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- 常绒 蒋
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1 4.3 剂量补偿效应及其分子机制 性染色质体 性染色质体 (sex-chromatin body) 又名巴氏小体 (Barr body) 巴氏小体是一种惰性的异染色质化的小体 1949 年,M.L.Barr 发现雌猫神经元间期核中有一个染色很深的染色质小体, 而雄猫中没有 此后在人类大部分正常女性表皮 口腔颊膜 羊水等细胞的间期核中也找到一个特征性的 浓缩的染色质小体 由于其与性别及 X 染色体数目有关, 所以称为性染色质体
2 4.3.2 剂量补偿效应与 Lyon 假说 哺乳动物 性染色体异常 ( 数目 ) 成活 常染色体数目异常往往 死亡 哺乳动物 X 染色体上的基因 : 在纯合的雌性细胞中有相同的两份拷贝, 而雄性体细胞中只有一份, 可是在表型上雌体与雄体却看不出任何显著的差别 哺乳动物有一种剂量补偿机制, 对超数的性染色体进行补偿, 对额外的常染色体不存在这种机制 剂量补偿效应 (dosage compensation effect): 在 XY 性别决定的生物中, 使 X 连锁基因在两种性别中有相等或近乎相等的有效剂量的遗传效应
3 剂量补偿效应有 3 种不同的机制 : 1 在哺乳类 ( 包括人类 ) 中雌性 XX 中的随机的一条 X 染色体失活, 在雄性 XY 中单条 X 染色体保持活性 在有袋动物中, 总是从父本遗传下来的 X 染色体被失活 ; 2 在果蝇中, 雌性中的两条 X 染色体都有活性, 而在雄性 XY 或 XO 中唯一的一条 X 染色体超活 ; 3 线虫的剂量补偿机制是在 XX 个体为雌雄同体, 两条 X 染色的连锁基因的转录活性同时减弱, 使 之处于低活性状态, 即每条 X 染色体基因的表达 水平是单条 X 染色体 ( 雄性中 ) 的表达水平的一 半, 以便实现与雄性 (XO) 个体的, 只具一条 X 染色体上连锁基因活性的剂量补偿
4 莱昂假说 (Lyon hypothesis) 1962 年英国学者 Mary Lyon 提出莱昂假说 (Lyon hypothesis), 也称为有活性的单个 X 染色体的剂量补偿 ( dosage compensation) 和形成性染色质体的 X 染色体失活假说, 其主要内容是 : 1 正常雌性哺乳动物的体细胞中, 两条 X 染色体中只有一条在遗传上有活性, 另一条无活性 由于 X 连锁基因得到剂量补偿, 雌性 XX 和雄性 XY 具有相同的有效基因产物 2 X 染色体失活是随机的 受精卵发育到胚胎早期, 女性的两条 X 染色体在分化的各类细胞中, 其中的一条 X 染色体随机失活 在某些细胞中父源的 X 染色体失活 ; 而另一些细胞是母源的 X 染色体失活
5 3 失活发生在胚胎发育的早期, 如人类 X 染色体随机失活发生在胚胎发育第 16 天, 合子细胞增殖到 5 000~6 000 个细胞时期 在小鼠中 4~6 天的胚胎中 X 染色体随机失活 某一个细胞的一条 X 染色体一旦失活, 由这个祖先细胞分裂的所有后代细胞中的该 X 染色体均处于失活状态 4 杂合体雌性在伴性基因的作用上是嵌合体 (mosaic), 即某些细胞中来自父方的伴性基因表达, 某些细胞中来自母方的伴性基因表达, 这两类细胞随机地相嵌存在于某些组织中, 毛皮颜色的随机嵌合性特别引人注目
6 Lyon 假说的证据之一是雌性杂合体玳瑁猫 (calico cat) 的毛皮上有黑色和黄色随机嵌合的斑块 图 4-6 玳瑁猫及其 X 染色体失活模式 ( 引自 G riffiths 等,2005) (a) 玳瑁猫 (b)x 染色体失活模式
7 Lyon 假说最有力的证据是对不同个体葡萄糖 6 磷酸脱氢 酶 (G6PD) 基因型电泳的研究结果 取自基因型 Gd A Gd B 杂合妇女的皮肤细胞原始培养物, 测定 G6PD 酶活性, 电泳图谱上出现 A B 两种条带 进一步检测单个细胞的培养物时 ( 克隆培养 ), 它们或者完全表现为 A 型条带, 或者完全为 B 型条带
8 细胞学的研究发现, 性染色质体的数目正好是 X 染色体数目 (n) 减 1, 即 n-1 这是因为正常雌性细胞中的 2 个 X 染色体中的 1 个在遗传上是失活的, 并在间期形成 Barr 小体 所以 : 巴氏小体的数目 =X 染色体数 -1 在女性中,1 个 X 染色体的浓缩过程称为 X 失活 (Xinactivation) 因为这种 X 染色体在代谢上是失活的, 所以不能产生 mrna; 而其 DNA 的复制也较其他染色体为迟
9
10 4.3.3 X 染色体随机失活的分子机制 X 染色体失活是个体发育过程中一种独特的调节机制 (1) 大多数的 X 连锁基因在胚胎早期发育过程中表现为稳定的转录失活, 但并非整条 X 染色体上的所有基因全失活 人类 X 染色体上可能有 1/3 的基因逃避完全失活 表达的基因 ( 逃避失活 ) 与失活的基因在 X 染色体上是穿插排列的 意味着失活基因转录的关闭不是由它们在 X 染色体上所在区域决定, 而是与某些位点的特殊作用有关
11 (2) 在哺乳动物 X 染色体上存在一个特异性失活位点, 即 X 失活中心 (X inactivation center,xic) 在 Xq13, 大约在一个 450 kb 的克隆区域中包含了所有的 XIC, 在 XIC 内鉴定出了一个新的基因 XIST(X inactive specific transcript, X 染色体失活特异转录物 ) 一般认为在 X- 失活中心开始, 朝两个方向扩展 研究表明, 当使一条 X 染色体失活时, 有一专一表达的独特形式, 而一条有活性的 X 染色体没被表达 XIST 的表达产物是一顺式作用的核 RNA, 而不编码生成蛋白质
12 X 染色体失活始于 X 染色体上的 XIC 基因座的启动 在 X 失活中, 两个非编码基因,Xist 和它的反义转录产物 Tsix 扮演了重要角色 Tsix 在保留活性的染色体上表达, 而表达 Xist 的 X 染色体则失活 Xist 基因的产物是一个从 X 失活中心转录出来的 17Kb 的未翻译的核 RNA Xist RNA 顺式包裹表达它的染色体并引发快速基因沉默 该发育过程导致了位于该染色体上的多达 1000 个基因沉默, 使雄性和雌性性别连锁基因的表达量平衡
13 被 XIST RNA 覆盖的 X 染色体上的大多数基因的活性被抑制, 成为失活的 X 染色体 但是,XIST 表达的沉默对活性 X 染色体非常必要, 这是哺乳动物剂量补偿的重要特征
14 4.4 连锁交换与重组 果蝇的完全连锁与不完全连锁 (1) 基本概念 : 连锁 (Linkage): 某些基因由于它们位于相同的染色体上, 在一起遗传 这些在相同染色体上的基因表现为连锁 决定不同性状的基因位于相同的染色体上称为连锁基因 (Linked Genes) 连锁群 (Linkage group): 位于同一对染色体上的全部基因称作一个连锁群 对于某一生物而言, 连锁群的数目应该等于染色体的对数 连锁基因属于同一个连锁群 亲代组合 (parental combination): 表现为亲本等位基因组合的子代
15 重组子 ( 合 )/ 重组型 (recombinant /recombinant type): 表现为非亲本等位基因组合的子代 例 :AB 和 ab 亲本杂交, 亲本型的子代是 :AB 和 ab 重组合的子代是 :Ab 和 ab 产生重组子 ( 重组合 ) 的过程叫做 : 遗传重组 (Genetic recombination) 当做遗传分析时, 两个基因的重组值 <50% 时, 这两个基因就被认为是连锁的 在 F 2 中 : 亲组合 >> 重组合 基因在染色体上成直线排列, 并在遗传上表现连锁与交 换的现象 连锁法则 ( 遗传学第三定律 )
16 (2) 完全连锁与不完全连锁 Morgan 在黑腹果蝇中发现 : B( 灰体 ) 对 b( 黑体 ) 是显性, Vg ( 长翅 ) 对 vg( 残翅 ) 为显性, 它们位于常染色体上 BBVgVg bbvgvg F 1 BbVgvg( 灰体长翅 )
17 取 F 1 的杂合体进行下列两种方式的测交, 所得到的结果却完全不同 (1) 当 F 1 的雄蝇和黑体残翅的雌蝇测交 时, 按两对基因的自由组合定律来预测, 应产生 : 灰体长翅 (BbVgvg) 灰体残翅 (Bbvgvg) 黑体长翅 (bbvgvg) 黑体残翅 (bbvgvg) 4 种表型的后代, 且比率应为 1:1:1:1 可是实验的结果并非如此, 而是只有数目 相同的灰体长翅 (BbVgvg) 和黑体残翅 (bbvgvg) 两种表型 (a) 测交 1 雄果蝇的完全连锁
18 对于这个结果, 摩尔根假定基因 B 和 Vg 同处于一条染色体上, 基因 b 和 vg 同处于同源染色体的另一成员上 他将这种处于同一染色体上的基因遗传时较多地联系在一起的现象称为连锁 (linkage) 对于上述第一种测交结果摩尔根称其为完全连锁 (complete linkage) 完全连锁 : 是指杂种个体在形成配子时没有发生非姊妹染色 单体之间交换的连锁遗传
19 (2) 当 F 1 雌蝇和黑体残翅的雄蝇测交时, 后代出现了 灰体长翅 灰体残翅 黑体长翅和黑体残翅 4 种类型, 但 比例却是 : 雌果蝇的不完全连锁
20 第二种方式的测交, 后代出现数目不等的 4 种表 型, 其中亲本的类型远远多于新类型 摩尔根称这 种连锁方式为不完全连锁 (incomplete linkage) 不完全连锁 (incomplete Linkage): 是指某种个体的连锁基因, 在配子形成过程中同源染色体非姊妹染色单体间发生了互换的连锁遗传
21 4.4.3 遗传的第三定律 (1) 交换的细胞学证据 (2) 连锁定律
22 (1) 交换的细胞学证据 在同一染色体上连锁的基因, 为什么会在其测交后代中出现一定频率的重组? 即 : 形成新组合的机制是什么? 1909 年 Janssens 提出了交叉型假说 (chiasma type hypothesis); 1931 年 Reighton 和 McClintock 用玉米的具有特殊结构的第 9 号染色体, 设计了著名的实验为 Janssens 的假说提供了强有力的细胞遗传学证据
23 第一个证据 : 玉米实验 1931 年 B.Creighton 和 B. McClintock 用玉米材料的实验, 证实了交换的发生 品系间的杂交实验, 用两条带有标记的染色体进行观察 分析 No.chromosome 9 两个等位基因 决定种子颜色 : 有色 C 和无色 c 决定植物的淀粉合成 : 标准植株 Wx 支链淀粉直链淀粉蜡质植株 wx(waxy) 支链淀粉
