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1 國 立 中 興 大 學 生 命 科 學 系 碩 士 學 位 論 文 以 標 記 再 捕 捉 法 估 算 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 與 小 彎 嘴 之 存 活 率 Estimation of survival rate for Alcippe morrisonia, Alcippe brunnea, Stachyris ruficeps, and Pomatorhinus ruficollis by using capture-recapture method 指 導 教 授 : 尤 少 彬 Shao - Pin Yo 林 瑞 興 Ruey - Shing Lin 研 究 生 : 楊 昌 諺 Chang - Yan Yang 中 華 民 國 ㄧ 百 零 三 年 一 月

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3 國 立 中 興 大 學 生 命 科 學 系 碩 士 學 位 論 文 以 標 記 再 捕 捉 法 估 算 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 與 小 彎 嘴 之 存 活 率 Estimation of survival rate for Alcippe morrisonia, Alcippe brunnea, Stachyris ruficeps, and Pomatorhinus ruficollis by using capture-recapture method 指 導 教 授 : 尤 少 彬 Shao - Pin Yo 林 瑞 興 Ruey - Shing Lin 研 究 生 : 楊 昌 諺 Chang - Yan Yang 中 華 民 國 ㄧ 百 零 三 年 一 月

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5 致 謝 辭 研 究 所 的 兩 年 半 並 不 長, 但 也 過 得 多 采 多 姿 過 程 中 遇 到 了 各 種 的 困 難, 有 的 能 夠 解 決, 但 也 有 的 無 法 突 破, 有 的 可 靠 自 己 能 完 成, 有 的 則 幸 運 的 獲 得 她 人 的 幫 助 而 完 成, 即 使 被 阻 擋 了, 也 會 有 人 告 訴 自 己 不 要 氣 餒 ㄧ 定 會 有 辦 法, 因 此 我 才 能 在 這 兩 年 半 裡, 度 過 各 種 難 關 完 成 人 生 第 一 個 著 作 有 很 多 人 要 感 謝, 但 是 記 性 差 的 我 可 能 會 忽 略 我 應 該 要 感 謝 的 人, 文 筆 不 好 的 我 也 可 能 無 法 適 當 的 表 達 感 謝 之 意, 如 果 你 或 妳 有 幸 閱 讀 本 論 文, 卻 發 現 我 於 致 謝 辭 中 忽 略 了 你 或 是 表 達 之 意 不 夠 好, 那 麼 請 你 或 妳 一 定 要 告 知 我 一 聲, 雖 然 無 法 於 已 送 繳 的 論 文 補 上, 但 是 我 會 於 自 己 留 存 的 檔 案 補 上, 因 為 感 謝 的 時 間 永 遠 不 嫌 晚 阿! 最 先 要 感 謝 的 是 我 的 兩 位 指 導 老 師 尤 少 彬 老 師 與 林 瑞 興 老 師, 風 趣 一 點 來 說,ㄧ 位 是 校 內 的 靠 山,ㄧ 位 是 校 外 的 靠 山, 可 以 說 沒 有 兩 位 老 師 的 教 導, 就 不 會 有 今 天 的 論 文, 最 要 感 謝 的 是 老 師 讓 我 學 習 到 身 為 碩 士 生 應 該 要 有 能 夠 提 出 問 題 並 解 決 的 能 力 以 及 統 整 思 考 的 能 力, 我 相 信 這 能 讓 我 一 路 過 關 斬 將 的 走 下 去 感 謝 口 試 委 員 蘇 秀 媛 老 師 遠 從 台 北 參 予 口 試, 並 提 供 論 文 上 的 改 進 與 建 議, 讓 我 的 文 章 更 臻 完 善 感 謝 屏 科 大 陳 添 喜 老 師 給 予 模 式 分 析 上 的 一 點 建 議 感 謝 中 興 生 科 系 甲 組 的 所 有 老 師 於 專 題 討 論 的 教 導 最 後, 感 謝 嘉 大 生 資 系 許 富 雄 老 師 帶 領 我 進 入 鳥 類 生 態 的 領 域, 讓 我 有 機 會 朝 這 個 方 向 研 究, 進 而 完 成 這 篇 論 文 感 謝 實 驗 室 所 有 的 學 長 姐 與 學 弟 妹, 感 謝 紫 燕 學 姐 的 大 力 幫 助, 大 概 有 9 成 推 力 都 是 來 自 於 學 姐 呢! 對 了, 等 妳 拿 到 博 士 學 位 再 大 肆 慶 祝 囉 也 要 感 謝 信 維 小 管 阿 哲 與 小 艾 等 學 長 姐 於 課 業 上 的 幫 助, 當 然 阿 哲 學 長 是 夥 伴 兼 戰 友, 恭 喜 我 們 一 起 畢 業 吧! 瑩 瑩 喬 雅 彥 廷 佳 育 與 堡 進 等 同 學 與 學 弟 妹 於 口 試 的 幫 忙, 也 辛 苦 妳 們 每 次 meeting 時 都 聽 我 在 台 上 長 篇 大 論 感 謝 東 東 土 撥 與 顯 富 幾 個 於 嘉 大 與 中 興 皆 為 同 學 的 幫 忙, 不 論 是 課 業 研 究 調 查 或 其 它 問 題 感 謝 特 生 棲 地 組 與 鳥 類 室 的 所 有 人, 於 我 短 暫 待 在 特 生 時 的 幫 助 與 教 導 另 外 要 感 謝 師 大 林 展 蔚 學 長 與 屏 科 林 惠 珊 學 姐 於 模 式 分 析 上 的 幫 忙 感 謝 牧 君 特 地 從 特 生 來 參 予 我 的 口 試, 並 給 予 我 ㄧ 些 建 議 論 文 的 資 料 來 自 MAPS Taiwan 計 畫 的 收 集, 並 且 是 透 過 許 多 來 自 台 灣 各 地 甚 至 其 他 國 家 的 志 工 的 幫 忙, 因 此 必 須 要 感 謝 所 有 參 與 繫 放 的 志 工, 沒 有 你 們 就 沒 有 珍 貴 的 資 料 能 分 析, 也 就 沒 有 這 篇 論 文 的 產 生, 這 份 論 文 也 是 屬 於 你 們 大 家 另 外 也 要 感 謝 嘉 宏 采 宜 與 士 訓 大 哥, 對 於 經 常 去 湖 本 繫 放 的 我, 真 的 受 到 了 很 多 的 照 顧, 以 及 學 習 到 很 多 繫 放 的 技 巧, 讓 我 能 夠 盡 情 的 享 受 繫 放 這 件 事 情

6 感 謝 我 的 家 人, 謝 謝 爸 媽 弟 弟 放 任 我 自 由 自 在 的 飛 翔, 讓 我 能 夠 做 我 想 做 的 事 情, 也 感 謝 其 他 長 輩 們 的 支 持 還 要 感 謝 我 的 女 友, 總 是 支 持 著 我 並 給 我 許 多 事 情 的 建 議, 於 我 生 氣 難 過 時 聽 我 訴 苦, 高 興 快 樂 時 ㄧ 同 分 享 喜 悅 謝 謝 你 們 感 謝 所 有 被 繫 放 的 鳥 類, 願 你 們 於 野 外 能 夠 ㄧ 直 自 由 自 在 的 飛 翔 出 生 於 這 世 界 已 過 24 個 年 頭, 生 肖 都 輪 完 兩 圈 了, 終 於 完 成 第 一 個 人 生 的 階 段 - 上 學 接 下 來, 要 邁 入 第 二 個 階 段 了, 真 是 既 期 待 又 怕 受 傷 害 呢!! 最 後, 謹 獻 給 天 上 的 外 公, 可 惜 只 差 不 到 半 年, 無 法 讓 您 看 到 拿 著 畢 業 證 書 而 感 到 驕 傲 的 我, 也 願 您 與 鳥 一 樣, 能 於 上 天 自 由 自 在 的 飛 翔 能 夠 活 在 同 一 個 時 空 的 藍 天 下, 是 多 麼 珍 貴 的 事 情 阿 昌 諺 謹 誌

7 摘 要 存 活 率 是 評 估 族 群 趨 勢 的 重 要 指 標 物 種 存 活 率 低 時, 可 能 造 成 族 群 量 下 降, 此 時 可 針 對 存 活 率 的 資 訊 提 早 研 擬 適 當 的 保 育 措 施, 以 確 保 物 種 的 族 群 不 會 因 為 存 活 率 低 而 減 少 本 研 究 運 用 臺 灣 鳥 類 生 產 力 與 存 活 率 監 測 (Monitoring of Avian Productivity and Survivorship, Taiwan; MAPS Taiwan) 計 畫, 年 於 台 中 市 和 平 區 烏 石 坑 ( 烏 石 坑 樣 站 ) 雲 林 縣 斗 六 市 湖 山 ( 湖 山 樣 站 ) 與 雲 林 縣 林 內 鄉 湖 本 ( 湖 本 樣 站 ) 等 3 個 繫 放 站 蒐 集 的 標 記 再 捕 捉 資 料, 主 要 目 的 為 (1) 以 Cormack-Jolly-Seber (CJS) model 估 算 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 及 小 彎 嘴 等 4 種 常 見 留 鳥 成 鳥 的 年 存 活 率 (ø) 與 再 捕 捉 率 (p), 並 檢 測 存 活 率 是 否 有 不 同 年 間 性 別 與 樣 站 間 的 變 化, 以 及 是 否 受 到 只 有 一 次 捕 捉 記 錄 個 體 的 影 響,(2) 以 Kaplan-Meier method 估 算 前 述 四 種 鳥 種 的 存 活 曲 線, 並 檢 測 不 同 樣 站 與 性 別 是 否 有 顯 著 差 異, 最 後 就 本 研 究 分 析 結 果, 探 討 MAPS Taiwan 計 畫 的 研 究 方 法 可 能 的 調 整 方 向 CJS 模 式 結 果 顯 示 繡 眼 畫 眉 的 年 存 活 率 為 0.68 ± 0.09 頭 烏 線 為 0.58 ± 0.06 山 紅 頭 為 0.36 ± 0.07 而 小 彎 嘴 為 0.40 ± 0.16 繡 眼 畫 眉 的 存 活 率 高 於 其 他 3 種 鳥 種, 而 山 紅 頭 則 是 四 種 鳥 種 裡 存 活 率 最 低 本 研 究 發 現 頭 烏 線 的 年 存 活 率 有 年 間 變 化 (ø:0.53~0.71), 繡 眼 畫 眉 與 頭 烏 線 的 年 存 活 率 受 到 只 有 一 次 捕 捉 記 錄 個 體 的 影 響, 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 與 山 紅 頭 的 存 活 率 有 樣 站 間 的 變 化, 不 同 性 別 的 繡 眼 畫 眉 存 活 率 也 不 同 K-M 法 的 結 果 顯 示 四 種 鳥 種 的 平 均 存 活 時 間 都 少 於 1 年, 其 中 只 有 繡 眼 畫 眉 的 存 活 曲 線 在 不 同 樣 站 間 有 顯 著 的 差 異 本 研 究 有 樣 本 數 過 少 與 再 捕 捉 率 過 低 的 狀 況, 因 此 建 議 存 活 率 的 資 料 收 集 可 針 對 繫 放 時 間 架 網 範 圍 與 架 網 數 量 進 行 調 整 本 研 究 獲 得 四 種 鳥 種 的 存 活 率, 未 來 若 能 獲 得 族 群 量 或 生 殖 力 的 資 訊, 可 以 進 一 步 瞭 解 整 個 族 群 的 動 態, 以 提 供 更 多 保 育 管 理 的 資 訊 關 鍵 字 : 存 活 率 再 捕 捉 率 存 活 曲 線 Cormack-Jolly-Seber (CJS) model Kaplan- Meier method i

8 Abstract Survival rate is an important indicator to evaluate population trends. Population may decline due to the low survival rate. Therefore, we can take an appropriate conservation measure to increase the survival rate to maintain the normal population size among the species. The data was collected from the Monitoring of Avian Productivity and Survivorship, Taiwan (MAPS Taiwan) with the capture-recapture approach at Wushikeng, Heping District, Taichung City(Wushikeng banding station), Hushan, Douliu City, Yunlin County (Hushan banding station ) and Huben, Linnei Township, Yunlin County (Huben banding station ) from 2009 to The main purposes of this study are (1)using Cormack- Jolly-Seber (CJS) model to estimate the annul apparent survival rate and recapture rate of four adult resident bird species, including Gray-cheek Fulvettta (Alcippe morrisonia), Dusky Fulvetta (Alcippe brunnea), Rufous-capped Babbler (Stachyris ruficeps), and Taiwan Scimitar-Babbler (Pomatorhinus ruficollis). Factors such as year, sex, banding station, and whether survival rate affected by that capture only once may influence the survival rate were tested. (2) Using Kaplan-Meier method to establish the survival curves of the preceding four bird species, and to test whether the survival curve differs with different sex or banding station. Finally, we will propose a modified method for MAPS Taiwan program based upon the findings from this study. The results of CJS model indicated that annul apparent survival rates for Graycheek Fulvettta is 0.68 ± 0.09, for Dusky Fulvetta is 0.58 ± 0.06, for Rufous-capped Babbler is 0.36 ± 0.07 and for Taiwan Scimitar-Babbler is 0.40 ± Annul apparent survival rate of Gray-cheek Fulvettta is higher than other three species. And annul apparent survival rate of Rufous-capped Babbler is the worst bird species among the four species. Annul apparent survival rates for Dusky Fulvetta differ among years (ø: 0.53 ~ 0.71). Annul apparent survival rates for Gray-cheek Fulvettta, and Dusky Fulvetta were affected by the factor that capture only once. Different annul apparent survival rates for Gray-cheek Fulvettta Dusky Fulvetta and Rufous-capped Babbler were found among banding stations. Annul apparent survival rates were different between the male and female populations of Gray-cheek Fulvettta. The average survival time for four bird species is less than one year from the result of K-M method. Significantly different survival curves for Gray-cheek Fulvettta were found among different banding stations. Low recapture rates and small sample sizes were found in this researcher. Therefore, in order to collage date to analyze survival rates, it can modify the method by changing the capture-recapture scheme, and rearrange the net setting by increasing the number of nets. In addition to the annul survival rates obtained from this study, further data collection for the population size as well as the reproduction of the four bird species will help us to have a better understanding about the dynamics of the populations for taking a best measure for conservation and management. Key words: survival rate, recapture rate, survival curve, Cormack-Jolly-Seber (CJS) model, Kaplan-Meier method ii

9 目 錄 摘 要, i Abstract ii 目 錄 iii 表 目 錄....iv 圖 目 錄.... vi 第 一 章 前 言...1 第 二 章 材 料 與 方 法...3 第 三 章 結 果.10 第 四 章 討 論.13 第 五 章 結 論.18 第 六 章 參 考 文 獻. 19 iii

10 表 目 錄 表 1: 研 究 樣 區 的 地 點 海 拔 棲 地 類 型 與 架 網 數 量 表 2: 利 用 CJS 模 式 分 析 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 與 小 彎 嘴 於 各 研 究 樣 站 與 性 別 的 樣 本 數 (M: 雄 性,F: 雌 性 ) 表 3: 利 用 K-M 法 分 析 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 與 小 彎 嘴 於 各 研 究 樣 站 與 性 別 的 樣 本 數 (M: 雄 性,F: 雌 性,U: 未 知 ) 表 4: 繡 眼 畫 眉 成 鳥 於 年 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 是 否 有 時 間 ( 包 含 TSM 模 式 ) 性 別 與 樣 站 變 化 的 模 式 選 擇 結 果 表 5: 頭 烏 線 成 鳥 於 年 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 是 否 有 時 間 ( 包 含 TSM 模 式 ) 性 別 與 樣 站 變 化 的 模 式 選 擇 結 果...28 表 6: 山 紅 頭 成 鳥 於 年 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 是 否 有 時 間 ( 包 含 TSM 模 式 ) 性 別 與 樣 站 變 化 的 模 式 選 擇 結 果...29 表 7: 小 彎 嘴 成 鳥 於 年 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 是 否 有 時 間 ( 包 含 TSM 模 式 ) 變 化 的 模 式 選 擇 結 果 表 8: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 時 間 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 繡 眼 畫 眉 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計...31 表 9: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 性 別 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 繡 眼 畫 眉 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計...32 表 9:( 續 ) 利 用 模 式 選 擇 檢 測 性 別 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 繡 眼 畫 眉 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計 表 10: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 樣 站 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 繡 眼 畫 眉 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計...34 表 11: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 時 間 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 頭 烏 線 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計...35 表 11:( 續 ) 利 用 模 式 選 擇 檢 測 時 間 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 頭 烏 線 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計 iv

11 表 12: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 性 別 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 頭 烏 線 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計 表 13: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 樣 站 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 頭 烏 線 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計 表 14: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 時 間 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 山 紅 頭 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計...39 表 15: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 樣 站 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 山 紅 頭 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計...40 表 16: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 時 間 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 小 彎 嘴 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計...41 表 17: 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 與 小 彎 嘴 的 存 活 曲 線 是 否 有 樣 站 或 性 別 差 異 的 Wilcoxon 檢 定 結 果.. 42 v

