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茶仆
5 years ago
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1 感觉系统总论及视觉 Overview of Sensory System and Vision 教师 : 王韵 wangy66@bjmu.edu.cn 北京大学医学部神经科学研究所神经生物学系 Website: NRI.bjmu.edu.cn

2 感觉总论概述感觉的概念及分类感受器感受器的换能活动感觉信号在感觉通路中的编码感知觉的一般规律 2

3 概述 Sensory system 是动物和人类赖以生存的神经系统的两大基本功能之一 Sensory system 能够迅速准确地对瞬时或持续的有害或有利的环境做出反应, 通过不同感觉信号和感觉通路的相互作用, 使机体很快地适应环境的变化, 做出恰当的反应 3

4 概述经验主义认为 : 所有的知识均来源于我们的感觉体验即来自于我们的所见, 所闻, 所触, 所尝等人的意识刚开始就像一块白板, 各种经验及经历逐步在其上打上烙印 Sensation 和 perception( 知觉 ) 是现代研究进入意识研究领域的起点 4

5 Sensation 的概念在生理学意义上,sensation 是各种刺激作用于感觉器官, 经过神经系统的信息加工在中枢神经系统的特定区域产生的对该刺激物个别属性的知觉感觉系统由组织器官 ( 特化和非特化的感受器 ) 和多种感觉模式组成, 包括躯体 ( 触压振动痛和痒 ) 内脏和特殊感官 ( 视觉听觉嗅觉味觉 ) 每个感觉器官传递一组性质上相似的感觉印象或模态 (modality) 5

6 Sensation 的分类经典的 modality: 视听触嗅味体感觉 : 温度振动和痛觉平衡感觉每一种 modality 还可以根据其性质进一步分成亚类 : 视觉 : 亮度红蓝绿等味觉 : 甜酸咸苦等 6 听觉 : 不同的音调

7 感受器 (receptor) 人和动物通过感受器感受内外环境的变化, 这种变化刺激相应的感觉器官的感受器感受器是一种换能装置, 把各种形式的刺激能量 ( 机械能热能光能和化学能 ) 转换为电信号, 并以神经冲动的形式经传入神经纤维到达神经系统感受器的结构形式众多 : 简单的神经末梢 ( 痛觉感受器 ) 包有结缔组织被囊的神经末梢 ( 如环层小体及触觉小体 ) 7 高度分化的感觉细胞 ( 如视网膜的视锥和视杆细胞内耳的毛细胞味蕾的味觉细胞等 )

8 感受器换能的部位 : 感受器的换能活动某些化学感受器 ( 如对血中氧分压敏感的感受器 ), 整个细胞是感受器多数情况下, 换能发生在感受器的某一特化部位 : 微绒毛 ( 味觉 ) 纤毛 ( 嗅觉 ) 神经纤维的终端 ( 皮肤, 内脏和肌肉 ): 游离裸露的神经末梢 ( 皮肤 ) 埋在特殊的结构中 ( 肌梭 ) 8 特殊细胞内膜或细胞器 ( 光感受器 )

9 感觉器的换能活动感受器换能的分子机制 - 两大类分子对于介导第一级感受起关键作用 : 离子通道 : 听觉痛觉触觉温度 ( 冷热分别感受 ) 通过不同的离子通道 G 蛋白偶联受体 (GPCR): 视觉嗅觉味觉通过不同的 GPCR 9

10 Transduction mechanism of vertebrate olfactory receptor cells-gpcr 10

11 Transduction Mechanisms of Hair Cells-ion channel 11

12 感受器换能通过第二信使或者对离子通道的直接作用而实现 ; 最终影响离子的运动, 改变跨膜的电荷分布, 导致膜电位的变化, 即感受器电位 (receptor potential) 超极化 (hyperpolarization) 或去极化 (depolarization) 12