24 一条染色体形态正常 : 基因型 cwx 其同源染色体基因型 Cwx,C 基因末端有一大而染色深的染色纽 (Knob)(5.6) 且在上一代时, 第 8 染色体断裂后易位接到了第 9 条染色体靠 wx 的末端 象这些在细胞学上能够区别的特性叫做细胞学标记 (cytological markers), 而这些染色体上所带的基因称为 遗传标记 (genetic markers) 或基因标记 (gene markers) 以上这种个体在减数分裂形成配子时 在两个座位间出现交换 两种类型的重组子 : CWx, cwx 在 F 2 代出现 Creighton 和 Mcclintok 发现 : 一旦基因发生重组, 其细胞学特征 ( 染色组和额外延长的染色体部分 ) 也已经重组, 而且子代中属亲本类型的子代没有观察到细胞学标记的染色体物理交换的发生 5.6
25 交换的细胞学证据 : 交叉及其产物的模式图可表示如下 研究也证明 : 染色体交换是重组的物质基础
26 (2) 连锁定律 连锁定律即基因的连锁和交换定律 (law of linkage and crossingover ), 也称遗传的第三定律, 是指位于同一对染色体上的基因联合在一起伴同遗传的频率大于重新组合的频率, 重组体 (recombinant) 的产生是由于在配子形成过程中同源染色体的非姐妹染色单体间发生了局部交换 1 重组率的测定判断某两对特定的基因是否连锁, 是通过对其杂交 F 1 进行测交来确定, 如果测交后代表型比率为 1:1:1:1, 或近乎这个比率, 则是不连锁的 ; 如果亲本组合类型高于预期比率, 而重组型比率显著地低于预期的孟德尔第二定律的比率, 则说明它们是连锁的
27 1 重组率 (recombination frequency,rf) 测交后代中重组型或交换型数目占测交后代总数目 ( 亲本型数目 + 重组型数目 ) 的百分率定义为重组率, 其计算公式为 :
28 2 交换率 ( 值 ) 与重组率 ( 值 ) 的关系交换是指遗传物质的局部互换, 而重组则是交换后形成基因的重新组合 交换的遗传学效应体现在重组体中, 但无法检测其实际大小, 只能用重组率来估计, 只有紧密连锁的基因间的重组率才是可靠的交换值, 因为两个连锁基因间的相对距离越大, 发生双交换或其他偶数次交换的可能性越多, 在这种情况下, 重组率会低估交换率 遗传学校正的方法将在后续的内容中讲述
29 3 重组率的测定 以玉米的测交实验为例 : 已知, 支配玉米籽粒的两对基因是连锁的, 其糊粉层有色 (C) 对无色 (c) 为显性, 籽粒饱满 (Sh) 对凹陷 (sh) 为显性 取亲本植株互引相(coupling phase)c Sh/C Sh 与 c sh/c sh 杂交, 其 F 1 与双隐性亲本测交时, 有如下结果 : 重组率 (RF)=( )/( )=301/8 368=3.6%
30 如果杂交在互斥相 (repulsion phase) c Sh/c Sh C sh/c sh 间进行, 测交后得到 : 重组率 (RF)=1 310/44 595=2.94% 可见, 无论哪种基因组合 ( 互引相或互斥相 ) 的交配方式, 测交的结果都是亲本型的频率很高, 占 97% 左右, 而重组型的频率很低, 仅占 3% 左右 显然, 测得的两个特定基因座的 RF 值越大, 例如接近 50% 时, 基因间的连锁关系越难以判断, 因为与基因的自由组合时的测交比 1:1:1:1 很接近, 在这种情况下, 必须利用大量的测交后代的数据方可鉴别 如 RF 值越小, 基因间的连锁关系越易鉴别, 因为测交比率与 1:1:1:1 相差甚远
31 4.6 染色体作图 基因直线排列原理及其相关概念 1 基因定位 (gene mapping,gene localization): 确定基因在染色体上的相对位置和排列顺序 2 染色体图 (chromosome map): 又称连锁图 (linkage map) 或遗传图 (genetic map) 依据测交实验所得重组值及其他方法确定连锁基因或遗传标记在染色体上相对位置的线性图 图 1 14 号染色体遗传图谱上家系定位示意图 SD- Z01 ( 耳聋巨大家系 ) 家系致病基因位点 3 图距 (map distance) 两个连锁基因在染色体图上相对距离的数量单位称为图距 1% 重组率去掉其百分率的数值定义为一个图距单位 (map unit,mu) 为纪念现代遗传学的奠基人 T.H.Morgom, 将图距单位称为厘摩 (centimorgan, cm),1 cm=1% 重组率去掉 % 的数值
32 4.6.2 基因定位的方法 (1) 两点测交与三点测交 摩尔根 (1911) 曾提出设想, 重组值可能是 由两个基因在染色体上的距离决定的 研究重组值问题, 最容易想到的方法就是研究几个相互连锁的基因间的重组值之间的关系 例如 : a b c 连锁 a-b b-c a-c 要确定三个重组值, 要做三次杂交试验
33 但摩尔根和他的学生 sturtevant 利用 三点测交 (three-point test cross) 即三点试验 : 用三杂合体 abc/+++ 或 ab+/++c 跟三隐性个体 abc/abc 测交 : abc/+++ abc/abc 或 ab+/++c abc/abc 这样可以把 3 个基因包括在同一次交配中, 一次试验就等于三次 两点 试验
34 两个优点 : (1) 一次三点试验中得到的三个重组值是在同一基因型背景, 同一环境条件下得到的 ; 而三次 两点试验 就不一定这样 重组值既受基因背景的影响, 也受各种环境条件的影响 所以只有从三点试验得到的三个重组值才是严格地可以相互比较的 (2) 通过三点试验还可得到三次两点试验得不能得到的关于双交换的资料 例 : 黑腹果蝇的三点试验三个突变基因 X 连锁 ec (echinus, 棘眼 ) sc(scute, 缺少某些胸部刚毛 ) cv(crossveinless, 翅上横脉缺失 ) 三杂合体 三隐性雄蝇 ec ++ /+ sc cv ec sc cv /Y ( 其上基因次序未知 )
35 表 型 实 得 数 ec sc cv 828 ec sc cv 88 + sc + 89 ec + cv 103 合计 1980 返回 1
36 重组值计算 (1)ec-sc 的重组值 在这里我们暂不考虑 +/cv 将它放在括弧中, 只考虑 ec-sc 这两个基因亲组合 : =1830 重组合 :62+88=150 RFec-sc= 重组合 /( 亲组合 + 重组合 ) 100% =150/( ) 100%=7.6% ec sc cv 828 ec sc cv 88 + sc + 89 ec + cv 103 表
37 Rec-sc=7.6% 根据图距的概念, 去掉 % 后, 就 可以作为两基因在遗传学图上的图距
38 (2)ec-cv 的重组值 这里暂不考虑 sc/+ 的存在 : 亲组合 : =1788 重组合 :89+103=192 ec sc cv 828 ec sc cv 88 + sc + 89 ec + cv RF ec-cv=192/( )=9.7%
39 ec 与 cv 在遗传图上的图距是 : ec-sc 间的图距是 7.6,ec-cv 间的图距是 9.7 这时对于 ec sc cv 这三个基因间的关系有两种画法 : 或
40 (3) 最后看 sc-cv 间的重组值 亲组合 : =1638 重组合 : =342 RFsc-cv=342/1980=17.3% ec sc cv 828 ec sc cv 88 + sc + 89 ec + cv 图距是 17.3, 三个基因的线性关系我们可以画为 :
41 三个重组值间的关系十分明确即 sc-cv 的重组值等于 sc-ec 重组值与 ec-cv 重组值之和 :7.6%+9.7%=17.3% 直线关系本试验三个基因的直线顺序是 sc-ec-cv 根据摩尔根的假设, 就是 : 基因在染色体上按该次序作直线排列 现按照 sc-ec-cv 的顺序, 将最初的资料重新排列, 算出百分数, 并注明重组发生在哪两个基因之间, 这样重组值的计算就显得方便
42 表 : 三点试验中, 重组值的计算 + ec + / sc + cv sc ec cv /Y 表型实得数比例 重组发生在 sc-ec ec-cv sc-cv + ec + sc + cv sc ec cv sc ec cv % 7.6% 9.7% 合计 % 7.6% 9.7% 17.3%
43 上面的测交后代中只有 6 种表现, 因此重组值之间的 关系比较简单 在多数三点试验中, 回交后代可以有 8 种表 型, 请见下例 : 三个基因是 :ec ( 棘眼 ) ct (cut, 截翅 ) cv( 横 脉缺失 ) 把棘眼截翅个体与横脉缺失个体交配, 得到三杂合体 :ec ct + / + + cv 然后进行 :ec ct + / + + cv ec ct cv /Y
44 ec ct + / + + cv ec ct cv /Y 三点试验中, 测交后代有 8 种表型, 重组值的计算, 见下表 返回
45 根据上表 : RF ec-cv 的重组值 :10.1%+0.1%=10.2% RF ct-cv:8.3%+0.1%=8.4% RF ec-ct:18.4% RF ec-cv + RF ct-cv RF ec-ct 10.2% + 8.4%=18.6% >18.4% 我们应该注意到, 有 8 只果蝇 (+++ 和 ec cv ct), 计算时用过两次, 计算 RFec-cv 用到它, 计算 RFct-cv 又用到它, 但计算 RFec-ct 时却没有把它计算在内, 虽然这些染色体在 ecct 间已进行过两次交换 如下图, 对 ec-ct 来讲, 双交换的结果, 对它们来说等于不交换 只有当基因对 cv/+ 存在时, 我们才能认识出交换 这样 RF ec-ct 值在计算时, 就会偏低, 所以如有双交换存在时, 在计算 ec-ct 间的距离时, 一定要加上两倍的双交换值 (2 0.1%), 即 : 18.4%+2 0.1%=18.6%
46 t t t t 因为每个双交换包括 ec-ct 间发生过两次单交换, 而这两次单交换是计算 ec-ct 间的重组值时所没有估计在内的
47 从以上可知双交换有两个重要特点 : 1 双交换的概率明显低于单交换的概率 如果两次同时发生的交换它们互不干扰, 各自独立, 那么按概率定律, 双交换发生的概率就是两个单交换概率的乘积, 例本例 : 10.1% 8.3%=0.84%, 而实际仅为 0.1% 2 双交换的结果, 三个基因仅中间一个位置变动, 两边两个相对位置不变, 但却同时发生了两次交换 图距实际上是按交换值决定的, 所以在计算两边两个基因的图距时, 一定要对重组值作校正, 使其反映实际的交换值 校正的方法是把双交换类型加进去 (2 倍双交换类型的频率 )
