### "" 水 # 产 # 学 # 报 卷 国外网箱养殖模式研究表明 高脂肪饲料可显著促进大西洋鲑的生长 增加饲料蛋白含量可促进大西洋鲑生长和提高饲料利用效率 但未见脂肪和蛋白质含量对大西洋鲑的消化酶 碱性磷酸酶 免疫等指标影响的研究 本研究前期结果表明 在封闭循环水养殖条件下 大西洋鲑对脂肪的需

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1 第 卷第 期!" 年 月 # 水 # 产 # 学 # 报!"!" 文章编号! $ %!&!" $ " $! #! '" $ %!!!"" 脂肪和蛋白质水平对工业养殖大西洋鲑消化酶 非特异性免疫及水质的影响 柳 # 阳! # 李 # 勇! # 周邦维! # 高婷婷! # 王晓晨! " # 王顺奎! 中国科学院海洋研究所 山东青岛 #%% '! 中国科学院大学 北京 #! " 海洋生态养殖技术国家地方联合工程实验室 山东青岛 #%% '! " 山东东方海洋科技股份有限公司 山东烟台 #%" 摘要 为探讨脂肪和蛋白质水平对工业化养殖大西洋鲑相关消化酶活力 免疫及对水质指标的影响 采用 + 双因素试验设计 脂肪水平!6!6"6 即!!" 蛋白质水平 6"6 即 % %" 形成 % 种实验处理的膨化配合颗粒料 每处理 重复 在工业化封闭循环海水养殖 条件下 选用初重 %& ("&& 1 大西洋鲑 ' 尾进行 &% 的养殖实验 结果显示!! 可显著提高大西洋鲑胃 肠 肝脂肪酶活力 比低脂肪分别提高!!&6!"% 6"!6%" 使肠 肝胰蛋白酶活力分别提高 6 6 且发现其活力水平远高于胃蛋白酶!%" 可显著提高肠道 4% 酶活力! 比!" 分别提高!%!6!' 6%" 比 % 提高! % 6!" 可显著改善血清的抗氧化能力! 比! 的 # 活力提高! 6 同时 # 含量降低 "" 6%" 有利于提高血清 ' 活力及补体 含量 %" 比 % 分别高 " 6& 6 " 低蛋白质水平可显著降低水体中氨氮 硝酸盐的含量 % 比 %" 分别降低 %!' 6 %6 提高脂肪水平可降低水体氨氮含量!" 比! 分别降低! 6 6 研究表明 饲料脂肪和蛋白质水平与消化吸收酶 非特异免疫 养殖水氨氮之间关系特征明显 适当提高脂肪水平有利于提高消化道脂肪酶活力 提高蛋白质水平有利于提高免疫力 低蛋白质和中高脂肪组合可有效降低大西洋鲑的氨氮排泄量 关键词 大西洋鲑 饲料脂肪和蛋白质 消化酶 非特异性免疫 水质 封闭循环水养殖系统中图分类号 % '!########### 文献标志码 ## 脂肪和蛋白质是鱼类所需的重要营养素 不仅是维持机体正常生命活动 也是合成各种酶类使消化代谢 免疫等身体机能正常发挥的重要物质 原料种类 营养含量及组合效应 可影响鱼类消化道中消化酶的浓度和活力 进而影响鱼类利用营养物质的能力! 因此 对鱼类消化酶的研究 既可以了解鱼类消化生理状况 也能为饲料配方设计提供理论参考 研究表明 肉食性鱼类对饲料能量和蛋白质的需求量高于其他鱼类 且对脂肪的利用能力 高于碳水化合物 饲料脂肪和蛋白质可影响鱼类的 消化酶活性 代谢和免疫 $ 大西洋鲑 % # 隶属鲑科! )! 鲑属! ) 冷水肉食性鱼类 有洄游型和陆封型两种 本研究对象为洄游型大西洋鲑 原产于大西洋北部 是世界范围最重要海水养殖鱼种之一 其生长期为深海或近海半潜式网箱养殖模式 在国内外尚未有在封闭循环水养殖条件下的研究报道 收稿日期! &!&! ### 修回日期!"&!& 资助项目 大西洋鲑循环清洁生产系统研发与产业化资助项目 5!!%!! 十二五 国家科技支撑计划!!! #! ' 中国科学院院地合作项目 5!&!! 通信作者 李 # 勇 &! * )1 8!--)

2 ### "" 水 # 产 # 学 # 报 卷 国外网箱养殖模式研究表明 高脂肪饲料可显著促进大西洋鲑的生长 增加饲料蛋白含量可促进大西洋鲑生长和提高饲料利用效率 但未见脂肪和蛋白质含量对大西洋鲑的消化酶 碱性磷酸酶 免疫等指标影响的研究 本研究前期结果表明 在封闭循环水养殖条件下 大西洋鲑对脂肪的需求量较网箱养殖模式降低但对蛋白质需求量仍较高 " 本研究的目的是首次在该养殖模式下探讨脂肪和蛋白质水平对大西洋鲑消化酶及对非特异性免疫和养殖水环境等的影响 为工业化海水养殖大西洋鲑的生态营养调控提供理论依据和应用参考!# 材料与方法 实验设计与分组在工业化封闭循环水养殖条件下 进行 + 双因素随机动物实验 即 个脂肪水平!6!6"6 分别以!!" 