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悍董
7 years ago
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1 神经生物学 1 眼睛的折光系统第五章视觉 2 眼睛的感光换能系统 3 视网膜信息处理 4 视觉信号传导通路 5 视觉中枢信息处理眼睛的折光系统角膜和晶状体的折射角膜 : 最主要的折光结构房水晶状体 : 折光能力可调节玻璃体角膜焦距是 2.4cm, 折射力是 42 屈光度晶状体提供了约十几屈光度的折射力一般的眼镜只提供几个屈光度的折射力晶状体的适应性调节人工调节 : 远视和近视的纠正正常睫状肌收缩远视悬韧带放松晶状体放松变厚近视 1

2 1 眼睛的折光系统视网膜上的细胞层次划分 2 眼睛的感光换能系统 3 视网膜信息处理 4 视觉信号传导通路 5 视觉中枢信息处理视网膜是脑的一部分, 细胞分层排列, 光感受器细胞在最里层, 光线必须经过神经节细胞和双极细胞才能达到光感受器细胞神经节细胞和双极细胞接近透明视网膜信息加工视网膜中唯一的光敏感细胞是光感受器细胞 ( 最近发现一类特殊的神经节细胞也有感光功能 ) 视网膜唯一的信号输出是通过神经节细胞在视网膜中, 只有神经节细胞 ( 及某些无长突细胞 ) 发放动作电位视网膜对视觉信号已经进行了初步加工 ( 通过双极细胞, 水平细胞, 无长突细胞 ) 光的感结受构器细胞视杆细胞 (Rod) 对光的敏感度是视锥细胞 (Cone) 的 1000 倍视杆细胞主要在暗光线下起作用 ; 视锥细胞主要在较亮光线下起作用所有视杆细胞都只含有一种色素 ; 视锥细胞有三种类型, 分别含有三种不同的色素视锥细胞负责分辨颜色光感受器细胞在视网膜的不均匀分布 (1) 盲点位置没有光感受器细胞分布中心凹的视锐度最高在中心凹, 因为双极细胞和神经节细胞向侧面移动, 光线可以不受阻拦的直接照射到光感受器细胞 (2) 中心凹几乎全部由视锥细胞构成 (3) 在视网膜周边区, 视杆细胞 / 视锥细胞的比率以及光感受器细胞 / 神经节细胞的比率都比中心区高 2

3 光激活视紫红质视杆细胞感光换能分子机制在视杆细胞中, 视紫红质 (Rhodopsin) 由一个 GPCR 蛋白视蛋白 (Opsin) 以及一个维生素 A 衍生物视黄醛 (Retinal) 构成光信号视黄醛构象改变激活 Rhodopsin 激活 G 蛋白 transducin 激活磷酸二酯酶 (PDE) 胞内 cgmp 减少 Na + 离子通道关闭 Na + 内流下降膜超极化神经递质释放减少视觉反应视锥细胞感光换能机制视锥细胞感光换能机制与视杆细胞相同, 唯一的区别在于视锥细胞有三种视蛋白, 可被不同波长的光激活, 这也是颜色感知的基础 ( 视紫红质的最大吸收波长约 500nm ) 颜色理论 1802 年,Thomas Young 提出三原色理论, 正确地预测了眼睛感知颜色的基本原理颜色信息在光感受器水平是以红绿蓝三种不同的信号编码的不同视锥细胞含有三种视色素中的一种, 分别可以被红绿, 蓝光激活大脑通过对三种视锥细胞的信息输出进行比较赋予物体以不同的颜色颜色不是客观的, 而是脑赋予不同波长的可见光的主观经验 1 眼睛的折光系统视网膜信息处理通路 2 眼睛的感光换能系统 3 视网膜信息处理 4 视觉信号传导通路神经节细胞双极细胞光感受器细胞 5 视觉中枢信息处理 3

ON-center 和 OFF-center 两种, 从相应的双极细胞接受信息, 其感受野也是拮抗式中心 - 周边感受野, 对感受野内的光强差反应最强烈神经节细胞的 M/P 分类 P: 90% M: 5% nonm-nonp: 5% 感受野较大, 反应快,

