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1 感觉系统总论和视觉 Overview of Sensory System and Vision 教师 : 张瑛 zhangyingnri@bjmu.edu.cn 北京大学神经科学研究所 Neuroscience Research Institute, Peking University

2 趋利避害

3 ( 一 ) 感觉总论 1. 感觉的概念及分类 2. 感受器 Contents 3. 感觉信号在感觉通路 ( 神经传导通路 ) 中的编码 4. 感知觉的一般规律 ( 二 ) 视觉 1. 视网膜解剖 2. 视觉信号在外周 ( 视网膜 ) 的处理 3. 视觉信号在中枢的处理

4 1. 感觉的概念 在生理学意义上, 感觉是各种刺激作用于感觉器官, 经过神经系统的信息加工在中枢神经系统的特定区域产生的对该刺激物个别属性的知觉 感觉系统是神经系统的一部分, 包括 1 感受内外环境刺激的感受器 (sensory receptor) 接受刺激 2 将信息从感受器传向脊髓和脑的感觉通路 信息传递 3 以及对信息进行初步处理的大脑特定区域 感觉产生

5 感觉的类型 根据其生理意义分为三类 : 特殊感觉 : 视 / 听 / 嗅 / 味 / 平衡 躯体感觉 : 浅感觉 : 皮肤与黏膜处的感觉, 触 / 压 / 温 / 冷 / 痛深部感觉 : 肌肉 肌腱和关节的感觉 内脏感觉 : 化学性感觉 ( 动脉氧 渗透压 Ph 值等 ) 痛觉 每一种感觉还可以根据其性质进一步分成亚类 : 视觉 : 亮度 色调 ( 红 蓝 绿 ) 等 味觉 : 酸 甜 苦 咸 鲜等 听觉 : 不同的音调

6 H + ( 引自韩济生主编. 神经科学原理, 第二版. 北京医科大学出版社,1999,p639)

7 2. 感受器 (receptor) 人和动物的体表或组织内部存在着一些专门感受机体内 外环境变化所形成的刺激的结构和装置, 称为感受器 ( 引自 A. Longstaff 主编, 韩济生主译. Neuroscience Instant Notes, 科学出版社,2006,p112) 感受器及其起支持 营养和保护作用的附属结构组成感觉器官 (sense organ): 如视觉器官 听觉器官 前庭器官 嗅觉器官 味觉器官

8 感受器的适宜刺激 (adequate stimulation) 各种感受器的共同功能特点 : 各有自己最敏感 最容易接受的刺激形式, 或者说, 用某种能量形式的刺激作用于某种感受器时, 只需要极小的强度 ( 即感觉阈值 ) 就能引起相应的感觉 这一刺激形式或种类, 就称为该感受器的适宜刺激 (adequate stimulation) 机体内 外环境中所发生的各种形式的变化, 总是先作用于和它们相对应的那种感受器, 使得它们有可能对内 外环境中某些有意义的变化进行灵敏的感受和精确的分析 适宜刺激对感受器来说不是唯一刺激, 某些非适宜刺激也可引起感受器一定的反应, 但所需的刺激强度通常要比适宜刺激大得多 对大多数感受器来说, 电刺激一般都能成为有效刺激

9 光感受器 (Photoreceptor) 节细胞层 内网状层 内核层 外网状层 外核层 光感受器外段层 色素上皮层

10 机械感受器 ( 听觉 ):Corti Organ

11 机械感受器 ( 平衡觉 ): Otolith organ( ( 耳石器官 ) 前庭神经节 耳石 胶状帽

12 机械感受器 ( 躯体感觉 ) 触觉小体 环层小体

13 化学感受器 ( 嗅觉 ):Olfactory receptor

14 化学感受器 ( 味觉 ):Taste receptor 叶状乳突 杯状乳突 味觉传入神经纤维 微绒毛 菌状乳突

15 Polymodal Nociceptors( ( 多觉伤害性感受器 )

16 结构形式众多 : 感受器的结构形式及其功能 游离神经末梢 ( 痛觉 ) 有结缔组织被囊的神经末梢 ( 触觉小体 环层小体 ) 特化的感受器细胞 ( 视锥和视杆细胞 毛细胞 嗅觉和味觉感受器细胞 ): 以类似突触的形式与感觉神经末稍相联系 感受器最主要的功能是换能 (transduction), 能将接受到的各种不同刺激转换成电能, 即光能 机械能 化学能和热能等电能, 并以神经冲动的形式经传入神经纤维到达中枢神经系统 生物换能器