13 不同感受器的感受器电位发展为神经脉冲的转换机制不同发生器电位 (generator potential): 凡能引起动作电流产生的电位游离神经末梢 : 当刺激强度达到一定程度, 可以直接引起一个全或无的动作电位 receptor potential= generator potential 在特化的感受器如牵张感受器 : 牵张刺激使神经终端跨膜的内向电流增加, 产生感受器电位在刺激达到一定强度时, 引起动作电位, 之后再传导至神经末梢 generator potential 是 receptor potential 传至神经末梢的那一部分 13

14 不同感受器的感受器电位发展为神经脉冲的转换机制不同 Receptor potential 或 generator potential 是过渡性的等级电位 (gradient potential), 故具有局部兴奋的基本特性 ( 非全或无可以总和电紧张性扩布 ); 但它们可以通过幅度持续时间和波动方向的变化, 如实地反映和转换外界刺激信号所携带的信息 ( 如听毛细胞的感受器电位 ) Receptor potential 或 generator potential 的产生并非是感受器功能的完成, 只有它们触发了传入神经纤维的动作电位 ( 有些是降低传入神经动作电位的频率 ), 才标志着感受器或感觉器官作用的完成 14

15 15

16 感受器的适应现象 (adaptation) 概念 : 当一个衡定强度的刺激施加于感受器时, 其感觉传入冲动频率随时间逐步下降, 因而感觉强度减退分类 : 快适应 (fast adaptation): 适应很快, 不能用于传递持续性信号, 但对刺激的变化敏感, 而且脉冲频率与变化产生的速率相关, 适用于传递快速变化的信息, 如触觉小体温度感受器 16 慢适应 (slow adaptation): 适应很慢且不完全, 经长时间刺激后感受器电位和冲动频率仍能维持在相当高的水平如肌梭主动脉窦压力感受器关节囊感受器及痛感受器为代表

17 感觉信号在感觉通路中的编码定义 : 感受器在把外界刺激转换为传入神经动作电位时, 不仅发生了能量的转换, 也把刺激所包含的环境变化信息转移到了动作电位的频率和序列中, 起到了信息的转移作用, 这就是感受器的编码 (coding) 功能 17

传入冲动到达的大脑皮层特定部位来编码的因此, 不论刺激发生在一个特定感觉通路上的哪个部位, 也不论刺激是如何引起的,

18 感觉信号在感觉通路中的编码编码机制 18 对不同性质刺激的编码 : 不是通过动作电位的幅度和波形特征编码, 而是通过专用线路 (labeled line) 即接受刺激的感受器类型感受器连接的传入神经通路传入冲动到达的大脑皮层特定部位来编码的因此, 不论刺激发生在一个特定感觉通路上的哪个部位, 也不论刺激是如何引起的, 它所引起的感觉都与感受器受到刺激时引起的感觉相同 ( 例如, 用电刺激病人的视神经, 或者直接刺激枕叶皮层, 都会引起光亮的感觉 ) 感觉系统组构的一般特征

19 感觉信号在感觉通路中的编码特殊神经能量定律 (Doctrine of specific nerve energies) 传入冲动沿特定的通路到达特定的皮层结构, 引起特定的感觉, 所以不论刺激发生在感觉通路的任何部分不论刺激是如何引起的, 所引起的感觉都是和感受器受到刺激引起的感觉相同德国生理学家 J. P. Muller ( ) 19

20 感觉信号在感觉通路中的编码对同一性质刺激的编码 : 刺激强度以单一神经纤维上动作电位频率的高低来编码 20 刺激强度也可以通过参与电信号传输的神经纤维数目的多少来编码

21 感觉信号在感觉通路中的编码感觉通路中的编码 Sense forming 对每一种感觉模态来说, 信息传向中枢的感觉通路是由一系列以突触相连接的神经元组成对于冲动的编码过程不仅在感受部位进行一次, 而是每经过一次神经元间的传递, 都要进行一次重新编码, 使信息得到不断的处理和整合 21