表示 个蛋白质水平 6"6 分别以 % %" 表示 共形成 % 个处理 每处理 个重复 实验用鱼由山东东方海洋烟台开发区分公司提供 采用同源同批 规格整齐 体格健壮 平均体质量为 %& ("&& 1 大西洋鲑幼鱼 ' 尾 随机分配到封闭循环水养殖试验车间的! 个养殖桶 重复 中 每 个养殖桶为一套循环系统 每一系统的 个养殖桶投喂不同的饲料 每组重复 " 尾鱼 各实验组鱼初始体质量经方差分析差异不显著 ') & 达到同质要求 实验饲料大西洋鲑实验饲料原料组成及营养成分见表! 根据实验设计要求确定包含 个脂肪水平与 个蛋白质水平的 % 种实验饲料 其编号为 %! %!% "%"!%"!%"" 按照实 表 大西洋鲑实验配合饲料原料组成及主要营养成分含量 % %&! %. %!0 $# /#. #%#". $!."#! 饲料原料 实验组别 /"!1". )1" )/ %! %! % " %"! %"! %"" 秘鲁鱼粉 % ".:!), +!! "& "& "& 优质鱼油 ", ), +! '!!% '!!& 大豆粕 + *!)!!!!!! "! % 玉米蛋白 - ") 1./ )! & & &!!! 肉骨粉!/!) )! -!!!!!! 面粉,." "&!%! "" 磷脂粉 - / ) 9 " " " " " " " 血浆蛋白 - ".+- " / ) 粘合剂 ) "!!!!!"!& 复合维生素 -.) : /! ), & & & & & & 复合矿物元素 -.) ) "! 1 & & & & & & 合计 $6 / /!!!!!!! 营养成分 %.. #%$2$ 干物质含量 $6 #!%&!!%!"!'&! 粗蛋白 $6 %! ' "! "'! " 钙 $6!!"!&!&!! 总磷 $6 3%!"!"!!"!!'!'!'! 粗纤维 $6 & & 粗脂肪 $6!! "!!''! 粗灰分 $6 +! '& %' '! 注 表中数值除粗纤维外均为实测值! 优质秘鲁鱼粉 粗蛋白 %&6 国产优质鱼油等 - 美国进口优质肉骨粉 粗蛋白 & 6 国 产优质血浆蛋白粉 粗蛋白 '6 褐藻酸钠, 1 或 $ 1 饲料 表示 维生素 & 维生素 #! 维生素 维生素 4 & 维生素!! 维生素!& 维生素 %!% 维生素! & 维生素 ' 烟酸胺!& 泛酸钙 叶酸! 生物素 肌醇 & 氯化胆 碱! 1 以 1 $ 1 饲料 表示 氧化铜 & 硫酸锌 % 氧化锰 硫酸亚铁 & 碘化碘 & 硒酸钠 & 氯化钴 硫酸镁 / +:!. + ) / /! )! / ) / / -"., "9 "!+."! "/ % ".:!), +! -". " / ) %& 1 $ 1 +/ ! /*, + - "/ " -!!/!) )! -". " / ) & 1 $ 1 +/ -- ".+- " / ) -". " / ) ' 1 $ 1 +.!1 )!/,! / )! 1 ", )/ ) $ 1 / : /! ) & : /! ) #! : /! ) : /! ) 4 & : /! )!! : /! )!&: /! ) %!%: /! )! &: /! ) ' )!- )!& -!-., -!-!)/ / ) -!-! / ) ) + / & - ) - "! 1! / )! 1 $ 1 / - " 2 & 0 )-+.,!/ %!)1!) + 2, ".++.,!/ & ) - " &+. + )!/ &-!/- "!1) +. +.,!/

3 期柳 # 阳 等 脂肪和蛋白质水平对工业养殖大西洋鲑消化酶 非特异性免疫及水质的影响 ## ""! 验饲料配方组成 将相关原料超微粉碎 混合 经水产饲料专用双螺杆挤压膨化机制成直径 ' 缓沉型颗粒配合饲料 打包后待用 同时采集各处理组实验饲料样品待测定分析 ' 饲养管理动物实验于! 年 % 月 $ 月进行 实验期 周 养殖池为直径 高! 体积约 ' 圆桶 液氧充氧 封闭循环水养殖系统条件一致 养殖密度 ' 1 $ 温度!%! > 盐度 ' '& 溶解氧含量!!"!' 1 $ 流速约 $ 循环率 " 次 $ 每天添加新水量约为! 6 实验开始前和结束前 实验用鱼停食 " 空腹称重 暂养期为! 周 暂养期间投喂挪威 " / )1 商品饲料和试验饲料的混合料! 周后开始全部投喂实验饲料 日投饲量约为鱼初始总体质量的 &6 分 次投喂 节点为!" 