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1 眼的视觉功能 (Vision) SHEN YI( 沈逸 ) Department of Neurobiology ZJU School of Medicine yshen2@zju.edu.cn 1

2 外界物体光线 折光系统 视网膜成像 感 光换能系统 生物电信号 视网膜初步处理 传入中枢 大脑皮层 形成视觉 2

3 一 人眼的折光系统是一个复杂的也是可以调节的光学系统 1. 眼的适宜刺激 (adequate stimulation) 380~760 nm 的电磁波 2. 眼的折光系统 (refraction system) 复杂的光学系统媒质 ( 折光体 ): 角膜 房水 晶状体 玻璃体 ( 折射率不同 ) 折射界面 : 角膜前 后表面, 晶状体前 后表面 ( 屈光度不等 ) 入眼光线主要折射发生 : 角膜前表面角膜折射率 > 空气折射率 3

4 4

5 5

6 简化眼 (reduced eye) 模型 单球面折光体 1 前后径 20 mm ;2 入射光线仅由空气进入球面时折射一次, 折射率 1.333;3 折射界面的曲率半径是 5 mm, 即节点 (nodal point) 在球面后 5 mm 处 ;4 后主焦点位于该折光体后极 : 人眼视网膜 ( 安静 不调节时 ) 人的视力有一个限度 : 能看清楚的最小视网膜像最小视网膜像的大小 = 一个视锥细胞的平均直径! Reduced eye AB ( 物体大小 ) Bn ( 物体至节点距离 ) = ab ( 物像的大小 ) nb ( 节点至视网膜距离 ) 6

7 3. 眼的调节 (accommodation of the eye) 视近物时的近反射 & 不同光照强度引起的瞳孔反射 远点 (far point of vision): 通常将眼不作任何调节时所能看清楚的最远物体所在之处称为远点 >6 m 远物 眼的调节 - 近反应 (near response) 或近反射 (near reflex) 发生在视近物 (< 6 m) 时, 或被视物体由远及近时 为神经调节, 包括 : 晶状体曲度增加 折光能力 瞳孔缩小 球面像差和色像差视轴会聚 物像落在两视网膜对称点 7

8 近反射 1 远物 近物 晶状体 : 富有弹性的双凸透镜, 晶状体囊和晶状体纤维组成, 周边有悬韧带将它与睫状体相连 * 晶状体曲度增加的调节过程 ( 通过反射实现 ): 模糊视觉 视皮层 皮层发出下行冲动 皮层中脑束 中脑正中核 动眼神经缩瞳核 动眼神经的副交感节前纤维 睫状神经节 睫状神经 睫状肌收缩 悬韧带放松 晶状体变凸 ( 以前凸为主 ) 曲度 ( 折光力 ) 物像前移在视网膜上 清晰物像 近点 (near point): 眼作充分调节时能看清楚的眼前最近物体所在之处称 为近点, 晶状体的最大调节能力可用近点表示 眼的调节异常 - 老视 (presbyopia): 晶状体弹性 近点移远 8

9 近反射 2 * 瞳孔缩小 : 当眼视近物时可反射性地引起双侧瞳孔缩小 ( 即瞳孔近反射 (near reflex of the pupil) 或瞳孔调节反射 (pupillary accommodation reflex) 瞳孔大小 mm, 受自主神经的调控 : 交感神经兴奋 虹膜辐射状肌收缩 瞳孔扩大副交感神经兴奋 虹膜环形肌收缩 瞳孔缩小 * 动眼神经缩瞳核发出的副交感神经纤维 虹膜环形肌收缩 瞳孔缩小 * 意义 : 减少折光系统的球面像差和色相差, 使视网膜成像更加清晰 阿托品扩瞳效应, 同时阻断睫状肌收缩, 阻断晶状体曲度增加 9

10 近反射 3 * 视轴会聚 : 当双眼注视某一近物或物体由远及近时, 两侧视轴向鼻翼会聚的现象, 也称辐辏反射 (convergence reflex) * 中脑正中核 动眼神经核 动眼神经活动 两眼球内直肌收缩 视轴会聚 * 意义 : 物像始终能落在两眼视网膜的对称点 (corresponding points) 上 * 辐辏反射异常 - 复视 (diplopia): 无视轴会聚调节, 物像落在双眼视网膜的非对称点上, 因而在主观上产生两个相同物体有一定重叠的感觉 眼外肌瘫痪或眼球内肿瘤压迫等可产生复视 10

