第九章 感觉器官的功能

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1 精品课程生理学教案 第九章感觉器官的功能 [ 目的要求 ]: 1. 掌握感受器的一般生理特性 ; 2. 光和声音以及前庭器官感受原理 ; [ 重点 ]: 1. 感受器的一般生理特征 2. 眼折光系统功能及感光功能 3. 视近物时眼的调节 眼的感光功能 简化眼, 外耳和中耳的传音作用 4. 前庭器官的功能 [ 难点 ]: 1. 眼的折光成像原理 光学系统的折光特性 2. 耳蜗的感音换能作用 3. 前庭器官的感受原理嗅觉 味觉的功能特征 [ 基本概念 ]: 感受器电位 (receptor potential); 感受器的编码 (coding); 感受器的适应 (adaptation); 视敏度 (visual acuity); 晶状体的调节 (accommodation); 近点 (near point); 盲点 (blind spot); 视紫红质 (rhodopsin); 中心撤光反应细胞 (off center ganglian cells); 暗适应 (dark adaptation); 双眼视觉 (binocular vision); 视野 (visual field); 听阈 (hearing threshold); 行波理论 (traveling wave theory); 微音器电位 (microphonic potential); 眼震颤 (nystagmus) [ 授课学时 ]:5 学时 [ 使用教材 ]: 王庭槐主编. 生理学, 第 1 版, 高等教育出版社,2004 北京第一节感受器的一般生理一 感觉及其形成 感觉是客观现实的个别特性在人脑的反映, 属于认识的感性阶段, 是一切知识的源泉, 是思维的素材 感觉形成的生理过程 : 内外环境刺激 感受器 ( 感觉器官 ) 传入神经 大脑皮层 特定的感觉 二 感受器与感觉器官的定义及相互关系 区别联系定义举例 感受器 感觉器官 三 感受器的分类 ( 一 ) 内 外感受器 无附属结构 有附属结构 都能感受内外环境的各种刺激, 感受器是感觉器官的主要组成部分 专门感受刺激并将刺激的能量转变成电信号的特殊结构除含有某种感受器外还含有其他附属结构形成复杂的器官 视杆细胞视锥细胞听毛细胞 眼睛耳朵 1

2 ( 二 ) 机械 化学 温度 电磁和伤害性感受器四 感受器的一般生理特性 ( 一 ) 适宜刺激感受器对各种刺激的反应不同, 最容易接受 最敏感的刺激称为适宜刺激 感受器对其适宜刺激有极高的敏感度 适宜刺激也必须有最低的刺激强度称为感觉阈 ( 二 ) 换能作用感受器将所接受的形式不同的刺激的能量转换为神经纤维上的动作电位的过程 ( 三 ) 编码功能感受器能把刺激所包含的环境变化信息编码为产生动作电位的排列和组合的过程 ( 四 ) 适应现象刺激长时间作用于感受器时, 出现感觉神经冲动的发放频率逐渐下降, 主观感觉逐渐减弱的现象 例如, 入芝兰之室久而不闻其香就是嗅觉适应现象 小结 : 适宜刺激 感受器 ( 感受器电位或发生器电位 ) 传入神经 (AP) 大脑皮层感觉中枢 感觉 第二节眼的视觉功能 眼是视觉器官, 它的感受器是视网膜上的视杆细胞 视锥细胞, 适宜刺激是可见光 ( 波长为 nm 的电磁波即可见光 ) 人脑获得全部信息中, 有 70%~90% 以上来自眼睛 一 眼的折光系统及其调节 眼 折光系统 : 角膜 房水 晶状体 玻璃体, 具有折光功能 感光系统 : 视锥细胞和视杆细胞, 具有感光功能 ( 一 ) 眼折光系统的成像功能 1. 结构 : 由角膜 房水 晶状体 玻璃体组成 2. 简化眼 : 为了研究和应用方便, 将眼球复杂的折光系统简化为折光效果基本相同的光学系统模型 ( 二 ) 眼的调节正常人眼安静状态看 6 米以外的物体时, 远物各点光线射入眼内时近似平行光线, 经折光系统折射后正好成像在视网膜上, 不需调节 ; 而通过折光系统调节力的加强仍能看清 6 米内物体的调节过程称为视调节 1. 晶状体调节晶状体是富有弹性的组织, 形似双凸透镜, 眼的近调节主要靠晶状体变凸, 折光能力增强, 使物像落在视网膜上 2

