 7: 啞口海至門馬羅山 樣區 8: 遊樂區北方 14

15 表 3. 經評量後統計墾丁地區穿越線上記錄之植物種類喜好分數表 喜好分數類別種名備註 4 ( 葉吃光 ) 3 ( 吃大部分 ) 2 ( 吃一些 ) 1 ( 淺嚐 ) 0 ( 均未食 ) 單子葉雙子葉 單子葉雙子葉 單子葉 雙子葉 蕨類單子葉 雙子葉 蕨類單子葉雙子葉 鐵線草 小葉桑 白飯樹 血桐 野莧菜 銀合歡 辣椒 構樹 欖仁 雀榕 風車草 野山藥 一枝香 九芎 九節木 三角葉西番蓮 山素英 山黃梔 山葛 ( 藤 ) 小紅仔珠 大葉山欖 月橘 白榕 老荊藤 扛香藤 含羞草 金腰箭 紅仔珠 茄苳 烏面馬 臭娘子 細葉饅頭果 菜欒藤 菲律賓饅頭果 黃心柿 瑪瑙珠 榕樹 臺灣鱗球花 魯花樹 盤龍木 蟲屎 槭葉牽牛 賽山藍 鐵牛入石 山林投 山棕 弓果黍 水竹葉 月桃 地毯草 耳葉菝契 拎樹藤 莎勒竹 菝契 盤固拉草 三葉五加 土密樹 山芙蓉 山柚 山欖 ( 樹青 ) 水冬哥 火筒樹 白花草 白雞油 印度牛膝 克蘭樹 杜虹 青苧麻 長花九頭獅子草 枯里珍 細葉楠 粗糠柴 猿尾藤 無患子 野牽牛 草海桐 黃槿 腺果藤 搭肉刺 雷公根 槍刀菜 對面花 臺灣朴樹 臺灣拓樹 臺灣海桐 臺灣欒樹 糙 ( 澀 ) 葉榕 爵床 羅氏鹽膚木 鐵色 海岸擬茀蕨 海金沙 水藤 白茅 印度鞭藤 狼尾草 黃藤 麥門冬 臺灣沿階草 臺灣海棗 三葉崖爬藤 土樟 小花蔓澤蘭 小刺山柑 小芽新木薑子 小梗木薑子 大葉楠 大頭茶 五爪龍 木麻黃 玉山紫金牛 止宮樹 毛西番蓮 毛柿 稜果榕 咬人狗 白樹仔 赤蘭 串鼻龍 冷飯藤 爬森藤 昭和草 恆春厚殼樹 咸豐草 硃砂根 海州常山 海埔姜 海檬果 軟毛柿 黃荊 飛龍掌血 野棉花 細梗絡石 假三腳鱉 港口木荷 過山香 番石榴 漢氏山葡萄 雞屎藤 頭花香苦草 龍船花 樹杞 雙面刺 傅氏鳳尾蕨 五節芒 耳葉鴨跖草 林投 姑婆芋 濱刺草 山檨子 老葉 江某 恆春風藤 決明 長穗木 風藤 相思樹 苦林盤 紅柴 厚殼樹 烏柑仔 馬蹄金 馬纓丹 唐山茶 裡白巴豆 細脈赤楠 假酸漿 臺灣土沉香 臺灣山桂花 歐蔓 墨水樹 鵝鸞鼻燈籠草 蘿芙木 櫻桃番茄 15

16 圖 1. 墾丁台灣梅花鹿食性調查地區穿越線相關位置分佈圖 16