48 三点试验中, 两边两个基因对间的重组值一定等于另外两个重组值之和减去两倍的双交换值 在我们这个例子中,ec-ct 间的重组值是 : 10.2%+8.4%-2 0.1%=18.4%, 这个法则叫基因直线排列定律, 是 sturtevent 在 1913 年最初确定的 在任何三点试验中, 在测交后代的 8 种可能的表型中, 个体数最少 ( 甚至完全没有 ) 的两种表型是双交换的产物 根据这一点, 不必计算重组值, 一眼就能正确无误地断定这三个基因的次序
49 本例 ec ct cv % 亲本型 两边不变中间变 最少的类型 ec ct cv 3 0.1% 双交换型 将最多的亲本型基因型与最少的双交换型相比较, 两 者基因型相同的两个基因在两边, 留下的一个不相同的基 因则在中间, 这里 cv 一定位于中间, 而三基因的相对顺序 是 ec cv ct, 交配型 [ec ct +/+ + cv] [ec ct cv /Y] ( 括号表示基因次序未 确定 ) 可以改写成 ec + ct / + cv + ec cv ct /Y
50 4.6.3 遗传干涉与并发系数 ( interference and coincidence ) 在发生交换的时候, 一个单交换的发生可能会影响邻近另一个单交换的发生, 或者说, 邻近也发生一次交换的机会要减少一些, 这种现象叫做干涉 ( inteference) 上面我们曾说过 : 如果两个单交换的发生是互不干扰的, 从理论上讲, 两个单交换同时发生的概率可用它们各自概率的乘积来表示
51 例 : 在 ec-cv-ct 试验中单交换 : 10.2%(RF ec-cv), 8.3%(RF cv-ct) 三点之间发生双交换的理论概率 : 10.2% 8.4%=0.86% 但实验所得的双交换只有 : (5+3)/5318=0.15% 又例如 : 在 sc-ec-cv 试验中, 预期双交换 :7.6% 9.7% =0.74%, 但实验中一个双交换个体也没有, 干涉 是完全的 一般用并发率 (Coincidence) 来表示干涉 ( 干扰 ) 的大小
52 并发系数 (coefficidence of coincidence or coincidence)c C =γ/(α)(β) 交叉干涉 (chiasma interference) Ⅰ Ⅰ =1-C
53 当 C =1,Ⅰ = 0 时, 表示无干涉 C = 0,Ⅰ = 1 时, 表示存在完全干涉 1 > C > 0 时表示存在正干涉 ( positive interference) C >1,Ⅰ < 0 时, 表示存在负干涉 (negative interference) 负干涉仅在微生物中发生基因转变时才出现
54 并发率愈大, 干涉愈小 ; 并发率 =1, 表示没有干涉, 干涉为 0, 在 ec-cv-ct 的试验中, 并发率 =0.15%/0.86%=0.17, 干涉 =1-0.17=0.83 或 83%, 干涉 =1- 并发率 从一般实验结果来看, 基因对间的距离缩短时, 并发率降低, 干涉值上升 所以三基因间起交换 的距离短时, 双交换的发生很少或没有 是否染色体有某种物理学上的韧性, 在某 一距离范围内妨碍 弯曲 或交换的重复发生
55 4.5.5 四分子分析与作图
56 (1) 系谱分析定位法 人类的基因定位 系谱法中最常用的方法是连锁遗传分析法 通过系谱法已将人类的红 绿色盲 G6PD 血友病 A 的基因定位在 X 染色体上 用系谱法定位人类的基因有下列 3 种情况 : (1) 如果某性状只出现在男性, 则可将决定该性状的基因定位在 Y 染色体上 (2)X 连锁基因的定位 伴性遗传原理, 男性的 X 染色体呈交叉遗传, 总是来自他的母亲, 又总是传给他的女儿 正常情况下,X 染色体上的基因是隔代交叉遗传 如果两个性状都表现为隔代交叉遗传, 则可以判定支配这两个性状的基因都在 X 染色体上, 是性连锁的 但这种方法不能确定其排列顺序和连锁强度
57 (3) 外祖父法 在确定两对基因在 X 染色体的连锁关系后, 再根据双亲的基因型判断子代中的重组体和亲本型, 计算重组率, 确定两个基因相对距离 位于 X 染色体上的基因, 只要知道作为母亲的基因型是否为双重杂合体, 即两对基因都处于杂合状态 根据双重杂合体的母亲所生儿子中有关性状的重组情况, 就可以估计重组率, 而母亲的 X 染色体上的基因组成, 可以由外祖父 ( 母亲的父亲 ) 的表型得知, 因此, 这种基因定位的方法称为外祖父法 (grandfather method) 就 Aa Bb 两对连锁基因而言, 母亲为双重杂合体时, 可能有两种连锁相 : 互引相 AB/ab( 又称顺式相,cis phase) 和互斥相 Ab/aB( 或称反式相,trans phase)
58 现以人类 X 连锁的色盲基因 (a) 和蚕豆病基因 (G 6 PD - )(g) 为例说明如下 : 1 若母亲的 X 染色体 A 与 G 基因间没有发生重组交换, 则不论作为母亲的是互引相 ( 顺式 ) 还是互斥相 ( 反式 ) 杂合体, 其儿子中的 X 染色体只有两种类型:
59 2 若母亲的 X 染色体的 A 与 G 基因间发生了交换, 则有下列 3 种情况 :
60 根据外祖父的表型确定作为母亲的双重杂合体的连锁相 ( 反式或顺式 ), 然后判断其儿子中的各种表型中哪种属于重组型, 统计其重组体所占的比例, 计算两个基因间的重组率, 继而确定连锁基因间的相对距离 根据这种外祖父法测得色盲基因与 G6PD 基因间的相对距离约为 5cM ( 平均每 20 个儿子中有一个重组体 ) 系谱分析法在原则上也可用于常染色体的基因定位 当已知某染色体的某种标记与某基因间的连锁关系后, 可用系谱分析法将该基因定位在这条染色体上 如决定 Duffy 血型的基因 (Fy) 就是用系谱分析法定位在人的 1 号染色体上的
61 4.5.7 基因剂量效应法 基因与其产物之间有一定的数量关系 如果某基因的数量发生了改变, 该基因产物的量也常常随之发生相应改变, 称为基因剂量效应 ( genetic dosage effect) 如果某一个基因产物的数量与某染色体上某一片段拷贝数目有明显的比例变化关系, 则可将该基因定位在这一染色体上或染色体的某一特定区段上 例如, 先天愚型患者 ( 核型为 21 三体 ) 的超氧化物歧化酶 1(SOD- 1) 的活性为正常人的 1.5 倍, 于是将编码 SOD-1 的基因定位在 21 号染色体上 又如编码红细胞酸性磷酚酶 1(ACP1) 的基因定位在 2p23 研究者发现一个 2 号染色体短臂缺失的患者的 ACP1 酶的活性明显降低, 结合体细胞杂交以及系谱分析的结果证实, 基因 ACP 1 定位在 2p23 是正确的
62 (1) 克隆基因定位法 DNA 介导基因定位 采用已克隆基因的 cdna 探针与保留在杂种细胞内的人染色体 DNA 序列进行分子杂交, 确定克隆基因所在的染色体 (2) 原位杂交 (in situ hybridization) 法 这是一种应用比较广泛的直接的基因定位方法, 以标记 ( 同位素 生物素或荧光染料 ) 的探针直接与中期染色体进行原位杂交
63 本章结束 谢谢
64 (1) 摩尔根果蝇连锁实验 通常用遗传符号表示在相同染色体上的基因例 :ab/ab 代表基因 a 和基因 b 在相同的染色体上, 在雌蝇上 X- 连锁的基因可以用一根或二根线表示 : 例 wm/wm 或 wm//wm 雄蝇的 X- 连锁表示 :wm/, 而代表 Y 染色体摩尔根用白眼小翅雌蝇 (wm/wm) 与野生型雄蝇 (W + m + / ) 进行交配
65 5.4 所示 F 1 果蝇自交 得到 F 2 果蝇 2441 只,F 1 F 1 相当于做测交, 因为 F 1 雄蝇产生的带 X 配子具两个基因的隐性等位基因,Y 配子上没有带所研究基因的等位基因 F 2 在两种性别中, 出现频率最多的是 : 亲本型 : 祖母的突变性状白眼小翅或祖父的野生型红眼长翅 ; 也观察到很大数目的 : 非亲本型 ( 重组型 ): 白眼正常翅, 红眼小翅 在 2441 只果蝇中, 有 900 只 ( 或 36.9%) 为重组型
66 解释这些重组型 : 摩尔根提出在减数分裂中,F 1 雌蝇的两条染色体间出现基因交换 而雄蝇由于是半合子, 在非同源的 X 和 Y 染色体间不出现遗传交换 摩尔根进一步将他的研究推进到包括其他的性连锁的性状上去 例 : 突变型 野生型 白眼黄体 红眼灰体 F 1 野生型, 白眼黄体 ( 突变型 ) F 只果蝇中, 有 1.3% 的果蝇为重组表型
67 摩尔根推测, 控制眼色和体色性状的基因连锁得更紧密, 它们重组被分开的频率比眼色和翅形的频率小, 摩尔根小组做 了大量的杂交工作, 结论总是相同, 在每种情况下, 亲本型出 现的频率高而重组型出现的频率低 几乎所得到的两个亲本类 型的数目是相等的, 同样所得到的两重组类型间的数目也相等 摩尔根的一般结论是 : 在减数分裂期间, 一些基因的等位基因一起分配, 因为在相同的染色体上它们彼此靠得近, 在染色体上两个基因靠得越近, 在减数分裂时期, 它们更有可能保持在一起, 即 : 靠得越近的两个基因, 它们之间重组发生得越少
68 摩尔根也假设杂交 F 2 表型的产生与减数分裂期交叉形成 ( Chiasma formation ) 的联系, 早在 1909 年, F.Janssens 已经描述蝾螈减数分裂前期 I 染色体的交叉 ( 细胞学上可观察到的同源染色体间的相互交换 ),Janssens 认为 ( 但没有证明 ) 交叉可能是父本和母本同源染色体的物理交换位点 摩尔根假设 : 相同染色体上的两个基因出现部分连锁是由于减数分裂期交叉使它们彼此物理上的分开 5.5
69 Morgan 和 E.cattell (1912 年 ) 用 crossing-over( 交换 ) 这一术语来描述由于染色体相互交换的过程产生连锁基因间的重组合 Crossing-over 的基本概念 : 1 一个交叉是同源染色体对间正在发生物理互换的地方, 即 : 它是交换 (crossing-over) 的位点 (site) 2 交换(crossing-over) 是在同源染色体相应的染色体片段相互交换的实际过程, 该过程包括对称的断裂和重接 (5.5) 3 交换既是原核生物也是真核生物中导致连锁基因间遗传重组的产生的事情
22083.s92