22 感觉信号在感觉通路中的编码感觉回路结构方式的共同特点 Sense forming 辐散和聚合特异感觉通路和非特异感觉通路或多模态通路前者实现感觉信息的精细的传递, 后者用于感觉的整合和整个机体行为的调节不同感觉通路中, 感觉信息存在向中性及离中性传递, 实现感觉信息的反馈 22

23 感觉信号在感觉通路中的编码感受野 (receptive field) 对于感觉通路中的任一一个神经元来说,receptive field 指的是所有能影响其活动的感受器所组成的空间范围相邻的细胞一般具有相似的感受野, 感受野重叠神经元的 receptive field 大小不一非均质性可分为兴奋区和抑制区 23

24 Meissner 小体 Merkel 小体环层小体 Ruffini 末梢 24

25 25

26 刺激强度和感觉的关系感知觉的一般规律只有多个感受器的同时兴奋才能引起感知, 也就是说感知要比单一感受器的阈值更高感觉的空间辨别和对比 : 研究躯体感觉系统空间辨别特性常用的是两点辨别法刺激强度低, 空间辨别能力很差 ; 随着刺激的增强, 空间分辨能力提高对比增强 (contrast enhancement) 神经生理基础是感觉通路中的侧向抑制 (side inhibition), 即邻近细胞间的相互抑制, 通过抑制性中间神经元来实现 26

27 感知觉的一般规律 Side inhibition 27

28 感知觉的一般规律 Side inhibition 28 侧向抑制, 不仅使信号辐散受到抑制, 还因为抑制而提高空间对比度, 增强了感觉系统的分辨能力

29 感知觉的一般规律 Side inhibition Inhibition of selective projection neurons in a relay nucleus enhances the contrast between stimuli. Feed forward( 前馈 ) Feed back( 反馈 ) Descending inhibition ( 下行抑制 ) 29

30 视觉 Vision 概述视网膜的结构及视觉信息处理视觉的中枢机制 30

31 眼的视觉功能视觉 (vision) 是人和动物最重要的感觉引起视觉的外周感觉器官是眼, 通过眼视觉传导通路和视皮层共同构成的视觉系统, 我们得以感知外界物体的大小形状明暗颜色动静远近等瞳孔人脑所获得的外界信息中, 至少有 70% 以上来自于视觉因此, 双目失明会使患者失去绝大部分的感觉信息与结构相对简单的一般感受器相比, 眼是一个具有若干附属结构的特殊感觉器官结膜虹膜巩膜视神经眼内与产生视觉直接有关的结构是眼的折光系统和感光系统 ( 视网膜 ) 31 角膜眼外肌

32 眼的折光系统和感光系统眼的折光系统 : 由角膜房水晶状体和玻璃体组成悬韧带视网膜巩膜晶状体中央凹角膜房水睫状肌视神经巩膜 32 眼的感光系统 : 为视网膜由视网膜中所含的视细胞 ( 视杆细胞和视锥细胞 ), 以及与视细胞逐级相连接的双极细胞视神经节细胞水平细胞和无足细胞构成的神经环路组成

33 人视神经细胞的适宜刺激人视细胞的适宜刺激 : 为波长 380 ~ 760 nm 的电磁波在这个可见光谱内的外界物体光线, 透过折光系统成像在视网膜上由视杆和视锥将光刺激所包含的视觉信息转变成电信号, 并在视网膜内进行加工和编码, 由视神经传向视觉中枢进一步分析, 形成视觉电磁波频谱 33 可见, 就眼的视觉功能而言, 需要讨论的问题是 :1 眼折光系统的光学特性和它的成像功能 ;2 视网膜对物像的感光换能和视觉信号编码功能

34 视网膜 (Retina) 34

35 视网膜细胞结构特点及突触联系神经节细胞层内网状层 ( 突触密集 ) 内核层外网状层 ( 突触密集 ) 外核层 35 光感受器外段层色素上皮层

36 视网膜细胞结构特点及突触联系 36

37 视网膜信息处理 37

38 光感受器 (Photoreceptor( Photoreceptor) ) 和光的传导光感受器 (Photoreceptor) 视色素 (Visual pigment) 光感受器的电反应光传导的机制 38