17 感受器电位 (receptor potential) 在感受器换能过程中, 不是直接把刺激能量转变为神经冲动 ( 动作电位 ), 而是先在感受器细胞产生过渡性的局部膜电位变化, 这种膜电位变化对特化的感受器细胞而言称为感受器电位 (receptor potential), 而对于传入神经末梢型感受器则称为发生器电位 (generator potential) 感受器电位或发生器电位的产生并非是感受器功能的完成, 只有它们触发了传入神经纤维的动作电位 ( 有些是降低传入神经动作电位的频率 ), 才标志着感受器作用的完成

18

19 感受器换能的分子机制 感受器换能通过对离子通道的直接作用或通过第二信使介导, 影响离子的运动, 改变跨膜的电荷分布, 导致膜电位的变化 离子 ( 通道 ) 型受体 : 听觉 痛觉 触觉 温度 ( 冷 热分别感受 ) G 蛋白偶联受体 (GPCR): 视觉 嗅觉 味觉 去极化 (depolarization) 超极化 (hyperpolarization) G-protein TRPV channel

20 Transduction Mechanisms of Hair Cells - 离子 ( 通道 ) 型受体

21 Transduction Mechanisms of Olfactory Receptor Cells and Photoreceptors-G 蛋白偶联受体

22 感受器换能的部位 某些化学感受器 ( 如对血中氧分压敏感的感受器 ), 整个细胞是感受器 多数情况下, 换能发生在感受器的某一特化部位 : 微绒毛 ( 味觉 ) 纤毛 ( 嗅觉 ) 神经纤维的终端 : 游离 裸露的神经末梢 ( 温 / 冷 / 痛觉 ) 埋在特殊的结构中 ( 触 / 压觉 肌梭本体感受器 ) 特殊细胞内膜或细胞器 ( 光感受器 )

23 感受器的适应 (adaptation) 在感受器水平上, 当一个恒定强度的刺激施加于感受器时, 其感觉传入神经中的脉冲频率随时间逐渐下降 快适应 (fast adaptation) 感受器 : 适应很快, 不能用于传递持续性信号, 但对刺激的变化敏感, 而且脉冲频率与变化产生的速率相关, 适用于传递快速变化的信息如触觉小体 温度感受器 有利于机体探索新异的物体质地, 使感受器和中枢再接受新的刺激慢适应 (slow adaptation) 感受器 : 适应很慢且不完全, 长时间刺激后感受器电位及脉冲频率仍维持在相当高的水平如肌梭本体感受器 颈动脉窦压力感受器 痛觉感受器 有利于机体对某些功能状态进行长时间的持续性监测, 并根据其变化引起反射活动以随时调整机体的活动

24 Fast adaptation of thermoreceptor

25 适应的机制 感受器适应的机制与感受器的换能 离子通道的功能状态, 以及感受器细胞与感觉神经纤维之间的突触传递特性等因素有关, 也与感受器的附属结构有关, 如环层小体的快适应与其环层结缔组织包囊有关 感觉适应 入芝兰之室, 久而不闻其香 机制更为复杂, 只部分地与感受器的适应有关, 还与传导途径中的突触传递和感觉中枢的某些功能改变有关

26 3. 感觉信号在感觉通路中的编码 感受器在把外界刺激转换为传入神经动作电位时, 不仅发生了能量的转换, 也把刺激所包含的环境变化信息转移到了动作电位的频率和序列中, 起到了信息的转移作用, 此即为感受器的编码 (coding) 功能 放电频率 ( 动作电位序列 ) 可编码刺激的时间 强度以及强度随时间变化的信息 动作电位 全或无 的特性使神经编码遵循二进制规律 高保真