5 连锁遗传分析 从遗传的染色体学说 (chromosome theory of inheritance) 到染色体基因学说 (gene theory) 标志着遗传学进入了一个重要的发展阶段 这个阶段的开始是与摩尔根 (Thomas Hunt Morgan,1860 1945) 和他的学生们对黑腹果蝇 ( Drosophila melano 唱 gaster) 的遗传学研究密不可分的 摩尔根证明特定的基因在染色体上占有特定的位置
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香豌豆 : P: 紫花 p: 红花 L: 长花粉粒 l: 圆花粉粒总数 :6952 第四章连锁遗传和性连锁 第一节第二节第三节第四节第五节第六节 连锁与交换交换值及其测定基因定位与连锁遗传图真菌类的连锁和交换连锁遗传规律的应用性别决定与性连锁 一 连锁 1 性状连锁遗传的发现 1906 年,Bateson W. 和 Punnett R. C. 相引相 : 甲乙两个显性性状联系在一起遗传, 两个隐性性状联系在一起遗传的杂交组合
未命名-1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 ss a c y e vg 13 14 15 16 17 18 19 H 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 发现生命的螺旋 克里克在提出 中心法则 时曾指出 遗传信息是沿 Ｄ Ｎ Ａ - Ｒ Ｎ Ａ - 蛋白质的方向流动的 遗传信息不可能从 Ｒ Ｎ Ａ 回到 Ｄ Ｎ
材料! 方法! # 基因的扩增及其序列分析
生物技术通报 黄艳燕 黄靖华 卢福芝 孙靓 彭立新 周兴 黄日波 利用 的方法从鼠李糖乳杆菌基因组 中扩增到 乳酸脱氢酶基因 并连接到载体 上 构建表达质粒 将重组质粒 转化大肠杆菌 重组菌株经 诱导表达 电泳分 析表明 在大肠杆菌中实现了表达 表达产物的分子量约为 同时采用紫外分光光度法测定 乳酸脱氢酶的酶活 测得重组菌株的 乳酸脱氢酶活力为 最适反应温度为 最适 乳酸脱氢酶 克隆 表达 鼠李糖乳杆菌
<4D6963726F736F667420576F7264202D2030332D39383032352DA8E2A9CAA175A4ACB4ABA176A46AA4A3A65028A4EBA55A29>
兩 性 互 換 大 不 同! -- 談 基 因 重 組 率 的 性 別 二 型 性 蔡 任 圃 臺 北 市 立 中 山 女 子 高 級 中 學 壹 前 言 孟 德 爾 (Gregor Johann Mendel, 1822-1884) 的 豌 豆 觀 察 與 莫 甘 (Thomas Hunt Morgan, 1866-1945) 的 果 蠅 實 驗, 無 論 在 國 中 高 中 大 學, 一 直 是
向第二个试验那样, 甲显性性状和乙隐性性状连在一起遗传, 而乙显性性状和甲 隐性性状连在一起遗传的杂交组合, 称为相斥相或相斥组 (repulsion phase) ( 二 ) 连锁遗传的解释贝特森和庞尼特从他们的杂交试验结果中发现了性状 连锁遗传现象, 但当时他们对此并未做出圆满的解释 摩尔根 (
第四章连锁遗传和性连锁 1900 年孟德尔遗传规律被重新发现以后, 引起生物学界的广泛重视 人们以更多的动 植物为材料进行杂交试验, 获得大量可贵的遗传资料, 其中属于两对性状遗传的结果, 有的符合独立分配规律, 有的不符合, 因此不少学者对于孟德尔的遗传规律曾一度发生怀疑 就在这个时期, 摩尔根以果蝇为试验材料对此问题开展了深入细致的研究, 最后确认所谓不符合独立遗传规律的一些例证, 实际上不属于独立遗传,
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第五章 连锁遗传规律 第一节第二节第三节第四节第五节第六节第七节第八节 性状连锁遗传的表现连锁遗传的解释连锁和交换的遗传机理交换值及其测定基因定位与连锁遗传图真菌类的连锁和交换连锁遗传规律的应用性别决定与性连锁 1 第一节 性状连锁遗传的表现 一 性状连锁遗传现象的发现 2 一 性状连锁遗传现象的发现 性状连锁遗传最早是由 Bateson 等于 1906 在香豌豆两对性状杂交试验中发现的 Bateson
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动物遗传学 教学大纲 ( 动物科学专业用 ) 动物科学技术学院 动物遗传学 ( 课程代码 :100135 总学时 56 学时 / 讲授 40 学时 / 实验 16 学时 ) 一 课程的性质 地位和任务遗传学是研究生物遗传和变异的一门科学, 是生命科学的核心学科 动物遗传学作为遗传学的一个分支, 是动物育种学的理论基础和畜牧兽医学科的专业基础课程 通过对本课程学习, 要求学生掌握动物遗传学的基本原理和基本的实验技能,
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第四章 连锁遗传和性连锁 本章重点 一 连锁遗传 : 二对性状杂交有四种表现型, 亲型多 重组型少 ; 杂种产生配子数不等, 亲型相等 重组型相等 二 连锁和交换机理 : 粗线期交换 双线期交叉, 非姐妹染色体交换 三 交换值及其测定 : 重组配子数 / 总配子数 ; 测交法测定, 也可用 F 2 材料进行估计 浙江大学遗传学第四章 1 浙江大学遗传学第四章 2 本章重点 四 基因定位和连锁遗传图
李集临 徐香玲 大豆的电离辐射诱发突变 １ Ｍ１ 茎扁化 叶片畸形 ２ Ｍ２ 弱株矮生型 ３ Ｍ 无主茎类型 斗 Ｍｚ 典型矮生型 Ｍｅ 茎扁化 主茎分裂为２ 一个结实 一个完全不孕 ６ Ｍ 主茎不孕 侧枝结实 ７ Ｍ２ 十胜长叶 中出现的多分枝 两侧分枝 株形收敛 分枝少类型及不孕株 Ｂ Ｍ２ 短果校 长花序突变单株 图版 Ｉ 李集临 徐香玲 大豆的电离辐射诱发突变 ９ 对照 减数分裂中期 Ｘ１
答案 :B 4. 人类有一种遗传病, 牙齿因缺少珐琅质而呈棕色, 患病男性与正常女性结婚, 女儿均为棕色牙齿, 儿子都正常 则他们的 ( ) A. 儿子与正常女子结婚, 后代患病概率为 1/4 B. 儿子与正常女子结婚, 后代患者一定是女性 C. 女儿与正常男子结婚, 其后代患病概率为 1/2 D.
第 2 节基因在染色体上 一 选择题 1. 孟德尔发现基因遗传行为与染色体行为是平行的 根据这一事实做出的如下推测, 哪一项是没有说服力的 ( ) A. 基因在染色体上 B. 每条染色体上载有许多基因 C. 同源染色体分离导致等位基因分离 D. 非同源染色体之间的自由组合使相应的非等位基因重组解析 : 基因位于染色体上, 同源染色体分离导致等位基因分离, 非同源染色体之间的自由组合使相应的非等位基因重组都可以体现基因遗传行为与染色体行为平行关系
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基因 染色体结构和数目变异 : 第四章 遗传规律和性连锁 生物多样性 { 性状变异 物种或品种 性状重组 : 亲本 杂交技术 物种或品种 分子生物技术 : 目标基因 生物技术 受体 物种或品种 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 1 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 人类很早就从整体上认识了遗传现象 亲子性状相似 直观上认为子代所表现的性状 是父 母本性状混合遗传 以后世代不再分离 第一节 分离规律 浙江大学第四章遗传规律和性连锁
第二章 连锁分析与遗传学作图
第二章连锁分析与染色体作图 Linkage and Chromosome Mapping 1 The chromosomal basis of Mendelism T.H.Morgan 2 Thomas H. Morgan (1866-1945) 3 Morgan found a mutant white eye fruit fly What would you do on this fly? 1910
细胞呼吸与光合作用专题之
生物的遗传与变异专题之一 显隐性的判断例 1. 马的毛色有栗色和白色两种, 由核基因 B 和 b 控制 正常情况下, 一匹母马一次只能生一匹小马 在一个自由放养多年的牧马场中在一个配种季节随机选取一头栗色公马和多头白色母马交配 (1) 如果后代毛色均为栗色, 能否根据杂交结果判断其显隐性关系 若能, 说明理由 ; 若不能, 设计出合理的杂交实验 (2) 如果后代小马毛色有栗色, 也有白色的, 能否由此判断其显隐性关系,
Chinese Journal of Nature Vol. 37 No. 4 HISTORY OF NATURAL SCIENCE 是一个重要的发现 1.2 重组现象的发现 1910 年, 美国遗传学家摩尔根 (Morgan T. H., ) 和他的学生布里吉斯 (Bridges
第 37 卷第 4 期 自然科学史 doi:10.3969/j.issn.0253-9608.2015.04.007 DNA 同源重组机制的确立 向义和 清华大学物理系, 北京 100084 摘要介绍了 DNA 同源重组机制确立的过程 其主要内容包括基因连锁和重组现象的发现, 交叉假设的提出, 断裂重接假 设和复制选择假设的出现, 同源重组的三个模型 (Holliday 模型 单链断裂模型和双链断裂模型
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第三章 遗传的基本规律 学习目标 瞯掌握分离定律 自由组合定律和连锁与互换定律内容 实质及细胞学基础 ; 理解分离定律 自由组合定律和连锁与互换定律的解释与验证方法 ; 瞯了解分离现象 自由组合现象 完全连锁和不完全连锁现象 ; 瞯学会应用遗传定律分析人类性状遗传 遗传与变异是生命的基本特征之一, 生物的遗传普遍遵循着遗传的基本规律 现代遗传学的奠基人孟德尔通过 8 年的豌豆杂交试验, 第一次肯定了生物性状是通过遗传因子
o -8 1 4 A 1A = 10 cm 1 44 A o o G1 S G2 M 68 31 72 15 89 22 88 22 99.6 28 27 4 95 87 80 13 32 3 77 19 84 37 89 7 1 1450O l 1700 8.5 35 1 23000 l 2200 10.5 40 l 40000