投喂时密切观察鱼的摄食动态 根据其摄食情况及时调整投喂量 每次投喂后约半小时 将残饵用纱绢袋收集 记录残饵量 计算实际摄食量 养殖实验过程中若发现死鱼 及时捞出并称重记录 检测指标及测定方法组织样品采集与预处理 ## 实验鱼停食 " 后 每处理组随机取 尾鱼 使用 & 1 $ & 麻醉处死 将肠道 胃 肝脏和肌肉样品放入有标签的封口袋中置于 $" > 冰箱保存 血清的制备 各处理组随机取 条实验用鱼 & 1 $ & 麻醉后 抽取 & 血液至离心管中 " 6 肝素抗凝 标记 " > 静置! "$ ) 离心!& ) 取上清液于 & 离心管中 置于 $" > 保存待测 样品前处理 将组织样品于冰袋上低温解冻 精确称取少量组织于! 匀浆管中 按重量 1, 体积!, 加入生理盐水 & "$ ) 冰水浴机械匀浆 将匀浆液离心 取上清 & 待测 $' 消化酶活力测定方法 脂肪酶 蛋白酶 淀粉酶 碱性磷酸酶活力采用南京建成生物工程研究所生产的试剂盒测定 在该所生理生化试验室完成 以比活力 $ 1 " / 或 $1 " / 表示 操作步骤按试剂盒上说明进行 免疫指标的测定方法 血清超氧化物歧化酶 溶菌酶 补体 含量及丙二醛含量采用南京建 成生物工程研究所生产的试剂盒测定 在该所生理生化试验室完成 以比活力 $ 1 " / 或浓度 ) $ 表示 操作步骤按试剂盒上说明进行 饲料样品检测方法 ## 饲料营养成分的测定方法 水分测定依据 $3% "& $ % 在! & > 烘箱中烘干至恒重 采用重量差法计算 粗蛋白质测定依据 $3%" $ " 微量凯氏定氮法 粗脂肪测定按 $3%" $ % 索氏抽提法 粗灰分参照 3%" $ % 在 && > 马弗炉灼烧 重量差法测定 粗纤维依据 $3%" " $ " 用酸碱法进行测定 钙采用 $3%" % $ 用高锰酸钾和 #3 络合滴定法 总磷采用 $3%" ' $ 磷钼蓝分光光度法进行测定 水质测定方法 ## 水质指标的测定在养殖试验正式开始后的第! 天 天连续 " 进行 采用连续取样法 即测定当天投喂 次 早上 投喂饲料前取第一次水样 之后每间隔 取水样一次 持续至 投喂饲料前取最后一次水样 测定样品中氨氮 硝氮 亚硝氮及磷酸盐含量 参照国标海水监测规范!' '" $ ' 进行 总氨氮测定采用纳氏试剂法 亚硝酸态氮采用萘乙二胺分光光度法 磷酸盐采用钼蓝分光光度法 硝酸盐氮测定采用紫外分光光度法 + 统计分析采用 %!% 统计分析软件 对数据结果进行单因素方差分析 ) &!* 和双因素方差分析./ :!"!/ 多重比较采用 # 法 结果用!) ( 表示 # 结果 消化酶脂肪水平对肠和肝脂肪酶及胰蛋白酶 胃蛋白酶活力均有显著性影响 ') & 表 胃 肠 肝脂肪酶活力随脂肪水平的提高先升高后降低 在! 达到最大值 其中胃脂肪酶活力在! 比! 提高!!&6 ') & 肠 肝脂肪酶酶活力在! 分别比 " 显著提高 " 6!!&'6 '! 或 & 蛋白酶活力随脂肪水平先降低后升高 在! 最小 肠胰蛋白酶在! 分别比高 低脂肪显著降低 ' 6 ' ) &!' 6 ' & 蛋白水平对各组织脂肪酶活力均无显著性影

4 ### "" 水 # 产 # 学 # 报 卷 响 ') & 且肠 肝脂肪酶活力在低蛋白组高于高蛋白 两因素对肝脂肪酶 肠胰蛋白酶 肝胰蛋白酶有显著互作效应 ' & 表 饲料脂肪和蛋白质水平对大西洋鲑消化酶活力的影响 *".#"!. ". %!/ #. %$2$#%! &. 2%9. 2. #"! > & / #. 指标 ) 2 蛋白水平 " / ) : % 脂肪水平,!/ :!! " 平均值!)+ 胃脂肪酶 % 肠脂肪酶 % 肝脂肪酶 % 胃蛋白酶 + ) 肠胰蛋白酶 /"* + ) 肝胰蛋白酶 /"* + ) 胃淀粉酶 肠淀粉酶 % &! (!! &' ( %! % " ('! ""! %" ' (! &! (!! &' (! '&! 平均值 "! ''! %! %! (!! - "! ("!!" ( %" - %! %"!' (! - " (!! -!' (! -! &! 平均值! & -!!!'" - % "& (!! &(!!'! (!! -! %"! %"!'% ( & -! % ( ' -!" (!!' -!!%! 平均值! "!! %!!' %!" (!&! % ( & -! (!! - "! %"!% ( "!! % (!! - %% (!% -! 平均值!&! '' - " - %!!