3 晶状体调节是神经反射过程 : 视近物 视网膜成像模糊 大脑皮层视觉中枢 动眼神经核中副交感神经纤维 睫状肌中的环行肌收缩 睫状体向前 向内移动 晶状体悬韧带松弛 晶状体弹性作用前后凸出折光曲率增加 折光力增强 近物靠前聚焦 物像前移到视网膜, 成像清晰 因此, 老年人因为晶状体的弹性减弱或丧失, 视近物调节能力减弱, 称为老视 ( 出现看远物正常而看近物不清楚的现象 ), 俗称老花眼 ( 眼的调节异常 ) 2. 瞳孔调节和对光反射 (1) 瞳孔调节反射 : 看近物时, 可反射性引起双侧瞳孔缩小的反射 生理作用 : 瞳孔缩小后可减少折光系统的球面象差和色差, 增强清晰度 (2) 对光反射 : 不同强度的光线照射眼球时, 瞳孔大小可随光线的强弱而改变的反射 特点 : 双侧性即一侧眼球被照射, 两侧瞳孔均缩小 反射过程 : 光线照射眼球视网膜对光反射中枢 ( 动眼神经核 ) 瞳孔括约肌收缩瞳孔缩小 临床意义 : 判断中枢神经系统病变部位 麻醉深度 病情轻重等 3. 双眼会聚看近物时, 眼球内直肌收缩 ( 动眼神经支配 ), 双眼球同时向鼻侧聚合 生理作用 : 使两侧视网膜上物像落在想对称的位置上, 避免产生复视, 使视觉清晰 ( 做一试验 : 看远物时, 由外向内侧压迫眼球, 出现复视 ) 小结 : 眼的调节是指眼的近调节, 包括晶状体变凸 双侧瞳孔缩小和双眼会聚 ( 三 ) 眼的折光异常 ( 屈光不正 ) 1. 眼的折光异常概念因眼球折光能力异常或眼球形态改变, 使平行光线不能在视网膜上清晰成像, 称之屈光不正 2. 眼的折光异常类型 (1) 近视眼 : 由于眼球前后径过长或角膜和晶状体曲率过大, 折光能力过强, 使物像聚焦于视网膜前, 所以视远物时模糊不清 纠正 : 配凹透镜使平行光线适度辐散 (2) 远视眼 : 由于眼球前后径过短使物象聚焦于视网膜后, 所以视近物时模糊不清 3

4 纠正 : 配凸透镜使平行光线适度聚集 (3) 散光眼 : 正常角膜为球面, 各方位的曲率一致, 入射光线能在同一平面上聚焦 由于折光面 ( 通常为角膜 ) 在某一方位上的曲率变大, 而另一方位曲率变小, 使通过角膜射入的光线不能同时在同一平面上聚焦造成物像变形或视物模糊不清 纠正 : 配柱面镜使角膜曲率一致 二 眼的感光换能系统及其机制 ( 一 ) 眼的感光系统 视网膜两种感光换能系统 1. 视锥系统 ( 明视觉系统 ) (1) 组成 : 视锥细胞 (2) 功能 : 感受强光, 分辨颜色, 视物精确性高 又称明视觉 2. 视杆系统 ( 暗视觉系统 ) (1) 组成 : 视杆细胞 (2) 功能 : 感受弱光, 无颜色觉, 视物精确性低 又称暗视觉 维生素 A 缺乏时易患夜盲症 ( 二 ) 视杆细胞的感光换能机制视杆细胞内的感光色素 视紫红质, 视紫红质是由视蛋白和视黄醛组成的结合蛋白 光线 视网膜 成像感光系统 ( 视杆细胞 ) 光化学反应 感受器电位 ( 超极化型电位 ) 双极细胞, 水平细胞, 无长突细胞 ( 超极化 去极化电位 ) 总和 扩布神经节细胞动作电位 视神经 视觉中枢 ( 三 ) 视锥细胞的感光换能和色觉视锥细胞内的感光色素 蓝 绿 红视锥紫色素分别对蓝 绿 红光敏感 其感光换能机制和视杆细胞类似 红 绿 蓝称为视觉的三原色 视觉的三原色学说解释了色觉的形成是 : 不同颜色的光线对三种视锥细胞的感光色素起不同程度的刺激作用, 最终在中枢神经系统产生不同的颜色感觉 ( 四 ) 视网膜的信息处理与传递 ( 五 ) 中枢视觉通路来自视网膜视觉信息投射到 3 个皮层下结构, 其中主要为丘脑的外侧膝状体 左侧枕叶皮层接受来自左眼颞侧和右眼鼻侧视网膜的传入纤维的投射, 而右侧枕叶皮层接受来自右眼颞侧和左眼鼻侧视网膜的传入纤维的投射 视觉代表区在枕叶皮层内侧面的距状裂的上下缘 (17 区 ) 视网膜的上 下半部分别投射到距状裂的上 下缘 ; 视网膜中央黄斑区投射到距状裂的后部 三 几种视觉生理现象 ( 一 ) 暗适应与明适应 1. 暗适应 (dark adaptation) 是指从明处进入暗处, 最初看不清东西, 经过一定时间, 视觉敏感度才逐渐增高, 恢复在暗处的视力 4