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基因 染色体结构和数目变异 : 性状变异 物种或品种 第四章 遗传研究和性连锁 生物多样性 性状重组 : 亲本 杂交技术 物种或品种 分子生物技术 : 目标基因 生物技术 受体 物种或品种 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 1 浙江大学第四章遗传规律和性连锁 2 人类很早就从整体上认识了遗传现象 亲子性状相似 直观上认为子代所表现的性状 是父 母本性状混合遗传 以后世代不再分离 第一节 性状的遗传研究
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/1 /2 /2 /3 /3 /4 /5? /6 /7 /7 /8? /9 18 /10 /11 /11 /12 /13 /13 /14 /15? 1 /16 /16 /17 /18 /20 /20? /21 /22? /23? /25 /25, /26 /27 /29 /29 /31 /31 /33 /34 /35 /36 /37 /37 /38 /39 2 /40 /41 /42 /43 /44
班级： 姓名： 考号：
第二章基因和染色体的关系单元复习 第 I 卷 ( 本部分共 60 分 ) 一 选择题 ( 每小题 1.5 分, 共 60 分 ): 1. 对一个四分体的叙述, 不正确的是 ( ) A. 有两个着丝点 B 有四个 DNA 分子 C. 有两对姐妹染色单体 D. 有四个染色体 2. 人的精巢中的精原细胞所进行的分裂为 ( ) 1 有丝分裂 2 无丝分裂 3 减数分裂 A. 1 B.3 C. 123 D.13
材料 方法
生物技术通报 张发洲 杨慧兰 为了构建单纯疱疹病毒 型 感染细胞多肽 真核表达质粒 应用 技术从 株 的基因组中扩增 基因 并连接至真核表达载体 对阳性克隆进行菌落 酶切和测序鉴定后 成功构建了重 组质粒 用 转染试剂盒将重组质粒 转染至 细胞中 并用 及 检测其表达情况 结果显示 基因在 细胞中得到正确表达 真核表达质粒 的构建成功 为进 一步研究 对宿主细胞的影响奠定了基础 单纯疱疹病毒 型 感染细胞多肽
Microsoft Word - tck-103-4y-10-1(衛生)
103 學 年 度 技 術 校 院 四 年 制 與 專 科 學 校 二 年 制 統 一 入 學 測 驗 衛 生 與 護 理 類 ( 專 一 ) 試 題 試 題 分 析 : 今 年 衛 護 類 專 一 ( 基 礎 生 物 ) 部 分, 考 題 概 念 簡 單, 選 項 敘 述 也 不 繁 瑣, 且 大 部 分 皆 為 考 古 題 相 關 概 念, 要 拿 高 分 甚 至 滿 分 都 不 是 太 困 難
信息匹配（共5小题；每小题2分，满分10分）
遗传规律与伴性遗传 课后加餐训练卷 ( 一 )[ 难点多练 ] 一 选择题 1. 下列关于孟德尔的豌豆杂交实验及遗传规律的说法正确的是 ( ) A. 各基因在 F1 的体细胞中的表达机会均等 B. 自由组合定律的核心内容是 受精时雌雄配子随机结合 C. 理论上 F1 自交后代中各种基因型个体发育成活的机会相等 D. 为了验证所作假设正确, 孟德尔设计并完成了自交实验 2. 人类 Rh 血型是由 1
二倍体, 经过减数分裂染色体数目减半, 精子中只含有一个染色体组 ;D 项错误, 父亲传给儿子的染色体为 22+Y, 儿子传给孙女的常染色体条数为 22 条, 来自父亲的 0~22 条, 而 Y 染色体不传给孙女, 故男性体内的全套染色体中有 0~22 条通过儿子传给孙女 答案 :C 4. 右图为某
第二章基因和染色体的关系 第 1 节减数分裂和受精作用 一 选择题 1. 某二倍体动物细胞内含 10 条染色体 10 个 DNA 分子, 且细胞膜开始缢缩, 则该细胞 ( ) A. 处于有丝分裂中期 B. 正在发生基因自由组合 C. 将形成配子 D. 正在发生 DNA 复制解析 : 题中细胞膜开始缢缩, 推测为后期, 而细胞内含有 10 条染色体, 则细胞两极分别含有 5 条染色体, 而该生物为二倍体生物,
2. 能运用有关基因和染色体的知识阐明孟德尔遗传规律的实质 3. 在果蝇杂交实验图解的分析过程中, 体验直觉思维与逻辑思维的关联 4. 在果蝇杂交实验图解的分析过程中, 体验基因和染色体的关联 ; 体验减数分裂和孟德尔遗传规律之间的关联 教学重难点 如何作出合理的假设, 并分析实验现象 教学手段 多
第二节基因在染色体上 教学设计 授课教师 : 成都市第十二中学晏玉红授课班级 :2014 级 12 班授课时间 :2012 年 3 月 20 日第三节 教材分析 基因在染色体上 是人教版 普通高中课程标准实验教科书生物必修二 遗传与进化 第二章第二节的内容, 本节课科学史资料所蕴含的学生探究素材非常丰富, 它是沿着遗传学史的发展顺序, 在第 1 章人们是如何发现遗传因子的存在的基础上, 引导学生寻找遗传因子,
医学遗传学
医学遗传学 细胞遗传学 (Cytogenetics) 人类染色体 人类染色体畸变 人类染色体病 细胞遗传学的发展概况 : Morgan 的 基因论 的发表可视为细胞遗传学的开始 Painter 提出人的染色体数目为 2n=48, 性染色体为 XX 或 XY 徐道觉与低渗制片技术 蒋有兴和 Levan 证实人的体细胞内染色体数目为 46 标志人类细胞遗传学的开始 Nowell Moorhead 建立外周血细胞短期培养的标准化方法
第三节 遗传的染色体学说
第二章遗传的细胞学基础 A generalized animal cell. 第二章遗传的细胞学基础 P9 细胞是生命体结构和功能的基本单位 染色质与染色体 性染色质 人类性别决定的染色体机制 染色体在有丝分裂中的行为 * 染色体在减数分裂中的行为 * 配子发生 染色质 chromatin 与染色体 Chromosome 同一物质 在细胞周期的不同时期的 不同形态结构 真核生物染色质 染色质是染色体在细胞分裂间期所表现的形态,
材料 方法 载体构建 转基因植株的获得
生物技术通报 唐宏琨 曾洪梅 杨秀芬 邱德文 通过根癌农杆菌 介导转化法 将含有激发子基因 的植物表达载体 转化三生烟 获得了转基因烟草植株 用 检测确认了阳性转化株 用 杂交 和 杂交进一步证实了 基因的整合 转录和表达 对 代转基因阳性株进行 接种试验 结果显示 与非转基 因对照相比 表达 的烟草叶片枯斑数量减少 表明蛋白激发子基因 的表达提高了转基因烟草对 的抗性 激发子 基因 烟草 转化 材料
Chinese Journal of Nature Vol. 39 No. 1 REVIEW ARTICLE 图 1 三色猫背后的遗传学原理 雌性的性染色体是 XX, 标上颜色, 即 XX XX XX 雄性的性染色体是 XY, 标个颜色, 即 XY 或 XY 对于基因型为 XX XX 的雌性, 以及
第 39 卷第 1 期 专题综述 doi:10.3969/j.issn.0253-9608.2017.01.005 X 染色体失活现象与机制 陆绮 美国韦恩州立大学医学院, 底特律, 密歇根 48201 摘要在雌性哺乳动物的体细胞中, 两条 X 染色体中的一条总是被异染色质化而失活, 这个现象称为 X 染色体失活 X 染色体失活保证了性染色体上的基因剂量在雌性和雄性动物之间的平衡 它是许多生物学现象和疾病的生物学基础
（精校版）陕西省语文卷文档版（含答案）-2011年普通高等学校招生统一考试.doc
绝 密 启 封 前 2015 年 普 通 高 等 学 校 招 生 全 国 统 一 考 试 生 物 试 题 ( 江 苏 卷 ) 一 单 项 选 择 题 : 本 部 分 包 括 20 题, 每 题 2 分, 共 计 40 分 1. 下 列 关 于 淀 粉 脂 肪 蛋 白 质 和 核 酸 4 种 生 物 分 子 的 叙 述, 正 确 的 是 ( ) A. 都 能 被 相 应 的 酶 水 解 B. 都 是
程汉良 夏德全 吴婷婷 孟学平 吉红九 董志国 陈淑吟 对文蛤 青蛤 硬壳蛤 江户布目蛤 薄片镜蛤 和菲律宾蛤仔 种帘蛤科贝类和 个地理种 群文蛤 大连 连云港 湛江 防城港 的细胞色素 氧化酶亚基 基因片段的核苷酸序列进行了分析 以探讨这一序列在种质鉴定 种群遗传结构和分子系统发生研究中的应用价值 测序结果 表明 所有物种扩增片段长度均为 序列 含量 明显高于 含量 物种间共有变异位点 个 其中简约信息位点
9遗传三大定律与单基因遗传 .doc
遗传三大定律及单基因遗传 一 选择题 A 型题 1 下列性状中, 属于相对性状的是 ( ) A. 小麦高茎与豌豆矮茎 B. 小麦红花与豌豆白花 C. 豌豆高茎与矮茎 D. 小麦高茎与红花 E. 豌豆红花与圆滑种子 2 下列性状中, 不属于相对性状的是 ( ) A. 月季红花与白花 B. 玫瑰红花与白花 C. 月季红花与玫瑰白花 D. 小狗的黑毛与白毛 E. 人的卷发与直发 3 下列说法正确的是 (
D. 在同样的环境中, 表现型相同, 基因型不一定相同 6. 一对杂合黑色豚鼠交配, 产下了 4 只小豚鼠, 这 4 只小豚鼠的表现型是 ( ) A. 全部黑色 B. 黑白各一半 C. 黑白之比为 D. 以上情况均有可能 7. 父亲 母亲正常, 生了一个白化病的儿子 问这对夫妻以后所生子
新课标 2012-2013 学年高一上学期期末考试生物试题 一 选择题 1. 下列属于相对性状的是 ( ) A. 狗的长毛与卷毛 B. 兔的长毛与猴的短毛 C. 豌豆的黄粒与圆粒 D. 人的单眼皮和双眼皮 2. 下列属于等位基因的是 ( ) A.A 与 b B.Y 与 y C.E 与 E D.f 与 f 3. 根据下列生物遗传因子的组成分析, 属于纯合子的是 ( ) A.DDtt B.ddTt C.DdTt
0-1
第三章 孟德尔遗传规律 Ⅰ Ⅱ 分离规律 独立分配规律 1 Ⅰ 分离规律 第一节一对相对性状的遗传第二节分离规律的解释第三节分离规律的验证第四节显性性状的表现及其与环境的关系第五节分离规律的应用 2 第一节 一对相对性状的遗传 一 单位性状和相对性状 二 孟德尔的豌豆杂交试验 3 一 单位性状和相对性状 性状 (character): 生物体所表现的形态 特征和生理特性 4 单位性状 (unit character):
学年度山东省济南一中第二学期高一学段质量检测A
2008-2009 学年度山东省济南一中第二学期高一学段质量检测生物试卷 (A 卷 ) 一 单项选择题 :( 每空 1 分, 共 60 分 ) 1. 下列关于减数分裂的描述中, 正确的是 A. 第一次分裂, 着丝粒分裂, 同源染色体不配对 B. 第一次分裂, 着丝粒不分裂, 同源染色体配对 C. 第二次分裂, 着丝粒分裂, 同源染色体配对 D. 第二次分裂, 着丝粒不分裂, 同源染色体不配对 2.