12 圖 目 錄 圖 1: 烏 石 坑 樣 站 的 架 網 位 置 圖 2: 湖 山 樣 站 的 架 網 位 置 ( 黃 色 樣 框 為 次 樣 站 A, 紅 色 樣 框 為 次 樣 站 B) 圖 3: 湖 本 樣 站 的 架 網 位 置 圖 4: 雀 形 目 鳥 種 頭 骨 氣 室 化 的 程 度 圖 5: 台 灣 雀 形 目 鳥 類 的 泄 殖 腔 突 起 程 度 分 級 圖 6: 台 灣 雀 形 目 鳥 類 的 孵 卵 斑 範 例 48 圖 7:2009 年 捕 捉 之 雄 性 與 雌 性 繡 眼 畫 眉 的 K-M 存 活 曲 線.49 圖 8: 2009 年 捕 捉 之 繡 眼 畫 眉 於 湖 山 湖 本 與 烏 石 坑 的 K-M 存 活 曲 線...50 圖 9:2009 年 捕 捉 之 雄 性 與 雌 性 頭 烏 線 的 K-M 存 活 曲 線.51 圖 10:2009 年 捕 捉 之 頭 烏 線 於 湖 山 湖 本 與 烏 石 坑 的 K-M 存 活 曲 線...52 圖 11:2009 年 捕 捉 之 頭 烏 線 的 K-M 存 活 曲 線...53 圖 12:2009 年 捕 捉 之 山 紅 頭 於 湖 山 湖 本 與 烏 石 坑 的 K-M 存 活 曲 線...54 圖 13:2009 年 捕 捉 之 山 紅 頭 的 K-M 存 活 曲 線...55 圖 14:2009 年 捕 捉 之 雄 性 與 雌 性 小 彎 嘴 族 群 的 K-M 存 活 曲 線...56 圖 15:2009 年 捕 捉 之 小 彎 嘴 的 K-M 存 活 曲 線...57 vi

13 第 一 章 前 言 存 活 率 (survival rate) 是 個 體 能 夠 存 活 的 時 間 或 是 能 夠 存 活 於 一 段 時 間 內 的 機 率, 當 存 活 率 下 降 表 示 個 體 能 夠 存 活 的 時 間 減 少 或 是 能 夠 存 活 於 一 段 時 間 內 的 機 率 降 低, 這 會 導 致 族 群 數 量 下 降, 因 此 存 活 率 是 評 估 族 群 趨 勢 的 重 要 指 標 之 一 (Green 1999; Noon and Sauer 1992) 研 究 顯 示 廣 泛 分 布 於 北 美 地 區 的 北 美 黃 林 鶯 (Dendroica petechia) 於 部 分 地 區 的 族 群 成 長 趨 勢 下 降 的 同 時, 存 活 率 也 呈 現 下 降 的 趨 勢 (Saracco et al. 2008) 棲 地 破 壞 或 氣 候 變 遷 都 可 能 造 成 存 活 率 的 下 降 (Bayne and Hobson 2002; Korfant et al. 2012; Ruiz-Gutiérrez et al. 2008; Oro et al. 2010), 故 透 過 存 活 率 的 監 測, 除 了 能 夠 瞭 解 物 種 族 群 動 態 趨 勢 外, 更 可 進 一 步 探 討 棲 地 破 壞 或 氣 候 變 遷 對 族 群 的 影 響, 以 提 早 研 擬 適 當 的 保 育 措 施 (DeSante et al. 2005; Raithel et al. 2007) 本 研 究 以 鳥 類 作 為 研 究 對 象, 因 鳥 類 具 有 相 對 容 易 辨 識 與 調 查, 每 次 調 查 的 種 類 多, 且 可 建 立 鳥 類 與 棲 地 的 關 係, 適 宜 做 為 生 態 環 境 指 標 的 優 點 (Carignan and Villard 2002; Hutto 1998) 透 過 一 般 鳥 類 調 查 可 以 快 速 獲 得 族 群 數 量 的 資 料, 然 而 族 群 存 活 率 參 數 則 必 須 透 過 標 記 再 捕 捉 ( 又 可 稱 繫 放 標 放 等 ) 或 無 線 電 追 蹤 的 方 式 來 取 得 (Sandercock 2006; Sutherland et al. 2004) 標 記 再 捕 捉 與 無 線 電 追 蹤 各 有 其 優 缺 點, 標 記 再 捕 捉 的 優 點 是 費 用 低 可 標 記 個 體 限 制 少 且 數 量 較 多 持 續 調 查 時 間 較 長, 缺 點 則 是 人 力 需 求 多 有 許 多 影 響 鳥 類 上 網 的 因 子 可 能 導 致 捕 捉 量 低 相 對 於 標 記 再 捕 捉, 無 線 電 追 蹤 的 優 點 是 人 力 需 求 低 可 以 明 確 得 知 個 體 是 否 存 活, 以 及 個 體 的 活 動 範 圍 等, 缺 點 則 是 費 用 高 可 標 記 的 個 體 限 制 多 且 數 量 少 可 以 持 續 調 查 時 間 短 兩 種 方 式 都 有 研 究 者 使 用 (Davis et al. 2011; DeSante et al. 1995; Samuel et al. 1999), 例 如 Davis et al.(2011) 利 用 無 線 電 追 蹤 進 行 綠 頭 鴨 的 存 活 率 資 料 收 集 與 估 算, 而 DeSante et al.(1995) 則 是 利 用 標 記 再 捕 捉 的 方 式 收 集 與 估 算 雀 形 目 的 鳥 類 存 活 率 對 於 全 面 性 長 期 生 態 研 究 而 言, 標 記 再 捕 捉 的 方 法 是 較 為 理 想 的 採 樣 方 式 標 記 再 捕 捉 利 用 網 子 或 是 其 他 陷 阱 進 行 鳥 類 個 體 的 捕 捉, 並 進 行 標 記 再 釋 放 雖 然 台 灣 地 區 也 有 許 多 利 用 標 記 再 捕 捉 法 的 研 究, 然 而 運 用 標 記 再 捕 捉 估 算 存 活 率 的 研 究 並 不 多 也 不 完 整, 年 進 行 的 遷 移 性 動 物 病 理 調 查 (Migratory Animal Pathological Survey) 是 台 灣 最 早 以 標 記 再 捕 捉 法 執 行 的 大 規 模 鳥 類 科 學 研 究 計 畫 (McClure 1974), 之 後 由 台 北 市 野 鳥 學 會 與 中 華 民 國 野 鳥 協 會 接 續 這 類 標 記 再 捕 捉 的 計 畫 ( 何,1995) 此 外, 由 大 專 院 校 所 執 行 關 於 鳥 類 繫 放 的 計 畫 也 不 少 ( 吳,1994; 吳,2008; 林,1996; 胡,1999), 其 餘 像 是 地 方 性 野 鳥 協 會 政 府 單 位 等 也 有 進 行 相 關 的 鳥 類 繫 放 計 畫 ( 張, 1999; 賴,1993) 然 而 鳥 類 存 活 率 的 估 算 並 不 是 前 述 計 畫 的 主 要 目 的, 即 使 收 集 到 可 估 算 存 活 率 的 資 料, 也 可 能 會 遇 到 資 料 收 集 的 時 間 過 短 而 無 法 分 析, 或 是 研 究 區 域 較 少 鳥 種 過 於 單 一 而 無 法 提 供 足 夠 資 訊 等 問 題 特 有 生 物 研 究 保 育 中 心 為 監 測 臺 灣 雀 形 目 小 型 鳥 類 於 各 種 棲 地 的 生 產 力 (productivity) 與 存 活 率, 於 2009 年 起 推 動 台 灣 鳥 類 生 產 力 與 存 活 率 監 測 (The Monitoring Avian Productivity and Survivorship, Taiwan) 計 畫, 簡 稱 MAPS Taiwan, 此 計 畫 是 參 考 美 國 鳥 類 族 群 研 究 所 (Institute for Bird Populations) 1

14 與 英 國 鳥 類 信 託 (British Trust for Ornithology) 推 動 之 固 定 努 力 量 鳥 類 繫 放 計 畫, 利 用 標 記 再 捕 捉 的 方 式 長 期 於 固 定 地 點 進 行, 以 估 算 特 定 地 點 鳥 類 族 群 存 活 率 與 生 產 力 參 數 (DeSante et al.1995; DeSante et al. 1999; DeSante et al. 2005; Robinson et al. 2009) MAPS Taiwan 計 畫 建 立 一 套 鳥 類 分 析 存 活 率 的 資 料 收 集 方 式 與 分 析 模 式 存 活 率 分 析 模 型 ( 方 法 ) 有 許 多 選 擇 (Lindberg 2012; Lindberg and Rexstad 2006; Sandercock 2006), 適 當 的 模 型, 才 估 算 出 可 信 的 結 果 (Cooch and White 2012) 根 據 DeSante et al.(1995) 與 其 他 相 關 研 究 (Belda et al. 2007; Blake et al. 2002; Blake and Loiselle 2008; Johnston et al. 1997; Korfanta et al. 2012; Ruiz-Gutiérrez et al. 2012), 利 用 標 記 再 捕 捉 法 進 行 存 活 率 的 資 料 收 集 與 估 算 時, 必 須 考 慮 到 鳥 類 是 否 上 網 的 行 為 反 應, 也 就 是 再 捕 捉 的 機 率, 而 Cormack-Jolly-Seber (CJS) 模 型 (Cormack 1964; Jolly 1965; Seber 1965) 有 考 慮 到 鳥 類 上 網 的 機 率, 因 此, 最 被 廣 泛 應 用 於 野 生 動 物 存 活 率 的 估 算 模 式 (DeSante et al. 1995; Lindberg 2012; Lindberg and Rexstad 2006; Sandercock 2006) 本 研 究 採 取 此 模 式 進 行 存 活 率 估 算 的 分 析 工 具 然 而 CJS 模 式 分 析 的 需 求 相 當 嚴 謹, 必 須 要 確 定 樣 本 數 是 否 足 夠 資 料 本 身 是 否 有 問 題, 以 及 是 否 符 合 CJS 模 式 的 假 設, 因 此 可 能 會 有 CJS 模 式 無 法 符 合 分 析 需 求 或 者 不 合 假 設 的 狀 況, 除 了 透 過 檢 定 方 法 檢 測 外, 本 研 究 也 挑 選 另 外 一 種 較 為 保 守 且 傳 統 的 存 活 率 估 算 方 法 進 行 分 析, 稱 為 The Kaplan-Meier Method(K-M 法 )(Kaplan and Meier 1958), 是 用 於 估 算 鳥 類 的 存 活 曲 線 並 以 傳 統 假 說 檢 定 法 檢 驗 不 同 存 活 曲 線 間 是 否 有 顯 著 差 異 本 研 究 目 的 為 利 用 MAPS Taiwan 的 繫 放 資 料, 以 CJS 模 式 估 算 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 與 小 彎 嘴 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率, 並 探 討 時 間 性 別 與 樣 站 對 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 影 響 ; 同 時 以 K-M 法 估 算 前 述 四 鳥 種 的 存 活 曲 線, 並 探 討 性 別 與 樣 站 對 存 活 曲 線 的 影 響 ; 最 後 就 本 研 究 分 析 結 果, 探 討 MAPS Taiwan 計 畫 的 研 究 方 法 可 能 的 調 整 方 向 2

15 一 研 究 樣 區 概 況 第 二 章 材 料 與 方 法 本 研 究 運 用 MAPS Taiwan 計 畫, 年 於 台 中 市 和 平 區 烏 石 坑 特 有 生 物 研 究 保 育 中 心 低 海 拔 試 驗 站 ( 烏 石 坑 樣 站 ) 雲 林 縣 斗 六 市 湖 山 ( 湖 山 樣 站 ) 與 雲 林 縣 林 內 鄉 湖 本 ( 湖 本 樣 站 ) 等 3 個 繫 放 站 蒐 集 的 繫 放 資 料 進 行 繡 眼 畫 眉 (Alcippe morrisonia) 頭 烏 線 (Schoeniparus brunnea) 山 紅 頭 (Stachyridopsis ruficeps) 及 小 彎 嘴 (Pomatorhinus musicus) 等 4 種 常 見 留 鳥 成 鳥 ( 超 過 1 齡 ) 的 年 存 活 率 再 捕 捉 率 及 存 活 曲 線 分 析 烏 石 坑 低 海 拔 試 驗 站 屬 於 國 有 林 大 安 溪 事 業 區 第 122 林 班 地, 面 積 為 公 頃 ( 薛,2009), 年 的 年 均 溫 為 攝 氏 18.7 度 年 均 降 雨 量 為 2,306.1 公 厘 ( 資 料 來 源 : 特 有 生 物 研 究 保 育 中 心 低 海 拔 試 驗 站 ), 海 拔 範 圍 650-1,834 公 尺, 棲 地 由 草 生 地 造 林 地 次 生 林 與 原 始 林 四 種 植 物 群 落 組 成, 造 林 地 的 主 要 樹 種 為 台 灣 杉 (Taiwania cryptomerioides) 柳 杉 (Cryptomeria japonica) 及 杉 木 (Cunninghamia lanceolata)( 賴 與 林, 1997; 薛,2009), 繫 放 樣 站 的 海 拔 高 度 約 1,000 公 尺, 面 積 為 4.0 公 頃 (Figure 1,Table1) 湖 山 與 湖 本 樣 站 皆 位 於 雲 林 縣 境 內, 兩 者 最 短 的 直 線 距 離 為 2.0 公 里 ( 最 相 近 的 兩 個 架 網 點 ), 同 屬 斗 六 丘 陵 的 範 圍 且 人 為 開 墾 歷 史 已 久 的 區 域, 植 群 可 劃 分 為 闊 葉 林 竹 闊 混 合 林 竹 林 檳 榔 林 四 大 類, 其 中 以 竹 闊 混 合 林 所 占 面 積 最 大, 此 區 域 的 海 拔 在 100-1,305 公 尺 之 間 ( 楊,2008), 的 年 均 溫 為 21.9 度, 年 均 降 雨 量 為 公 厘 ( 資 料 來 源 : 中 央 氣 象 局 雲 林 縣 大 埔 監 測 站 ) 湖 山 樣 站 位 於 湖 山 水 庫 北 側 的 自 然 生 態 保 留 區 與 復 育 區, 是 由 湖 山 A 與 湖 山 B 兩 個 直 接 相 鄰 的 次 樣 站 所 組 成,A 與 B 樣 站 合 計 的 架 網 總 面 積 約 10.9 公 頃, 海 拔 為 250 公 尺 (Figure 2), 植 群 型 為 竹 闊 混 合 林 與 檳 榔 林 兩 類 (Table 1) 湖 本 樣 站 架 網 範 圍 約 為 3.7 公 頃, 海 拔 為 200 公 尺 (Figure 3), 屬 竹 闊 混 合 林 的 植 群 型 (Table 1) 二 繫 放 方 法 與 年 齡 性 別 判 定 各 繫 放 站 的 運 作 均 依 據 MAPS Taiwan 制 定 的 標 準 作 業 程 序 進 行 ( 林 與 陳,2011; 林,2012) 年, 於 3-9 月 繫 放 14 次, 兩 次 繫 放 間 至 少 間 隔 7 天 年 則 於 3-8 月 進 行 且 繫 放 頻 度 降 為 7 次, 每 次 間 隔 至 少 兩 周 以 上 每 繫 放 站 架 設 8-10 張 霧 網, 其 材 料 為 黑 色 的 雙 扎 尼 龍 網, 規 格 為 4 層 長 12 公 尺 高 2.6 公 尺 以 及 網 目 30 公 厘 (15 公 厘 15 公 厘 )( 林,2012) 霧 網 架 設 位 置 恆 定, 每 次 繫 放 於 日 出 後 開 始 進 行 6 小 時, 開 網 後 依 據 天 候 狀 況 每 分 鐘 巡 視 鳥 網 一 次 每 一 隻 捕 捉 到 的 鳥 會 上 具 有 唯 一 編 號 的 金 屬 環 於 左 腳, 除 記 錄 環 號 物 種 名 繫 放 日 期 及 時 間 外, 也 檢 視 頭 骨 氣 室 化 (skull pneumatization)(figure 4) 泄 殖 腔 (cloacal protuberance)(figure 5) 孵 卵 斑 (brood patch)(figure 6) 脂 肪 量 (fat score) 羽 毛 特 徵 及 換 羽 情 形, 並 進 行 翼 長 尾 長 及 體 重 等 形 值 的 測 量 所 有 檢 視 與 測 量 結 束 後 即 釋 放 個 體 由 於 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 及 小 彎 嘴 的 外 形 在 性 別 間 無 明 顯 的 差 異, 故 其 年 3