27 刺激强度和性质的编码 刺激强度的编码 : 通过单一神经纤维上冲动的频率高低和参加这一信息传输的神经纤维的数目的多少来编码 刺激性质的编码 : 通过接受刺激的感受器类型 通过感受器连接的传入神经通路以及传入冲动到达的大脑皮层特定部位进行编码 不同性质感觉的引起, 首先是由传输某些电信号所使用的通路所决定的, 即通过 专用线路 (labeled line) 来实现

28 特殊能量定律 (Doctrine of Specific Nerve Energies) 德国生理学家 J. P. Muller ( ) 传入冲动沿特定的通路到达特定的皮层结构, 引起特定的感觉, 所以不论刺激发生在感觉通路的任何部分 不论刺激是如何引起的, 所引起的感觉都是和感受器受到刺激引起的感觉相同 例如, 用电刺激病人的视神经, 或者直接刺激枕叶皮层, 都会引起光亮的感觉

29 群体编码 (Population Coding) 对一个特定特性的编码通常依赖于一整队细胞的活动, 称为群体编码 (population coding) 柑桔 花 薄荷 杏仁

30 感受野 (Receptive Field) 对于感觉通路中的任一神经元来讲, 感受野 (receptive field) 系指所有能影响其活动的感受器所组成的空间范围 大小不一 Meissner 小体 Merkel 盘 环层小体 Ruffini 末梢

31 感受野特征 相邻的细胞一般具有相似的感受野, 感受野重叠 非均质性 : 躯体感觉 视觉和听觉通路 中心 - 周围拮抗同心圆状感受野 On center neuron Off center neuron 中心 : 兴奋性作用周边 : 抑制性作用 中心 : 抑制性作用周边 : 兴奋性作用

32 感觉信号在感觉通路中的编码 对每一种感觉形式来说, 信息传向中枢的感觉通路是由一系列以突触相连接的神经元组成 编码过程不仅在感受器部位进行一次, 而是每经过一次神经元间的突触传递, 都要进行一次重新编码, 使信息得到不断的处理和整合 Sense forming 皮层神经元 中继核团 初级感觉神经元

33 感觉回路结构方式的共同特点 幅散 (diverge) 意义 : 一个神经元的兴奋可引起许多神经元同时兴奋或抑制 聚合 (converge) 意义 : 使中枢神经系统内神经元活动能够集中, 并使兴奋或抑制能在后一个神经元上发生总和而及时加强或减弱 特异感觉通路和非特异感觉通路 : 前者实现感觉信息的精细传递, 后者用于感觉的整合以及机体行为的调节 ; 向中和离中性传递 ( 实现感觉信息的反馈 )

34 4. 感知觉的一般规律 刺激强度和感觉强度的关系 : Stevens 函数 ( 适用范围更广 ): I=K (S S 0 ) n (I 为感觉强度,S 为刺激强度, S 0 为阈值,K 和 n 为常数 ) Weber-Fechner 定律 : logi=logk+nlog(s-s 0 ) 积分 I=K logs

35 感觉的时间特性 : 融合 ; 感知觉的一般规律 刺激的时程对感觉强度有显著影响 空间辨别 : 躯体感觉系统中的两点辨别法 视觉系统 ; 当刺激强度低时, 空间辨别能力很差, 随着刺激的增强, 空间分辨能力提高 ; 对比增强 (contrast enhancement): 生理基础是感觉通路中的侧向抑制 (lateral inhibition), 即邻近细胞间的相互抑制, 通过抑制性中间神经元实现

36 An Example of Contrast Enhancement( ( 对比增强 )

37 Lateral Inhibition( ( 侧向抑制 ) 放大邻近神经元活动间的差异

38 侧向抑制, 不仅使信号的幅散受到抑制, 还因为抑制而提高空间对比度, 增强了感觉系统的分辨能力 ( 引自 Eric R. Kandel et al, Principles of Neuroscience, 4 th edition, McGraw Hill, 2001,p426)