生命科学研究 房 蓓 武泰存 王景安 以玉米沈单 号为材料 用溶液培养的方法研究了缺锌 低锌和正常供锌对玉米生长发育的影响 进一步明确了一定量低锌比缺锌对玉米的伤害更大 并对其 同工酶谱及蛋白质表达进行了分析 结果表明 一定浓度的低锌培养使玉米生长受抑及受害最重 且地上部分比地下部分更敏感 低锌和缺锌处理时 种同工酶的酶谱和蛋白表达与正常供锌时均有明显的差异 尤其在一定量低锌浓度时 有些同工酶的表达增强或被特异性诱导
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1. 2 3 4 1 2 3 1% 7% 0.5% 1 B b BB BB BB bb BB Bb bb bb bb Bb Bb BB Bb bb Bb bb Bb bb D d DD dd dd dd Dd dd M mm Mm m Mm mm mm 0.1 S s Ss Ss Ss Ss ss Ss SS Ss ss Ss 2 Ss Ss E e SS Ss Ss ss ss Ss SS
親愛的，我們結婚吧!
3/22 愛 情 的 法 律 學 分 交 大 通 識 課 程 親 愛 的, 我 們 結 婚 吧! 授 課 教 師 : 林 志 潔 博 士 投 影 片 製 作 : 劉 庭 妤 邱 于 柔 學 習 目 標 身 分 關 係 與 親 屬 的 類 型 血 親 與 姻 親 親 系 與 親 等 婚 姻 與 家 庭 結 婚 的 要 件 : 形 式 要 件 與 實 質 要 件 婚 姻 的 普 通 效 力 婚 姻 的
( 1 ) ( 221 ) ( 331 ) ( 451 ) 1 ,,,,,,,,,,,,,,,?,,,,,,, 259 ,,,,,,,,,,,,,,,!,,,,,,,,,,,,, 260 , :!,,!!,,,,?,?,,,, :,?,,?,,,,?,,,,,,?,,,,,,,,,,,,, 261 ,,,,,,,,,,? :,,,!!?!,,,, :!!,,,, 262 ,,,, :,,,,,,,,
器之 间 向一致时为正 相反时则为负 ③大量电荷的定向移动形成电 流 单个电荷的定向移动同样形成电流 ３ 电势与电势差 １ 陈述概念 电场中某点处 电荷的电势能 Ｅ ｐ 与电荷量 ｑ Ｅｐ 的比值叫做该点处的电势 表达式为 Ｖ 电场中两点之间的 ｑ 电势之差叫做电势差 表达式为 ＵＡＢ Ｖ Ａ ＶＢ ２ 理解概念 电势差是电场中任意两点之间的电势之差 与参考点的选择无关 电势是反映电场能的性质的物理量
! " # $ % CIP. / 2006. 6 ISBN 7-80664 - 222-6 Ⅰ.... Ⅱ.... Ⅲ. - - Ⅳ. G624. 246 CIP 2006 049794 0431-8563443 0431-8561180 0431-8561177 1377 130061 www. cccbs. net 880 1230 32 310 11. 125 2006 7 1 2006 7
9-2
第九章遺傳 第一節孟德爾的遺傳 豌豆 9-1 9-2 立人高中專用生物教材遺傳 9- 1 1 1 1 1 1 = 2 2 2 1 2 9- 9-5 立人高中專用生物教材遺傳 9-6 立人高中專用生物教材遺傳 9-7 立人高中專用生物教材遺傳 第二節半顯性與複對偶基因遺傳 ( 1 1 1 1 2 2 2 2 1 2 1 ( 9-8 立人高中專用生物教材遺傳 ( 9-9 立人高中專用生物教材遺傳 第三節二項式定理與多基因遺傳
L101092
遗传学 (Ⅰ) Genetics(Ⅰ) 课程代码 :L101092 学时数 : 72 学时 ( 理论学时 :58 学时 ; 实验学时 :14 学时 ) 学分数 :4 执笔人 : 郭玉华讨论参加人 : 曹秀云, 吕文彦, 于翠梅, 吕香玲审核人 : 曹秀云一 教学目的本课程是根据农学专业培养方向的要求设置的专业基础课 教学目的有三点 : 其一是通过课程学习, 使学生获得遗传学的基本理论知识, 掌握遗传分析的一般方法和实验技能,
4.Y( 黄色 ) 和 y( 白色 ) 是位于某种蝴蝶常染色体上的一对等位基因, 雄性有黄色和白色, 雌性只有白色 下列杂交组合中, 可以从其子代表现型判断出性别的是 ( ) A. yy yy B. Yy yy C. yy YY D. Yy Yy 解析 : 雄性个体 YY 或 Yy 表现为黄色, 而
第一章遗传因子的发现第 1 节盂德尔的豌豆杂交实验 ( 一 ) 一 选择题 1. 孟德尔分离定律的实质是等位基因分离伴随 ( ) A. 同源染色体分离 B. 姐妹染色单体分离 C. 染色质螺旋成染色体 D. 非姐妹染色单体交叉互换解析 : 孟德尔分离定律的实质是等位基因随着同源染色体的分离而分开, 分别进入两个不同的配子 故 A 项正确 答案 :A 2. 根据孟德尔遗传规律推断, 下列结构中可能含有等位基因的是
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第八章数量遗传 第一节第二节第三节第四节第五节第六节 数量性状的特征数量性状的遗传学基础数量性状遗传研究的基本统计方法遗传参数的估算及其应用数量性状基因定位近亲繁殖与杂种优势 第一节数量性状的特征 一 质量性状和数量性状的概念 质量性状 (qualitative character): 表现不连续变异的性状称为质量性状 数量性状 (quantitative character): 表现连续变异的性状称为数量性状
目 錄
試 前 卷 言 第 一 二 題 寫 作 能 力 第 四 五 級 示 例 及 二 一 評 及 語 評 語 二 三 第 二 ( 題 因 版 權 問 題, 第 一 級 示 例 從 缺 ) 四 五 二 一 及 評 語 第 三 級 示 例 及 評 語 第 三 題 一 二 第 五 四 級 示 例 二 及 評 語 第 一 二 三 級 示 例 及 評 語 一 目 錄 1 2 7 13 18 23 28 33 38
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提 高 母 乳 质 量 的 生 活 对 策 孕 妈 咪 孕 期 妊 娠 贫 血 食 疗 方 孕 妈 咪 孕 期 中 服 药 注 意 事 项 孕 妈 咪 在 厨 房 里 的 注 意 事 项 怀 孕 期 间 准 爸 爸 可 以 做 的 事 孕 晚 期 腰 背 痛 和 泌 尿 系 统 感 染 准 妈 妈
本 资 料 由 经 络 养 生 网 ( ) 整 理 提 供, 仅 供 预 览, 如 果 喜 欢, 请 购 买 正 版 图 书, 支 持 作 者! 本 站 资 源 密 码 :www.jlyes.com 完 美 怀 孕 完 全 知 识 手 册 父 母 的 血 型 会 影 响 新 生 儿 的 健 康, 你 知 道 吗? 如 果 我 有 遗 传 性 的 疾 病, 可 以 做 父 母 吗? 准 备 孕 育 一
第三节 单基因遗传病的遗传方式
单基因遗传病 Single-gene genetic disorders 性状 (character) 基本概念 生物体所具有的形态的 机能的 或生化的特点 例如 豌豆种皮的颜色果蝇的体色人类虹膜的颜色人类白化病糖原贮积病 Ⅱ 型 相对性状 (contrast character) 是一些相互排斥的性状, 一个个体非此即彼, 不能同时具备两种性状 例如豌豆种皮的颜色 ( 黄色 - 绿色 ) 果蝇的体色
9 5 2 10 6 3 3 7 19 2 1 1 1 3 1 2 6106 4830 3000 0 3 0 0 0 117 587 3 过程 中叶绿体中的四种色素都吸收蓝紫光和红光 过程 只发生在叶绿体基质中 过程 释放的能量不能直接用于 的还原 过程 产生! 过程 消耗! 过程 既产生! 也消耗! 若过程 的速率大于过程 的速率 则甘蔗的干重会增加 下列关于细胞分裂 分化 衰老和死亡的叙述 错误的是 细胞分化使细胞中的核酸有所差异
学 号 姓 名 班 级 学 校 封 线 内 不 要 答 题 密 炎德 英才大联考长沙市一中 届高三月考试卷 三 生 物 命题 审核 长沙市一中高三生物备课组 考试范围 必修 必修 第 章 第 章第 节 得分 本试题卷包括选择题 非选择题两部分 共 页 时量 分钟 满分 分 第 卷 选择题 共 分 一 选择题 题每题 分 题每题 分 共 分 下列物质或结构在元素组成上最相似的一组是 促甲状腺激素 促甲状腺激素
胞中脂类的分解和转化 病人的基因型是 aa, 下列哪项可以解释 Aa 型的个体可以像 AA 型人那样健康生活 ( ) A.Aa 型的细胞内, 基因 A 可以阻止基因 a 的转录 B.Aa 型的细胞内, 基因 A 诱导基因 a 发生突变 C.Aa 型体内所产生的此种酶已足够催化脂类的正常代谢 D.Aa
第 3 节人类遗传病 一 选择题 1. 下列情况中, 没有染色体变异过程发生的是 ( ) A. 第 5 号染色体的短臂缺失 B. 同源染色体的非姐妹染色单体之间的交叉互换 C. 第 21 号染色体增加了一条 D. 用花药培养出单倍体植株 解析 : 同源染色体的非姐妹染色单体之间的交叉互换为基因重组, 非同源染 色体之间的片段互换属于染色体结构变异 第 5 号染色体的短臂缺失属于染色体 结构变异, 第
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1 4 1 A B 10 20 2 ( ) ( 10 80 18 20 180 19 15 150 2 2 15cm 150 20 1 10 150 15 80 100 180 200 280 303 W20 250 100 100 50 100 500 3 20 3 150 1800 2 3600 4 4 y f h hy 2 /4f h75 2 /(41800)0.781( 5 1 60 2 (3)
( 引言 ) 染色体畸变概述 (p135) 染色体的稳定性 准确复制 均等分配 染色单体片段交换 ( 精确到碱基对水平同源重组 ) 染色体结构与数目高度稳定 染色体畸变 (chromosomal aberration) 结构变异 (variation in chromosome structure)
第六章 染色体结构变异(p135 155) Variation in Chromosome Structure (引言) 染色体畸变概述(p135) 第一节 缺失(deficiency)(p135 138) 第二节 重复(duplication)(p138 141) 第三节 倒位(inversion)(p141 145) 第四节 易位(translocation)(p145 149) 第五节 染色体结构变异的诱发(p149