39 光感受器 (Photoreceptor( Photoreceptor) 神经节细胞层内网状层 ( 突触密集 ) 内核层外网状层 ( 突触密集 ) 39 Photoreceptor 是视网膜中唯一对光刺激敏感的部位外核层光感受器外段层色素上皮层

40 光感受器 (Photoreceptor( Photoreceptor) 两种类型 photoreceptors rods:cones = 20:1 视杆 (Rod) 感受弱光刺激视锥 (Cone) 感受强光刺激 Rods 的膜盘数目和色素浓度均高于 Cones, 因此 Rod 对光线的敏感度要高于 cone 的 1000 倍, 因此, 夜晚主要由 Rod 发挥作用, 而白天主要是 cone 发挥作用 # Rod 司暗视觉, 而 Core 司明视觉 40 膜盘

Peripheral retina detect objects at night, but is poor at

41 光感受器 (Photoreceptor( Photoreceptor) 视网膜存在两种不同感光换能系统的证据视网膜中央凹处只有视锥细胞, 而中央凹以外的视网膜周边部主要是视杆细胞, 造成中央视觉和周边视觉在视敏度光敏度和色觉上的巨大差异 Peripheral retina detect objects at night, but is poor at resolving fine details in daylight. High-resolution vision region is fovea. Why? 41

42 视色素 (Visual( pigments) 视紫红质 (Rhodopsin) 10 9 pigment molecules Rhodopsin: pigment for rod 85% of total membrane proteins in disc Mean distance between two molecule 20 nm retinal( 视黄醛 ) + opsin( 视蛋白 ) G protein = Rhodopsin 42

43 视色素 (Visual( pigments) 11 顺视黄醛全反型视黄醛 43

44 视杆细胞静息电位 (Resting( potential) membranous disk retinal+opsin G protein rhodopsin GDP cgmp 环鸟苷酸 cgmp cgmp 门控的钠通道开放钠离子内流细胞去极化暗电流 (dark current) cgmp-gated sodium channel depolarization 44 Na +

45 视杆细胞光感受器电位 (Receptor( potential) light retinal+opsin PDE rhodopsin G protein GDP GTP cgmp GMP 光照 11 顺视黄醛全反型视黄醛视蛋白激活 G 蛋白活化磷酸二酯酶 PDE 激活 cgmp GMP 45 hyperpolarization cgmp 门控的钠通道关闭细胞超极化

46 Summary: Mechanism of light transduction (rod) Spontaneous Na + current (dark)-depolarization Light triggered hyperpolarization in photocell 10 6 amplication One rhodopsin 500 transducer protein activate PDE, One PDE catalyze 2000 cgmp, cgmp - Na + channel close hyperpolarization Feedback: Ca 2+ -PDE, GC -cgmp Sensitivity of rod reaches the physical limit Single phonon can trigger current in rod cell 46

47 暗适应和明适应 (dark and light adaptation) 定义 : 从明亮处突然进入暗处, 最初看不见任何东西, 经过一定时间后才能看得见黑暗中的物体, 此为暗适应 (dark adaptation) 反之, 从暗处突然进入明亮处时, 最初感到一片耀眼, 看不清物体, 片刻后视觉恢复, 此为明适应 (light adaptation) 暗适应的过程和机制 : 进入暗处的最初 5 ~ 8 min, 眼感知光线的阈值出现一次明显下降, 随后继续下降, 至 25 ~ 30 min 达到最低点并稳定于这一水平视觉阈值的两次下降分别与视锥细胞视色素的合成和视杆细胞视紫红质的合成增强有关明适应的过程和机制 : 进程很快, 通常在几秒钟内即可完成其机制是视杆细胞在暗处蓄积了大量视紫红质, 进入亮处遇到强光迅速分解, 因而产生耀眼的光感 ; 在较多的视杆色素迅速分解之后, 对光相对不敏感的视锥色素才能在亮处感光而恢复视觉 47