16 齡 與 性 別 主 要 透 過 頭 骨 氣 室 化 泄 殖 腔 與 孵 卵 斑 的 資 訊, 並 輔 以 虹 膜 顏 色 及 羽 毛 特 徵 來 判 斷 年 齡 的 定 義 以 1 月 1 日 為 基 準, 當 年 度 12 月 31 日 前 出 生 之 幼 鳥 為 一 齡 鳥, 隔 年 即 為 二 齡 鳥, 若 僅 能 確 認 不 是 1 齡 鳥, 則 判 為 超 過 1 齡, 以 此 類 推 頭 骨 氣 室 化 程 度 是 繁 殖 季 期 間, 判 斷 雀 形 目 (Passeriformes) 幼 鳥 年 齡 的 有 效 特 徵 雀 形 目 幼 鳥 的 頭 骨 原 為 單 層 骨 板, 隨 著 成 長 下 方 會 再 長 出 一 層 骨 板, 中 間 會 形 成 細 小 的 柱 狀 骨 相 連 兩 層 骨 板, 這 樣 的 過 程 即 為 頭 骨 氣 室 化, 已 氣 室 化 的 區 域 呈 現 白 點 狀 且 較 不 透 明, 而 未 氣 室 化 區 域 則 無 白 點 且 相 對 地 較 為 透 明, 呈 現 粉 紅 色 (Miller 1946; Pyle et al. 1997) 雀 形 目 鳥 類 頭 骨 氣 室 化 的 時 間 約 4-8 個 月 (Pyle et al. 1997), 多 數 鳥 種 的 幼 鳥 頭 骨 氣 室 化 完 全 的 時 間 在 九 月 以 後 (Leberman 1970; Nero 1951; Stewart 1972), 故 在 九 月 底 前 頭 骨 氣 室 化 完 全 者 即 為 超 過 1 齡 的 成 鳥 (Figure 4g), 不 完 全 者 即 為 當 年 出 生 的 一 齡 鳥 (Figure4a-f) 泄 殖 腔 與 孵 卵 斑 是 判 斷 性 別 的 主 要 依 據 當 繁 殖 季 時 雄 鳥 泄 殖 腔 會 擴 大 並 形 成 明 顯 的 突 起 以 貯 藏 精 子 及 利 於 交 配 行 為, 通 常 於 春 季 開 始 突 起, 並 於 發 育 後 3-5 周 達 到 高 峰, 一 般 可 延 續 到 夏 季 中 末 期 (Pyle et al. 1997; 林 等,2013) 本 研 究 將 泄 殖 腔 突 起 程 度 區 分 為 五 個 等 級 ( 林,2012): (1) 無 突 起 (Figure 5a); (2) 略 為 擴 大 和 突 起, 通 常 是 基 部 寬 上 部 窄, 呈 現 錐 形 (Figure 5b); (3) 中 等 突 起, 上 部 直 徑 與 基 部 接 近 圓 柱 形 (Figure 5c); (4) 明 顯 突 起, 上 部 直 徑 大 於 基 部, 球 根 形 (Figure 5d); (5) 後 躺, 泄 殖 腔 腫 大 開 口 放 大 且 明 顯 向 後 呈 平 躺 狀 (Figure 5e) 由 於 雌 鳥 的 泄 殖 腔 也 會 有 發 腫 情 況, 當 無 突 起 或 略 為 擴 大 和 突 起 時, 不 宜 做 性 別 的 判 斷, 當 出 現 中 等 突 起 與 明 顯 突 起 時, 則 可 判 斷 為 雄 性, 出 現 後 躺 時, 則 判 為 雌 性 (Figure 5), 這 是 性 別 最 主 要 的 判 斷 依 據 ( 林,2012) 當 只 有 雌 鳥 孵 蛋 或 雌 雄 鳥 間 孵 卵 斑 發 育 程 度 具 有 明 顯 差 異, 孵 卵 斑 也 是 判 斷 性 別 的 重 要 依 據 (Pyle et al. 1997; 林 等,2013) 孵 卵 斑 的 形 成 是 為 了 增 加 成 鳥 與 鳥 蛋 間 的 熱 交 換 所 形 成, 因 此 當 親 鳥 在 孵 蛋 期 前 及 孵 蛋 期 間 ( 通 常 於 下 蛋 前 3-5 天 形 成 ), 胸 部 下 方 及 腹 部 的 羽 毛 會 脫 落, 皮 下 血 管 增 生 且 充 滿 液 體 (Figure 6) (Pyle et al. 1997; 林 等,2013) 但 研 究 對 象 中 的 繡 眼 畫 眉 山 紅 頭 及 小 彎 嘴 雌 鳥 與 雄 鳥 的 孵 卵 斑 均 屬 明 顯 發 育 的 鳥 種, 無 法 以 孵 卵 斑 作 為 性 別 判 斷 的 有 效 依 據, 僅 頭 烏 線 可 由 具 明 顯 的 孵 卵 斑 判 定 為 雌 鳥 三 資 料 整 理 與 篩 選 本 研 究 之 CJS 模 式 採 用 各 年 3-8 月, 繁 殖 季 期 間 且 年 齡 判 為 大 於 一 齡 個 體 的 資 料, 並 去 除 受 傷 後 送 捕 捉 環 號 與 物 種 名 不 一 致 捕 捉 環 號 與 色 環 不 一 致 年 齡 判 斷 異 常 無 年 齡 判 斷 依 據 無 環 號 個 體 及 2013 年 新 捕 捉 個 體 的 資 料 ( 因 只 有 ㄧ 次 捕 捉 紀 錄, 無 法 估 算 其 存 活 率 與 再 捕 捉 率 ) 之 後 將 每 一 個 體 的 捕 捉 歷 史 依 年 度 依 序 整 理 之, 於 特 定 年 度 曾 被 捕 捉 1 次 及 以 上 次 數 者 的 代 碼 為 1, 無 捕 捉 紀 錄 者 則 為 0 4

17 K-M 法 分 析 採 用 2009 年 3-8 月, 繁 殖 季 期 間 且 年 齡 判 為 大 於 一 齡 個 體 的 資 料, 並 去 除 受 傷 後 送 捕 捉 環 號 與 物 種 名 不 一 致 捕 捉 環 號 與 色 環 不 一 致 年 齡 判 斷 異 常 無 年 齡 判 斷 依 據 無 環 號 個 體 之 後 計 算 此 年 度 之 族 群 存 活 到 2013 年 8 月 31 日 的 存 活 天 數 四 CJS model 統 計 分 析 本 研 究 利 用 活 體 捕 捉 - 標 記 - 再 被 捕 捉 資 料, 選 擇 適 合 的 數 學 模 式 後, 依 據 訊 息 理 論 (information theory) 所 發 展 出 來 的 模 式 選 取 準 則 (model selection criterion), 於 一 組 模 式 中 選 取 最 適 合 的 模 式, 以 求 更 佳 估 算 標 的 鳥 種 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 (Cooch and White 2012; Lebreton et al. 1992; White and Burnham 1999) 依 據 資 料 收 集 方 式 以 及 所 欲 估 算 目 標 ( 存 活 率 與 再 捕 捉 率 ), 本 研 究 以 Cormack-Jolly-Seber (CJS) model, 估 算 存 活 率 與 再 捕 捉 率 (Cormack 1964; Jolly 1965; Seber 1965), 其 分 析 流 程 為 :(1) 決 定 要 驗 證 假 設 之 模 式,(2) 建 立 通 用 模 式 (general model) 並 進 行 適 合 度 檢 定 (goodness of fit),(3) 建 立 包 含 通 用 模 式 與 其 他 減 參 數 模 式 的 模 式 組 合,(4) 利 用 corrected Akaike s Information Criterion (AICc) 或 quasi-aicc (QAIC) 於 前 述 模 式 組 合 中, 選 出 最 合 適 的 模 式,(5) 最 後 以 所 選 出 最 合 適 的 模 式, 估 算 存 活 率 及 再 捕 捉 率 以 上 所 有 分 析 皆 利 用 program MARK 軟 體 進 行 (White and Burnham 1999) CJS model 常 用 於 屬 開 放 族 群 (open population) 的 活 體 捕 捉 - 標 記 - 再 捕 捉 ( 目 擊 ) 類 型 的 資 料, 其 前 提 假 設 為 :(1) 所 有 被 標 記 個 體 於 時 段 (i) 間 有 相 同 的 再 捕 捉 機 率,(2) 所 有 被 標 記 個 體 從 時 段 (i) 存 活 到 時 段 (i+1) 的 機 率 相 同,(3) 捕 捉 及 標 記 不 會 影 響 個 體 的 生 活, 且 標 記 不 會 遺 失,(4) 兩 次 捕 捉 的 間 隔 時 間 裡, 個 體 存 活 率 與 年 齡 是 獨 立 的,(5) 每 隻 個 體 被 捕 捉 的 命 運 和 存 活 率 是 獨 立 於 其 他 個 體,(6) 相 對 於 被 捕 捉 事 件 (i) 到 (i+1), 所 有 採 樣 於 短 期 間 內 完 成, 採 樣 完 後 立 即 將 其 釋 放 (Cormack 1964; Jolly 1965; Lebreton et al. 1992; Seber 1965) 此 模 式 考 慮 一 個 族 群 裡 個 體 的 時 間 依 賴 (time-dependent) 存 活 率 ( survival rate, ø) 以 及 再 捕 捉 率 (recapture rates, p), 當 獲 得 個 體 存 活 到 時 期 (i) 的 存 活 率 與 個 體 於 時 期 (i) 的 再 捕 捉 率 時, 可 透 過 兩 個 參 數 的 乘 積 獲 得 個 體 於 時 期 (i) 的 再 出 現 率 (return rate, ri= øi * pi), 其 代 表 的 意 義 是 已 標 記 個 體 能 存 活 到 時 期 (i) 且 再 被 捕 捉 的 機 率, 由 於 可 以 獲 得 已 標 記 個 體 再 被 捕 捉 的 數 量 及 其 歷 史, 因 此 透 過 再 出 現 率 以 最 大 概 似 法 (maximum likelihood) 估 算 存 活 率 與 再 捕 捉 率, 最 大 概 似 法 的 公 式 為 ( (θ data, model)), 是 依 據 觀 察 ( 收 集 ) 的 資 料 在 一 個 假 設 的 模 式 下 估 算 未 知 參 數 所 有 可 能 的 估 值, 並 挑 選 與 資 料 最 相 似 的 估 值 (Mills 2012),program MARK 軟 體 除 了 估 算 模 式 的 參 數 值 之 外, 也 估 算 變 異 數 參 數 量 及 自 由 度 等 (Cooch and White 2012), 需 特 別 注 意 的 是 CJS model 不 考 慮 遷 出,1-ø 所 代 表 的 意 義 包 含 死 亡 與 遷 出, 所 估 計 之 ø 稱 為 apparent survival rate (Lebreton et al. 1992) 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 算 必 須 符 合 這 些 假 設 才 能 成 立 模 式 的 建 立 是 為 了 驗 證 假 說, 因 此 必 須 依 據 假 說 決 定 需 要 建 立 的 模 式, 透 過 模 式 選 擇 就 不 同 模 式, 找 尋 其 中 最 符 合 資 料 的 模 式 來 驗 證 假 說 但 是 模 式 選 擇 之 前, 需 先 檢 測 通 用 模 式 (general model) 是 否 適 合 於 所 欲 分 析 的 資 料 一 般 來 說, 當 參 數 (parameter) 5

18 量 越 多, 分 析 的 結 果 符 合 每 個 資 料 點 的 機 會 就 越 大, 資 料 與 模 式 之 間 的 合 適 程 度 就 會 越 高, 反 過 來 說 當 參 數 量 越 少, 模 式 與 資 料 間 的 合 適 程 度 就 越 低 ( 參 數 量 是 指 存 活 率 或 再 捕 捉 率 等 所 欲 估 算 之 數 值 的 數 量, 一 般 來 說 有 幾 個 欲 估 算 之 未 知 數, 參 數 量 就 有 幾 個, 但 是 其 會 隨 著 變 數 (variable) 的 不 同 而 產 生 多 個 欲 估 算 之 未 知 數 的 數 量, 而 變 數 則 是 指 影 響 參 數 值 的 因 子, 例 如 欲 估 算 存 活 率, 則 參 數 量 為 1 個, 若 考 慮 性 別 變 數, 則 會 估 算 雄 性 存 活 率 與 雌 性 存 活 率, 此 時 參 數 量 為 2 個, 以 此 類 推 ) 理 論 上, 會 有 一 種 與 資 料 完 全 符 合 的 模 式 稱 為 saturated model 由 於 本 研 究 是 透 過 模 式 選 擇, 找 尋 其 中 最 符 合 事 實 的 模 式 來 驗 證 假 說, 因 此 這 些 模 式 中 至 少 要 有 一 個 模 式 與 資 料 間 是 合 適 的, 如 此 進 行 模 式 選 擇 才 有 意 義, 但 是 saturated model 不 一 定 是 研 究 或 生 態 上 所 需 的 模 式, 研 究 者 需 根 據 研 究 假 說 建 立 模 式, 並 選 擇 參 數 最 多 的 模 式 進 行 適 合 度 檢 測, 此 模 式 即 為 通 用 模 式 (Cooch and White 2012) 依 據 前 人 研 究, 存 活 率 及 再 捕 捉 率 會 依 時 間 ( 年 ) 性 別 以 及 繫 放 站 而 有 所 不 同 (Bayne and Hobson 2002; Cilimburg et al. 2002; Gardali and Nur 2006), 因 此 本 研 究 欲 探 討 此 三 項 變 數 的 影 響, 建 置 時 間 性 別 與 年 分 的 交 互 作 用 作 為 通 用 模 式 並 進 行 減 參 數 模 式 之 間 的 比 較, 但 是 因 為 樣 本 數 過 少 此 模 式 並 不 適 合 進 行 分 析, 因 此 將 三 種 變 數 分 開 比 較, 並 只 考 慮 較 為 簡 單 且 易 於 解 釋 之 模 式 另 外 也 探 討 只 有 1 次 捕 捉 紀 錄 的 個 體, 可 能 為 漂 移 個 體 (floater) 只 是 短 暫 生 存 於 研 究 樣 區 內, 因 此 這 些 個 體 的 存 活 率 可 能 有 別 於 被 捕 捉 1 次 以 上 的 個 體 的 Time-since-marking (TSM) model(pradel et al. 1997), 此 模 式 納 入 時 間 變 數 組 一 同 比 較 本 研 究 建 置 6 個 模 式 進 行 時 間 變 數 與 TSM 模 式 的 比 較, 稱 為 時 間 變 數 組, 分 別 為 (1) 存 活 率 與 再 捕 捉 率 為 恆 定 (ø.) (p.); (2) 存 活 率 為 恆 定 (ø.), 再 捕 捉 率 因 時 間 變 化 (pt) ( 時 間 間 隔 單 位 為 年 ); (3) 存 活 率 為 時 間 變 化 (øt), 再 捕 捉 率 為 恆 定 (p.); (4) 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 因 應 時 間 變 化 (øt) (pt)( 由 於 最 後 一 年 的 存 活 率 無 法 估 算, 因 此 只 能 估 算 倒 數 第 二 年 到 最 後 一 年 的 存 活 率 乘 上 最 後 一 次 的 再 捕 捉 率, 並 以 β 為 代 號 (Lebreton et al. 1992))( 此 模 式 為 時 間 變 數 組 的 通 用 模 式 ); (5) 存 活 率 分 為 第 一 次 捕 捉 後 到 第 二 次 捕 捉 的 存 活 率 (ø1) 與 第 二 次 捕 捉 後 的 存 活 率 (ø2+)(øtsm), 再 捕 捉 率 為 恆 定 (p.); (6) 存 活 率 分 為 第 一 次 捕 捉 後 到 第 二 次 捕 捉 的 存 活 率 (ø1) 與 第 二 次 捕 捉 後 的 存 活 率 (ø2+)(øtsm), 再 捕 捉 率 為 時 間 變 化 (pt) 建 置 4 個 模 式 進 行 性 別 的 比 較, 其 中 山 紅 頭 因 性 別 判 斷 不 易, 因 此 不 進 行 性 別 變 數 的 比 較, 稱 為 性 別 變 數 組, 分 別 為 (1) 存 活 率 與 再 捕 捉 率 為 恆 定 (ø.) (p.); (2) 存 活 率 為 恆 定 (ø.), 再 捕 捉 率 因 性 別 而 不 同 (psex); (3) 再 捕 捉 率 為 恆 定 (p.), 存 活 率 因 性 別 而 不 同 (øsex); (4) 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 因 性 別 而 不 同 (øsex) (psex)( 此 為 性 別 變 數 組 的 通 用 模 式 ); 建 置 4 個 模 式 進 行 樣 站 間 的 比 較, 稱 為 樣 站 變 數 組, 分 別 為 6