1.Rh 血型系统简介 2.MLPA 检测平台概述 3. 材料和方法 4. 结果 5. 讨论
MLPA 技术在 2 例罕见部分 D 表型等位基因检测中的应用 广州血液中心 骆 宏 1.Rh 血型系统简介 2.MLPA 检测平台概述 3. 材料和方法 4. 结果 5. 讨论 Rh 血型系统简介 Rh 血型系统是所有血型系统中最为复杂的血型统, 包括 RH1~RH53, 其中 7 个已弃用, 总共 46 个抗原 最为重要的是 RH1(D) 抗原 RH2-5 抗原依次为 :c e C E 抗原编码基因
性 狀 如 何 代 代 相 傳? 孟 德 爾 知 道 與 不 知 道 的 事 文 / 邵 芷 筠 臺 大 動 物 所 博 士 班 研 究 生 本 月 專 題 遺 傳 機 制 生 物 必 須 繁 殖, 將 性 狀 遺 傳 給 下 一 代, 物 種 才 得 以 繁 衍 存 續 生 物 的 遺 傳 物 質
SCIENCE STUDY MONTHLY 學 研 習 No.50-12 總 召 集 人 的 話 虎 父 無 犬 子 這 句 日 常 生 活 中 偶 而 會 聽 到 的 話, 從 遺 傳 的 角 度 來 看, 確 實 是 有 其 道 理 的 因 為 遺 傳 的 關 係, 讓 我 們 繼 承 了 父 母 親 某 些 基 因, 這 些 基 因 不 只 決 定 我 們 的 特 徵, 也 影 響 我 們 的
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孟德尔遗传 孟德尔规律的发现 分离规律 独立分配规律 遗传学研究中的统计学原理 基因的相互作用与多效性
第二章孟德尔遗传 主讲 : 王小蓉 2007 年 9 月 孟德尔遗传 孟德尔规律的发现 分离规律 独立分配规律 遗传学研究中的统计学原理 基因的相互作用与多效性 第一节孟德尔 规律的发现 一 求知精神与治学态度 1 孟德尔简历 雷戈尔. 约翰. 孟德尔 (Gregor Johann Mendal) (1822 1884) 2 求知精神与治学态度 孟德尔在 工作 二 科学方法 1 精心选择试验材料 2
l l l l l 四. 夏 族 言 语 不 是 一 音 一 字 五. 禹 传 子 的 生 物 学 意 义 一. 大 禹 治 的 水 是 从 何 而 来 可 能 是 海 浸 大 禹 治 水, 洪 水 滔 天, 神 州 无 净 土! 左 准 绳 右 规 矩, 声 为 律 身 为 度 所 以 大 禹 一 直 被 国 人 尊
文 见 于 香 港 中 国 工 程 师 学 会 网 页 www.hkcie.org 大 禹 治 水 的 21 世 纪 新 知 释 ( 香 港 ) 杨 伟 国 博 士 ( 科 学 技 术 哲 学 专 业 ) 自 从 2002 年 在 香 港 摩 啰 街 古 董 店 翻 出 一 件 并 不 太 起 眼 的 长 方 四 足 青 铜 器 ( 且 一 足 有 缺 口, 又 缺 失 了 上 盖 垂 环 只 剩
经 无 数 次 的 提 取 和 提 纯, 最 终 得 到 一 小 匙 东 西 这 种 东 西 在 显 微 镜 下 呈 现 出 针 状 晶 体 的 形 状, 在 水 中 溶 解 后 得 到 一 种 带 乳 光 的 汁 液 当 他 将 少 许 溶 液 涂 抹 健 康 烟 叶 上 几 天 后, 这 烟 叶
生 命 的 历 程 什 么 是 生 命 生 命 是 什 么? 人 类 是 生 命 体 的 一 类, 他 们 有 组 织 器 官 等 形 体 上 的 相 同 之 处, 但 也 有 性 别 年 龄 肤 色 等 巨 大 的 差 别 ; 我 们 知 道 成 千 上 万 种 动 物 植 物 直 至 微 生 物 都 是 生 命 体, 因 为 它 们 同 人 类 一 样 都 有 产 生 生 长 衰 老 及 消 亡
材料 方法
生物技术通报 姜燕 采用鼠抗人血红蛋白 单克隆抗体 和胶体金标记鼠抗人血红蛋白 单克隆抗体 及对照抗体羊抗鼠 利用双抗体免疫夹心反应原理特异性地结合人血红蛋白抗原 在 内可得到胶体金显色结果的原理研制便潜血单克 隆一步法胶体金检测试卡 用于诊断因各种原因引起的消化道出血疾病 应用杂交瘤技术制备两株鼠抗人血红蛋白 抗 体 方法检测 效价 免疫胶体金技术制备胶体金检测试卡 法检测 效价的结果显示 鼠抗人
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1. C H O N S C H O N P C H O C H O N P N C H O N S C H O N P C H O C H O P H O C H O N P C H O C 2. 60% 95% 1. 2. 3. 4. 95.5% 4.5% 1 (2014 海南卷 ) 下列关于植物体内水分的叙述, 错误的是 ( ) A. 植物体内的水分参与营养物质的运输 B. 水是构成叶肉细胞的重要化合物之一
第一章三角函数 1.3 三角函数的诱导公式 A 组 ( ) 一 选择题 : 共 6 小题 1 ( 易诱导公式 ) 若 A B C 分别为 ABC 的内角, 则下列关系中正确的是 A. sin( A B) sin C C. tan( A B) tan C 2 ( 中诱导公式 ) ( ) B. cos(
第一章三角函数 1. 三角函数的诱导公式 A 组 一 选择题 : 共 6 小题 1 ( 易诱导公式 ) 若 A B C 分别为 ABC 的内角 则下列关系中正确的是 A. sin( A B) sin C C. tan( A B) tan C ( 中诱导公式 ) B. cos( B C) cos A D. sin( B C) sin A sin60 cos( ) sin( 0 )cos( 70 ) 的值等于
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五 福 一 自 p1 高 雄 市 立 五 福 國 中 97 學 年 度 第 2 學 期 第 1 次 段 考 一 年 級 自 然 與 生 活 科 技 學 習 領 域 試 題 卷 一 選 擇 題 : 每 題 2 分,35 題 共 70 分 ㄧ 年 班 號 姓 名 : ( )1. 下 列 關 於 有 性 生 殖 的 特 色, 哪 一 項 敘 述 是 正 確 的? (A) 高 等 植 物 利 用 營 養 器
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竞赛报名与报名审核
2014 年 全 国 职 业 院 校 技 能 大 赛 高 职 组 广 东 省 选 拔 赛 工 程 造 价 基 本 技 能 赛 项 竞 赛 指 南 主 办 : 广 东 省 教 育 厅 承 办 : 广 州 城 建 职 业 学 院 协 办 : 广 联 达 软 件 股 份 有 限 公 司 目 录 一. 竞 赛 的 几 个 重 要 时 间...1 二. 竞 赛 时 间 地 点 及 费 用...1 ( 一 )
化学实验基础
2013 届高三生物周考三 班级 姓名 记分 一 选择题 ( 每题 4 分, 共 44 分 ) 1. 孟德尔对于遗传学的重要贡献之一是利用设计巧妙的实验否定了融合遗传方式 为了验证孟德尔遗传方式的正确性, 有人用一株开红花的烟草和一株开白花的烟草作为亲本进行实验 在下列预期结果中, 支持孟德尔遗传方式而否定融合遗传方式的是 A. 红花亲本与白花亲本杂交的 F1 代全为红花 B. 红花亲本与白花亲本杂交的
○○學校101學年上學期公民與社會科
國 立 台 東 高 中 102 學 年 度 上 學 期 第 一 次 段 考 一 年 級 公 民 與 社 會 科 試 題 卷 範 圍 : 公 民 ( 一 ) 第 1~2 課 劃 答 案 卡 : 是 班 級 : 姓 名 : 座 號 : 題 組 單 選 題 :( 共 100 分, 每 一 小 题 2 分 ) 1 為 了 讓 喪 葬 禮 俗 更 符 合 現 代 的 觀 念, 內 政 部 長 曾 在 2010
第一章 图 １ １ 传染病的特征 ９ Ｔ ｈ１ Ｔ ｈ２ 细胞调节机制简图 正调节 负调节 细胞因子与细菌的相互作用机制目前尚未完全明了 有实验表明 细胞因子与细菌之间 存在有互利和互抑双重效应 例如 Ｔ Ｎ Ｆα 和 ＩＦＮγ 可抑制放线菌的生长而 ＩＬ ６ 的作用则 反之 ＩＬ １ ２ 和 ＧＭ ＣＳＦ 可促进某些致病性大肠杆菌生长而 ＩＬ １ｒａ 可抑制之 研究表 明 某些致病性大肠杆菌有与
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单基因病的传递方式 性状 (character) 生物体一切形态结构以及生理生化等方面可鉴别的特征特性的总称 相对性状 (relative character) 一个性状的相对差异或不同表现形式 显性性状 (dominant character) 杂交子一代表现出来的性状 隐性性状 (recessive character) 杂交子一代不能表现出来的性状 显性基因 (dominant gene) 控制显性性状的基因,
２９３ 遗 传 学 报 ２卷 荫蔽而造成误差 栽秧时将 Ｆ 秧苗按株高初步分级 分群栽于相邻小区 田间管理与一 般大田相同 ３ 性状测定与统计分析 ３ 性状测定 株高 量取从茎基部到穗顶的高度 不包括 芒 ２ 标 志 性 状 根据各标志性状表现的时期及其特点测定 对苗期出现后期无法测定的性状 如淡
２９３ 遗 传 学 报 ２卷 荫蔽而造成误差 栽秧时将 Ｆ 秧苗按株高初步分级 分群栽于相邻小区 田间管理与一 般大田相同 ３ 性状测定与统计分析 ３ 性状测定 株高 量取从茎基部到穗顶的高度 不包括 芒 ２ 标 志 性 状 根据各标志性状表现的时期及其特点测定 对苗期出现后期无法测定的性状 如淡 绿叶 及时挂牌标记携带标志性状的植株 以便以后能同时对株高与标志性状进行测定 上述各性状的测定均是以单株为单位进行
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１期 赖著茹等 玉米 ＣＭＳ Ｓ材料雄花育性不稳定性与线拉体 Ｓ类质粒相关性的研究 ５１ 图 近等基因系杂交组合 Ｓ７ Ｘ 自凤 １ ＲＲ Ｓ７ Ｘ 自凤 １ ｒ ｒ 的线粒体主 ＤＮＡ 经 Ｅｃ Ｒ ｎｄ Ｂａｎ Ｈ Ｓａｒ Ｘｈｏ酶切后一 与 ＰＺＭＳ 中的 ５１探针杂交 ａ ＥｃｏＲ酶切 ｂ ｎｄ 酶切 ｃ ＢａｍＨ酶切 ｄ Ｓａ 酶切 ｅ ｘｈｏ酶切 １ Ｓ７ Ａ 自凤 １ ｒ ｒ ２ Ｓ７