48 视锥系统的换能和颜色视觉视锥细胞的视色素 ( 视锥色素 ): 也是由视蛋白和视黄醛结合而成, 只是视蛋白的分子结构略有不同, 但正是由于视蛋白分子结构的微小差异决定了视黄醛分子对某种波长的色光最为敏感视锥色素的分类 : 不同的视锥细胞含有不同的视锥色素, 后者可分为三种, 分别对红绿蓝色光敏感视锥细胞的光感受机制 : 当光线作用于视锥细胞时, 其外段膜也发生与视杆细胞类似的超极化型感受器电位感受器电位可引起细胞终足递质释放的变化, 通过双极细胞的接转引起神经节细胞放电频率的变化和视觉激发 48

49 视锥系统的换能和颜色视觉色觉和色觉学说颜色视觉 (color vision, 色觉 ) 是一种复杂的物理心理现象, 其产生有赖于视网膜视觉传导通路和视皮层的共同作用在视网膜, 视锥细胞是色光感受器细胞, 它使得视网膜可以分辨波长为 380 ~ 760 nm 之间约 150 种不同的颜色, 通过视觉系统的作用最后在脑中形成不同的主观色觉映象每种颜色都与一定波长的光线相对应, 在可见光谱的范围内, 波长只要有 3 ~ 5 nm 的增减, 就可被视觉系统分辨为不同的颜色显然, 视网膜中并不可能存在上百种对不同波长的光线起反应的视锥细胞或视色素因此, 视杆细胞的光感受机制不适用于解释视锥细胞的色光感受机制, 也不能解释颜色视觉现象 49 关于颜色视觉的形成, 有三原色学说 (trichromatic theory) 和对立色学说 (opponent color theory) 两种理论解释

50 视锥系统的换能和颜色视觉三原色学说由英国物理学家 Young(1802) 和德国生理学家 Helmholtz(1851) 提出该学说认为 : 在视网膜上存在三种视锥细胞, 分别含有对红绿蓝三种波长色光敏感的视色素, 因此 : 当某一种色光作用于视网膜时 : 可兴奋对此色光敏感的视锥细胞, 引起相应的颜色感受当三种视锥细胞都被同等程度地激活时 : 引起白色的颜色感受 50 当三种色光以不同的比例混合作用于视网膜时 : 会使三种视锥细胞产生不同程度的兴奋, 引起任何一种颜色的感受色光的合成

51 视锥系统的换能和颜色视觉三原色学说已被许多实验所证实 : 用小于单个视锥细胞直径的细小单色光束, 逐个检查视锥细胞的光谱吸收曲线, 发现视网膜上存在三类吸收光谱, 峰值分别在 564 nm 534 nm 和 420 nm 处, 相当于红绿蓝三种色光的波长用微电极记录单个视锥细胞的感受器电位, 观察到不同单色光引起的超极化型感受器电位幅度在不同视锥细胞是不同的 51 左图 : 三种视锥色素的光谱敏感特性曲线右图 : 三种视锥细胞在中央凹的分布, 其中蓝色视锥细胞的数量少于红色和绿色视锥细胞

52 视锥系统的换能和颜色视觉色盲与色弱色盲 (color blindness): 对全部颜色或某些颜色缺乏分辨能力的色觉障碍, 可分为全色盲和部分色盲全色盲 : 极为少见, 表现为只能分辨光线的明暗, 呈单色视觉部分色盲 : 可分为红色盲绿色盲及蓝色盲, 其中以红色盲和绿色盲最为多见色盲的发生机制 : 52 属遗传缺陷疾病, 男性居多, 女性少见这是因为编码红敏色素和绿敏色素的基因位于 X 染色体 ( 性染色体 ) 上, 而编码蓝敏色素的基因位于第 7 对常染色体上, 因此 :1 当男性后代从母亲那里得到的一条 X 染色体有缺陷时, 就会导致不正常的红 - 绿色觉 ;2 而女性后代只有在双亲的 X 染色体均有缺陷时才发生红 - 绿色觉异常