19 (1) 存 活 率 與 再 捕 捉 率 為 恆 定 (ø.) (p.); (2) 存 活 率 為 恆 定 (ø.), 再 捕 捉 率 因 樣 站 而 不 同 (psite) ( 湖 山 湖 本 與 烏 石 坑, 其 中 小 彎 嘴 不 包 含 烏 石 坑 ); (3) 存 活 率 因 樣 站 而 不 同 (øsite), 再 捕 捉 率 為 恆 定 (p.); (4) 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 因 樣 站 間 而 不 同 (øsite) (psite)( 此 為 樣 站 變 數 組 的 通 用 模 式 ); 檢 測 模 式 是 否 能 夠 適 用 所 要 分 析 的 資 料 稱 為 適 合 度 檢 定 (goodness of fit) 本 研 究 利 用 變 異 數 膨 脹 係 數 (variance inflation factor, c-hat ) 的 估 算 來 進 行 判 斷, 所 謂 變 異 數 膨 脹 係 數 是 用 來 評 估 資 料 是 否 有 過 度 離 散 (overdispersion) 的 問 題, 其 標 準 式 為 χ 2 /df (χ 2 為 卡 方 值,df 為 自 由 度 ), 當 變 異 數 膨 脹 係 數 在 1-3 間 表 示 資 料 有 一 定 程 度 的 過 度 離 散, 值 為 1 表 示 資 料 無 離 散, 若 大 於 3 則 表 示 資 料 過 度 離 散 的 狀 況 嚴 重, 並 不 適 用 於 分 析 (Cooch and White 2012) 當 變 異 數 膨 脹 係 數 大 於 3, 可 能 是 因 為 1. 資 料 的 離 散 程 度 過 大, 導 致 通 用 模 式 的 結 果 符 合 每 個 資 料 點 的 機 會 較 小, 因 此 資 料 與 模 式 之 間 的 合 適 程 度 才 會 變 低 2. 資 料 形 式 不 適 用 於 分 析 模 式, 可 以 透 過 更 改 通 用 模 式 ( 增 加 變 數 改 變 變 數 等 ) 或 變 更 分 析 模 式 來 解 決 (White and Burnham 1999) 若 變 異 數 膨 脹 係 數 在 1-3 間, 則 可 以 透 過 變 異 數 膨 脹 係 數 的 校 正 AICc, 即 是 QAICc, 而 後 透 過 QAICc 進 行 模 式 的 挑 選 (White and Burnham 1999) Program MARK 裡 提 供 program release bootstrapped testing 與 median c-hat 三 種 方 法 來 估 算 變 異 數 膨 脹 係 數, 一 般 來 說 可 以 簡 單 選 擇 一 種 方 式 估 算 變 異 數 膨 脹 係 數, 但 是 據 Cooch and White (2012) 沒 有 一 項 估 算 是 完 美 無 誤, 因 此 能 夠 進 行 越 多 檢 測 越 能 夠 避 免 資 料 的 不 合 適 出 現, 因 此 理 論 上 三 種 方 式 皆 應 進 行 檢 測, 但 本 研 究 因 為 樣 本 數 不 足 無 法 以 program release 進 行 檢 測, 故 只 進 行 bootstrapped testing 與 median c-hat 的 分 析 Bootstrapped testing 是 從 原 始 資 料 中 建 立 新 的 捕 捉 歷 史, 利 用 一 個 隨 機 變 數 (0-1 之 間 ) 檢 測 個 體 是 否 存 活 或 再 被 捕 捉 來 建 立 捕 捉 歷 史, 根 據 原 始 資 料 的 模 式 可 以 獲 得 捕 捉 個 體 於 第 一 次 捕 捉 後 的 存 活 率, 此 時 給 予 一 個 隨 機 變 數, 若 存 活 率 小 於 隨 機 變 數 表 示 個 體 於 第 一 次 捕 捉 後 是 存 活 的, 若 大 於 隨 機 變 數 則 表 示 個 體 已 經 死 亡, 則 捕 捉 歷 史 為 10, 若 第 一 次 捕 捉 後 為 存 活 則 必 須 再 看 是 否 會 有 第 二 次 再 捕 捉 機 會, 若 再 捕 捉 率 小 於 隨 機 變 數 表 示 個 體 於 第 二 次 有 再 捕 捉 紀 錄 則 捕 捉 歷 史 為 11, 若 再 捕 捉 率 大 於 隨 機 變 數 表 示 個 體 於 第 二 次 有 再 捕 捉 紀 錄 則 捕 捉 歷 史 為 10, 透 過 這 樣 的 方 式 可 以 建 立 每 隻 個 體 的 模 擬 捕 捉 歷 史, 這 些 個 體 再 建 立 模 式 估 算 存 活 率 與 再 捕 捉 率, 本 研 究 會 進 行 1000 次 的 模 擬 分 析, 即 建 立 1000 個 模 擬 模 式, 並 估 算 平 均 變 異 數 與 平 均 變 異 數 膨 脹 係 數, 透 過 兩 種 估 算 方 式 獲 得 變 異 數 膨 脹 係 數, 分 別 是 1. 原 模 式 的 變 異 數 除 以 模 擬 模 式 的 平 均 變 異 數 及 2. 原 模 式 的 變 異 數 膨 脹 係 數 ( 原 模 式 的 變 異 數 除 以 原 模 式 的 變 異 數 自 由 度 (deviance degrees of freedom)) 除 以 模 擬 模 式 的 平 均 變 異 數 膨 脹 係 數 median c- hat 為 估 算 不 同 變 異 數 膨 脹 係 數 (1-3 之 間 ) 下, 所 獲 得 的 模 擬 估 算 值 之 分 佈, 本 研 究 設 定 十 個 變 異 數 膨 脹 係 數, 每 個 係 數 下 進 行 102 次 的 模 擬 ( 模 擬 方 式 同 Bootstrapped testing), 接 著 計 算 每 個 係 數 下, 模 擬 的 變 異 數 膨 脹 係 數 大 於 及 小 於 原 始 模 式 的 變 異 數 膨 脹 係 數 的 數 量, 並 利 用 邏 輯 回 歸 估 算 在 哪 個 估 算 值 下, 模 擬 的 變 異 數 膨 脹 係 數 大 於 7

20 與 小 於 原 始 模 式 的 變 異 數 膨 脹 係 數 的 比 例 剛 好 是 一 半, 這 個 估 算 值 就 是 median c-hat, 估 算 公 式 為 0.5=e 斜 率 (ĉ)+ 截 距 /1+e 斜 率 (ĉ)+ 截 距 透 過 兩 種 方 式 可 以 獲 得 三 種 變 異 數 膨 脹 係 數 的 估 算 值, 並 選 擇 最 接 近 3 的 保 守 估 值 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 因 應 時 間 變 化 (øt) (pt) 為 通 用 模 式 的 檢 測 顯 示 四 種 鳥 種 的 結 果 皆 為 合 適 (c-hat < 3), 繡 眼 畫 眉 的 校 正 值 為 1.18 頭 烏 線 為 1.15 山 紅 頭 為 1.65 與 小 彎 嘴 為 1.93 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 因 性 別 而 不 同 (øsex) (psex) 為 通 用 模 式 的 檢 測 結 果, 繡 眼 畫 眉 與 頭 烏 線 為 合 適 (c-hat < 3), 校 正 值 分 別 為 1.16 與 1.22, 但 是 小 彎 嘴 的 模 式 不 合 適 (chat = 4.05 > 3) 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 因 樣 站 而 不 同 (øsite) (psite) 為 通 用 模 式 的 檢 測 結 果 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 與 山 紅 頭 為 合 適 (chat<3), 校 正 值 依 序 為 與 1.58, 但 是 小 彎 嘴 的 模 式 不 合 適 (c-hat =4.27 > 3) Program MARK 另 外 提 供 一 種 簡 單 方 式 來 驗 證 模 式 的 適 合 度, 假 設 資 料 與 分 析 模 式 的 合 適 程 度 很 高, 則 建 構 之 模 式 的 穩 定 度 也 會 很 高, 因 此 進 行 變 異 數 膨 脹 係 數 的 校 正 (c-hat 值 為 1.25, 1.5, 1.75, 2) 時, 不 論 校 正 係 數 多 寡 最 合 適 的 模 式 通 常 都 不 會 改 變, 且 校 正 係 數 越 大 最 適 合 模 式 越 不 會 改 變, 一 旦 最 合 適 模 式 隨 著 係 數 校 正 不 斷 改 變, 則 表 示 利 用 此 資 料 建 立 的 模 式 可 能 會 有 問 題 本 研 究 會 排 除 變 異 數 膨 脹 係 數 大 於 3 的 模 式, 以 及 進 行 四 個 校 正 值 時 最 合 適 模 式 皆 不 同 的 模 式 最 終, 繡 眼 畫 眉 與 頭 烏 線 會 進 行 時 間 性 別 與 樣 站 變 數 組 的 模 式 比 較, 山 紅 頭 進 行 時 間 與 樣 站 變 數 組 的 模 式 比 較, 小 彎 嘴 則 只 進 行 時 間 變 數 組 的 模 式 比 較 最 後 一 步 就 是 利 用 模 式 選 取 準 則 挑 選 所 建 立 的 模 式 中 相 對 最 合 適 的 模 式 由 於 不 同 模 式 會 有 不 同 的 參 數, 當 參 數 越 多 表 示 誤 差 (bias) 越 低, 但 是 變 異 ( 不 確 定 性 ) 越 高 ; 反 之 參 數 越 少 表 示 誤 差 越 高 但 變 異 越 低, 透 過 Akaike s Information Criterion (AIC) 可 以 獲 得 在 哪 些 參 數 值 下 誤 差 與 變 異 達 到 平 衡 的 模 式,program MARK 是 利 用 考 慮 到 樣 本 數 的 corrected Akaike s Information Criterion (AICc) 以 及 再 進 一 步 進 行 變 異 數 膨 脹 係 數 校 正 的 quasi-aicc(qaicc) 來 進 行 模 式 選 擇, 當 (Q)AICc 小 於 2 代 表 模 式 合 適 另 外 將 (Q)AICc 加 權 轉 換 成 百 分 比 計 算 出 (Q)AICc weight( 權 重,wi), 這 代 表 各 模 式 於 所 有 模 式 中 所 占 的 比 例 ( 所 有 模 式 的 權 重 總 合 為 100 %), 可 得 知 模 式 之 間 合 適 程 度 的 比 值, 換 句 話 說 可 顯 示 變 數 的 重 要 性 程 度, 假 設 (Q)AICc 相 當 接 近 時, 就 可 以 透 過 權 重 值 解 釋 兩 者 之 間 的 差 異 五 Kaplan-Meier method Kaplan-Meier method(product-limit method, K-M 法 ) 是 估 算 存 活 時 間 並 繪 製 存 活 曲 線 的 統 計 方 式, 其 利 用 標 記 個 體 死 亡 的 時 間 點 來 估 算 累 計 死 亡 率, 不 考 慮 再 捕 捉 率 的 問 題, 通 常 都 是 利 用 同 年 的 同 一 族 群 裡 部 分 個 體 進 行 追 蹤, 並 利 用 這 些 個 體 代 表 整 個 族 群 累 計 存 活 率 的 估 算 公 式 為 ni: 時 期 i 存 活 的 個 體 數,di: 時 期 i 死 亡 的 個 體 數 8

21 屬 非 參 數 統 計 法, 相 對 於 參 數 統 計 法 其 適 用 範 圍 較 廣 且 估 算 簡 單 快 速 K-M 法 也 有 幾 項 假 設,1. 獨 立 性 2. 隨 機 性 3. 每 個 個 體 於 時 段 i 到 時 段 i+1 的 存 活 機 率 相 同 且 有 相 同 的 離 散 分 佈 (Kaplan and Meier 1958) 因 應 資 料 形 式 我 假 設 最 後 一 年 捕 捉 後 無 再 捕 捉 記 錄 之 個 體 視 為 死 亡, 由 於 無 法 確 認 是 否 死 亡, 死 亡 也 包 含 遷 出 與 無 再 捕 捉 記 錄 以 2009 的 族 群 做 為 代 表, 捕 捉 起 始 時 間 為 2009 年 9 月, 由 於 MAPS Taiwan 並 無 於 非 繁 殖 季 繫 放, 因 此 假 定 所 有 個 體 皆 存 活 至 隔 年 繁 殖 季 前 (2 月 ), 接 著 即 以 個 體 最 後 一 次 捕 捉 日 期 視 為 死 亡 的 起 始 點, 捕 捉 結 束 時 間 為 2013 年 8 月, 存 活 天 數 的 計 算 以 月 份 為 單 位 K-M 法 探 討 不 同 性 別 與 樣 站 是 否 有 差 異, 其 中 小 彎 嘴 因 樣 本 數 過 少 無 法 進 行 樣 站 間 的 K-M 法 分 析, 結 果 會 呈 現 存 活 曲 線 與 平 均 存 活 時 間, 並 利 用 Wilcoxon 的 卡 方 檢 定 檢 測 不 同 存 活 曲 線 間 是 否 有 顯 著 差 異 分 析 皆 以 SAS 軟 體 進 行 (SAS 9.3) 9

22 一 繡 眼 畫 眉 三 結 果 CJS 模 式 的 分 析 樣 本 數 為 湖 山 樣 站 雄 性 37 隻 雌 性 41 隻, 湖 本 樣 站 雄 性 19 隻 雌 性 25 隻 以 及 烏 石 坑 地 區 雄 性 與 雌 性 皆 為 29 隻 (Table 2) K-M 法 的 分 析 樣 本 數 為 湖 山 樣 站 雄 性 8 隻 雌 性 11 隻 性 別 未 知 14 隻, 湖 本 樣 站 雄 性 9 隻 雌 性 14 隻 性 別 未 知 6 隻 以 及 烏 石 坑 地 區 雄 性 與 雌 性 皆 為 12 隻 性 別 未 知 33 隻 (Table 3) 時 間 變 數 組 的 結 果 顯 示 QAIC 小 於 2 的 有 2 個 模 式, 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 固 定 為 最 佳 模 式 ( QAIC = 0.00), 權 重 為 0.53, 存 活 率 為 0.68 ± 0.09, 再 捕 捉 率 為 0.19 ± 0.05; 次 要 模 式 以 存 活 率 為 TSM 與 再 捕 捉 率 固 定 ( QAIC = 1.67), 權 重 為 0.23, 第 一 次 捕 捉 後 到 第 二 次 捕 捉 的 存 活 率 為 0.56 ± 0.18 第 二 次 捕 捉 後 的 存 活 率 為 0.71 ± 0.11, 再 捕 捉 率 為 0.22 ± 0.07(Table 4 Table 8) 性 別 變 數 組 的 結 果 顯 示 4 個 模 式 的 QAIC 皆 小 於 2, 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 固 定 為 最 佳 模 式 ( QAIC = 0.00), 權 重 為 0.41; 次 要 模 式 為 存 活 率 為 性 別 間 不 同, 再 捕 捉 率 為 恆 定 ( QAIC = 0.70), 權 重 為 0.29, 雄 性 的 存 活 率 為 0.74 ± 0.11 雌 性 存 活 率 為 0.61 ± 0.10, 再 捕 捉 率 為 0.19 ± 0.05; 接 著 依 序 為 存 活 率 為 恆 定, 再 捕 捉 率 為 性 別 間 不 同 ( QAIC = 0.70,wi = 0.16), 存 活 率 為 0.68 ± 0.09, 雄 性 再 捕 捉 率 為 0.20 ± 0.06 雌 性 再 捕 捉 率 為 0.18 ± 0.06 以 及 存 活 率 與 再 捕 捉 率 為 性 別 間 不 同 ( QAIC = 0.70,wi = 0.15), 雄 性 存 活 率 為 0.80 ± 0.14 雌 性 存 活 率 為 0.55 ± 0.11, 雄 性 再 捕 捉 率 為 0.15 ± 0.06 雌 性 再 捕 捉 率 為 0.25 ± 0.09(Table 4 Table 9) 樣 站 變 數 組 的 結 果 顯 示 QAIC 小 於 2 有 2 個 模 式, 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 為 樣 站 間 不 同 為 最 佳 模 式 ( QAIC = 0.00), 權 重 為 0.49, 湖 山 樣 站 的 存 活 率 為 0.57 ± 0.14 再 捕 捉 率 為 0.21 ± 0.09, 湖 本 樣 站 的 存 活 率 為 1.00 ± 0.00 再 捕 捉 率 為 0.04 ± 0.02, 烏 石 坑 樣 站 的 存 活 率 為 0.71 ± 0.11 再 捕 捉 率 為 0.11± 0.09; 次 要 模 式 為 存 活 率 為 恆 定, 再 捕 捉 率 為 樣 站 間 不 同 ( QAIC = 0.25), 權 重 為 0.44, 存 活 率 為 0.70 ± 0.09, 湖 山 樣 站 的 再 捕 捉 率 為 0.15 ± 0.05 湖 本 樣 站 為 0.08 ± 0.04 烏 石 坑 樣 站 為 0.29 ± 0.08(Table 4 Table 10) K-M 法 的 檢 測 顯 示, 性 別 間 的 存 活 曲 線 則 無 顯 著 差 異 (p = 0.26)(Table 17,Figure 7) 樣 站 間 的 存 活 曲 線 有 顯 著 差 異 (p < 0.05) (Table 17,Figure 8), 烏 石 坑 樣 站 的 存 活 曲 線 顯 著 高 於 湖 山 與 湖 本 樣 站, 並 顯 示 超 過 一 半 的 標 記 個 體 於 第 一 次 標 記 後 即 無 再 捕 捉 記 錄, 於 第 一 次 繫 放 時 的 累 計 存 活 率 分 別 為 烏 石 坑 (0.33) 湖 山 (0.15) 與 湖 本 (0.07), 其 中 烏 石 坑 與 湖 本 樣 站 分 別 有 2 隻 與 1 隻 個 體 存 活 到 最 後 並 有 再 捕 捉 記 錄 (Figure 8) 繡 眼 畫 眉 的 平 均 存 活 時 間 0.74 ± 0.05 年, 若 以 樣 站 來 計 算, 則 繡 眼 畫 眉 於 湖 山 樣 站 的 平 均 存 活 時 間 為 0.61 ± 0.06 湖 本 樣 站 為 0.57 ± 0.05 年 烏 石 坑 樣 站 為 0.88 ± 0.10 年 二 頭 烏 線 10