&% ('' -!! (&&' -!% & (!! '! %"! ( -!!" (%" -!!"& (" -!! %! 平均值!!!!!"!! '"'! %! ' ( '! -! '!& ( -!!" ( '!!!! %"! ""! (! -! %"! (! -! "& ( -! " - 平均值! %&! %'!!! % (! ( & & ( "!! %" ( &! ( "! ( &!! 平均值!! '! % ' ( &! " (!!! ' ( '!! %" % ( &! % (! '& (! '%! 平均值! ''! ''! 双因素方差统计分析 ' 值 " +./+,/9 &9!*!)!*+ +,:!"!)- ':!. 指标 ) 2 胃 % 肠 % 肝 % 胃 + ) 肠 /"* + ) 肝 /"* + ) 胃 肠 蛋白 %!"!&" & %&!'! '% "& 脂肪 &!!! "'! % '!'' % 蛋白 脂肪 % "!! "!! "' 碱性磷酸酶脂肪水平对胃 肠碱性磷酸酶 4% 活力均有极显著性影响 '! 且酶活力随脂肪水平增加而降低 表 其中肠 4% 酶活力在! 比! " 分别提高! "'6 '!!' 6 '! 说明低脂肪促进营养物质在肠的吸收 蛋白水平对肠 4% 有极显著性影响 '!%" 比 % 提高! % 6'! 两因素对肠 4% 酶活力有显著的互作效应 ' & 低脂肪低蛋白!% 却有最大 4% 酶活力 ' 免疫指标脂肪水平对血清 # 活力及 # 含量有显著性影响 ' & 表 " 血清 # 活力随脂肪水平增加而升高 " 比! 极显著提高!! 6'! # 含量随脂肪水平的升高有先降低后增加特征 在 " 有最大值 比!! 分别高!%& 6' &!! %') & 蛋白对血清 含量及肝 # 活力有显著性影响 ' & 含量在 %" 比 % 显著高

5 期柳 # 阳 等 脂肪和蛋白质水平对工业养殖大西洋鲑消化酶 非特异性免疫及水质的影响 ## "" F 6 ' & 肝脏 # 活力在 % 比 %" 高 " %6 ' & 两因素对血清 #' 著 ' & 和 互作效应显 表 ' 脂肪和蛋白质水平对大西洋鲑不同组织碱性磷酸酶活力影响 '*".#"". %!/ #. %$2$#% $.! %.0.. #$ %9. 2. #"!> & / #. 指标 ) 2 蛋白质水平 % 脂肪水平!! " 平均值!)+ 胃碱性磷酸酶 4% 肠碱性磷酸酶 4% 肝碱性磷酸酶 4% % "! (!'! "' (! - ( % " '! %" " (!" - '& (!"% '" ( % "' - 平均值!)+ ""'&! - '' - % '% (&&! " (!&! -!%& (! - %" % (!"! &! (!%%! - ""! ( %"! - & &! 平均值!)+ % %! '% "' - % '% ( &! "! ( "! & (!%! &%! %" '%& ( - "& ( %%!! ' (! %! 平均值!)+ '!! "! '! 双因素方差统计分析 ' 值 " +./+,/9 &9!*!)!*+ +,:!"!)- ':!. 指标 ) 2 胃碱性磷酸酶 4% 肠碱性磷酸酶 4% 肝碱性磷酸酶 4% 蛋白 % & 脂肪! 蛋白 脂肪 %! 表 脂肪和蛋白质水平对大西洋鲑相关免疫指标的影响 *".#"". %!/ #. %$2$#% %#$#& $. 2. #"! 指标 ) 2 蛋白水平 % 脂肪水平!! " 平均值!)+ 血清超氧化物歧化酶 $ $ 1 " / # 血清丙二醛 $ ) $ # 血清溶菌酶 $ $ 1 " / ' 血清补体 $ )1 $ 肝超氧化物歧化酶 $ $ 1 " / # 肝溶菌酶 $ $ 1 " / ' %! & % (" -!!&" (%!!!%" (&'!!!"!! %"!!! ("%' -!!' (%!!!" ' ( &!!!! 平均值!)+! " -!!!!!&&%! % (" &! - & ( -! (%!!! %" " (! " - ""' (!%! (! - &%! 平均值!)+!%!!! &! %!' ' (!'" - " ("'!!' (' -! %" "&& (!'"! (!&! -!! (! '! -!! 平均值!)+!!!! % &'' (!!'! - & '% (!" &" (!&& - &"% %" &'"%! (!%"!! - %!''(!"!