5 2. 明适应 (light adaptation) 是指从暗处进入明处, 最初感到一片耀眼的光亮, 看不清东西, 经过一定时间, 视觉敏感度才逐渐增高, 恢复在暗处的视力 ( 二 ) 视敏度 ( 视力 ) 眼对物体形态的精细辨别能力称为视敏度或视力 ( 三 ) 视野 (visual field) 单眼固定地注视前方一点时, 该眼所能看到的范围 用不同颜色目标物测得的视野大小不一, 白色视野最大, 其次是蓝黄色 绿色, 红色视野最小 ( 四 ) 双眼视觉 (binocular vision) 人和高等哺乳动物的双眼都在面部前方, 视物时两眼视野有很大一部分重叠, 称为双眼视觉 第三节听觉器官 听觉形成 : 物体振动产生声波 外耳道 中耳 内耳毛细胞兴奋产生微音器电位 听神经动作电位 听觉中枢 听觉 一 耳的听阈和听域人耳能够感受到的声波振动频率是 16~20000Hz 之间 每种声波振动频率都有一个刚能引起听觉的最小振动强度, 称为听阈 当振动强度不断增加到某一限度时, 引起的不仅是听 5

6 觉, 而且产生鼓膜疼痛, 此限度即为最大可听阈 将每种声波振动频率本身具有的听阈和最大可听阈绘制成图, 两者所包围的面积称为听域 二 外耳和中耳的传音功能 ( 一 ) 耳廓和外耳道的集音和共鸣作用耳廓 : 收集声波 判别声源外耳外耳道 : 传导声波, 产生共鸣 ( 强度可增大 10 倍 ) ( 二 ) 中耳的传音 增压效应鼓膜中耳鼓室听小骨 : 锤骨 砧骨 镫骨传音 增压原理 : 鼓膜 55mm 2 / 前庭窗 3.2mm 2, 即 17.2 :1 听骨链的长臂与短臂之比为 1.3 :1 整个中耳传音过程增压 22.4 倍 (17.2х1.3) ( 三 ) 咽鼓管及其功能咽鼓管是连接鼓室和鼻咽部的小管 功能 : 调节鼓室内压力使之与大气压保持平衡, 维持鼓膜的正常位置 形状和振动性能 一般情况下, 咽鼓管鼻咽部开口呈闭合状态, 吞咽 哈欠 喷嚏时咽鼓管开放, 有利于气压的平衡 ( 四 ) 声波传入内耳的途径 : 气传导 : 声波 外耳道 鼓膜 听骨链 前庭窗 ( 卵圆窗 ) 膜 耳蜗 鼓室内空气 蜗窗 ( 圆窗 ) 膜 耳蜗骨传导 : 声波 颅骨振动 颞骨骨质内淋巴振动 耳蜗 三 耳蜗的感音换能作用 6