11 眼的调节 - 瞳孔对光反射 (pupillary light reflex) 或互感性对光反射 (consensual light reflex): 瞳孔的大小随入射光量的多少而改变的活动 效应 : 双侧性强光 双瞳孔缩小, 弱光 双瞳孔扩大 反射通路 : 入眼光量 视网膜 冲动沿视神经上传 经上丘臂进入中脑 终止于中脑顶盖前核 双侧动眼神经缩瞳核 副交感纤维 睫状神经节 睫状体 意义 : 眼的重要适应功能, 调节入眼光量, 防过光过强损伤视网膜, 过弱影响视觉 ; 中枢位于中脑, 可用于判断麻醉程度和病情危重程度等 注意 : 它不属于眼的近调节 ( 近反应通路的背侧, 两者独立 ) 11

12 眼的折光异常 : 近视 远视和散光 正视眼 (emmetropia): 平行光线聚焦于视网膜上 非正视眼 (ametropia): 平行光线未聚焦于视网膜上 * 近视 (myopia): 轴性近视 ( 眼前后径过长 ) 或屈光性近视 ( 折光力过强 ), 成像在视网膜前, 用凹透镜矫正 ( 近视眼的远点和近点都比正视眼近 ) * 远视 (hyperopia): 与上相反, 用凸透镜矫正 ( 近点比正视眼远 ), 调节易疲劳 ( 视远物时就需要调节, 视近物时要做更大程度的调节 ) * 散光 (astigmatism): 角膜 ( 或晶状体, 少见 ) 表面不同经线上的曲率不等所致, 在视网膜上形成焦线, 用柱面镜矫正 12

13 平行光线聚焦在视网膜上 * 平行光线聚焦在视网膜前 * 用凹透镜进行矫正平行光线聚焦在视网膜后 * 用凸透镜进行矫正 规则散光 角膜垂直径和水平径不等 ( 图中呈椭圆形 ), 平行光线聚焦于不同的焦平面上 * * 表示眼处于安静未进行调节时 13

14 4. 房水循环的正常运动有助于维持正常的眼内压和视觉 房水 (aqueous humor): 充盈于眼前 后房中的透明液体 房水循环 : 血浆 睫状体脉络膜丛 后房 瞳孔 前房 前房角的小梁网 许氏管 静脉 房水循环功能 * 营养角膜 晶状体及玻璃体 * 维持一定眼内压 ( 房水量 前后房容积恒定 ), 对保持眼球特别是角膜的正常形状和折光能力有重要意义 房水循环障碍 : 眼内压升高 青光眼 (glaucoma) 14

15 二 人眼的感光换能系统具有形成和初步处理视觉信息的功能 外界物体通过眼的折光系统成像于视网膜上的原理可归结于物理学范畴, 这与物体在照相机底片上成像无实质区别 ; 但通过视觉系统在主观意识上形成感觉则属于生理学和心理学研究的范畴 虽然视觉最终在视觉中枢内形成, 但视觉信息首先在视网膜中形成并在此进行初步的加工处理 15

16 1. 视网膜 (retina) 的基本功能 : 感受外界光刺激, 并将这种 形式的刺激能量转换成神经纤维上的电信号 2. 视网膜的结构功能 : 眼球壁最内层, 透明的神经组织膜, 厚 0.1~0.5 mm; 结构十分复杂, 组织学 10 层,2 种感光细胞 和 4 种神经元 纵* 色素上皮层 : 消除视像干扰 ; 保护感光细胞 ; 营养视网膜 * 感光细胞层 : 感光换能, 视杆 (rod) 细胞和视锥 (cone) 细胞 * 双极细胞层 : 传导发生器电位 * 神经节细胞层 : 产生和传导神经冲动 * 横向联系 : 水平细胞和无长突细胞 向联系由外到内16

17 C: 视锥细胞 R: 视杆细胞 MB: 侏儒双极细胞 RB: 视杆双极细胞 FB: 扁平双极细胞 A: 无长突细胞 H: 水平细胞 MG: 侏儒节细胞 DG: 弥散节细胞 视网膜中央凹以外部分的主要细胞层次及其联系模式图 17

18 膜盘 : 膜盘膜与质膜一样, 以脂质双分子层为基架, 上面镶嵌有大量蛋白质 哺乳动物视杆细胞和视锥细胞模式图 视杆细胞外段的超微结构示意图 18

19 两种感光细胞的比较 接受光刺激而产生视觉的物质基础 视色素不同, 功能不同 视杆细胞 视锥细胞 数量 多 ( ) 少 ( ) 外段 呈圆柱 呈圆锥 分布 周边部 中央凹 连接 会聚式 单线式 视色素视紫红质三种视锥色素 功能 晚光觉 昼光觉 无色觉 有色觉 分辨力低 分辨力高 19