39 Lateral Inhibition( ( 侧向抑制 )

40 pressure (-) 兴奋区 抑制区 中心 周边拮抗同心圆状感受野

41 Inhibition of selective projection neurons in a relay nucleus enhances the contrast between stimuli. 1. Feed forward( 前馈 ) 2. Feed back( 反馈 ) 3. Descending inhibition ( 下行抑制 )

42 视觉 (Vision)

43 1. 概述 About half of the cerebral cortex is involved with analyzing the visual world. Retina is actually part of the brain. Retina is specialized to detect differences in the intensity of light, almost regardless of the absolute intensity.

44 Anatomy of the Eye 悬韧带 虹膜 晶状体 视网膜 中央凹 角膜 房水 视神经 睫状肌 玻璃体 巩膜

45 视网膜 (Retina) 视盘 (optic disk) 或视乳头 (optic nerve head) 是视网膜血管的起始处, 也是神经节细胞的轴突汇集为视神经, 离开视网膜的部位 此处无感光细胞, 是无感光功能的盲点 (blind spot) 视神经盘颞侧有一卵圆形凹陷区, 因略呈黄色称黄斑 (macula), 其中心凹陷称中央凹 (fovea) ( 直径 2 mm), 是感光最敏锐的部位 视盘, 视乳头 ( 盲点 ) 鼻侧 颞侧 黄斑 中央凹

46 The Layers of Retina are Inside-out 玻璃体 节细胞层 内网状层 ( 突触密集 ) 内核层 外网状层 ( 突触密集 ) 外核层 脉络膜 光感受器外段层 色素上皮层

47 The Layers of Retina

48 2. 视网膜视觉信息处理 The ganglion cells are the only source of output from the retina. 神经节细胞 1, 000, 000 个 无长突细胞 视觉信号的直接通路 : 光感受器 双极细胞 神经节细胞 双极细胞 水平细胞 The only light-sensitive cells in the retina are the photoreceptors. 125, 000, 000 个光感受器细胞

49 高度有序, 分层排列 3 输出 神经节细胞 glutamate 无长突细胞 GABA 2 传递 双极细胞 glutamate 水平细胞 GABA 1 接收 光感受器视杆 (rod) 视锥 (cone) 细胞

50 光感受器细胞 (Photoreceptors) The greater number of disks and the higher photopigment concentration in rods make the rods 1000 times more sensitive to light than the cones. Under nighttime lighting, only rods contribute to vision; under daytime lighting, cones do the bulk of the work. 视杆司暗视觉, 视锥司明视觉 All rods contain the same photopigment, but there are three types of cone, each containing a different pigment. Only the cones are responsible for the color vision. rods:cones = 20:1 膜盘

51 Regional Difference in Retinal Structure Why peripheral retina is more sensitive to light? A higher ratio of rods to cones. A higher ratio of photoreceptors to ganglion cells.

52 Peripheral retina detect objects at night, but is poor at resolving fine details in daylight. High-resolution Vision Region is fovea. Why? Peripheral retina has more rods than cones, whereas all of the photoreceptors in fovea are cones. Rods are specialized for low light. A low ratio of photoreceptors to ganglion cells in fovea. Lateral displacement of ganglion cells from the fovea, allowing light to strike the photoreceptors without passing through the other retinal cell layers, that might scatter light and blur the image.