&! &""%% (! % - &''! 平均值!)+ &'"! && &"% % " ( %'! "& (!! % ( %! "! %" '" ( '! & ( &%!! ( "! " % 平均值!)+ " "!! "! "& '! %!& (!!!!&! (!!!%' (!!!&%! %"!& (!"!!& (!!!% (!!&! 平均值!)+!&!!&&!!%! 双因素方差统计分析 ' 值 " +./+,/9 &9!*!)!*+ +,:!"!)- ':!. 指标 ) 2 血清 # 血清 # 血清 ' 血清 肝 # 肝 ' 蛋白质 % &!!! '!& 脂肪!! &"! %! ' 蛋白 脂肪 % "!!%!! % &

6 ### """ 水 # 产 # 学 # 报 卷 水质指标结果与分析脂肪水平对各水质指标未产生显著影响 ') & 表 & 但氨氮浓度随脂肪水平增加有降低趋势 "! 分别比! 分别降低! 6 6 ') & 蛋白质水平对氨氮 磷酸盐 硝酸盐有显著或极显著影响 '! 或 & 低蛋白可显著降低水体中氨氮 硝酸盐的含量 氨氮 硝酸盐浓度 在 % 比 %" 分别降低 %!' 6 ' & %6 '! 磷酸盐含量则在 % 比 %" 降低 &'%!6 ' & 双因素组合对水质各指标无显著互作效应 ') & %"! 有最大氨氮排泄 1 $ 高于 %"! 和 %"" 组合 说明饲料脂肪对蛋白质具有一定节约作用 降低蛋白质作为能源物质的代谢消耗 表 + 脂肪和蛋白水平对养殖水质指标的影响 +0".#"". %!/ #. %$2$#%. $. %!5 #"! 指标 ) 2 蛋白水平 % 脂肪水平!! " 平均值!)+ 氨氮 $ 1 $ * " & 亚氮 $ 1 $ $ & 磷酸盐 $ 1 $ % $ " &% 硝酸氮 $ 1 $ $ & % & ( " " ( ( " - %" ( %! ( &! (!! 平均值!!!! %!" (!''!!" ' ( "!!&" ( "!!"%'! %"!"" ("'!!" % ( "!!!& ('&!! "%! 平均值!" &!!"%'!!! % "!% (! "! " ( "% "% (!%'! "! %" & (!! %! (!! '% (!! %! 平均值 "%! "%! % "! % % (!! - ' ( - %% ( & - %' - %" '' ( &! - " ( '! " (! %! 平均值 %! '!!! 双因素方差统计分析 ' 值 " +./+,/9 &9!*!)!*+ +,:!"!)- ':!. 指标 ) 2 氨氮 * " & 亚氮 $ & 磷酸盐 % $ " &% 硝酸盐 $ & 蛋白 %! &! " ' 脂肪 '' ' % 蛋白 脂肪 % "&! '& % &! # 讨论 ' 脂肪与蛋白水平对消化酶的影响增加饲料脂肪含量会提高鱼类脂肪酶的活力 反之则降低 研究表明 高脂肪水平饲料能提高舌齿鲈 /"%# ## 肠道脂肪酶活力 但也有研究认为脂肪酶活力与饲料脂肪! 含量呈负相关 奥尼罗非鱼 (#"# % " +(0 #" 在低脂肪水平时脂肪酶活力与脂肪含量无相关性 但在较高脂肪水平时 肠道脂肪酶活力下降!! 本研究结果表明 大西洋鲑胃 肠 肝中脂肪酶活力均随脂肪水平增加先增加后降低 说明在封闭循环水养殖条件下 饲料脂肪含量从较低范围提高到较高水平 可增加脂肪酶活力 但含量过高则会在一定程度上抑制其活力 脂肪含量不仅影响脂肪酶活力 对蛋白酶和淀粉! 酶活力也有一定影响 但结果并不一致 $!" 本实验研究结果表明 胃蛋白酶 胰蛋白酶活力随脂肪水平增加而降低 说明饲料低脂肪可增加消化道蛋白酶活力 其原因可能是低脂肪时不能满足鱼类能量需要 促进了肠道蛋白酶分泌 促进饲料蛋白质更多消化 增加蛋白质作为能源消耗 在一定范围内 蛋白酶活力与饲料蛋白水平!& 呈正相关 $!% 本实验研究表明 高蛋白水平可诱导肠胰蛋白酶分泌和提高其活力 进而提高大西洋鲑对饲料蛋白质消化 从而促进鱼体蛋白合成从而促使其生长 " 此外 研究发现 大西洋鲑的肠胰蛋白酶活力远高于胃蛋白酶活力 可能是大西洋鲑对蛋白质的消化主要靠肠道胰蛋白酶起主要作用 胰蛋白酶作为关键酶在大西洋鲑的