53 视锥系统的换能和颜色视觉大多数绿色盲者是由于绿敏色素基因丢失, 或该基因被一杂合基因取代, 即其起始区是绿敏色素基因, 而其余部分则来自红敏色素基因 ; 大多数红色盲者, 其红敏色素基因被相应的杂合基因所取代杂合基因基因丢失重复基因 ( 不影响色觉 ) 53

54 视锥系统的换能和颜色视觉图中的数字是几? 色盲患者将分辨不出来! 54 色弱及其发生机制 : 通常由后天因素引起患者并不缺乏某种视锥细胞, 而是某种视锥细胞的反应能力较弱, 使患者对某种颜色的识别能力较正常人稍差, 即辨色能力不足

55 视锥系统的换能和颜色视觉对立色学说 (opponent color theory) 三原色学说虽能较圆满地说明许多色觉现象和色盲产生的原因, 但不能解释颜色对比现象 ( 红 - 绿黄 - 蓝黑 - 白总是呈现对立关系的色彩现象 ; 也说是说红和绿黄和蓝黑和白不可能同时存在于任何的色彩感觉当中 ), 也未考虑视觉传导通路和视皮层在色觉产生中的作用, 故 Hering 提出了与三原色学说不同的对立色学说他认为产生各种色彩感觉现象是由红绿黄蓝等四种颜色所形成, 又称为四原色学说 55

56 视网膜信息处理 - 双极细胞 (bipolar cell) 的作用双极细胞感受野 (receptive field) 56 双极细胞对光反应

57 Bipolar cell receptive field 57

58 给光中心双极细胞 (On-center Bipolar Cells) 58

59 撤光中心双极细胞 (Off-center Bipolar Cells) 59

60 中心周边拮抗感受野 60

61 双极细胞的对光反应给光中心双极细胞 (on-center bipolar cells): 对其感受野中心区光照时, 细胞发生去极化反应 ; 对谷氨酸递质的反应是超级化反应极 ; 通过代谢型谷氨酸受体介导撤光中心双极细胞 (off-center bipolar cells): 对其感受野中心区撤光时, 细胞发生去极化反应 ; 对谷氨酸递质的反应是去级化反应极 ; 通过离子型谷氨酸受体介导 61

62 视网膜信息输出 - 神经节细胞 (ganglion cell) 的作用与其接受输入的双极细胞的类型一致 : 撤光中心神经节细胞 (off-center ganglion cells) 给光中心神经节细胞 (on-center ganglion cells) 中心 - 周边拮抗感受野产生全或无的动作电位 62

视网膜信息输出 - 神经节细胞 (ganglion cell) 的作用 A center-surround ganglion cell receptive fields 63 An off-center ganglion cell responds with a barrage of action

63 视网膜信息输出 - 神经节细胞 (ganglion cell) 的作用 A center-surround ganglion cell receptive fields 63 An off-center ganglion cell responds with a barrage of action potentials when a dark spot is imaged on its receptive field center. If the spot is enlarged to include the receptive field surround, the response is greatly reduced.