53 两种感光细胞的比较 外段数量分布连接视色素 视杆细胞圆柱状多 周边部会聚式视紫红质 视锥细胞圆锥状少 中央凹单线式三种视锥色素 视杆系统光敏感度高 ( 能在暗环境中感受弱光刺激而引起暗视觉 ) 视敏感度低 ( 对物体细节的分辨能力差 ) 无色觉 ; 功能 暗视觉无色觉分辨力低 明视觉有色觉分辨力高 视锥系统光敏感度低 视敏感度高 有色觉

54 视紫红质 (Rhodopsin) retinal( 视黄醛 ) + opsin( 视蛋白 ) G protein = rhodopsin

55 Conformation Change of Retinal 11 顺视黄醛全反型顺视黄醛 长期维生素 A 摄入不足导致夜盲症, 影响人在暗处的视力

56 视杆细胞静息电位 retinal+opsin G protein rhodopsin GDP membranous disk cgmp 环鸟苷酸 cgmp cgmp 门控的钠通道开放暗电流钠离子内流 (dark current) 细胞部分去极化 cgmp-gated Na + channel 递质持续释放 Na +

57 light 视杆细胞光感受器电位 光照 retinal+opsin PDE rhodopsin G protein GDP GTP cgmp GMP 11 顺视黄醛全反型视黄醛视蛋白激活 1:500 G 蛋白 transducin 活化 磷酸二酯酶 PDE 激活 cgmp-gated Na + channel 1:2000 cgmp GMP hyperpolarization 递质释放减少 cgmp 门控的钠通道关闭 细胞超极化

58 Biochemical Cascade in Rods Photoreceptor Dark 第二信使 cgmp cgmp production by guanylate cyclase(gc, 鸟苷酸环化酶 ) Na + channel open and Na + influx membrane depolarize (dark current)

59 Biochemical Cascade in Rods Photoreceptor Light light cause the change in conformation of retinal opsin activation (bleaching) G protein transducin activation effector enzyme phosphodiesterase (PDE) activation cgmp breakdown Na + channel close membrane hyperpolarize

60 Photoreceptors are depolarized in dark and hyperpolarized by light. ( 引自 A. Longstaff, Neuroscience Instant Notes, BIOS Scientific Publishers Ltd, 2000,p147) dark light dark

61 Dark and Light Adaptation 从亮处突然进入暗处 Dark adaptation( 暗适应 ): min sensitivity to light actually increases a millionfold, including dilation of the pupils, regeneration of rhodopsin, adjustment of the functional circuity of the retina so that information from more rods is available to each ganglion cell. 从暗处突然进入明处 Light adaptation( 明适应 ): 5-10 min photoreceptors are temporarily saturated, reversing changes, including constricion of pupils, bleaching of rhodopsin, adjustment of the functional circuity of the retina so that information from cones is available to ganglion cells.

62 Phototransduction in Cones 与视杆细胞类似 ; 每个光感受器细胞只含有一种视色素, 但视锥细胞的视色素有三种类型 : 红敏色素 绿敏色素 蓝敏色素 视锥细胞司色觉

63 Color Detection The color that we perceive is largely determined by the relative contributions of blue, green, and red cones to the retinal signal. 当三种视锥细胞都被同等程度地激活时, 引起白色的颜色感受 当三种色光以不同的比例混合作用于视网膜时, 会使三种视锥细胞产生不同程度的兴奋, 引起任何一种颜色的感受 Young-Helmholtz Trichromacy Theory ( 三原色理论 )

64 红绿色盲 (Red or Green Color Blindness) 红敏色素和绿敏色素的基因位于 X 染色体, 蓝敏色素的基因位于 7 号染色体 ; 红 绿色盲属于 X 染色体连锁隐性遗传, 男性从母亲得到的 X 染色体有缺陷, 或者女性从双亲得到的 X 染色体均有缺陷时, 会产生红色盲或绿色盲

65 节细胞层 light 内网状层 2 内核层 glutamate 外网状层 外核层 1 光感受器外段层 色素上皮层

66 双极细胞感受野 感受野 (receptive field) : 光照刺激能够改变该细胞膜电位的相应视网膜区域 中心 - 周围拮抗同心圆状感受野 中心区 (center): 接受光感受器的直接输入 ; 周边区 (surround): 通过水平细胞的中继, 与光感受器间接联系 Lateral inhibition 侧向抑制