23 CJS 模 式 的 分 析 樣 本 數 為 湖 山 樣 站 雄 性 39 隻 雌 性 20 隻, 湖 本 樣 站 雄 性 22 隻 雌 性 16 隻 以 及 烏 石 坑 地 區 雄 性 14 隻 雌 性 3 隻 (Table 2) K-M 法 的 分 析 樣 本 數 為 湖 山 樣 站 雄 性 6 隻 雌 性 3 隻 性 別 未 知 2 隻, 湖 本 樣 站 雄 性 10 隻 雌 性 6 隻 性 別 未 知 0 隻 以 及 烏 石 坑 地 區 雄 性 3 隻 雌 性 2 隻 性 別 未 知 6 隻 (Table 3) 時 間 變 數 組 的 結 果 顯 示 QAIC 小 於 2 的 有 4 個 模 式, 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 為 時 間 變 化 為 最 佳 模 式 ( QAIC = 0.00), 權 重 為 0.27, 年 年 間 的 存 活 率 依 序 為 0.53 ± ± ± 0.00, 再 捕 捉 率 依 序 為 0.75 ± ± ± 0.08,β 為 0.36 ± 0.00; 次 要 模 式 為 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 固 定 ( QAIC = 0.26), 權 重 為 0.23, 存 活 率 為 0.58 ± 0.06 再 捕 捉 率 為 0.54 ± 0.08; 接 著 依 序 為 存 活 率 為 恆 定, 再 捕 捉 率 為 時 間 變 化 ( QAIC = 0.37,wi = 0.22), 存 活 率 為 0.64 ± 0.07, 年 年 間 的 再 捕 捉 率 依 序 為 0.67 ± ± ± ± 0.10 以 及 存 活 率 為 TSM 與 再 捕 捉 率 為 時 間 變 化 ( QAIC = 1.58,wi = 0.12), 第 一 次 捕 捉 後 到 第 二 次 捕 捉 的 存 活 率 為 0.58 ± 0.08 第 二 次 捕 捉 後 的 存 活 率 為 0.73 ± 0.11, 年 年 間 的 再 捕 捉 率 依 序 為 0.73 ± ± ± ± 0.10(Table 5 Table 11) 性 別 變 數 組 的 結 果 顯 示 QAIC 小 於 2 的 只 有 1 個 模 式, 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 固 定 為 最 佳 模 式 ( QAIC = 0.00), 權 重 為 0.54, 存 活 率 為 0.58 ± 0.06 再 捕 捉 率 為 0.54 ± 0.09(Table 5 Table 12) 樣 站 變 數 組 的 結 果 顯 示 QAIC 小 於 2 的 有 2 個 模 式, 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 固 定 為 最 佳 模 式 ( QAIC = 0.00), 權 重 為 0.51, 存 活 率 為 0.58 ± 0.06 再 捕 捉 率 為 0.54 ± 0.09; 次 要 模 式 為 存 活 率 為 樣 站 間 不 同, 再 捕 捉 率 為 恆 定 ( QAIC = 1.06), 權 重 為 0.30, 湖 山 樣 站 的 存 活 率 為 0.61 ± 0.08 湖 本 樣 站 為 0.46 ± 0.08 烏 石 坑 樣 站 為 0.70 ± 0.12, 再 捕 捉 率 為 0.54 ± 0.09(Table 5 Table 13) K-M 法 的 檢 測 顯 示, 不 論 是 樣 站 間 性 別 間 的 存 活 曲 線 皆 無 顯 著 差 異 (p= ) (Table 17,Figure 9-10), 超 過 一 半 的 標 記 個 體 於 第 一 次 標 記 後 即 無 再 捕 捉 記 錄, 於 第 一 次 繫 放 時 的 累 計 存 活 率 為 0.39, 有 2 隻 個 體 存 活 到 最 後 並 有 再 捕 捉 記 錄 (Figure 11) 頭 烏 線 的 平 均 存 活 時 間 為 0.89 ± 0.13 年 三 山 紅 頭 CJS 模 式 的 分 析 樣 本 數 為 湖 山 樣 站 133 隻, 湖 本 樣 站 38 隻 以 及 烏 石 坑 地 區 59 隻 (Table 2) K-M 法 的 分 析 樣 本 數 為 湖 山 樣 站 35 隻, 湖 本 樣 站 16 隻 以 及 烏 石 坑 地 區 20 隻 (Table 3) 時 間 變 數 組 的 結 果 顯 示 QAIC 小 於 2 的 有 2 個 模 式, 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 為 11

24 恆 定 為 最 佳 模 式 ( QAIC = 0.00), 權 重 為 0.50, 存 活 率 為 0.36 ± 0.07 再 捕 捉 率 為 0.46 ± 0.12; 次 要 模 式 為 存 活 率 為 TSM 與 再 捕 捉 率 為 固 定 ( QAIC = 1.41), 權 重 為 0.25, 第 一 次 捕 捉 後 到 第 二 次 捕 捉 的 存 活 率 為 0.45 ± 0.17 第 二 次 捕 捉 後 的 存 活 率 為 0.32 ± 0.09, 再 捕 捉 率 為 0.39 ± 0.15(Table 6 Table 14) 樣 站 變 數 組 的 結 果 顯 示 QAIC 小 於 2 的 有 2 個 模 式, 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 固 定 為 最 佳 模 式 ( QAIC = 0.00), 權 重 為 0.47, 存 活 率 為 0.36 ± 0.07 再 捕 捉 率 為 0.47 ± 0.12; 次 要 模 式 為 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 為 樣 站 間 不 同 ( QAIC = 1.36), 權 重 為 0.24, 湖 山 樣 站 的 存 活 率 為 0.44 ± 0.10 再 捕 捉 率 為 0.35 ±0.12, 湖 本 樣 站 的 存 活 率 為 0.14 ± 0.07 再 捕 捉 率 為 1.00 ± 0.23, 烏 石 坑 樣 站 的 存 活 率 為 0.31 ± 0.09 再 捕 捉 率 為 0.78 ± 0.23(Table 6 Table 15) K-M 法 的 檢 測 顯 示, 樣 站 間 的 存 活 曲 線 無 顯 著 差 異 (p = 0.96) (Table 17,Figure 12), 超 過 一 半 的 標 記 個 體 於 第 一 次 標 記 後 即 無 再 捕 捉 記 錄, 於 第 一 次 繫 放 時 的 累 計 存 活 率 為 0.30, 有 1 隻 個 體 存 活 到 最 後 並 有 再 捕 捉 記 錄 (Figure 13) 山 紅 頭 的 平 均 存 活 時 間 為 0.74 ± 0.07 年 四 小 彎 嘴 CJS 模 式 的 分 析 樣 本 數 為 湖 山 樣 站 雄 性 13 隻 雌 性 15 隻, 湖 本 樣 站 雄 性 22 隻 雌 性 8 隻 (Table 2) K-M 法 的 分 析 樣 本 數 為 湖 山 樣 站 雄 性 5 隻 雌 性 4 隻 性 別 未 知 1 隻, 湖 本 樣 站 雄 性 2 隻 雌 性 3 隻 性 別 未 知 5 隻 (Table 3) 時 間 變 數 組 的 結 果 顯 示 QAIC 小 於 2 的 只 有 1 個 模 式, 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 固 定 為 最 佳 模 式 ( QAIC = 0.00), 權 重 為 0.55, 存 活 率 為 0.40 ± 0.16 再 捕 捉 率 為 0.42 ± 0.24(Table 7 Table 16) K-M 法 的 檢 測 顯 示, 性 別 間 的 存 活 曲 線 無 顯 著 差 異 (p = 0.09) (Table 17,Figure 14) 超 過 一 半 的 標 記 個 體 於 第 一 次 標 記 後 即 無 再 捕 捉 記 錄, 於 第 一 次 繫 放 時 的 累 計 存 活 率 為 0.30, 並 無 個 體 存 活 到 最 後 並 有 再 捕 捉 記 錄 (Figure 15) 小 彎 嘴 的 平 均 存 活 時 間 為 0.90 ± 0.16 年 12

25 第 四 章 討 論 一 探 討 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 與 小 彎 嘴 的 存 活 率 與 K-M 法 的 結 果 本 研 究 四 種 鳥 種 的 存 活 率 以 繡 眼 畫 眉 (0.68) 最 高, 雖 然 不 同 樣 站 間 的 存 活 率 不 同, 存 活 率 較 低 的 湖 山 樣 站 (0.57) 也 只 低 於 頭 烏 線, 顯 示 成 鳥 繡 眼 畫 眉 可 能 可 以 獲 得 足 夠 資 源 或 減 少 被 掠 食 機 會 等 降 低 死 亡 的 因 素, 因 此 而 比 另 外 3 種 鳥 種 有 更 高 的 存 活 率 相 對 來 說, 山 紅 頭 的 存 活 率 最 低 (0.36), 顯 示 成 鳥 山 紅 頭 可 能 較 難 取 得 資 源 或 被 掠 食 機 會 較 高 等 增 加 死 亡 的 因 素, 因 此 有 較 低 的 存 活 率 透 過 K-M 得 知, 四 種 鳥 類 的 平 均 存 活 時 間 皆 低 於 1 年, 且 於 第 一 次 捕 捉 前 的 累 計 死 亡 率 皆 低 於 0.5, 顯 示 超 過 一 半 的 標 記 個 體 並 無 法 於 第 一 次 標 記 後 追 蹤 到 這 些 個 體, 顯 示 多 數 個 體 可 能 已 經 死 亡 遷 移 或 者 無 再 被 捕 捉, 也 顯 示 族 群 組 成 的 變 動 較 大, 以 致 於 本 研 究 難 於 再 次 捕 捉 到 這 些 個 體 部 分 個 體 可 以 持 續 存 活 到 繫 放 的 最 後 ㄧ 年 且 有 再 捕 捉 記 錄, 顯 示 這 些 個 體 為 優 勢 個 體, 可 以 穩 定 的 存 活 於 研 究 樣 區, 其 中 只 有 小 彎 嘴 並 無 個 體 存 活 到 最 後 ㄧ 年 的 繫 放 且 再 被 捕 捉 記 錄, 由 於 小 彎 嘴 於 繁 殖 期 的 領 域 性 較 強, 可 能 會 競 爭 導 致 個 體 無 法 長 期 穩 定 的 存 活 於 研 究 樣 區 二 探 討 兩 種 模 式 的 不 同 本 研 究 利 用 兩 種 模 式 進 行 相 同 資 料 的 存 活 分 析, 並 可 從 不 同 角 度 分 析 相 同 的 資 料 CJS model 是 以 整 個 族 群 的 角 度 來 看 整 體 的 存 活 率, 並 從 不 同 的 狀 況 (condition) 下 探 討 存 活 率 的 不 同, 因 此 透 過 CJS model 可 以 提 供 樣 區 內 整 體 的 概 況, 瞭 解 整 體 環 境 的 變 動, 但 是 相 對 來 說 此 模 式 並 無 法 得 知 個 體 的 概 況, 以 及 不 同 年 齡 層 的 狀 況 K-M 法 則 是 以 單 一 族 群 的 個 體 來 看 其 是 否 存 活, 因 此 可 以 透 過 存 活 曲 線 瞭 解 個 體 於 哪 個 時 間 死 亡, 而 這 個 時 間 點 可 能 發 生 甚 麼 事 件, 相 對 來 說 也 能 提 供 不 同 年 齡 的 變 化, 但 是 本 研 究 並 準 確 追 蹤 個 體 是 否 死 亡, 因 此 對 於 K-M 法 分 析 結 果 的 解 釋, 則 須 較 為 保 守 三 影 響 存 活 率 因 子 的 探 討 本 研 究 發 現 繡 眼 畫 眉 與 頭 烏 線 的 存 活 率 受 到 只 有 一 次 捕 捉 記 錄 個 體 的 影 響, 第 二 次 以 後 捕 捉 的 存 活 率 大 於 第 一 次 捕 捉 到 第 二 次 捕 捉 的 存 活 率, 顯 示 本 研 究 捕 捉 到 漂 移 者 的 比 例 較 高, 這 與 Parker et al.(2006) 於 厄 瓜 多 的 研 究 結 果 相 似, 他 們 發 現 灰 胸 林 鷯 (Henicorhina leucophrys) 也 受 到 只 有 一 次 捕 捉 個 體 的 影 響, 為 降 低 漂 移 者 的 影 響, 可 去 除 當 年 度 只 有 ㄧ 次 捕 捉 記 錄 的 個 體 本 研 究 也 發 現 山 紅 頭 的 TSM 模 式 對 其 存 活 率 有 影 響, 但 卻 不 符 合 第 二 次 以 後 捕 捉 的 存 活 率 大 於 第 一 次 捕 捉 到 第 二 次 捕 捉 的 存 活 率 的 假 設, 這 說 明 本 研 究 並 沒 有 受 到 只 有 一 次 捕 捉 記 錄 個 體 的 影 響 或 影 響 較 小, 推 測 第 一 次 捕 捉 到 第 二 次 捕 捉 的 存 活 率 大 於 第 二 次 以 後 捕 捉 的 存 活 率 可 能 是 因 為 不 同 年 齡 造 成, 這 可 以 由 山 紅 頭 是 四 種 鳥 種 存 活 率 (0.36) 最 低 的 鳥 種 來 推 斷, 存 活 率 低 表 示 山 紅 頭 13

26 可 存 活 長 時 間 的 機 率 較 低, 因 此 當 年 齡 越 大 存 活 機 率 越 低 時, 年 齡 影 響 的 效 應 就 會 大 於 漂 移 者 影 響 的 效 應, 因 此 才 會 呈 現 第 一 次 捕 捉 到 第 二 次 捕 捉 的 存 活 率 大 於 第 二 次 以 後 捕 捉 的 存 活 率 的 狀 況 但 對 於 年 齡 影 響 的 推 斷 則 需 要 進 一 步 的 資 料 收 集 驗 證 頭 烏 線 的 存 活 率 有 不 同 年 份 間 的 變 化, 但 年 的 存 活 率 估 值 無 法 信 任 ( 標 準 偏 差 為 0, 信 賴 區 間 為 ), 本 研 究 只 能 顯 示 年 的 存 活 率 是 低 於 年 的 存 活 率, 可 能 原 因 有 食 物 資 源 或 颱 風 的 影 響 前 人 認 為 食 物 資 源 多 寡 會 直 接 影 響 鳥 類 的 存 活 率, 寒 冷 的 冬 季 時, 食 物 資 源 相 對 減 少, 此 時 鳥 類 的 存 活 率 也 會 下 降, 這 個 假 說 稱 為 winter-food limitation hypothesis (Lack 1954),Perdeck et al. (2000) 的 研 究 即 驗 證 了 此 假 說, 大 山 雀 ( Parus major ) 的 存 活 率 隨 著 冬 天 均 溫 與 食 物 資 源 ( 一 種 櫸 木 的 種 子 ) 增 加 而 上 升 雖 然 有 研 究 顯 示 頭 烏 線 為 雜 食 性 鳥 類, 且 以 果 食 種 子 與 昆 蟲 為 食 ( 吳,2008; 陳 與 周,1999), 但 是 並 沒 有 進 一 步 的 詳 細 資 料, 加 上 本 研 究 也 沒 有 研 究 樣 區 的 食 物 資 源 調 查 資 料, 因 此 並 無 法 推 斷 頭 烏 線 的 存 活 率 有 不 同 年 份 間 的 變 化 是 否 因 食 物 資 源 差 異 所 造 成 根 據 Lin et al.(2003) 的 研 究 顯 示 颱 風 的 入 侵 會 造 成 落 葉 增 加 樹 冠 層 遮 蔽 度 降 低, 因 此 Ha et al.(2012) 認 為 這 會 造 成 鳥 類 族 群 的 降 低, 並 透 過 研 究 顯 示 位 於 太 平 洋 西 北 方 的 羅 塔 島 (Rota), 其 島 上 三 種 雀 形 目 鳥 類 的 族 群 量 的 確 顯 著 隨 著 颱 風 強 度 增 強 與 侵 襲 距 離 減 短 而 下 降, 因 此 本 研 究 預 期 颱 風 或 許 是 造 成 鳥 類 存 活 率 下 降 進 而 降 低 族 群 數 的 影 響 因 子, 並 可 能 因 為 不 同 年 份 間 颱 風 的 數 量 或 強 度 的 差 異 造 成 存 活 率 率 產 生 年 份 間 的 變 化 但 根 據 中 央 氣 象 局 的 資 料 顯 示, 年, 每 年 侵 襲 的 颱 風 數 是 相 近 的, 依 序 為 4 5 且 都 為 輕 度 或 中 度 颱 風, 頭 烏 線 的 存 活 率 雖 然 有 年 間 的 變 化, 但 並 無 隨 颱 風 數 量 增 加 而 減 少, 顯 示 頭 烏 線 存 活 率 於 年 較 低 並 非 因 颱 風 入 侵 的 強 度 與 數 量 的 差 異 而 造 成 雖 然 影 響 的 權 重 並 不 高, 但 不 同 性 別 也 會 影 響 繡 眼 畫 眉 的 存 活 率, 一 般 認 為 兩 性 外 型 或 行 為 差 異 是 造 成 存 活 率 不 同 的 原 因, 例 如 被 掠 食 壓 力 與 競 爭 行 為 研 究 顯 示, 北 美 28 種 雀 形 目 的 雌 性 死 亡 率 與 雄 性 體 色 的 亮 度 呈 顯 著 負 相 關 (Promislow et al. 1992), 顯 示 不 同 性 別 間 有 被 掠 食 壓 力 的 差 異, 但 繡 眼 畫 眉 並 無 兩 性 間 的 外 型 差 異 也 無 鮮 豔 的 繁 殖 羽, 因 此 並 沒 有 因 體 色 的 差 異 造 成 被 掠 食 壓 力 不 同 導 致 存 活 率 不 同 Clobert et al.(1988) 研 究 認 為 藍 山 雀 雄 鳥 的 存 活 率 隨 著 族 群 密 度 增 加 而 下 降 是 由 於 雄 性 具 領 域 性 產 生 的 競 爭 行 為 所 造 成, 但 是 繡 眼 畫 眉 並 無 明 顯 領 域 性 ( 林,1996), 因 此 也 沒 有 因 為 領 域 性 的 競 爭 行 為 造 成 存 活 率 下 降 雖 然 北 美 地 區 也 有 研 究 顯 示,Florida Scrub-Jays 與 Yellow Warblers 都 是 雄 鳥 的 存 活 率 高 於 雌 鳥 存 活 率 (Breininger et al. 2009; Cilimburg et al. 2002) 與 繡 眼 畫 眉 的 結 果 一 致, 但 都 無 法 確 認 雄 鳥 的 存 活 率 大 於 雌 鳥 存 活 率 的 原 因 本 研 究 認 為 繡 眼 畫 眉 屬 於 一 夫 一 妻 制, 且 為 兩 性 共 同 孵 卵 與 育 雛, 林 (1996) 指 出 不 同 鳥 巢 間 兩 性 投 資 比 例 略 有 差 異, 而 郭 (2000) 調 查 顯 示 雌 鳥 於 孵 卵 的 比 例 較 多, 雄 鳥 則 以 餵 食 比 例 較 高, 因 此 可 能 因 生 殖 能 量 花 費 差 異 造 成 兩 性 存 活 率 的 不 同, 但 是 林 (1996) 的 研 究 有 兩 性 判 別 的 準 確 度 低 且 有 觀 察 的 誤 差 而 郭 (2000) 的 樣 本 數 過 低 ( 只 觀 察 一 年 4 個 巢 ), 因 此 對 於 是 否 因 生 殖 能 量 的 差 異 造 成 兩 性 存 活 率 不 同 需 要 進 一 步 的 研 究 證 實 14