7 期柳 # 阳 等 脂肪和蛋白质水平对工业养殖大西洋鲑消化酶 非特异性免疫及水质的影响 ## ""& 蛋白质消化过程中起到重要作用!' 本研究蛋白水平对脂肪酶的影响差异不显著 但低蛋白质水平有促进脂肪酶活力升高的趋势 这与 "! +!! 等和林建斌等的结果类似 ' 脂肪和蛋白质水平对碱性磷酸酶的影响 碱性磷酸酶是一类单酯磷酸水解酶 为一种膜结合金属糖蛋白 主要存在于鱼类消化道上皮细胞的浅部和纹状缘上 一般认为在鱼体内的碱性磷酸酶参与上皮细胞的吸收和转运 可以协助肠上皮细胞吸收脂类 葡萄糖 氨基酸等 与多种营养物质吸收有关 脂肪和蛋白水平对鱼类消化系统碱性磷酸酶影响的研究甚少 有研究表明 鲤 &.#% # 鲈 '"# - 饲料效率 蛋白质沉积率和脂肪沉积率与肠道 4% 酶活力显著或极显著相关! 提高酶解蛋白 赖氨酸等的添加量可提高幼建鲤 &.#% # :!" 7 % 全肠或各段 4% 酶活力! 本研究结果初步表明 低脂肪显著提高了大西洋鲑肠 4% 酶活力 从而促进营养物质在肠道的吸收 高蛋白显著提高肠 4% 酶活力 此结果初步揭示了饲料脂肪和蛋白质水平与大西洋鲑肠道营养吸收能力之间的关系特征 这对海水鱼类养殖的营养调控具有重要价值和意义 但作用机制有待于进一步研究 '' 脂肪和蛋白质水平对非特异性免疫的影响 饲料脂肪和蛋白质可影响动物免疫机 能 $ 关于饲料脂肪对鱼类免疫的研究目前集中在脂肪酸对细胞免疫影响方面 当饲料缺乏必需脂肪酸时 鱼类吞噬细胞能力 补体活力以及抗体水平都显著下降 而适宜含量必需脂肪酸 使鱼免疫力显著提高 但添加量超过需求量则会出 现免疫抑制现象 降低成活率和抗体水平 $" 增加饲料脂肪含量 可以增强 (%#.% 溶菌酶和细胞呼吸爆发的活力 增加吉富罗非鱼 (#"# % 血液白蛋白和球蛋 & 白含量 $% 但脂肪过高会降低免疫力 降低欧洲鲈 /"%# ## 吞噬细胞的呼吸爆发活力 ' 本研究表明 增加饲料脂肪可提高大西洋鲑血清 肝脏的超氧化物歧化酶 # 活力 降低血清 # 含量 其原因可能是脂肪增加可节约饲料蛋白质免于能耗 而更多用于机体合成非特异性免疫相关的酶类 进而提高免疫能力 蛋白质是动物合成各种酶类和蛋白抗体所必 需的原料 与机体免疫密切相关 前人研究表明 适宜的蛋白含量有助于提高鱼体的免疫力 增加蛋白质水平会显著提高黄颡鱼 '" " # -*# 和虹鳟 (%#.%. 溶菌酶的活力 过高或过低蛋白会抑制溶菌酶 超氧化 物歧化酶活力和相关补体和抗体水平 $ 本研究表明 增加饲料蛋白含量可增加溶菌酶活力 血清补体含量 与前人研究结果相符合 说明在封闭循环水养殖条件下一定程度地提高饲料蛋白质含量可改善大西洋鲑的非特异免疫能力 原因可能是饲料蛋白供应量较多时 会降低脂类被自由基氧化产生 # 的几率 且蛋白质是鱼类合成各种酶类和抗体蛋白所必需的原料 适当提高蛋白含量有利于免疫力的提高 ' 脂肪和蛋白质水平对养殖水环境的影响虽然脂肪对蛋白质节约效应已多有报道 但其对鱼类氨氮排泄率影响的研究报道较少 脂肪因素影响含氮产物的排泄率 提高饲料脂肪含量 会在一定程度上降低氮排泄率 $! 本研究结果与其类似 即虽然脂肪水平对水体氨氮含量无显著性影响 但水氨氮含量随饲料脂肪含量上升有降低的趋势 其原因可能是 脂肪作为能量物质 可降低饲料蛋白质作为能量物质而被机体消耗 使摄取的蛋白质用于生长而不被用于代谢供能产生较多氨氮排泄产物 其生化机制是增加饲料非蛋白可消化能 降低谷氨酞胺酶活性 进而降低氨氮排泄率 研究表明 摄食后氨氮排泄率受饲料中蛋白 质水平的影响 $ % 美洲鳗鲡 % # # 宝石石斑鱼!%"" #" 短鳍鳗鲡 % # # 的氨氮排泄随 " 饲料蛋白质水平增加而升高 $ % 本研究也出现类似结果 高蛋白质水平组养殖水体氨氮含量显著高于低蛋白质水平组 其可能原因是 饲料中非蛋白耗能不能满足代谢耗能需求或饲料蛋白质含量超过机体最大需要量时 蛋白质除了用于生长外 还有部分通过脱氨基作用为代谢提供能量 同时产生更多氨氮 ' 可能的生化机制是 当饲料蛋白质含量增加 促使谷氨酰胺脱氢酶的活性增加 氨氮排泄率也随之增加 此外 研究结果表明 高蛋白比低蛋白的水体有较高的硝态氮含量 这与高蛋白组大西洋鲑排泄氨氮较高 氨氮经生物滤器硝化作用转化为硝态氮也较多有关 此与