67 给光中心双极细胞 (On-center Bipolar Cells) 对其感受野中心区光照时, 细胞发生去极化反应 中心 - 周边拮抗感受野 depolariztion hyperpolarization

68 撤光中心双极细胞 (Off-center Bipolar Cells) 对其感受野中心区撤光时, 细胞发生去极化反应 ; 中心 - 周边拮抗感受野 hyperpolarization depolariztion

69 Antagonistic Center-surround Receptive Field On bipolar cells Receptive field center: direct photoreceptor input antagonistic Receptive field surround: indirect input via horizontal cells

70 双极细胞对光反应 给光中心双极细胞 (on-center bipolar cells): 对其感受野中心区光照时, 细胞发生去极化反应 ; 用弥散光同时照射中心和周围, 它们的反应基本彼此抵消, 以给光反应为主 对谷氨酸递质的反应是超级化反应 ; 通过代谢型谷氨酸受体介导 撤光中心双极细胞 (off-center bipolar cells): 对其感受野中心区撤光时, 细胞发生去极化反应 ; 用弥散光同时照射中心和周围, 它们的反应基本彼此抵消, 以撤光反应为主 对谷氨酸递质的反应是去级化反应 ; 通过离子型谷氨酸受体介导

71 3 节细胞层 light glutamate 内网状层 2 内核层 glutamate 外网状层 1 外核层 光感受器外段层 色素上皮层

72 神经节细胞 (Ganglion Cells) 与其接受输入的双极细胞的类型一致 : 撤光中心神经节细胞 (off-center ganglion cells) 给光中心神经节细胞 (on-center ganglion cells) 中心 - 周边拮抗感受野产生 全或无 的动作电位

73 A center-surround Ganglion Cell Receptive Fields On-center and off-center ganglion cells receive input from the corresponding type of bipolar cell.

74 On-center Ganglion Cells opitic nerve Ganglion cells are mainly responsive to differences in illumination that occur within their receptive fields.

75 Ganglion Cell Output in Response to A Light-dark Border Falling within Its Receptive Field Center-surround organization of the receptive fields leads to a neural response that exaggerates the contrast at borders.

76 The Influence of Contrast on the Perception of Light and Dark Our visual system is specilized to detect local spacial variations rather than the absolute magnitudes of light.

77 Types of Ganglion Cells M-type: (mango, large) 5%, larger receptive fields, conduct more rapidly, more sensitive to low contrast stimuli, response with a transient burst of action potentials, important for the detection of stimulus movement P-type (parvo, small): 90%, response with sustained discharge, more sensitive to stimulus form and fine detail, color-opponent cells, red and green nonm-nonp: 5% color-opponent cells, blue and yellow P-type M-type

78 A R + G - Center-surround Receptive Field of a P-type P Ganglion Cell R + G - 表示感受野中心为红光所兴奋, 周边为绿光所抑制

79 Retinal visual information processing rod and cone photoreceptors: rhodopsin-mediated photochemical reaction hyperpolarization bipolar cells: antagonistic center-surround receptive field hyperpolarization or depolarization ganglion cells: receptive field action potential, mainly response to the illumination difference

80 视锥 视杆 超极化双极细胞 去极化双极细胞 水平细胞 无长突细胞

81 Optic Transduction Pathway( ( 视觉传导通路 ) 视锥细胞 视杆细胞 视交叉 视束 鼻侧半纤维交叉颞侧半纤维不交叉 10% 视神经盘汇聚双极细胞视神经节细胞视神经 外侧膝状体核 下丘脑 II 中脑顶盖前区和上丘 I 内囊后肢 视辐射 枕叶距状沟上 下方的皮质 (17 区,V1, 纹状皮层 ) III 视神经 视交叉 视束

82 鼻侧半纤维交叉, 颞侧半纤维不交叉 The left visual hemifield is viewed by the right hemisphere and the right visual hemifield is viewed by the left hemisphere.