27 進 行 本 研 究 樣 站 間 的 比 較 時, 需 先 釐 清 繡 眼 畫 眉 的 存 活 率 與 存 活 曲 線 於 樣 站 間 趨 勢 不 同 之 問 題 當 再 捕 捉 率 過 低 時, 會 導 致 存 活 率 的 估 算 不 準 確 (Martin et al. 1995; Saracco et al. 2006), 本 研 究 的 結 果 顯 示 繡 眼 畫 眉 於 湖 本 樣 站 的 再 捕 捉 率 只 有 0.04, 因 此 存 活 率 的 估 算 可 能 並 不 準 確, 事 實 上 估 算 的 結 果 也 無 法 信 任 ( 標 準 偏 差 為 0, 信 賴 區 間 為 ), 這 可 能 是 造 成 存 活 率 與 存 活 曲 線 趨 勢 不 一 致 的 原 因, 因 此 就 繡 眼 畫 眉 的 部 分, 本 研 究 將 排 除 湖 本 區 域 來 進 行 討 論 本 研 究 發 現 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 與 山 紅 頭 都 有 受 到 樣 站 變 數 的 影 響, 且 繡 眼 畫 眉 於 樣 站 間 的 存 活 曲 線 也 有 顯 著 差 異 不 同 樣 站 可 能 因 棲 地 差 異 ( 例 如 植 被 組 成 不 同 或 遮 蔽 度 的 差 異 ), 影 響 被 掠 食 壓 力 與 食 物 資 源 多 寡, 造 成 存 活 率 於 不 同 樣 站 間 的 差 異, Kostecke and Cimprich (2008) 推 測 植 被 的 結 構 與 遮 蔽 度 (cover), 可 能 會 影 響 被 掠 食 的 壓 力, 造 成 Black-capped Vireos (Vireo atricapilla) 的 存 活 率 有 棲 地 間 的 差 異 棲 地 破 壞 也 可 能 造 成 樣 站 間 的 存 活 率 不 同, 棲 地 破 碎 化 就 是 棲 地 破 壞 後 造 成 棲 地 面 積 減 少 的 現 象, 研 究 顯 示 White-ruffed Manakin (Corapipo altera) 於 哥 斯 大 黎 加 西 南 部 的 破 碎 化 ( 小 面 積 ) 棲 地 的 存 活 率 低 於 無 破 碎 化 ( 大 面 積 ) 棲 地, 且 被 掠 食 壓 力 增 加 與 食 物 資 源 減 少 被 認 為 是 主 要 原 因 (Ruiz-Gutiérrez et al. 2008) 台 灣 低 海 拔 森 林 幾 乎 都 有 受 到 棲 地 破 壞 的 影 響, 本 研 究 的 三 個 樣 站 也 不 例 外, 不 過 三 個 樣 站 的 棲 地 組 成 略 有 差 異, 人 為 活 動 的 程 度 也 略 為 不 同, 烏 石 坑 的 海 拔 稍 高, 繫 放 區 域 主 要 為 天 然 闊 葉 林 與 人 工 針 葉 林, 與 湖 本 湖 山 主 要 為 竹 闊 混 合 林 的 組 成 不 同, 當 地 是 屬 於 特 有 生 物 研 究 中 心 的 低 海 拔 試 驗 站, 主 要 有 試 驗 站 人 員 的 人 為 活 動 ; 湖 山 與 湖 本 樣 站 雖 同 屬 於 斗 六 丘 陵, 但 是 湖 本 地 區 為 斗 六 主 要 種 植 竹 筍 的 區 域, 竹 林 比 例 較 高, 主 要 會 受 到 筍 農 的 干 擾, 而 湖 山 地 區 位 於 正 在 興 建 中 的 湖 山 水 庫 旁, 會 受 到 水 庫 興 建 的 影 響, 另 外 也 會 受 到 筍 農 的 人 為 活 動 干 擾, 不 過 該 區 域 目 前 是 屬 於 復 育 區 有 進 行 棲 地 復 育 的 人 為 管 理 由 於 三 個 樣 站 的 棲 地 組 成 與 人 為 活 動 的 程 度 不 同, 顯 示 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 與 山 紅 頭 可 能 因 為 不 同 樣 站 的 棲 地 組 成 與 人 為 活 動 差 異 導 致 存 活 率 於 不 同 樣 站 間 的 差 異, 進 一 步 結 果 顯 示 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 與 山 紅 頭 的 存 活 率 於 不 同 樣 站 的 結 果 不 同, 且 存 活 率 受 到 樣 站 影 響 的 程 度 也 不 一 樣, 繡 眼 畫 眉 若 排 除 湖 本 樣 站 是 以 烏 石 坑 的 存 活 率 最 高 與 頭 烏 線 相 同, 而 山 紅 頭 則 於 湖 山 樣 站 的 存 活 率 最 高, 顯 示 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 與 山 紅 頭 不 只 因 不 同 樣 站 的 棲 地 組 成 與 人 為 活 動 差 異 導 致 存 活 率 於 不 同 樣 站 間 的 差 異, 且 對 於 棲 地 組 成 與 人 為 活 動 差 異 的 適 應 程 度 也 不 一 樣 進 一 步 透 過 存 活 曲 線 顯 示 繡 眼 畫 眉 於 烏 石 坑 樣 站 有 較 多 優 勢 個 體 長 久 存 活 於 該 樣 區, 也 顯 示 對 繡 眼 畫 眉 而 言, 烏 石 坑 樣 站 相 對 於 湖 山 與 湖 本 是 更 好 的 環 境, 而 頭 烏 線 與 山 紅 頭 於 湖 本 樣 站 的 存 活 率 最 低, 顯 示 湖 本 樣 站 相 對 無 法 提 供 較 好 的 環 境 以 利 研 究 鳥 種 的 存 活 Donovan et al. (2002) 認 為 可 以 透 過 存 活 率 或 生 殖 力 決 定 棲 地 品 質 的 高 低, 透 過 棲 地 品 質 高 的 棲 地 組 成 調 查 結 果, 進 行 相 同 的 棲 地 復 育, 例 如 Wunderle and Latta (2000) 調 查 發 現 即 使 只 有 ㄧ 公 頃 大 小 的 咖 啡 園 對 於 Neotropics 區 域 的 遷 移 性 鳴 鳥 (songbirds) 提 供 了 高 品 質 的 棲 地 環 境, 本 研 究 的 結 果 可 提 供 不 同 鳥 種 於 不 同 樣 站 的 存 活 率, 進 而 得 知 哪 些 樣 站 對 於 哪 些 鳥 種 是 屬 於 棲 地 品 質 高 的 區 域, 未 來 透 過 棲 地 組 成 的 資 料, 或 可 決 定 棲 地 復 育 的 保 育 方 向 15

28 四 影 響 再 捕 捉 率 的 因 子 本 研 究 顯 示 四 種 鳥 種 於 隔 年 再 捕 捉 的 機 率 低, 繡 眼 畫 眉 山 紅 頭 與 小 彎 嘴 皆 低 於 一 半, 又 以 繡 眼 畫 眉 再 捕 捉 的 機 率 最 低, 同 時 K-M 法 的 結 果 也 顯 示 四 種 目 標 鳥 種 的 平 均 存 活 時 間 都 低 於 1 年, 表 示 多 數 於 2009 年 標 記 的 個 體 都 很 難 於 隔 年 之 後 再 捕 捉, 由 於 我 們 無 法 確 定 個 體 是 否 死 亡, 故 除 了 死 亡 率 高 之 外, 也 可 能 為 再 捕 捉 率 過 低 所 造 成 本 研 究 進 一 步 發 現 頭 烏 線 的 再 捕 捉 率 有 不 同 年 份 間 的 變 化, 繡 眼 畫 眉 的 再 捕 捉 率 於 不 同 性 別 與 樣 站 並 不 相 同, 山 紅 頭 則 於 不 同 樣 站 的 再 捕 捉 率 不 同 對 於 影 響 鳥 類 再 捕 捉 率 的 因 子 最 常 被 討 論 的 就 是 避 網 效 應 (net avoidance),mayerhofer et al.(2008) 發 現 置 於 陽 光 下 的 霧 網 再 捕 捉 燕 科 鳥 種 的 機 率 顯 著 低 於 置 於 陰 影 下 的 霧 網, 其 推 斷 可 能 是 燕 科 鳥 種 可 以 察 覺 網 子, 進 而 避 開 霧 網 本 研 究 於 繫 放 時 曾 發 現 當 有 個 體 中 網 時, 會 有 其 他 個 體 於 網 旁 而 不 上 網 的 現 象, 顯 示 鳥 類 的 行 為 可 能 是 造 成 本 研 究 再 捕 捉 率 低 的 影 響 因 子, 除 了 避 網 效 應, 也 可 能 因 個 體 的 活 動 範 圍 大 於 架 網 範 圍, 因 而 降 低 再 捕 捉 的 機 率 對 於 繡 眼 畫 眉 的 再 捕 捉 率 遠 低 於 其 他 三 種 鳥 種 的 最 大 原 因 是 繡 眼 畫 眉 活 動 的 層 次 也 包 含 了 中 上 層 的 樹 層, 由 於 MAPS Taiwan 的 繫 放 並 無 法 捕 捉 森 林 上 層 活 動 的 個 體, 因 此 對 於 活 動 層 次 並 不 侷 限 於 森 林 中 下 層 的 繡 眼 畫 眉 來 說, 要 捕 捉 這 些 個 體 的 機 會 自 然 就 會 降 低, 加 上 上 述 可 能 的 原 因, 也 就 可 解 釋 繡 眼 畫 眉 的 再 捕 捉 率 遠 低 於 其 他 三 種 鳥 種 的 狀 況 另 外 由 於 存 活 率 有 受 到 只 有 一 次 再 捕 捉 個 體 的 影 響, 本 研 究 也 不 能 排 除 漂 移 者 的 影 響 五 適 合 度 檢 定 不 合 適 的 原 因 根 據 適 合 度 檢 定 的 結 果, 本 研 究 無 法 進 行 小 彎 嘴 的 性 別 變 數 與 樣 站 變 數 組 的 模 式 比 較, 因 為 小 彎 嘴 的 資 料 有 過 度 離 散 的 問 題 (c-hat > 3) 而 無 法 進 行 分 析, 這 可 能 與 兩 點 原 因 有 關,(1) 不 符 合 模 式 的 假 說 或 分 析 模 式 不 合 適 ;(2) 繫 放 方 式 不 合 適 由 於 本 研 究 樣 本 數 過 少 並 無 法 進 行 CJS 模 式 假 說 的 驗 證, 因 此 是 否 因 為 不 合 假 說 導 致, 可 能 需 要 增 加 樣 本 數 才 能 進 行 驗 證 由 於 CJS 模 式 已 經 是 被 廣 為 應 用 的 模 式, 小 彎 嘴 也 可 以 進 行 時 間 變 數 的 CJS 模 式 分 析, 因 此 推 測 並 不 是 因 為 分 析 模 式 不 合 適 的 緣 故 繫 放 方 式 不 合 適 牽 涉 到 樣 本 數 問 題, 樣 本 數 又 決 定 可 考 慮 之 變 數, 小 彎 嘴 不 能 進 行 性 別 變 數 組 的 模 式 比 較, 其 最 低 樣 本 數 為 雌 性 小 彎 嘴 的 23 隻, 但 是 以 烏 石 坑 樣 站 的 頭 烏 線 為 17 隻 的 狀 況 下, 卻 可 進 行 樣 站 變 數 組 的 比 較, 顯 示 小 彎 嘴 或 許 於 不 同 性 別 或 樣 站 間 資 料 的 變 異 較 大, 因 此 目 前 的 樣 本 數 可 能 還 是 過 少, 一 旦 樣 本 數 變 多 可 分 析 的 變 數 也 可 增 加, 這 樣 應 該 可 以 進 一 步 分 析 相 關 變 數 的 影 響 但 要 增 加 樣 本 數, 以 目 前 MAPS Taiwan 的 方 式, 或 許 並 不 適 合 進 行 小 彎 嘴 的 資 料 收 集, 這 可 能 是 因 為 小 彎 嘴 的 體 型 較 大 領 域 性 較 強, 因 此 固 定 範 圍 內 的 數 量 可 能 沒 有 其 他 3 種 鳥 種 多, 也 導 致 無 法 收 集 太 多 的 樣 本 數 進 行 分 析, 當 然 我 們 也 不 能 排 除 資 料 的 收 集 過 程 發 生 紀 錄 錯 誤 因 此 有 些 樣 本 無 法 納 入 分 析 的 問 題, 另 外 以 小 彎 嘴 來 說, 性 別 無 法 判 斷 的 比 例 較 高, 導 致 湖 本 站 雖 然 有 高 達 47 隻 的 捕 捉 數 量, 但 是 最 後 可 分 析 的 數 量 只 有 30 隻, 其 中 雌 鳥 更 只 有 8 隻 紀 錄 與 性 別 判 斷 的 問 題 也 都 有 發 生 於 其 他 鳥 種, 因 此 這 是 未 來 需 持 續 改 進 的 部 分 整 16

29 體 來 說, 小 彎 嘴 並 不 是 MAPS Taiwan 優 先 考 慮 進 行 存 活 率 分 析 的 鳥 種 六 繫 放 方 法 的 探 討 與 調 整 方 向 MAPS Taiwan 的 繫 放 的 設 計 方 式, 除 了 收 集 存 活 率, 也 必 須 兼 顧 生 產 力 的 資 料 收 集, 透 過 本 研 究 的 分 析 結 果 顯 示,MAPS Taiwan 目 前 的 繫 放 方 式 有 樣 本 數 過 少 及 再 捕 捉 率 過 低 的 缺 點, 而 這 會 影 響 存 活 率 估 算 的 準 確 度, 當 個 體 的 再 捕 捉 率 過 低 時, 不 只 會 無 法 顯 示 變 數 對 於 存 活 率 間 的 影 響, 也 會 造 成 模 式 的 解 釋 力 (power) 過 低 (Martin et al. 1995; Saracco et al. 2006), 本 研 究 也 有 出 現 估 算 的 參 數 無 法 信 任 的 狀 況, 因 此 如 能 進 行 適 當 的 調 整 以 便 獲 得 更 多 的 樣 本 數 並 減 少 造 成 再 捕 捉 率 變 低 的 影 響 因 子, 除 了 增 加 估 算 的 準 確 度, 也 可 進 一 步 分 析 更 多 影 響 因 子 Ruiz-Gutiérrez et al. (2012) 針 對 5 個 方 向 建 議 樣 本 數 少 且 再 捕 捉 率 低 的 鳥 類 收 集 方 式, 分 別 是 資 料 收 集 時 間 繫 放 時 間 架 網 數 量 架 網 範 圍 與 架 網 的 空 間 結 構, 其 建 議 對 於 長 年 居 住 且 再 捕 捉 率 低 之 留 鳥, 需 更 長 的 資 料 收 集 時 間 ( 超 過 10~30 年 ) 再 進 行 存 活 率 之 估 算, 另 一 方 面 減 少 繫 放 次 數 降 低 避 網 效 應 的 產 生 也 是 提 高 再 捕 捉 率 的 方 法 之 一 (Miles et al. 2007), 其 建 議 減 少 繫 放 次 數 但 是 增 加 單 次 繫 放 的 天 數 並 於 數 量 高 峰 期 進 行, 這 也 能 夠 增 加 捕 捉 的 樣 本 數, 增 加 樣 本 數 還 可 透 過 增 加 霧 網 數 量 與 架 網 的 空 間 結 構, 其 建 議 霧 網 數 目 可 增 加 現 行 多 數 研 究 的 兩 倍, 至 於 空 間 結 構 的 設 計 有 很 多 種, 例 如 劃 分 區 塊 後, 每 一 區 塊 內 的 網 子 都 視 為 同 一 個 網 子 的 資 料 除 了 Ruiz-Gutiérrez et al. (2012) 提 出 的 幾 種 方 式 外, 有 研 究 者 認 為 配 合 色 環 的 調 查 也 可 增 加 存 活 率 估 算 的 準 確 度 (Chase et al. 1997; Nur and Geupel 1993) 因 此 單 就 收 集 存 活 率 分 析 的 資 料, 建 議 朝 向 (1) 降 低 繫 放 頻 度, 增 加 單 次 的 天 數 並 於 數 量 高 峰 期 繫 放,(2) 架 網 範 圍 與 數 量 廣 且 多, 要 能 包 含 個 體 活 動 範 圍 的 方 向 設 計 針 對 MAPS Taiwan 的 部 分, 則 建 議 可 朝 向 增 加 架 網 範 圍 與 數 量 的 方 向 進 行 修 正, 並 且 搭 配 色 環 的 調 查 以 提 高 再 捕 捉 率 ( 或 稱 再 看 率 ) 七 未 來 目 標 本 研 究 是 首 次 利 用 標 記 再 捕 捉 的 方 式, 長 期 於 固 定 地 點 收 集 台 灣 地 區 雀 形 目 鳥 類 的 繫 放 資 料, 並 估 算 特 定 地 點 鳥 類 族 群 存 活 率 參 數 本 研 究 可 獲 得 三 個 不 同 的 區 域 四 種 鳥 種 的 資 料 進 行 存 活 分 析, 並 且 瞭 解 不 同 鳥 種 於 不 同 年 份 性 別 或 樣 站 的 存 活 率 不 同, 但 是 對 於 造 成 差 異 的 原 因 都 有 待 於 未 來 進 一 步 的 研 究 進 行 驗 證 與 探 討, 此 外 評 估 族 群 趨 勢 的 指 標 還 須 要 生 殖 力 的 資 訊, 因 為 未 來 若 能 獲 得 生 殖 力 資 料, 才 可 進 一 步 評 估 族 群 的 趨 勢 17