7 ( 一 ) 耳蜗的结构两窗两膜两阶一管 : 卵圆窗 圆窗, 前庭膜 基底膜, 前庭阶 鼓阶和蜗管 ( 二 ) 基底膜振动和行波学说 声波振动 听骨链 前庭窗膜外 内移动 前庭阶外淋巴 前庭膜振动 蜗管内淋巴 基底膜上 下移动 鼓阶的淋巴振动 使蜗窗膜内 外移动 行波学说 :(1) 振动始于最靠近前庭窗的基底膜并以波浪方式沿基底膜传播到耳蜗顶部 ; (2) 声波频率越高传播越近, 最大行波出现在靠近基底膜底部 ; 声波频率越低传播越远, 最大行波出现在靠近基底膜顶部 ( 三 ) 耳蜗的生物电和听神经动作电位 1. 耳蜗静息电位无声波刺激时的电位, 是其他电位变化的基础 2. 耳蜗微音器电位有声波刺激时在耳蜗及附近结构记录的电位变化, 不是听神经的 AP 特点 : 局部电位, 无不应期, 可总和 3. 听神经动作电位是耳蜗对声波刺激的一系列反应中最后出现的电位变化, 它是由耳蜗毛细胞的微音器电位触发产生的 作用 : 传递声音信息给大脑的听觉中枢 第四节前庭器官 7

8 椭圆囊前庭器官组成球囊三个半规管功能 : 维持身体姿势和平衡一 椭圆囊和球囊的结构和功能结构 : 膜质小囊, 内有淋巴液, 囊内有囊斑, 囊斑中含有毛细胞, 其毛细胞纤毛常伸入耳石膜的胶质中, 耳石膜中含有耳石 ( 碳酸钙组成 ) 适宜刺激 : 耳石的重力和直线变速 ( 加速或减速 ) 运动 功能 : 产生头部空间位置觉和直线变速运动觉 二 半规管的结构和功能 结构 : 三个相互垂直的半规管, 管端膨大为壶腹, 壶腹内有特殊结构称为壶腹嵴, 含有毛细胞, 纤毛外罩着被称为终帽的胶状物 适宜刺激 : 旋转变速运动 ( 角变速速度 ) 功能 : 产生旋转运动感觉 三 前庭反应前庭器官受刺激兴奋除能产生一定的位置觉和运动觉外, 还能引起骨骼肌及内脏功能的改变的反应 1. 前庭器官的姿势反射当机体变速运动和旋转运动时, 可通过前庭器官反射性引起颈部和四肢肌紧张, 以对抗发动这些反射的刺激, 维持一定的姿势平衡 2. 前庭器官的植物性反射 ( 晕车晕船病 ) 前庭器官受过强或过久的刺激引起一系列植物神经功能反应, 如恶心 呕吐 眩晕 皮肤苍白 心率加快 血压下降等现象 3. 眼震颤由于半规管受到刺激, 反射性引起的眼外肌活动而造成眼球反复移动 第五节味觉和嗅觉 味觉和嗅觉属于化学感觉 味觉感受器细胞称味觉细胞, 多个味觉细胞集聚形成味蕾 味蕾主要分布在舌背表面和边缘 人体可感受几百种不同的味觉, 但是它们都是由 4 种基本味觉成分 ( 甜 酸 苦 咸 ) 混合而成 人类的嗅觉感受器细胞是嗅细胞, 位于上鼻道以及鼻中隔后上部的嗅上皮中 嗅觉和味觉形成相似, 至少存在 7 种基本气味 : 樟脑味 麝香味 花卉味等 第六节皮肤感觉 ( 略 ) 思考题 8