64 视网膜信息的输出 - 神经节细胞 (ganglion cell) 的作用 Ganglion cell output in response to a light-dark border falling its receptive field 神经节细胞的感受野感受是光强的差异而不是光的绝对强度因此感受野的中心 - 外周组构形式放大了边界上的反差 64

65 视网膜信息的输出 - 神经节细胞 (ganglion cell) 的作用 The Influence of Contrast on the Perception of Light and Dark 65

66 Summary 1: 视网膜神经环路及信息处理 66

67 Summary 2: 视网膜神经环路及信息处理 Gradient potential Action potential 67

68 视觉的中枢机制 Central Mechanism of Vision 视觉传导通路视觉传入在皮层的代表区中枢对视觉的分析 68

69 左侧膝状体距状束 ( 视放射 ) 左侧视初级皮层右侧膝状体距状束 ( 视放射 ) 右侧视初级皮层

69 视觉传导通路 (Optical transduction pathway) 视锥细胞视杆细胞双极细胞节神经节细胞视神经左眼颞侧视网膜两眼鼻侧视网膜右眼颞侧视网膜左侧视束视交叉右侧视束左侧外侧膝状体右侧外侧膝状体 69 左侧膝状体距状束 ( 视放射 ) 左侧视初级皮层右侧膝状体距状束 ( 视放射 ) 右侧视初级皮层视觉传导通路 : 图上部左右两侧的紫色和红色区域分别代表左眼和右眼视野, 中间的绛红色代表两眼重叠的视野 ; 图下部示视觉传导通路

70 视觉传入在皮层的代表区枕叶皮层内侧面距状沟上下缘的 17 区为视觉的主要代表区, 称为初级视皮层 ( 又称纹状皮层和 V1 区 ) 距状沟上缘接受视网膜上半部的投射, 而距状沟下缘接受视网膜下半部的投射距状沟后部接受视网膜中央凹黄斑区的投射, 而距状沟前部接受视网膜周边部的投射 70 大脑正中剖面示视网膜各部在初级视皮层上的代表区 Calcarine fissue: 距状裂

71 中枢对视觉的分析视网膜与外侧膝状体和视皮层之间的拓扑投射关系 : 与躯体感觉系统一样, 视神经节细胞对外侧膝状体, 以及后者对初级视皮层均具有点对点的投射关系 71 视网膜 - 外侧膝状体 (LGN)- 纹状皮层 (striate cortex) 的拓扑投射关系 : 左图示视网膜在 LGN 各层的投射, 右图示 LGN 在视皮层第 IVC 层的投射

72 中枢对视觉的分析视皮层的细胞层和功能分化 : 与新皮层的其他区域一样, 视皮层也有 6 层结构 ; 不同层中的神经元具有不同的功能 72 视皮层的组织学结构 : 视皮层事实上存在 9 个不同的细胞层, 但为了遵循 Brodmann 氏将新皮层分为 6 个细胞层的惯例, 将其中的 3 个细胞层合并为第 IV 层, 即 IVA, IVB 和 IVC 亚层, 而 IVC 亚层进一步分成 IVC 和 IVCβ 两层视皮层神经元分属各个细胞层的现象提示 : 视皮层也存在神经元功能的分化

中枢对视觉的分析视皮层神经元对视觉信号处理的一些特点 :1 第 IV 层的细胞能产

层细胞对垂直方位的光条反应强烈, 而对其他方位的光条无反应或反应微弱 ; 右图 : 一个

73 中枢对视觉的分析视皮层神经元对视觉信号处理的一些特点 :1 第 IV 层的细胞能产生位置的 (IVC ) 移动的 (IVB) 和立体的 (IVB) 视觉 ;2 IVC 层深部的细胞 (IVC ) 能产生颜色形状质地和细微结构的视觉 ;3 II III 层内细胞也与色觉有关 73 视皮层细胞的方位选择性和方向选择性左图 : 一个 IVC 层细胞对垂直方位的光条反应强烈, 而对其他方位的光条无反应或反应微弱 ; 右图 : 一个 IVB 层细胞对由左向右移动的光条反应强烈 ( 上图 ), 而对相反方向移动的光条反应微弱 ( 下图 )