20 视网膜细胞的联系 纵向联系 : 视觉信息传递的重要基础 * 视杆和视锥细胞以其突触部与双极细胞构成化学性突触 ; * 双极细胞与神经节细胞之间也以化学性突触相连接 横向联系 : * 位于外网层的水平细胞在感光细胞之间起联络作用 * 位于内网层的无长突细胞在神经节细胞之间起联络作用 * 感光细胞突触部 水平细胞之间以及无长突细胞之间有缝隙链接 20

21 视神经 : 神经节细胞发出的轴突在视网膜表面会聚成束, 并在中央凹鼻侧 3 mm 处穿过视网膜和眼球后壁而构成视神经 视神经乳头 : 神经节细胞轴突穿过视网膜的部位 盲点 (blind points): 视神经乳头处没有感光细胞分布, 落在此处的光线不能被感受而成为视野中的一个盲区 21

22 3. 视网膜的两种感光换能系统 -- 视杆系统和视锥系统 组成光敏感性色觉分辨率 视杆系统视杆细胞和与之相联系的双极细胞 神经节细胞高无, 只辨明暗低 ( 会聚程度高 ) 晚光觉或暗视觉 视锥系统视锥细胞和与之相联系的双极细胞 神经节细胞低有高 ( 会聚程度低 ) 昼光觉或明视觉 22

23 两种相对独立的感光换能系统存在 依据视杆细胞视锥细胞 空间分布神经元联系方式动物种系感光色素 主要在视网膜周边部会聚现象普遍存在夜间活动猫头鹰视紫红质 密集于视网膜中央凹单线联系白昼活动鸡三种 ( 红 绿 蓝 ) 250 个视杆细胞经几个双极细胞会聚于一个神经节细胞 1 个视锥细胞经过 1 个双极细胞和一个神经节细胞相联 23

24 视锥细胞和视杆细胞在视网膜上的分布 生理盲点 (physiological blind spot) 的存在 24

25 感光细胞的感光换能机制 : 外段膜盘上的膜存在视色素蛋白 视色素是对光线敏感的物质, 在光线作用下会发生一系列化学反应, 最后形成感光细胞的感受器电位 ( 视色素光化学反应 感光细胞的感受器电位 ) * 视色素 (visual pigment) 的结构 : 视蛋白 (opsin)+ 视黄醛 (retinene, 11- 顺视黄醛 ) 视黄醛 : 维生素 A 醛, 由维 A 转变, 又称视黄醇 (retinol) 视蛋白 : 构成各种不同视色素的主要差别在于视蛋白, 分子结构的微小差异决定视黄醛分子对不同波长光线的敏感 性 视杆色素 : 视紫红质 视锥色素 : 分别对红 绿 蓝敏感的视色素 25

26 * 视紫红质 (rhodopsin): 目前了解最清楚的视色素, 在吸收光谱曲线上的吸收峰在 505 nm 处, 提示对暗光敏感视紫红质的光谱吸收曲线与晚光觉的光谱敏感性曲线一致 视紫红质的光化学作用可能是晚光觉基础 含有视紫红质的视蛋白被称为视暗蛋白 26

27 * 视紫红质的光化学反应 : 光照 视黄醛分子构型改变 ( 由较为弯曲的 11- 顺型视 黄醛 直挺的全反型视黄醛 ) 视蛋白分子构象改变 信号转导系统活动 诱发视杆细胞产生 感受器电位 暗处 ( 合成 ) 视紫红质 视蛋白 光照 ( 分解 ) 11- 顺型视黄醛 异构酶 ( 耗能 ) 全反型视黄醛 NADH+H + 氧化 视黄醇脱氢酶 还原 NAD 顺型视黄醇 异构酶 ( 耗能 ) 全反型视黄醇 血浆维生素 A 肝维生素 A 27

28 视紫红质合成分解是动态平衡, 取决于光照的强度 * 暗处 : 合成 > 分解, 视网膜对弱光敏感 * 明处 : 分解 > 合成, 视杆细胞几乎失去感受光刺激的能力, 视锥系统就取代成为强光感受系统 长期维生素 A 摄入不足 夜盲症 (nyctalopia) 28

29 * 视杆细胞的感受器电位 (receptor potential) -- 静息电位 : 30 ~ 40 mv -- 暗环境中存在两种电流 : 1Na + 经过外段膜上的 cgmp 门控通道内流而产生, 使膜发生去极化 ; 2K + 通过内段膜上的非门控钾敏感通道外流引起的, 使膜发生超级化 -- 视杆细胞通过其内段膜上高密度钠 - 钾泵的活动, 能保持细胞内 Na + K + 浓度的相对稳定 29

