國立中山大學學位論文典藏.pdf
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1 Sepiella japonica Sasaki, 1929 Sepiidae: Cephalopoda: Mollusca Morphology and possible function of caudal glands of Sepiella japonica Sasaki, 1929 Sepiidae: Cephalopoda: Mollusca
2 Sepiella Steenstrup Sepiella japonica Sasaki 1929 Sepiella Sasaki (1929) caudal gland fin iridophores chromatophores simple columnar epithelial cells V 15.7 I
3 II
4 Abstract The gland in the posterior end of Sepiella is a conspicuous structure, and is a diagnostic character of the genus Sepiella. Researches on this gland were few, with only Steenstrup described its morphology, and he thought it was very peculiar. One species of the genus Sepiella, S. japonica is a common species in fish markets in Taiwan; therefore, it was used to study the gland. Sasaki (1929) named the gland as the caudal gland, and it is followed here. The caudal gland is located at the posterior end of the mantle, along the midline, in between the two fins, and between the dorsal skin and the cuttlebone. The caudal gland is an egg-shaped cavity, and the walls of the cavity have many vertical folds. There is brown liquid in the cavity, and the liquid contains dark brown granules. The outer opening of the cavity is in the cleft between two fins, in the junction of fins and mantle, but closer to the ventral skin. There are iridophores in the connective tissue of the hypodermis of the dorsal skin above the caudal gland. As the cephalopod can control the activities of chromatophores, S. japonica may have the ability to control the expression of the caudal gland. There are circular muscles, posterior fin conjunctive muscle, surrounding the caudal gland, so we consider that the caudal gland can emit the secretions at well, and the muscle of the walls of caudal gland can assist to emit the secretions. Development of the caudal gland begins from the ventral side of the caudal gland. In embryo, the caudal gland is a lamellar epidermis. With growth, the front of the caudal gland evaginates and the caudal gland becomes sacciform gradually. The folds of the ventral walls of the caudal gland are more massive and complicated than those of the dorsal walls. There are many pores on the surface of caudal gland s walls. The secretion can be extruded from those pores. Histological sections of caudal glands indicated that the epidermis of the caudal gland is composed of simple columnar epithelial cells, and that the secretion is secreted from epithelial cells. There are many dark brown granules in the secretion of caudal III
5 glands. Some are spherical with a ciliary edge. Some are crystalloid. Some are transparent spherical balloons, and some are basophilic grains. The secretion also contains cells, including circular cells, cells with V- shaped nucleus, and cells with pseudopods. The secretion of caudal glands is organic, and also contains P, S, and Cl etc. The cobia juveniles fed with caudal glands or cuttlefish flesh drenched with caudal gland secretion disgorged the food immediately, indicating the cobias dislike something in the secretion. The length of the caudal gland is about 15.7 of the dorsal mantel length of S. japonica. A positive trend between the caudal gland size and the dorsal mantle length was observed. The caudal gland sizes were not significantly different between male and female. The proportion of caudal gland length to dorsal mantle length of S. japonica was not significantly different between mature and immature individuals. The proportion was also not significantly different among seasons. It is concluded that defence is among the functions of the caudal gland. IV
6 V
7 I III V VI VII VIII 1 5 I. II. caudal gland III. IV. V. 13 I II III. 23 IV References VI
8 H & E Energy Dispersive Spectrometer EDS VII
9 VIII
10 Sepiella japonica Sasaki, 1929 Phylum Mollusca Class Cephalopoda Subclass Coleoidea Order Sepiida Family Sepiidae (cuttlebone) Sepia Metasepia Sepiella Sepiidae Nesis 1982 Sepiidae Roeleveld 1972 Sepiella 1 Sepia Metasepia cuttlebone Sepiella 2 Sepiella mantle locking cartilage Sepia Metasepia 3 Sepiella - Indo-West Pacific 1