该方位柱中的神经元都是对同样角度的正斜杠光条发生反应 74 猴视皮层的方位柱 : 左图显示记录电极垂直于视皮层表面插入 I~VI 层时,

74 中枢对视觉的分析视皮层的方位柱 (orientation column): 1 与躯体感觉皮层一样, 视皮层神经元也以感觉柱的组构方式构成基本的结构 - 功能单位, 称为方位柱图中正立和倒立的红色箭头分别表示左右两图中相互对应的方位柱 ; 可见不论电极是以垂直, 还是倾斜的方向插入, 该方位柱中的神经元都是对同样角度的正斜杠光条发生反应 74 猴视皮层的方位柱 : 左图显示记录电极垂直于视皮层表面插入 I~VI 层时, 各层神经元对正斜杠方向光条有最大反应 ( 方位偏好性 ), 它们构成了一个方位柱 ( 圆圈表示第 IV 层细胞对正斜杠光条刺激无反应 ); 右图显示电极以倾斜方向插入第 I~III 层时, 神经元的方位偏好性发生有规律的变化, 提示这些神经元属于不同的方位柱

75 中枢对视觉的分析 2 每个方位柱都对某一特定方向的光条作出最佳反应, 视皮层上每跨越一个方位柱, 其方位选择性就相差 5º~10º; 如果将视皮层上相邻的方位柱集合起来, 就能构成一个具有 360º 全方位感受的感受野 mm 75 方位柱的方位选择性变化 : 左图示电极沿切线方向穿过视皮层第 III 层时, 记录到的神经元的方位选择性呈周期性规律变化, 在该电极特定的穿刺角度下, 发生 180º 变化的两个方位柱大约相距 1 mm; 右图为神经元活动的光学成像记录, 示 4 种方位柱在视皮层的分布情况, 蓝红黄和蓝绿色分别代表 0º 45º 90º 和 135º 方位柱因此, 一个 360º 全方位视觉图像的形成有赖于数个方位柱的共同贡献

层时, 记录到的神经元的方位选择性呈周期性规律变化, 在该电极特定的穿刺角度下, 发生 180º 变化的两个方位柱大约相距 1 mm;

76 中枢对视觉的分析 2 每个方位柱都对某一特定方向的光条作出最佳反应, 视皮层上每跨越一个方位柱, 其方位选择性就相差 5º~10º; 如果将视皮层上相邻的方位柱集合起来, 就能构成一个具有 360º 全方位感受的感受野 mm 76 方位柱的方位选择性变化 : 左图示电极沿切线方向穿过视皮层第 III 层时, 记录到的神经元的方位选择性呈周期性规律变化, 在该电极特定的穿刺角度下, 发生 180º 变化的两个方位柱大约相距 1 mm; 右图为神经元活动的光学成像记录, 示 4 种方位柱在视皮层的分布情况, 蓝红黄和蓝绿色分别代表 0º 45º 90º 和 135º 方位柱因此, 一个 360º 全方位视觉图像的形成有赖于数个方位柱的共同贡献

77 What Have You Seen from the World? 77 注视左图 60 秒, 然后注视右图你会发现, 左侧的红色变成了绿色, 右侧的蓝色变成黄色 Why??

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79 Review Questions How is contrast enhancement formed in the sensory system? 79 Would you give some examples? How is the sensory signal coded? Give three reasons explaining why visual acuity is best when images fall on the fovea. How does the membrane potential change in response to a spot of light in the receptive field center of a photoreceptor? Of an ON bipolar cell? Of an OFF-center ganglion cell? Why? What happens in the retina when you get used to the dark? Why can t you see color at night? In what way is retinal output not a faithful reproduction of the visual image falling on the retina? Following a bicycle accident, you are disturbed to find that you cannot see anything in the left visual field. Where has the retinofugal pathway been damaged?

80 Thank you 80

感觉器官的功能.ppt

感觉器官的功能.ppt 感觉器官的功能生理学与病理生理学系 1 2 内外环境中的各种刺激感受器或感觉器官传入神经上的 A P 神经传导通路大脑皮层的特定部位感觉感觉 (sensation): 机体对外界或内在刺激的察觉感觉器官的功能感觉器官的功能内容 :