8 ### ""% 水 # 产 # 学 # 报 卷 高蛋白增加排泄氨氮结果相一致 感谢山东东方海洋科技股份有限公司开发区分公司为本研究提供的支持 感谢 大西洋鲑循环清洁生产系统研发与产业化项目 的大力资助 参考文献! ## )!/ # %! 4!. % " 0# 1 +/ : )0* +!) /! - ",,! " /!, )1 " )1+, /+ 9 /, " )/-". " / ) : +!"!/ : - +/"*!) % *+ 1* '!"%!! ' $!!" # ) ") 3 1" 9/ " + )+,", + "% " / "!"/+ )).!, "!" -./." - /*!) / )1! # +! : " G1G* " 0./" )/! + " / )!) 1" 9/,/!)/ - +! ) #,, + " / ) - )- )/"!/ 8.!-./."!!'"! $!! $! ' " #. 5 5! 333, -/+, /!"* " / )!),!/ ) 1" 9/!), + 8.! /*,/!)/ - +! ) % # ) / " - "-.!/ )1!8.!-./." +*+/!" ) - )- +! ' % "' $& 柳阳 李勇 高婷婷 脂肪和蛋白质营养对封闭循环水养殖大西洋鲑生长和肌肉品质的效应 海洋科学! '% "' $& & #!)1 5 ;, -/+, " / )!) +!/!/ ) 1" + ) 1" 9/!).) /*, &.% " "- C)/ " ) ).+/"!-./."!" ) + " + +!"- " ' $ ' 王美琴 李勇 车向荣 蛋白质与饱食度对工厂化养殖半滑舌鳎生长与免疫的影响 渔业科学进展 " ' $ ' % # 5.) ;. 5 ", -/+,/ "!/." ), )/! 1" 9/!) 1 +/ : )0*!-/ : /*,/." / ) 1 +/ - )1 )+ /*,- + " - "-.!/ )!8.!-./." +*+/!" ) + " + +!"-!! %!' $ " 李勇 孙国祥 柳阳等 温度对高密度循环海水养殖大菱鲆摄食 生长及消化酶的影响 渔业科学进展!! %!' $" ' #! 33 5 '!)1 " 3, -/, " / ) ) 1" 9/ 1 +/ )!).) /*,3." / ) ).+/"!-./."!" ) - )- +! %! ' $ 高婷婷 李勇 张家国 等 蛋白质营养对工业化养殖大 菱鲆生长 消化和免疫的效应 海洋科学! %! ' $ # ++ ) %!", ) - /0 */ - )0* +!)!+! " / ) /! + )).! : 9, - +/"*! " %%' $% #'! ) )!. 1 /!"* : + )!)- 1 +/ : /"!-/!/."!/ )!) " : /"%# ##!":! :)/ 3.")!,./" / )!! %!! & $!! #!)1 ) %. 5, -/,, " )/ /+ ) 1 +/ : )0* +!-/ : /*,' # # (.: ) -/! -!) 1 -! ) -!! "! $! % 王重刚 陈品健 顾勇 不同饵料对真鲷稚鱼消化酶活性的影响 海洋学报! "! $! %!!#. 33, -/+,, - + / )!) ): " ) )/! / "!/." )!-/ : / +, 1 +/ : )0*,/!! (#"# % + (0 #".")!, + "* - )- +, )! "!!% && $& 黎军胜 李建林 吴婷婷 饲料成分与环境温度对奥尼罗非鱼消化酶活性的影响 中国水产科学 "!! % && $&!# )1 ;! +!"- " 1" ++, / /!)/ -+! ) )./" / )!) + )!! $! 宋文新 邵庆均 大西洋鲑营养需要的研究进展 中国饲料! $!! # "! + "/+ ) # " 0%" / ) $ "!/ + ) 2/". /+, "/!)/ -- ) * #, -/+ ) 1" 9/,./ 0!/ ) / )!) : " +/ 1* 8.!-./."!! $!! $!!!"#.- / '! ) )!., -/, : )!-.) / ) / :)/, " ". "% "!":! 8.!-./."!" $" $ "'!&#!. ; ;. ' ", -/, /!"* " / ) : + ) 1" 9/ ", "!)-!) * - + / ),7 *""# +- "/.!"- -/! * "1 -! ) -! " " %' $ ' 邵庆均 苏小凤 许梓荣 等 饲料蛋白水平对宝石鲈生长和体组成影响研究 水生生物学报 " " %' $ '!%# ) '. ", -/+,, " )/ ) "1*& " / ) "!/ ) // ) /!-/ : / +, 1 +/ : )0* +, ",.) " ' #.