30 第 五 章 結 論 以 CJS 模 式 分 析 成 鳥 繡 眼 畫 眉 的 年 存 活 率 最 高 (0.68 ± 0.09), 接 著 依 序 為 頭 烏 線 (0.58 ± 0.06) 小 彎 嘴 (0.40 ± 0.16) 與 山 紅 頭 (0.36 ± 0.07) 其 中 繡 眼 畫 眉 山 紅 頭 與 頭 烏 線 的 存 活 率 受 到 只 有 一 次 捕 捉 個 體 的 影 響 且 不 同 的 樣 站 有 不 同 的 存 活 率 或 再 捕 捉 率, 繡 眼 畫 眉 於 不 同 性 別 間 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 不 同 以 及 頭 烏 線 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 都 有 年 間 的 變 化 以 K-M 法 的 結 果 顯 示 四 種 鳥 種 的 平 均 存 活 時 間 皆 低 於 1 年, 其 中 只 有 繡 眼 畫 眉 於 不 同 樣 站 間 的 存 活 曲 線 有 顯 著 差 異 (p < 0.05), 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 與 山 紅 頭 的 部 分 個 體 可 持 續 存 活 到 繫 放 結 束, 但 小 彎 嘴 則 無 個 體 存 活 到 繫 放 結 束 本 研 究 並 無 法 進 行 不 同 性 別 與 樣 站 對 小 彎 嘴 影 響 的 模 式 比 較, 且 有 再 捕 捉 率 過 低 與 樣 本 數 過 少 的 問 題, 建 議 針 對 存 活 率 資 料 的 收 集 可 朝 繫 放 時 間 架 網 範 圍 與 數 量 的 方 向 調 整 本 研 究 雖 然 獲 得 存 活 率 資 訊, 但 對 於 評 估 族 群 趨 勢 也 須 要 生 殖 力 的 資 訊, 因 為 未 來 若 能 獲 得 生 殖 力 資 料, 便 可 進 一 步 評 估 族 群 的 趨 勢 18

31 第 六 章 參 考 文 獻 何 一 先 1995 台 灣 鳥 類 繫 放 - 台 灣 的 發 展 與 現 況 民 102 年 12 月 27 日, 取 自 : 吳 世 鴻 1994 花 蓮 地 區 棕 背 伯 勞 之 領 域 及 棲 地 利 用 研 究 國 立 東 華 大 學 自 然 資 源 管 理 研 究 所 碩 士 論 文, 花 蓮 吳 禎 祺 2008 北 大 武 山 區 森 林 鳥 類 群 聚 食 性 和 海 拔 遷 移 國 立 屏 東 科 技 大 學 野 生 動 物 保 育 研 究 所 碩 士 論 文, 屏 東 林 瑞 興 1996 繡 眼 畫 眉 (Alcippe morrisonia) 生 殖 及 鳥 群 生 態 之 硏 究 國 立 台 灣 大 學 動 物 學 研 究 所 碩 士 論 文, 台 北 林 瑞 興 2012 台 灣 鳥 類 生 產 力 與 存 活 率 監 測 2012 工 作 手 冊 行 政 院 農 業 委 員 會 特 有 生 物 研 究 保 育 中 心, 南 投 林 瑞 興 蘇 美 如 陳 嘉 宏 2013 雀 形 目 鳥 類 年 齡 及 性 別 判 斷 簡 介 自 然 保 育 季 刊 84: in press 林 瑞 興 陳 嘉 宏 2011 台 灣 鳥 類 生 產 力 與 存 活 率 監 測 2011 工 作 手 冊 行 政 院 農 業 委 員 會 特 有 生 物 研 究 保 育 中 心, 南 投 胡 妙 芬 1999 福 山 試 驗 林 繡 眼 畫 眉 (Alcippe morrisonia) 之 年 齡 判 定 及 族 群 動 態 學 硏 究 國 立 臺 灣 大 學 動 物 學 研 究 所 碩 士 論 文, 台 北 郭 偉 望 2000 福 山 試 驗 林 繡 眼 畫 眉 性 別 差 異 及 生 殖 生 態 學 研 究 國 立 臺 灣 大 學 動 物 學 研 究 所 碩 士 論 文, 台 北 陳 炤 傑 周 蓮 香 1999 福 山 試 驗 林 森 林 鳥 類 之 食 性 觀 察 臺 灣 林 業 科 學 14: 張 進 隆 鳥 類 繫 放 報 告 高 雄 市 野 鳥 學 會, 高 雄 楊 迪 嵐 2008 斗 六 丘 陵 植 群 生 態 之 研 究 中 興 大 學 森 林 學 系 所 碩 士 論 文, 台 中 賴 美 麗 1993 太 魯 閣 國 家 公 園 中 高 海 拔 鳥 類 繫 放 計 畫 太 魯 閣 國 家 公 園, 花 蓮 賴 國 祥 林 旭 宏 1997 烏 石 坑 森 林 植 群 型 及 其 優 勢 樹 種 演 替 趨 勢 之 探 討 中 華 林 學 季 刊 30: 薛 美 莉 2009 烏 石 坑 地 區 18 年 生 台 灣 杉 人 工 林 雨 水 之 質 量 組 成 特 有 生 物 研 究 11: 1-19 Bayne, E. M., and K. A. Hobson Apparent survival of male ovenbirds in fragmented and forested boreal landscapes. Ecology 83: Belda, E. J., E. Barba, and J. S. Monrós Resident and transient dynamics, site fidelity and survival in wintering blackcaps Sylvia atricapilla: evidence from capture recapture analyses. Ibis 149: Blake, J. G. and B. A. Loiselle Estimates of apparent survival rates for forest birds in eastern Ecuador. Biotropica 40: Blake, J. G., and B. A. Loiselle Manakins (Pipridae) in second-growth and old-growth forests: patterns of habitat use, movement, and survival. Auk 119: Breininger, D. R., J. D. Nichols, G. M. Carter, and D. M. Oddy Habitat-specific breeder survival of Florida scrub-jays: inferences from multistate models. Ecology 90: Carignan, V., and M. A., Villard Selecting indicator species to monitor ecological 19

32 integrity: a review. Environmental Monitoring and Assessment. 78: Chase, M. K., N. Nur, and G. R. Geupel Survival, productivity, and abundance in a Wilson's warbler population. Auk 114: Cilimburg, A. B., M. S. Lindberg, J. J. Tewksbury, and S. J. Hejl Effects of dispersal on survival probability of adult yellow warblers (Dendroica petechia). Auk 119: Clobert, J., C. M. Perrins, R. H. McCleery, and A. G. Gosler Survival rate in the great tit Parus major in relation to sex, age, and immigration status. Journal of Animal Ecology 57: Cooch, E., and G. White Program MARK: a gentle introduction. 11 th edition. Available: Cormack, R. M Estimates of survival from the sighting of marked animals. Biometrika 51: Davis, B. E., A. D. Afton, and R. R. Cox Jr Factors affecting winter survival of female mallards in the Lower Mississippi Alluvial Valley. Waterbirds 34: DeSante, D. F., K. M. Burton, J. F. Saracco, and B. L. Walker Productivity indices and survival rate estimates from MAPS, a continent-wide programme of constant-effort mist-netting in North America. Journal of Applied Statistics 22: DeSante, D.F., M.P. Nott, and D.R. Kaschube Monitoring, modeling, and management: why base avian management on vital rates and how should it be done? Page in C. J. Ralph and T. D. Rich, editors. Bird Conservation Implementation and Integration in the Americas. U.S. Forest Service General Technical Report PSW-GTR-191. Asilomar, California; USA. DeSante, D. F., D. R. O'Grady, and P. Pyle Measures of productivity and survival derived from standardized mist-netting are consistent with observed population changes. Bird Study 46: Donovan, T. M., C. J. Beardmore, D. N. Bonter, J. D. Brawn, R. J. Cooper, J. A. Fitzgerald, R. Ford, S. A. Gauthreaux, T. L. George, W. C. Hunter, T. E. Martin, J. Price, K. V. Rosenberg, P. D. Vickery, and T. B. Wigley Priority research needs for the conservation of Neotropical migrant landbirds. Journal of Field Ornithology 73: Gardali, T. and N. Nur Site-specific survival of black-headed grosbeaks and spotted towhees at four sites within the Sacramento Valley, California. Wilson Journal of Ornithology 118: Green, R. E Applications of large-scale studies of demographic rates to bird conservation. Bird Study 46: Ha, J. C., J. R. Buckley, and R. R. Ha The potential for typhoon impact on bird populations on the island of Rota, Northern Mariana Islands. Micronesica 43: Hutto, R. L Using landbirds as an indicator species group. Page in J. M. Marzluff, and R. Sallabanks, editors. Avian conservation: research and management. Island Press, Washington, D.C., USA. Johnston, J. P., W. J. Peach, R. D. Gregory, and S. A. White Survival rates of tropical and temperate passerines: a Trinidadian perspective. American Naturalist 150: Jolly, G. M Explicit estimates from capture-recapture data with both death and 20

33 immigration-stochastic model. Biometrika 52: Kaplan, E. L., and P. Meier Nonparametric estimation from incomplete observations. Journal of the American Statistical Association 53: Korfanta, N. M., W. D. Newmark, and M. J. Kauffman Long-term demographic consequences of habitat fragmentation to a tropical understory bird community. Ecology 93: Kostecke, R. M. and D. A. Cimprich Adult and juvenile survival of black-capped vireos within a large breeding population in Texas. Condor 110: Lack, D The natural regulation of animal numbers. Oxford University Press, London, UK. Leberman, R. C Pattern and timing of skull pneumatization in the ruby-crowned kinglet. Bird-Banding 41: Lebreton, J. D., K. P. Burnham, J. Clobert, and D. R. Anderson Modeling survival and testing biological hypotheses using marked animals: a unified approach with case studies. Ecological Monographs 62: Lin, K. C., S. P. Hamburg, S. l. Tang, Y. J. Hsia, and T. C. Lin Typhoon effects on litterfall in a subtropical forest. Canadian Journal of Forest Research 33: Lindberg, M. S A review of designs for capture mark recapture studies in discrete time. Journal of Ornithology 152: Lindberg, M. and E. Rexstad Capture recapture sampling designs. Page in El-Shaarawi, and W. W. Piegorsch, editors. Encyclopedia of Environmetrics. Wiley, New York, New York, USA. Martin, T. E., J. Clobert, and D. R. Anderson Return rates in studies of life history evolution: are biases large? Journal of Applied Statistics 22: Mayerhofer, M.S., M-A. R. Hudson, and M. A. Gahbauer Net avoidance in passerine birds. Migration Research Foundation, Scottsville, New York, USA. McClure H. E Migration and survival of the birds of Asia. United States Army Medical Component, South-East Asia Treaty Organization (SEATO) Medical Project, Bangkok, Thailand Miles, W., S. N. Freeman, N. M. Harrison, and D. E. Balmer Measuring passerine productivity using constant effort sites: the effect of missed visits. Ringing & Migration 23: Miller, A. H A method of determining the age of live passerine birds. Bird-Banding 17: Mills, L. S Conservation of wildlife populations: demography, genetics, and management. Second edition, Page Wiley, New York, New York, USA. Nero, R. W Pattern and rate of cranial 'ossification' in the house sparrow. Wilson Bulletin 63: Noon, B.R. and J.R. Sauer Population models for passerine birds: structure, parameterization, and analysis. Page in D. R. McCulloygh, and R. H. Brarrett, editors. Wildlife 2001: populations. Elsevier science publishers LTD, New York, New York, USA. Nur, N. and G.R. Geupel Evaluation of mist-netting, nest-searching and other methods for monitoring demographic processes in landbird populations. Page In D. M. Finch, and P. W. Stangel, editors. Status and management of neotropical migratory birds. 21

34 USDA Forest Service General Technical Report RM-229, Fort Collins, Colorado, USA. Oro, D., R. Torres, C. Rodríguez, and H. Drummond Climatic influence on demographic parameters of a tropical seabird varies with age and sex. Ecology 91: Parker, T. H., C. D, Becker, B. K. Sandercock, and A. E. Agreda Apparent survival estimates for five species of tropical birds in an endangered forest habitat in western Ecuador. Biotropica 38: Perdeck, A. C., M. E. Visser, and J. H. van Balen Great tit Parus major survival and the beech-crop cycle. Ardea 88: Pradel, R., J. E. Hines, J. D. Lebreton, and J. D. Nichols Capture-recapture survival models taking account of transients. Biometrics 53: Promislow, D. E. L., R. Montgomerie, and T. E. Martin Mortality costs of sexual dimorphism in birds. Proceedings of the Royal Society B 250: Pyle, P., Howell, S.N.G., Yunick, and D. F. DeSante Identification guide to North American passerines, 1st edition. Slate Creek Press, Bolinas, California, USA. Raithel, J. D., M. J. Kauffman, and D. H. Pletscher Impact of spatial and temporal variation in calf survival on the growth of elk populations. Journal of Wildlife Management 71: Robinson, R. A., R. Julliard, and J. F. Saracco Constant effort: studying avian population processes using standardised ringing. Ringing & Migration 24: Ruiz-Gutiérrez, V., P. F. Doherty Jr, E. S. C, S. C. Martínez, J. Schondube, H. V. Munguía, and E. Iñigo-Elias Survival of resident Neotropical birds: Considerations for sampling and analysis based on 20 years of bird-banding efforts in Mexico. Auk 129: Ruiz-Gutiérrez, V., T. A. Gavin, and A. A. Dhondt Habitat fragmentation lowers survival of a tropical forest bird. Ecological Applications 18: Samuel, M. D., J. Y. Takekawa, V. V. Baranyuk, and D. L. Orthmeyer Effects of avian cholera on survival of lesser snow geese Anser caerulescens: an experimental approach. Bird Study 46:S239-S247. Sandercock, B. K Estimation of demographic parameters from live-encounter data: a summary review. Journal of Wildlife Management 70: Saracco, J. F., D. F. Desante, and D. R. Kaschube Assessing landbird monitoring programs and demographic causes of population trends. Journal of Wildlife Management 72: Saracco, J.F., D.F. DeSante, D.R. Kaschube, J.E. Hines, M.P. Nott, and R.B. Siegel An analysis of the Monitoring Avian Productivity and Survivorship (MAPS) program and a vision for its integration into North American Coordinated Bird Monitoring. The Institute for Bird Populations, Point Reyes Station, California, USA. SAS Institute SAS 9.3. SAS Institute, Cary, North Carolina, USA. Seber, G. A A note on the multiple-recapture census. Biometrika 52: Stewart, R. M The reliability of aging some fall migrants by skull pneumatization. Bird-Banding 43:9-14. Sutherland, W. J., I. Newton, and R. Green Bird ecology and conservation: a handbook of techniques. Oxford University Press, New York, New York, USA. White, G. C. and K. P. Burnham Program MARK: survival estimation from 22

35 populations of marked animals. Bird Study 46: Wunderle, J. M., and S. C. Latta Winter site fidelity of Nearctic migrants in shade coffee plantations of different sizes in the Dominican Republic. Auk 117:

36 表 1: 研 究 樣 區 的 地 點 海 拔 棲 地 類 型 與 架 網 數 量 Table 1. The locations, elevations and habitat types of the banding stations, and number of mist nets in each of the stations. Banding station Location Elevation (m) Habitat descriptions Number of mist nets Wushikeng Heping District, 1000 Grasslands, plantations (Taiwan 10 Taichung City cryptomerioides, Cryptomeria japonica, Cunninghamia lanceolata), secondary forests, and natural forests Hushan* A Douliu City, 300 Bamboo plantations and broad-leaved 8 Yunlin County mixed forests, betel palm plantations B 10 Huben Linnei Township, 300 Bamboo plantations and broad-leaved 10 Yunlin County mixed forests * Hushan Banding Station was composed of site A and B. The minimum distance between site A and B was 200 m. 24

37 表 2: 利 用 CJS 模 式 分 析 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 與 小 彎 嘴 於 各 研 究 樣 站 與 性 別 的 樣 本 數 (M: 雄 性,F: 雌 性 ) Table 2.The analysis sample sizes that using CJS model for Gray-cheek Fulvettta, Dusky Fulvetta, Rufous-capped Babbler, and Taiwan Scimitar-Babbler at each of the banding station.(m: male, F: female) Species Study site Sex Sample sizes Gray-cheek Fulvettta Hushan M 37 F 41 Huben M 19 F 25 Wushikeng M 29 F 29 Dusky Fulvetta Hushan M 39 F 20 Huben M 22 F 16 Wushikeng M 14 F 3 Rufous-capped Babbler Hushan 133 Huben 38 Wushikeng 59 Taiwan Scimitar-Babbler Hushan M 13 F 15 Huben M 22 F 8 25