30 -- 暗电流 (dark current): 在无光照时胞质内 cgmp 浓度较高, 能维持 cgmp 门控通道处于开放状态, 因而可产生稳定的内向电流 ( Na + 电流 ) 视杆细胞静息电位较低的原因 -- 感受器电位 : 超极化慢电位光照视紫红质 变视紫红质 Ⅱ( 生色基团由 11- 顺型视黄醛变构为全反型视黄醛过程中的短寿中介物 ) 膜盘中的转导蛋白 Gt 被激活 磷酸二酯酶激活 外段胞质 cgmp (cgmp 分解为无活性 5 - GMP) 外段膜上 cgmp 门控通道关闭 暗电流 内段膜上 K + 内流持续 膜超极化 (-70 mv) 30

31 视杆细胞感受器电位的产生机制 31

32 视锥系统的换能和颜色视觉 (color vision) 颜色视觉 : 不同波长的可见光刺激人眼后在脑内所引起的一种主观感觉基本属性 : 色调 饱和度和亮度 * 三色学说 (trichromatic theory): 感光细胞水平的信号编码 -- 推测 : 各种不同颜色的光可通过红 绿 蓝光以不同比例组合而成 ; 视网膜上分布三种视锥细胞, 分别含对红 绿 蓝色光敏感的视色素, 某一波长的光线使三种视锥细胞按一定的比例产生不同程度的兴奋, 视觉中枢接受来自这 3 种视锥细胞的传入信息后, 经过一定的加工处理就能产生某种特定颜色的感觉 -- 证据 : 视网膜上存在三类吸收光谱, 其峰值分别为 和 420 nm, 相当于红 绿 蓝色光的波长 -- 色盲和色弱 (color blindness & weakness) * 色对比现象和对比色学说 (contrast color ~): 神经通路的编码颜色是由红 黄 蓝 绿 4 种原色按照不同比例组合而成的, 又称四色学说 32

33 人视网膜中 3 种不同视锥细胞对不同波长光的相对敏感性 33

34 4. 与视觉有关的若干生理现象 1) 视力或视敏度 (visual acuity) * 定义 : 眼对物体细小结构的分辨能力, 以视角倒数表示 * 其正常值 (1.0~1.5) ( 视角倒数 ) * 影响视力的因素 : 眼的屈光能力 光的波长 ( 颜色 ) 物体大小 亮度的对比 平均亮度 观察的时间 视杆和视锥细胞在视网膜上的不同分布等 34

35 2) 暗适应和明适应 * 暗适应 (dark adaptation): 人眼在暗处对光的敏感度逐渐提高的过程 ( 视觉阈值两次下降 ) * 明适应 (light adaptation): 几秒钟可以完成 视紫红质分解, 产生耀眼的光感 ; 分解后视锥色素才能在亮处感光而恢复视觉 视觉阈值于进入暗处的前 7 min 内明显, 为视锥色素合成, 以后再次明显, 25~30 min 时 到最低, 为视杆色素合成 35

36 3) 视觉融合 (fusion) 现像和视后像 (after-image) 融合现象 : 闪光重复刺激人眼, 当频率增加到一定程度时 ( 超过几十周 / 秒 ) 主观上将产生连续感光由光感受器时间分辨特性所决定的, 在时间上发生了总和临界融合频率 (critical fusion frequency, CFF): 能引起闪光融合的最低频率, 中等光照强度下, 约为 25 次 / 秒 ( 电影 ) 影响因素 : 光照强度 闪光颜色 视角大小 年龄 药物等 中枢神经疲劳可引起 CFF 下降, 因此可作为中枢疲劳的指标 ) 视后像 : 注视一个光源或较亮的物体, 然后闭上眼睛, 这时可感觉到一个光斑, 其形状和大小均与该光源或物体相似主观的视觉后效应, 通常几秒到几分钟, 是视觉时间分辨特性有关的另一个现象 36

37 4 视野 (vision field): 指单眼固定注视前方一点时该眼所能看到的空间范围 * 视觉通路的损伤可引起视野的缺损 * 最大界限 : 和视轴所成夹角的大小来表示在同一光照下 : 白色 > 黄蓝色 > 红色 > 绿色颞侧和下方 > 鼻侧和上方 * 临床检查视野有助于眼和视觉通路受损的诊断 甲 : 双眼 ( 左眼为虚线, 右眼为实线 ) 视野 ; 乙 : 单眼 ( 右眼 ) 视野 37

38 5. 视觉传入通路 : 视野缺损 视觉传入通路 距状沟投射 后中前 38

39 思考题 : 1. 当被视物体由远移近时, 眼将发生哪些调节才能产生清晰视觉? 其机制如何? 2. 何谓老视 近视 远视与散光? 原因何在? 如何矫正? 3. 何谓瞳孔对光反射? 有何生理 病例意义? 4. 视网膜两种感光换能系统学说的主要内容及主要依据 39

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