4 双极细胞双极细胞的感受野 ON bipolar cells: 对谷氨酸呈超极化反应 (light on) 感受野 : 视觉系统中, 任何一级神经元都在视网膜内有一个代表区, 在该区内的光学变化若能调制该神经元的反应, 则称这个特定的视网膜区域为该神经元的感受野 OFF bipolar cells: 对谷氨酸呈去极化反应 (light off) 感受野感受野中心 ( 直接联系 ) 感受野周边 ( 间接联系 ) 双极细胞的拮抗式中心 - 周边感受野神经节细胞的感受野以 ON-center 细胞为例 : 神经节细胞也分为 ON-center 和 OFF-center 两种, 从相应的双极细胞接受信息, 其感受野也是拮抗式中心 - 周边感受野, 对感受野内的光强差反应最强烈神经节细胞的 M/P 分类 P: 90% M: 5% nonm-nonp: 5% 感受野较大, 反应快, 对低反差刺激敏感, 适应快有些 P 细胞和 nonm-nonp 细胞对颜色差异敏感, 其中大部分具有颜色拮抗感受野 P cells: 红 - 绿 ( 如 R + G - ) 颜色拮抗细胞颜色拮抗神经节细胞 nonm-nonp cells: 蓝 - 黄 ( 如 B + Y - ) 4

5 视觉信息的并行处理 (Parallel Processing) 1 眼睛的折光系统双眼信息 : 景深 ON-center, OFF-center: 明暗 M 细胞 : 大感受野里微弱的对比度 P 细胞 : 小感受野里细节的观察 ; 红绿 nonm-nonp 细胞 : 蓝黄 2 眼睛的感光换能系统 3 视网膜信息处理 4 视觉信号传导通路 5 视觉中枢信息处理离视网膜投射 (The retinofugal projection) 视交叉与左右侧半视野视神经在视交叉处发生部分交叉, 即鼻侧视神经交叉到对侧因此左侧视束 ( 向左脑 ) 传递右侧半视野的信息, 右侧视束 ( 向右脑 ) 传递左侧半视野的信息视觉信号传导通路光感受器细胞双极细胞神经节细胞视神经视交叉视束外侧膝状体核 (LGN) 视放射视网膜神经节主要向外侧膝状体核 (LGN) 投射, 也能与脑的其他部位建立突触连接下丘脑视上核 (SCN), 参与生物钟调节 ; 中脑的前顶盖 (pretectum), 控制瞳孔及某些类型的眼动 ; 中脑的上丘 (superior colliculus, 又叫视顶盖,10% 的视网膜神经节发射到这里 ), 协调眼与头部的运动以使物体在视网膜中心凹成像初级视皮层高级视皮层 5

6 外侧膝状体核 (LGN) 由 6 层细胞组成, 在视束周围形成膝状弯曲除了将来自视网膜的信息传递到初级视皮层之外, 还接受从初级视皮层以及脑干发出的信号外侧膝状体核 (LGN) LGN 细胞类型 P M LGN is the first site in the ascending visual pathway where what we see is influenced by what we feel. Magnocellular layers: 1-2 层 Parvocellular layers: 3-6 层 Koniocellular layers: 各层细胞之间视网膜向 LGN 的投射 LGN 向初级视皮层 (V1) 投射 LGN 神经细胞与其对应的神经节细胞有类似的特性, 如感受野大小, 波长的选择性等视网膜投射图 (Retinotopic map) 1. 对于成像物体来说, 视网膜投射图是扭曲了的 2. 成像物体的每个点都导致多个视觉神经元的激活 ; 投射图中相应的点代表活性最高的细胞群 3. 投射图并不是真的图像初级视皮层的结构 Area 17 Nissl staining 2mm 初级视皮层 (V1, striate cortex) 共有 9 层, 但为了与 Brodmann 的分类惯例 ( 把大脑新皮层分为 6 层 ) 保持一致,IVA,IVB,IVCα, IVCβ 被归到一层里 6

7 Spiny stellate cells (layer IVC) Pyramidal cells (other layers) LGN 主要向 IVC 层投射其中 M 细胞投射至 IVCα,P 细胞投射至 IVCβ IVCα 和 IVCβ 则分别向 IVB 层和 III 层投射, 在那里与所有层的锥体细胞树突形成突触 (K 细胞直接投射至 II III 层 ) 初级视皮层神经元放射连接 ( 保持了来自 IVC 的视网膜投射图组织 ) 水平连接 (III 层神经元 ) 皮层内连接模式初级视皮层的信号加工环路初级视皮层的眼优势柱 Hubel Wiesel Cytochrome oxidase blobs 1 眼睛的折光系统 2 眼睛的感光换能系统 3 视网膜信息处理 4 视觉信号传导通路 Blobs: 直接接受从 LGN K 细胞传递来的信息 Blobs & Interblobs: 接受来自 LGN M 细胞和 P 细胞 ( 经 IVC) 的信息 5 视觉中枢信息处理 7