9 期柳 # 阳 等 脂肪和蛋白质水平对工业养殖大西洋鲑消化酶 非特异性免疫及水质的影响 ## ""' :!-.+ 3 / "!!", ) : "+ /*!/."! - )- &! " % $ 李金秋 林建斌 朱庆国 等 不同能量蛋白比饲料对牙鲆体内消化酶活性的影响 集美大学学报 自然科学版 &! " % $!'#.)1".!)1+! 34.) * %" /!+!-/ : / +!+!,"! )!- +!) )+. )!/, " )/!1 +,/!)/ -+! ) # 9 / 1 ) / -!*, " )//"* + ) + 0* + + % *+ 1*!) - +/"* " ' $ "'!# )., -/+,, " )/ " / ) : +!), " )/ ) "1*& " / ) "!/ + ) // ) 1" 9/,(.: ) 1". "!%" *".")!,!)1! + " +) : "+ /*!'! $ 林建斌 李金秋 朱庆国 不同蛋白水平和不同能量蛋白比饲料对点带石斑鱼生长的影 上海水产大学学报!'! $! #!). :!!)!- " - -! " 0 )/ +/ )!!! ) +!/!+,/, + -* " ).+ -!" " 1 )! +/"./ )!) "!)!++ -!/ ).")!, 2 " )/!' 1*! '' " "' $ && #.: "% 4 +/ )/ # :)/, + 1 +/ : )0* + )."!+!) "-!":! '"# - + % *+ 1*!) - +/"*!"" ' $&!#! %./" / )!)!/,, + :!)- + ))./" - )!-.H-!"! )/ ")!- )! )./" - )!-.H-!! $ # )/ " #4! ) 9+ 3!- " 0 1 /! +."- +, "1 /! +! "! # #, -/+ ), +!/ 8.!-./." &! $" & $ ' #.: "&% " +4 +/ )/%# :)/,+ 1 +/ : )0* + )! # % "#!":! '"# - + % *+ 1*!) - +/"*!"" % $ ' "#!!1 G!) ) +4 =" 0!/!+ -/+, /!"* +."- +!) : /! ) ) /!)/ -+! ) # "*/ " -*/ / /!,!/*!- - + / )!!/ 1*!). "!.) " + )+ + " " / "!/ /+ ",/ " " ")! " )1! "%% "' $% &# ) + +# 3!- % " 0),. )-, /!"* ) 1 ) - )0*!-/ : / + ) - +! ) (%#.%.")!,./" / )! ''! '& "% $&" %#!)1!), -/+, /!"* : + ) 1" 9/ ", "!)- )./" )/ 1 +/ /*!) - -! ) - +, 1,/ /!! (#"# % -/! * "1 -! ) -!!! &! $' 王爱民 韩光明 饲料脂肪水平对吉富罗非鱼生产性能 营养物质消化及血液生化指标的影响 水生生物学报!! &! $' '#!1)!!) )! " 0 "/!) )1&/ ", -/+,! /!"* *!+/ &1.-!)!-" 1!"!)!1 ) -!- "1 +!) "!"!/ ) ).) " + )+ ) +!!++ /"%# # # + <, +.) 1* &&!! & $" #5!)1 5 '. 3, -/, " / ) : ), / ' " * #-*# -!" + ) 1" 9/ 3% )0*!-/ : /*!).) /*!) +-! %!" "! $""& 杨严鸥 周黎 饲料蛋白质水平对黄颡鱼生长 3% 酶活性和免疫力的影响 饲料广角 %!""! $"& #4 " )!/!)! 3..! " 0%" / ) )./" / )!), )+ -!) + + ) "! ) 9/"./ (%#.%.!"!/ : - +/"*!) % *+ 1*&%!"/ % *+ 1*! &!!! &! $ & #!)/ )!%! "!0 " 0, -/+,/ /!"* " / ) "!/ ) 1" 9/!) )./" )/./ 0!/ ) ) 1 /! +! "! # # 8.!-./."./" / )! &!"' $!&%!#!.!1!*+ /" 1 )!) + ".+ 1 +/ /*!) 2-" / ),, " )/&+ 0, )., + 8.!-./." +!"- " & " ' $"! # - 1!)!/ ) # # /!"*!).!/ )+!, -/ )1 1" 9/!) ) /" 1 ).+9!+/ ".-/ ), " ". "% ", -/+, /!"* " / )!) ) "1* : + 8.!-./."!!' $" $ " #." * #! )." * ", -/, /!"* " / ) : ) 1" 9/ ", "!)-!) ) /" 1 ) 2-" / ),/ 5 9 /!- - %+. /".+!- +"!.")!,8.!-./."! 1!%"! $% "#!!1 " 2*1 ) - )+. / )! )! 2-" / ),/ " -!) % # #, /+9 / :!"* )1 " / ) ) "1* "!/ )+!) " / ) : +.")!,/ " 8.!-./." - /*! '!! ' $!!

10 ### "" 水 # 产 # 学 # 报 卷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