骨头的故事
头 1 图 206 33 7 12 5 5 4 12 2 54 10 200-400 3 500 图 类 图 图 动 节 4 5 图 发 图 节 180 Youtube 180 [1] 7 2 7 6 9 270 6 图 树懒 块颈 13-25 14 17 25 7 图 扭头 头鹰 鹅 8 图 红 为 关节 绿 为 关节 9 图 类 10 图 类 11 图 盘 动 类 图 阴 犸 艺 你可能会以为图
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第九章染色体畸变 中国海洋大学生命学院汪小龙 xiaolong@ouc.edu.cn 遗传物质的改变 遗传物质的改变包括 : 基因突变 (genic mutation) 或点突变 (point mutation) 染色体改变 (chromosomal aberration) I. 染色体结构改变 II. 染色体数目改变 果蝇唾腺染色体 果蝇的唾腺染色体是研究染 色体变异的理想材料 : (1) 果蝇唾腺细胞停止在
1 2 3 1. F 2. F 3. F 4. 12.5g 5. 14.2g 6. 30.6g 7. 8. 50cm 24cm 15cm 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 4 5 1. 1 2 2. 3. 50cm 24cm 15cm 4. 5. ABCD 1 15 24 50 15 24 50 6 7 8 1. 1 2. 3. 4. 5. AB 2 34 9 7
注 册 资 本 :12.5 亿 元 人 民 币 公 司 类 型 : 股 份 有 限 公 司 ( 非 上 市 ) 法 定 代 表 人 : 李 留 法 经 营 范 围 : 控 股 投 资 ; 计 算 机 及 软 件 应 用 服 务 ; 科 技 服 务 ; 机 械 设 备 及 矿 山 设 备 销 售 非
天 瑞 集 团 股 份 有 限 公 司 公 司 债 券 2015 年 度 中 期 报 告 上 交 所 : 14 天 瑞 02 124815.SH 14 天 瑞 03 124977.SH 15 天 瑞 01 127053.SH 15 天 瑞 02 127099.SH 银 行 间 : 14 天 瑞 集 团 债 02 1480375.IB 14 天 瑞 集 团 债 03 1480520.IB 15 天 瑞
第六章 按摩与保健 ２０５ 图 ６唱 １７ 常用穴位示意图 三 选穴原则 穴位按摩是针对穴位进行点 按 揉 推等多种手法的刺激 引起局部出现 酸 麻 胀 痛或温热感觉 一般每天按摩 １ ２ 次 每次可选用 ３ ６ 个 对 穴 位交替进行按摩 同时 穴位的选择应根据人体的体质和病情 从全身的穴位中 选出一些对某种病症有效的穴位 也称配穴 才能达到应有的治疗效果 一 一般规律 虽然全身的穴位很多 每个穴位的主治功能又有不同
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书 名 : 作 者 : 出 版 社 : 出 版 时 间 : ,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,, 1 ,,,,,,,,,,,,,,,,, 2 4 11 20 24 28 35 41 1 51 60 66 72 79 88 90 93 96 100 105 110 2 117 121 124 130 133 135 138 141 144 148 152 157 166 3 175 178
前 言 自 1900 年遗传学诞生至今,100 多年来取得了突飞猛进的发展, 已经深入到了分子水平 人为操纵基因 但是, 基本的遗传学理论 机制和遗传分析方法仍然不能被忽视 遗传学是一门实验性很强的科学, 但又有其严密的理论基石和逻辑推理 学生们在学习过程中, 常常感到课能听懂 书能看懂, 但在解答
遗传学习题解析 刘曙东奚亚军王竹林 编著 1 前 言 自 1900 年遗传学诞生至今,100 多年来取得了突飞猛进的发展, 已经深入到了分子水平 人为操纵基因 但是, 基本的遗传学理论 机制和遗传分析方法仍然不能被忽视 遗传学是一门实验性很强的科学, 但又有其严密的理论基石和逻辑推理 学生们在学习过程中, 常常感到课能听懂 书能看懂, 但在解答习题和遗传学问题分析时, 往往束手无策 无从下手 究其原因,
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:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,, 2006 1 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) 1. ( ) 2. ( ) ( ) 1. ( ) 1 2. ( ) 3. ( ) 4. ( ) ( ) ( ) 1. ( ) ( ) ( )
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甘 组 通 2016 68 号 关 于 在 全 州 党 员 中 开 展 正 反 典 型 学 习 教 育 活 动 的 通 知 各 县 ( 市 ) 委, 州 委 各 部 委, 州 级 各 部 门 党 组 ( 党 委 党 工 委 ), 省 州 属 行 政 企 事 业 单 位 党 委 ( 党 组 ): 为 深 入 推 进 全 州 两 学 一 做 学 习 教 育, 教 育 引 导 全 州 党 员 以 身 边
度定生老病死
溫度決定生老病死作者: 馬悅淩 江蘇文藝出版社 1 受寒涼的途徑 我遇到的許多患癌症或其他重病的人 都有受寒涼的經歷 一位 44 歲的女士 患有肺癌 骨癌 腎癌 該女士總是發低熱 常規治 療一個月後效果不明顯 CT 檢查發現肺部有兩個腫塊 又繼續做進一步檢查 結果令所有人大吃一驚 腫瘤已全身轉移 3 個月後去世 家人不能理解 說 她身體一向不錯 很少生病 只是這一兩年身體弱一些 怎麼會突然得這麼重
按 照 卫 计 委 的 规 划, 对 于 县 级 医 院 主 要 做 一 下 工 作 加 强 临 床 重 点 专 科 建 设, 提 升 县 级 医 院 医 疗 技 术 水 平, 并 配 备 与 专 科 建 设 目 标 一 致 的 适 宜 设 备 1. 县 医 院 除 了 将 健 全 一 级 诊 疗
首 批 卫 计 委 重 点 扶 持 500 家 县 医 院 名 单 公 布 新 医 改 以 来, 分 级 诊 疗 强 基 层 一 直 都 是 重 点, 县 级 医 疗 市 场 增 长 快 速, 但 是 离 最 理 想 的 状 态 仍 有 较 大 的 差 距, 大 医 院 尤 其 是 知 名 的 三 甲 医 院 仍 是 人 满 为 患, 离 达 到 县 域 就 诊 率 达 到 90%, 基 本 做 到
专科疾病诊治（二十四）
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Microsoft Word - 林金萱.docx
改 觀 王 碧 雲 顏 面 麻 痺, 臉 腫 如 水 月, 雙 目 無 神, 左 眼 圓 瞠 暴 突, 右 眼 凹 陷 崩 垂, 下 顎 頦 部 鬆 弛 右 傾, 笑 起 來 嘴 歪 眼 斜, 兩 頰 連 接 頸 項 一 帶 猶 有 灼 傷 過 的 痕 跡 一 張 令 人 見 識 過 後 猶 帶 了 個 揮 之 不 去 的 夢 魘 般 的 鬼 臉, 正 張 牙 舞 爪 地 衝 擊 著 我 乍 然 回
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何 祚 庥 : 中 医 理 论 的 核 心 是 伪 科 学 环 球 人 物 记 者 路 琰 何 祚 庥 曾 经 有 言 : 中 国 传 统 文 化 有 90% 是 糟 粕 这 句 话 曾 引 起 的 一 场 笔 战 这 段 时 间, 一 些 学 者 发 布 告 别 中 医 的 言 论 再 次 引 起 了 何 祚 庥 对 中 医 的 关 注 开 始 谈 话 之 前, 他 手 里 拿 着 两 份 资 料
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目 录 第 一 章 认 识 亚 健 康 (1) 第 二 章 亚 健 康 状 况 (19) 第 三 章 与 亚 健 康 相 关 的 疾 病 (57) 第 四 章 防 治 亚 健 康 (65) 第 五 章 新 森 田 疗 法 (112) 摆 脱 亚 健 康 的 困 扰 第 一 章 认 识 亚 健 康 第 一 节 亚 健 康 的 症 状 亚 健 康 状 态 涉 及 的 内 容 很 广 泛, 各 种 内 脏
把生命托付给谁？
把 生 命 托 付 给 谁? 一 个 癌 症 患 者 的 重 生 感 悟 本 报 首 席 评 论 徐 迅 雷 2012-11-11 癌 症, 不 等 于 绝 症 癌 症, 不 等 于 死 亡 著 名 作 家 记 者 凌 志 军, 将 自 己 5 年 抗 癌 的 经 历, 写 成 重 生 手 记 一 个 癌 症 患 者 的 康 复 之 路 一 书, 日 前 出 版 在 有 个 购 书 网 站 上, 我
4 0 50 2 30 56 1957 527 1960 1961 1961 1957 20 50 527 19611966 10 10 0 05 2 0 30 0 20 30 50 0 30 0 20 0 10 40 50 0 500 80 1 20 0 20 5 100 10 155 6 1 0
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《中老年男性养生保健》
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第 四 章 连 锁 遗 传 分 析 与 染 色 体 作 图 引 言 孟 德 尔 定 律 表 明 一 对 等 位 基 因 在 遗 传 时 相 互 分 离, 两 对 以 上 的 等 位 基 因 则 自 由 组 合 遗 传 的 染 色 体 学 说 则 说 明 基 因 在 染 色 体 上 基 因 有 很 多, 成 千 上 万, 而 染 色 体 只 有 几 条 到 几 十 条, 最 多 不 过 几 百 条 例