9 1. 感受器的一般生理特性有哪些? 有何生理意义? 2. 近视 远视 散光发生的主要原因是什么? 如何矫正? 3. 试述视网膜的细胞构筑及信息处理过程 4. 中耳的增压效应是如何形成的? 5. 耳蜗有几种生物电现象, 是如何形成的? 6. 前庭反应有哪些表现, 是如何形成的? 案例 : 某患者, 医生诊断为虹膜炎而给予阿托品滴眼等治疗 用药后病人出现瞳孔扩大, 视物不清, 畏光, 再次复诊 问题 : 1 从生理学角度说出用阿托品后, 为什么会引起患者瞳孔扩大? 2 患者是否一定是病情加重? 参考文献 1. 姚泰主编. 生理学, 第六版, 北京 : 人民卫生出版社, 姚泰主编. 人体生理学, 第三版, 北京 : 人民卫生出版社, Guyton AC. Textbook of Medical Physiology. 10th ed, WB Saunders Co, Philadelphia, Ganong WF. Review of medical physiology. 20th ed, McGraw-Hill publishing Co, New York, Davies A,Blakeley AGH,Kidd C. Human Physiology. London:Harcourt Publishers Ltd, Fox SI. Human Physiology. 7th ed. New York: McGraw-Hill Co. 7. Silverthorn DU,Ober WC,Garrison CW Human Physiology An Integrated Approach. New Jersey: Prentice-Hall Inc, Berne RM,Levy MN,Koeppen BMl. Physiology. 4th ed. St.Louis: Mosby Electronic Production,1998 Summary Human bodies detect information from both external and internal environment with receptors that translate sensory stimuli into action potentials,which ate then conducted to CNS. The simplest sensory receptors are specialized peripheral endings of afferent neurons. Sensory organs include receptors and some specialized structures housing the sensitive receptors essential for special perception. These receptors have differential sensitivities to various stimuli, respond to particular stimuli, called the adequate stimuli, and translate the energy forms of the stimuli into bioelectrical signals. There are discrete pathways from the receptors to the CNS so that information about the type and location of the stimuli can be deciphered by the CNS, even though all the information arrives in the form of action potentials. All sensory receptors have one feature in common, the sensory stimulus produces a graded local potential called a receptor potential. The strength and rate of change of the stimulus are reflected in the magnitude of the receptor potential, which in turn determines the frequency of action potentials generated in the afferent neuron. A special characteristic of almost all sensory receptors is that they adapt either partially or completely to their stimuli when a continuous sensory stimulus is applied. The receptors respond at a very high impulse rate at first, and then at a progressively lower rate until finally many of them no longer respond at all. The eye is designed to focus the visual image on the retina with minimal optical distortion. Light is focused by the cornea and the lens, and then reaching photoreceptors in the retina, which 9

10 are called the rods and cones. Rods and cones are activated when they contain differentially absorb various wavelengths of light. Light absorption causes a biochemical change in the photopigment that is converted into a change in the release of transmitter from the photoreceptors and ultimately the rate of action potential propagation by the retinal ganglion cells which provide axons for the visual pathway leaving the retina.the cones are responsible for color vision and display high acuity but can be used only for day vision because of their low sensitivity to light. Different ratios of stimulation of three cone types by varying wavelengths of light lead to color vision. The rods are used for night, because they are very sensitive to light. When the rods and cones are excited, signals are transmitted through successive neurons in the retina itself and finally into the optic nerve fibers and vision center of cerebral cortex. The ear has two unrelated functions: 1hearing, which involves the external ear, middle ear, and cochlea of the inner ear; and 2sense of balance, which involves the vestibular apparatus of the inner ear. The ear receptors are located in the cochlea and vestibular apparatus, which are mechanoreceptors and are called hair cells. Hearing depends on the ear's ability to convert airborne sound waves into mechanical deformations of receptive hair cells, thereby initiating neural signals that are transmitted to the auditory cortex in the brain for sound perception. High frequency resonance of the basilar membrane occurs near the base, where the sound waves enter the cochlea through the oval window; and low frequency resonance occurs near the apex mainly because of difference in stiffness of the fibers but also because of increased "loading" of the basilar membrane with extra amounts of fluid that must vibrate with the membrane at the apex. The vestibular apparatus in the inner ear consists of the semicircular canals for detecting rotational acceleration or deceleration in any direction, and the utricle and saccule for detecting the orientation of the head with respect to gravity. Neural signals are generated in response to mechanical deformation of hair cells caused by specific movement of fluid and related structures within these sense organs. This information is important for the body to obtain the sense of equilibrium and maintain posture. Taste and smell are chemical senses. Taste is mainly a function of the taste buds in the mouth. For practical analysis of taste the receptor capabilities have been collected into four general categories called the primary sensations of taste. They are sour, salty, sweet, and bitter. Olfactory receptors are located in the mucosa in the upper part of the nasal cavity. About seven different primary classes of olfactory stimulants preferentially excite separate olfactory cells. These classes of olfactory stimulants are characterized as camphoraceous, musky, floral, pepperminty, ethereal, pungent, putrid. Both sensory pathways include two routes: one to the limbic system for emotional and behavioral processing and one through the thalamus to the cortex for conscious perception and fine discrimination. 10

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