83 Visual Field Deficits from Lesions in the Retinofugal Projection 左眼全盲 : 左侧视神经受损 ; 双眼右侧偏盲 : 左侧视束受损 双眼颞侧偏盲 : 视交叉受损

84 3. 视觉信息在中枢的处理 parvocellular layers Magnocellular layers Layers of Lateral Geniculate Nucleus (LGN, 外侧膝状体 )

85 Retinal Inputs to the LGN Layers 2,3,5 接受同侧投射 ; 1,4,6 接受对侧投射

86 Ganglion Input to the LGN Layers Properties of LGN cells: receptive field, frequency of action potentials, color-opponency Identical with the ganglion cells that feed them

87 2,3,5 层接受同侧投射 ; 1,4,6 层接受对侧投射 1,2 层接受 M 型细胞投射 ; 3,4,5,6 层接受 P 型细胞投射 ; 颗粒细胞层接受非 M 非 P 型细胞投射 magnocellular pathway( 大细胞通路 ) parvocellular pathway( 小细胞通路 )koniocellular pathway( 颗粒细胞通路 )

88 Brodmann s area 17, V1 or Striate Cortex

89 Cytoarchitecture of the Striate Cortex Brodmann 6 layers actually 9 layers 其他脑区 至脑桥上丘 至 LGN Spiny stellate cells ( 星状突起细胞 )make local connections within the cortex. Pyramidal cells ( 锥体细胞 ) send axons out of striate cortex to form connections with other parts of the brain.

90 LGN Projection to Striate Cortex IVB VI 层 IVC IVC Magnocellular LGN neurons layer I, II parvocellular LGN neurons layer III, IV, V, VI III Koniocellular LGN neurons

91 Nobel Prize in 1981 Stephen Kuffler David H. Hubel Torsten N. Wiesel 眼优势柱 (Ocular dominance column) 简单细胞 (simple cell); 复杂细胞 (complex cell) 方位柱 (Orientation column) Harvard Medical School Department of Neurobiology

92 Transneuronal Autoradiography

93 Ocular Dominance Columns( ( 眼优势柱 ) 注射侧眼睛的轴突终末在 IVC 层的分布并非连续的, 而是被分成一系列空间大小相等的条块 ( 宽为 0.5 mm), 左眼和右眼的输入交替出现, 这些条块称为眼优势柱 (Ocular dominance column) ; 视觉刺激在双眼引起的反应多半是不等的, 往往是一只眼占优势, 占优势的眼产生的放电频率比另一只眼高, 称为眼优势 (ocular dominance)

94 Blob and Interblob( ( 斑块和斑块间区 ) 纵穿 II, III, V 和 VI 层的富含细胞色素氧化酶的神经元柱被命名为斑块 (blob) 这些斑块成行排列, 每个斑块的中心位于 IV 层的一个眼优势柱上 斑块之间的区域称为斑块间区 (interblob) 细胞色素氧化酶斑块 interblob blob interblob

95 Pathways from the Retina to Striate Cortex (I) magnocellular pathway ( 大细胞通路 ) M-channel mix

96 Pathways from the Retina to Striate Cortex (II) parvocellular pathway ( 小细胞通路 ) P-IB channel (parvocellular-interblob) blob channel mix

97 Pathways from the Retina to Striate Cortex (III) koniocellular pathway ( 颗粒细胞通路 ) blob channel

98 Receptive Fields of IVC Cells 抑制区兴奋区 M 通道 神经节 M 细胞 LGN 大细胞 IVC 层 IVB 层 IVC 细胞感受野是具有特殊朝向的光带或者暗带 ; 由同一个方向排列的具有中心 - 周边感受野的 LGN 神经元会聚而成

99 Simple Cell( ( 简单细胞 ) 感受野沿特定轴向伸展, 具有给光中心或者撤光中心, 并在两侧形成拮抗区域 ; 对沿其长轴的狭窄光条或暗条反应最佳, 对垂直于长轴的刺激反应微弱, 具有方位选择性 (orientation selectivity); 对波长 ( 颜色 ) 不敏感

100 Receptive Fields of IVB Cells 具有与 IVC 细胞类似的感受野, 但区别于 IVC 细胞 IVC 对单眼刺激有反应,IVB 细胞具有双眼感受野, 双眼所视图形在此合二为一 ; IVB 细胞具有方向选择性 (direction selectivity); 对波长不敏感 Left right Left right

101 M 通道神经节 M 细胞 LGN 大细胞层 IVC 层 IVB 层 ( 双眼 ) 对刺激运动方向的选择性是 M 通道神经元的标志之一 M 通道对物体的运动进行分析 M channel is specialized for the analysis of object motion.