大部分 IVC 层之外的初级视皮层神经元 ( 以及部分 IVC 层神经元 ) 对方位敏感垂直于皮层表面的细胞有相似的方位选择性, 称为方位柱 (Orientation column) 沿皮层表面移动, 各方位柱的方位选择性成周期性变化简单细胞复杂细胞感受野内有明显的 ON

8 初级视皮层神经元的感受野 ( 一 ) 双眼性 (Binocularity) IVC 层神经元具有与相应的神经节细胞 LGN 神经元类似的同心圆感受野 ; 其他层神经元的感受野则有新的特征包括 : 双眼性方位选择性方向选择性颜色敏感性每个 IVC 层神经元只接受来自一侧眼睛的信息, 但大部分 II 层和 III 层的神经元都能接受来自双眼的信息因此这些神经元具有双眼性感受野, 亦即它们有两个感受野, 一个在同侧视网膜, 一个在对侧视网膜 ( 二 ) 方位选择性 (Orientation Selectivity) 方位柱大部分 IVC 层之外的初级视皮层神经元 ( 以及部分 IVC 层神经元 ) 对方位敏感垂直于皮层表面的细胞有相似的方位选择性, 称为方位柱 (Orientation column) 沿皮层表面移动, 各方位柱的方位选择性成周期性变化简单细胞复杂细胞感受野内有明显的 ON 区域和 OFF 区域, 而且反应与刺激在感受野内的位置有关对感受野内最适方位的 ON 或 OFF 刺激都有反应, 而且反应与刺激在感受野内的位置无关 Hubel 和 Wiesel 认为复杂细胞接受具有相似方位选择性的简单细胞的输入 ; 但这一点还需实验证明可由具有同心圆拮抗式感受野的神经元的线性排列解释 8

( 三 ) 方向选择性 (Direction Selectivity) 在具有方位选择性的 V1 神经元中, 部分细胞具有方向选择性方向选择性是接受来自于 LGN M 细胞信息输入的神经元的特征 ( 四 ) 颜色敏感性 (Blob 细胞 ) Blob 细胞 : 单眼性, 对方位和方向不敏感 Typical color-opponent cells Color-opponent center,

9 ( 三 ) 方向选择性 (Direction Selectivity) 在具有方位选择性的 V1 神经元中, 部分细胞具有方向选择性方向选择性是接受来自于 LGN M 细胞信息输入的神经元的特征 ( 四 ) 颜色敏感性 (Blob 细胞 ) Blob 细胞 : 单眼性, 对方位和方向不敏感 Typical color-opponent cells Color-opponent center, no surround region cells Double-opponent cells 运动颜色形状信息通路皮层模块 (Cortical module) 空间中的每一个点都被数千个 V1 神经元分析, 这些神经元构成一个皮层模块, 占据约 2*2mm 的区域每一个皮层模块包括 2 套眼优势柱 2 套方位柱 16 个颜色柱 V1 共有约 1000 个皮层模块高级视皮层背侧通路 : 运动感知 MT( 也叫 V5) 细胞可以直接接受 V1 皮层 IVB 神经元的投射 ; 几乎所有的 MT 细胞都是方向选择性的 MT 皮层组织成运动方向柱 MST 细胞感知复杂运动, 包括线性运动 ( 同 MT 细胞一样 ), 放射运动, 圆周运动背侧通路 : 运动感知腹侧通路 : 对象识别 9

10 腹侧通路 : 对象识别人脑中参与视觉分析的区域许多 V4 细胞既有方位选择性, 也有颜色选择性 IT 细胞对视觉感知和视觉记忆都很重要一小部分 IT 细胞对面孔图像有强烈反应 10

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Microsoft PowerPoint - 感觉总论 ppt 感觉系统总论和视觉 Overview of Sensory System and Vision 教师 : 张瑛 zhangyingnri@bjmu.edu.cn 北京大学神经科学研究所 Neuroscience Research Institute, Peking University 趋利避害 ( 一 ) 感觉总论 1. 感觉的概念及分类 2. 感受器 Contents 3. 感觉信号在感觉通路