38 表 3: 利 用 K-M 法 分 析 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 與 小 彎 嘴 於 各 研 究 樣 站 與 性 別 的 樣 本 數 (M: 雄 性,F: 雌 性,U: 未 知 ) Table 3. The analysis sample sizes that using K-M method for Gray-cheek Fulvettta, Dusky Fulvetta, Rufous-capped Babbler, and Taiwan Scimitar-Babbler at each of the banding station.(m: male, F: female, U: unknown) Species Study site Sex Sample sizes Gray-cheek Fulvettta Hushan M 8 F 11 U 14 Huben M 9 F 14 U 6 Wushikeng M 12 F 12 U 33 Dusky Fulvetta Hushan M 6 F 3 U 2 Huben M 10 F 6 U 0 Wushikeng M 3 F 2 U 6 Rufous-capped Babbler Hushan M 35 Huben F 16 Wushikeng U 20 Taiwan Scimitar-Babbler Hushan M 5 F 4 U 1 Huben M 2 F 3 U 5 26

39 表 4: 繡 眼 畫 眉 成 鳥 於 年 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 是 否 有 時 間 ( 包 含 TSM 模 式 ) 性 別 與 樣 站 變 化 的 模 式 選 擇 結 果 Table 4. Summaries of model selection results for adult Gray-cheek Fulvettta to examine whether apparent survival rate and recapture rate vary with (a) time(including TSM model), (b) sex, and (c) site during Variable (current c-hat) Model QAICc wi K QDeviance Time(1.18) ø(.)p(.) ø(tsm)p(.) ø(.)p(t) ø(tsm)p(t) ø(t)p(t) ø(t)p(.) Sex (1.16) ø(.)p(.) ø(sex)p(.) ø(.)p(sex) ø(sex)p(sex) Site (1.08) ø(site)p(site) ø(.)p(site) ø(site)p(.) ø(.)p(.) wi: model weight, K: number of parameters, time: differs through time(year), site including Hushan, Huben and, Wushikeng, ø: apparent survival rate, p: recapture rate 27

40 表 5: 頭 烏 線 成 鳥 於 年 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 是 否 有 時 間 ( 包 含 TSM 模 式 ) 性 別 與 樣 站 變 化 的 模 式 選 擇 結 果 Table 5. Summaries of model selection results for adult Dusky Fulvetta to examine whether apparent survival rate and recapture rate vary with (a) time(including TSM model), (b) sex, and (c) site during Variable (current c-hat) Model QAICc wi K QDeviance Time(1.15) ø(t)p(t) ø(.)p(.) ø(.)p(t) ø(tsm)p(t) ø(tsm)p(.) ø(t)p(.) Sex (1.22) ø(.)p(.) ø(sex)p(.) ø(.)p(sex) ø(sex)p(sex) Site (1.22) ø(.)p(.) ø(site)p(.) ø(.)p(site) ø(site)p(site) wi: model weight, K: number of parameters, time: differs through time(year), site including Hushan, Huben and, Wushikeng, ø: apparent survival rate, p: recapture rate 28

41 表 6: 山 紅 頭 成 鳥 於 年 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 是 否 有 時 間 ( 包 含 TSM 模 式 ) 性 別 與 樣 站 變 化 的 模 式 選 擇 結 果 Table 6. Summaries of model selection results for adult Rufous-capped Babbler to examine whether apparent survival rate and recapture rate vary with (a) time (including TSM model) and (b)site during Variable (current c-hat) Model QAICc wi K QDeviance Time(1.65) ø(.)p(.) ø(tsm)p(.) ø(.)p(t) ø(t)p(.) ø(tsm)p(t) ø(t)p(t) Site (1.58) ø(.)p(.) ø(site)p(site) ø(.)p(site) ø(site)p(.) wi: model weight, K: number of parameters, time: differs through time(year), site including Hushan, Huben and, Wushikeng, ø: apparent survival rate, p: recapture rate 29

42 表 7: 小 彎 嘴 成 鳥 於 年 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 是 否 有 時 間 ( 包 含 TSM 模 式 ) 變 化 的 模 式 選 擇 結 果 Table 7. Summaries of model selection results for adult Taiwan Scimitar-Babbler to examine whether apparent survival rate and recapture rate vary with time (including TSM model) during Variable (current c-hat) Model QAICc wi K QDeviance Time(1.93) ø(.)p(.) ø(tsm)p(.) ø(tsm)p(t) ø(.)p(t) ø(t)p(.) ø(t)p(t) wi: model weight, K: number of parameters, time: differs through time(year), ø: apparent survival rate, p: recapture rate 30

43 表 8: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 時 間 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 繡 眼 畫 眉 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計 Table 8. Apparent survival rates (ø) and recapture rates (p) for adult Gray-cheek Fulvettta during , estimated using the best models ( QAICc < 2) from the model set used to examine time effects (Table 4.). Model ø(.)p(.) ø(tsm)p(.) Variables Estimated SEs 95% CI Variables Estimated SEs 95% CI ø (.) ø ø p (.) p (.) ø (.): apparent survival rates are constant, p (.): recapture rates are constant, ø (TSM): apparent survival rate during (ø1),and apparent survival rate during (ø2) are difference, SEs: standard errors, 95% CI: 95% confidence intervals 31

44 表 9: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 性 別 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 繡 眼 畫 眉 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計 Table 9. Apparent survival rate (ø) and recapture rate (p) for adult Gray-cheek Fulvettta during , estimated using the best models ( QAICc < 2) from the model set used to examine sex effects (Table 4.). Model ø(.)p(.) ø(sex)p(.) Variables Estimated SEs 95% CI Variables Estimated SEs 95% CI ø (.) ø (male) ø (female) p (.) p(.) ø (.): apparent survival rates are constant, p (.): recapture rates are constant, ø (sex): apparent survival rate vary with sex, SEs: standard errors, 95% CI: 95% confidence intervals 32

45 表 9:( 續 ) 利 用 模 式 選 擇 檢 測 性 別 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 繡 眼 畫 眉 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計 Table 9. (Continued) Apparent survival rate (ø) and recapture rate (p) for adult Gray-cheek Fulvettta during , estimated using the best models ( QAICc < 2) from the model set used to examine sex effects (Table 4.). Model ø(.)p(sex) ø(sex)p(sex) Variables Estimated SEs 95% CI Variables Estimated SEs 95% CI ø (.) ø (male) ø (female) p (male) p (male) p (female) p (female) ø (.): apparent survival rates are constant, ø (sex): apparent survival rate vary with sex, p (sex): recapture rate vary with sex, SEs: standard errors, 95% CI: 95% confidence intervals 33

46 表 10: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 樣 站 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 繡 眼 畫 眉 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計 Table 10. Apparent survival rate (ø) and recapture rate (p) for adult Gray-cheek Fulvettta during , estimated using the best models ( QAICc < 2) from the model set used to examine study site effects (Table 4.). Model ø (site)p(site) ø (.)p(site) Variables Estimated SEs 95% CI Variables Estimated SEs 95% CI ø (Hushan) ø (.) ø (Huban) ø (Wushikeng) P (Hushan) p (Hushan) p (Huban) p (Huban) p (Wushikeng) p (Wushikeng) ø (.): apparent survival rates are constant, ø (site): apparent survival rate vary with site, p (site): recapture rate vary with site, SEs: standard errors, 95% CI: 95% confidence intervals 34

47 表 11: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 時 間 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 頭 烏 線 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計 Table 11. Apparent survival rate (ø) and recapture rate (p) for adult Dusky Fulvetta during , estimated using the best models ( QAICc < 2) from the model set used to examine time effects (Table 5.). Model ø(t)p(t) ø(.)p(.) Variables Estimated SEs 95% CI Variables Estimated SEs 95% CI ø ( ) ø (.) ø ( ) ø ( ) β p (2010) p (.) p (2011) p (2012) β ø (.): apparent survival rates are constant, p (.): recapture rates are constant, ø (t): apparent survival rate vary with time(year), p (t): recapture rate vary with time(year), β: ø ( )* p (2012), SEs: standard errors, 95% CI: 95% confidence intervals 35

48 表 11:( 續 ) 利 用 模 式 選 擇 檢 測 時 間 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 頭 烏 線 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計 Table 11. (Continued) Apparent survival rate (ø) and recapture rate (p) for adult Dusky Fulvetta during , estimated using the best models ( QAICc < 2) from the model set used to examine time effects (Table 5.). Model ø(.)p(t) ø(tsm)p(t) Variables Estimated SEs 95% CI Variables Estimated SEs 95% CI ø (.) ø ø p ( ) p ( ) p ( ) p ( ) p ( ) p ( ) p ( ) p ( ) ø (.): apparent survival rates are constant, p (t): recapture rate vary with time(year), ø (TSM): apparent survival rate during (ø1),and apparent survival rate during (ø2) are difference, SEs: standard errors, 95% CI: 95% confidence intervals 36

49 表 12: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 性 別 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 頭 烏 線 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計 Table 12. Apparent survival rate (ø) and recapture rate (p) for adult Dusky Fulvetta during , estimated using the best models ( QAICc < 2)from the model set used to examine sex effects (Table 5.). Model ø(.)p(.) Variables Estimated SEs 95% CI ø (.) p (.) ø (.): apparent survival rates are constant, p (.): recapture rates are constant, SEs: standard errors, 95% CI: 95% confidence intervals 37

50 表 13: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 樣 站 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 頭 烏 線 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計 Table 13. Apparent survival rate (ø) and recapture rate (p) for adult Dusky Fulvetta during , estimated using the best models ( QAICc < 2)from the model set used to examine study site effects (Table 5.). Model ø(.)p(.) ø(site)p(.) Variables Estimated SEs 95% CI Variables Estimated SEs 95% CI ø (.) ø (Hushan) ø (Huban) ø (Wushikeng) p (.) p (.) ø (.): apparent survival rates are constant, p (.): recapture rates are constant, ø (site): apparent survival rate vary with site,ses: standard errors, 95% CI: 95% confidence intervals 38

51 表 14: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 時 間 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 山 紅 頭 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計 Table 14. Apparent survival rate (ø) and recapture rate (p) for adult Rufous-capped Babbler during , estimated using the best models ( QAICc < 2)from the model set used to examine time effects (Table 6.). Model ø(.)p(.) ø(tsm)p(.) Variables Estimated SEs 95% CI Variables Estimated SEs 95% CI ø (.) ø ø p (.) p (.) ø (.): apparent survival rates are constant, p (.): recapture rates are constant, ø (TSM): apparent survival rate during (ø1),and apparent survival rate during (ø2) are difference, SEs: standard errors, 95% CI: 95% confidence intervals 39

52 表 15: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 樣 站 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 山 紅 頭 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計 Table 15. Apparent survival rate (ø) and recapture rate (p) for adult Rufous-capped Babbler during , estimated using the best models ( QAICc < 2)from the model set used to examine study site effects (Table 6.). Model ø (.)p(.) ø (site)p(site) Variables Estimated SEs 95% CI Variables Estimated SEs 95% CI ø (.) ø (Hushan) ø (Huban) ø (wushikeng) p (.) p (Hushan) p (Huban) p (Wushikeng) ø (.): apparent survival rates are constant, p (.): recapture rates are constant, ø (site): apparent survival rate vary with site, p(site): recapture rate vary with site, SEs: standard errors, 95% CI: 95% confidence intervals 40

53 表 16: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 時 間 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 小 彎 嘴 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計 Table 16. Apparent survival rate (ø) and recapture rate (p) for adult Taiwan Scimitar-Babbler during , estimated using the best models ( QAICc < 2)from the model set used to examine time effects (Table 7.). Model ø(.)p(.) Variables Estimated SEs 95% CI ø (.) p (.) ø (.): apparent survival rates are constant, p (.): recapture rates are constant, SEs: standard errors, 95% CI: 95% confidence intervals 41

54 表 17: 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 與 小 彎 嘴 的 存 活 曲 線 是 否 有 樣 站 或 性 別 差 異 的 Wilcoxon 檢 定 結 果 Table 17. Summaries of Wilcoxon test results for adult Gray-cheek Fulvettta, adult Dusky Fulvetta, adult Rufous-capped Babbler, and adult Taiwan Scimitar-Babbler to test whether the survival curve varied with site or sex. Species Wilcoxon test (site) Wilcoxon test(sex) χ 2 df p χ 2 df p Gray-cheek Fulvettta * Dusky Fulvetta Rufous-capped Balbber NA Taiwan Scimitar-Babbler NA *: survival curve significant difference with site, Site including Hushan, Huben, and Wushikeng. 42

55 圖 1: 烏 石 坑 樣 站 的 架 網 位 置 Figure 1. The locations of mist nets at Wushikeng Banding Station. 43

56 圖 2: 湖 山 樣 站 的 架 網 位 置 ( 黃 色 樣 框 為 次 樣 站 A, 紅 色 樣 框 為 次 樣 站 B) Figure 2. The locations of mist nets at Hushan banding station. Yellow polygon is site A, and the red one is the site B. 44

57 圖 3: 湖 本 樣 站 的 架 網 位 置 Figure 3. The locations of mist nets at Huben Banding Station. 45

58 a b c d e f g 圖 4: 雀 形 目 鳥 種 頭 骨 氣 室 化 的 程 度 (a-f 是 未 完 成,g 是 已 完 成 ) Figure 4. Levels of skull pneumatization for passerines(a-f are incomplete, g is complete) 46

59 a b c d e 圖 5: 台 灣 雀 形 目 鳥 類 的 泄 殖 腔 突 起 程 度 分 級 (a) 無 突 起 (b) 錐 形 (c) 圓 柱 形 (d) 球 根 形 及 (e) 後 躺 Figure 5. Levels of cloacal protuberance for passerines in Taiwan. (a) nonprotuberance, (b) conical, (c) cylindrical, (d) bulbous, and (e) lying. 47

60 a b c 圖 6: 台 灣 雀 形 目 鳥 類 的 孵 卵 斑 範 例 Figure 6. Examples of brood patch for passerine birds in Taiwan.( a do not has brood patch, b and c has brood patch.) 48

61 + Censored Wilcoxon p= 圖 7:2009 年 捕 捉 之 雄 性 與 雌 性 繡 眼 畫 眉 的 K-M 存 活 曲 線 YEARS 代 表 繡 眼 畫 眉 可 以 存 活 的 時 間 ( 年 ) Figure 7. K-M curves for male and female Gray-cheek Fulvettta captured in YEARS represents the length of Gray-cheek Fulvettta survived after they were captured and marked. 49

62 + Censored Wilcoxon p=0.01 圖 8: 2009 年 捕 捉 之 繡 眼 畫 眉 於 湖 山 湖 本 與 烏 石 坑 的 K-M 存 活 曲 線 YEARS 代 表 繡 眼 畫 眉 可 以 存 活 的 時 間 ( 年 ) Figure 8. K-M curves of Gray-cheek Fulvetttas captured in 2009 at Hushan, Huben, and Wushikeng Banding Station, resptively. YEARS represents the length of Gray-cheek Fulvetttas survived after ther were captured and marked 50

63 + Censored Wilcoxon p= 圖 9:2009 年 捕 捉 之 雄 性 與 雌 性 頭 烏 線 的 K-M 存 活 曲 線 YEARS 代 表 繡 眼 畫 眉 可 以 存 活 的 時 間 ( 年 ) Figure 9. K-M curves for male and female Dusky Fulvetta captured in YEARS represents the length of Dusky Fulvetta survived after they were captured and marked. 51

64 + Censored Wilcoxon p= 圖 10: 2009 年 捕 捉 之 頭 烏 線 於 湖 山 湖 本 與 烏 石 坑 的 K-M 存 活 曲 線 YEARS 代 表 繡 眼 畫 眉 可 以 存 活 的 時 間 ( 年 ) Figure 10. K-M curves of Dusky Fulvettas captured in 2009 at Hushan, Huben, and Wushikeng Banding Station, resptively. YEARS represents the length of Dusky Fulvetta survived after ther were captured and marked. 52

65 圖 11: 2009 年 捕 捉 之 頭 烏 線 的 K-M 存 活 曲 線 YEARS 代 表 繡 眼 畫 眉 可 以 存 活 的 時 間 ( 年 ) Figure 11. K-M curves of Dusky Fulvettas captured in YEARS represents the length of Dusky Fulvetta survived after ther were captured and marked. 53

66 + Censored Wilcoxon p= 圖 12:2009 年 捕 捉 之 山 紅 頭 於 湖 山 湖 本 與 烏 石 坑 的 K-M 存 活 曲 線 YEARS 代 表 繡 眼 畫 眉 可 以 存 活 的 時 間 ( 年 ) Figure 12. K-M curves of Rufous-capped Babbler captured in 2009 at Hushan, Huben, and Wushikeng Banding Station, resptively. YEARS represents the length of Rufous-capped Babbler survived after ther were captured and marked. 54

67 圖 13:2009 年 捕 捉 之 山 紅 頭 的 K-M 存 活 曲 線 YEARS 代 表 繡 眼 畫 眉 可 以 存 活 的 時 間 ( 年 ) Figure 13. K-M curves of Rufous-capped Babbler captured in 2009 YEARS represents the length of Rufous-capped Babbler survived after ther were captured and marked. 55

68 Wilcoxon p= 圖 14:2009 年 捕 捉 之 雄 性 與 雌 性 小 彎 嘴 的 K-M 存 活 曲 線 YEARS 代 表 繡 眼 畫 眉 可 以 存 活 的 時 間 ( 年 ) Figure 14. K-M curves for male and female Taiwan Scimitar-Babbler captured in YEARS represents the length of Taiwan Scimitar-Babbler survived after they were captured and marked. 56

69 圖 15:2009 年 捕 捉 之 小 彎 嘴 的 K-M 存 活 曲 線 YEARS 代 表 繡 眼 畫 眉 可 以 存 活 的 時 間 ( 年 ) Figure 15. K-M curves of Taiwan Scimitar-Babbler captured in YEARS represents the length of Taiwan Scimitar-Babbler survived after they were captured and marked. 57