102 Complex cell( ( 复杂细胞 ) P-IB 通道 神经节 P 细胞 LGN 小细胞层 IVC 层 III 层斑块间区 ( 双眼 ) 若干个感受野在视网膜上排成一行的简单细胞汇聚到一个复杂细胞, 就可形成复杂细胞的感受野 无明显的给光和撤光区域, 对整个感受野内的给光和撤光刺激均有反应 双眼感受野 ( 感受野范围较简单细胞大 ) 具有方位选择性 ( 比简单细胞更强 )

103 ++++ 对刺激方向的分析是对物体的形状进行辨别所必需的 P-IB 通道对物体的形状进行分析 P-IB channel is specialized for the analysis of object shape.

104 方位选择性细胞的纵向排列 microelectrode 复杂细胞 (P-IB 通道 ) 简单细胞简单细胞 (M 通道 ) 当微电极沿法线方向 ( 垂直于表面 ) 从一个细胞层进入另一个细胞层, 其所记录到的神经元的方位选择性保持一致 Hubel 和 Wiesel 将此法线方向的细胞柱称为方位柱 (orientation column)

105 方位选择性细胞的横向排列 当电极沿切线方向 ( 平行于表面 ) 穿过皮层一个细胞层的时候, 最佳方位按一定角度规律性旋转 一个完整的 180 度变化, 在 III 层内约占 1 mm

106 Receptive Fields of Blobs Cells 不具方位选择性, 但对波长 ( 颜色 ) 敏感 感受野呈圆形, 红 - 绿或蓝 - 黄颜色对立 单眼感受野 Blob 通道 神经节 P 细胞 LGN 小细胞层 IVC 层 III 层斑块区 ( 单眼 ) 神经节非 M 非 P 细胞 LGN 颗粒细胞层 III 层斑块区 ( 单眼 ) blob 通道对物体的颜色进行分析 blob channel is specialized for the analysis of object color.

107 并行处理 (parallel processing) Summary M 通道 ( 大细胞通路 ) 对物体的运动进行分析 M channel for the analysis of object motion. P-IB 通道 ( 小细胞通路 ) 对物体的形状进行分析 P-IB channel for the analysis of object shape. blob 通道 ( 小细胞和颗粒细胞通路 ) 对物体的颜色进行分析 Blob channel for the analysis of object color. M, P-IB 通道神经元 : 具有特定轴向的感受野 ; blob 通道神经元 : 圆形感受野 神经节细胞,LGN 细胞 : 同心圆状感受野

108 Cortical Module( ( 皮层模块 ) 1 个 2 2 mm 的纹状皮层小块包含 2 个完整的眼优势柱,16 个斑块和斑块细胞间的一个完整的 180 o 的方位柱, 称为一个皮层模块 (cortical module) 或称为超柱 (hypercolumn), 构成纹状皮层的基本功能单元 2 mm 2 mm

109 Beyond Striate Cortex 背侧通路 : 对运动视觉的分析 where 腹侧通路 : 对物体的辨认 what

110 参考书籍 1. Neuroscience-Exploring The Brain Mark F. Bear et al. 2 edition 高等教育出版社 2. 神经科学- 探索脑 王建军主译高等教育出版社 3. 神经科学 第三版韩济生主编北京大学医学出版社 4. 医学神经生物学 关新民主编人民卫生出版社 中译本

111 中心实验楼 10 层 11 层 Thanks!

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