11 50 Roper et al S. cyanea Robson, 1924 S. inermis d'orbigny, 1848 S. japonica Sasaki, 1929 S. ocellata Pfeffer, 1884 S. weberi Adam, 1939 S. ornata Rang, 1837 S. mangkangnnga Reid & Lu, 1998 (Reid and Lu 1998) Lu 1998 mantle tentacular club arm hectocotylized arm 30~35 fig. 1A (Roper et al. 1984) fig. 1B dorsal mantle length ~ 3 Roper et al ~1500 2
12 mm mm (Ueda 1985) mg Choe Guo et al Sepiella maindroni S. japonica Adam and Rees Guo et al Song et al Sepiella 1849 Gray cuttlefish tentacular clubs 8 ~ cuttlebone Steenstrup (Reid and Lu 1998) Sepiella Steenstrup Steenstrup Sepiella 3
13 8 10 Steenstrup Steenstrup Sepiella Sepiella Sepiella Sasaki (1929) caudal gland caudal gland 4
14 I II. caudal gland 1. ZEISS Stemi SV 6 Mitsubishi CCD-110U Nikon COOLPIX 990 (1) Song and Parenti % 70 alcian blue solution 10 mg alcian blue 8GN 80 ml ml 5
15 1% (2) % gelatin 2% Clark 1981 Bouin s 10% ( )24 ~ m : (1) (hematoxylin) (eosin) (H & E) Mayer s (2) PAS(Periodic Acid-Schiff s) 6
16 (3) Gomori s Gomori s one step trichrome staining (collagen fibers) ZEISS Axiolab 3. ( SEM ) 5 % 4 8 ~ 12 2 ~ 3 3 ( 30 % 50 % 70 % 80 % 95 % 100 % 100 %) 10 SEM ( Critical point drying CPD ) Jeol 6400 TOPCON ABT-150S III. 1. ZEISS Axiolab x 22 mm Bouin s 24 7
17 1 LiCO 3 Bouin s Mayer s SEM Jeol 6400 TOPCON ABT-150S HCl 10 1M KOH g 3 3 Energy Dispersive Spectrometer EDS LINK exlii EDS 11 8
18 IV. 1 dorsal mantle length DML 1A 2 3 Needham s sac testis penis spermatophore nidamental glands accessory nidamental gland ovary 4 testis 5 Lipinski 1979 Sauer and Lipinski ( 1B) SPSS T-test ANOVA 9
19 V. 5 Cobia, Rachycentron canadum g 2 6 Chi-square distribution H0 H1 A B C D 10
20 Sign Test A B C D H0 H1 15g 0.16g H0 H1 Ommastrephes bartramii
21 H0 H1 12
22 I A 3 fin 4 A 4 B 2 B 3 B 2 B g 1 B 4 A % n = 114 SD 1B posterior conjunctive fin muscle 13
23 fin cartilage dermal connective tissue layer 3 hypodermis mantle muscle 4 B fin cartilage posterior fin artery posterior fin vein 6 ~ 10 ~ secondary fold 14
24 8 m 8 9 A 9 B 9 C 2. cross-section skin connective tissue of hypodermis inner wall of the caudal gland lumen 10 simple columnar epithelial cells chromatophores iridophores iridosome 15
25 longitudinal muscle transverse muscle oblique muscle 1000 mitrochondria obliquely-striated muscles fibers iridosome iridosome posterior fin conjunctive muscle collagen fibers 16
26 11 10 m 10 m m Gomori s 11 B F PAS 11 C D H & E Gomori s basement membrane 17
27 X 100 X 400 X 1000 X a A m 12 A A 12 D b B 15 m ~ 60 m 12 B c C 12 B A C 12 E F B B B B 18
28 12 G H 2 a 12 m 13 A b 13 B c B d 20 m H & E 13 D e 6 m 20 m 13 E 6 m 10 m 13 F f 8 m 13 G H g V 10 m 13 I 3 SEM 14 A A 14 B C 14 A 19
29 14 A 5 SEM 14 D 12 B 4 1M KOH 10 HCl n 5 SD n 5 SD EDS 15 II
30 mantle mantle 21
31 A 19 B C 19 D first fold secondary fold m 10 m 90 PAS 22
32 PAS 20 A SEM 20 B III IV. 6 df 3 Z P < A C D B 23
33 7 n 9 C 9 9 1/ H Z H Z H 0 24
34 2000 DML 70.6 mm 52.9 g Sepiella Sepiella chromatophores iridophores reflector cells leucophores structural colors Cloney and Brocco
35 Hanlon 1982 Hanlon et al Copper et al muscularis externa Kier
36 SEM 11 PAS periodic acid - Gomori s Chromotrope 2R acidophilic cytoplasm H E g g 27
37 0.1594g A B C EDS B B A C A 14 B C B B 11 V 28
38 Steenstrup
39 primary defence secondary defence crypsis Hanlon and Messenger 1996 ink sac ink melanin smoke-screen pseudomorphs MacGinitie and MacGinitie 1968 Prota et al Lucero et al Gilly and Lucero 1992 Boal and Golden
40 31
41 References Adam, W. and Rees, W. J., A review of the cephalopod family Sepiidae. Scientific Reports of the John Murray Expedition 11: Boal, J. G., and Golden, D. K., Distance chemoreception in the common cuttlefish, Sepia officinalis (Mollusca, Cephalopoda). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 235: Choe, S., On the eggs, rearing, habits of the fry, and growth of some Cephalopoda. Bulletin of Marine Science 16: Clark, G. (editor), Staining Procedures. Williams & Wilkins, Baltimore, 512 pp. Cloney, R. A. and Brocco, S. L., Chromatophore organs, reflector cells, iridocytes and leucophores in cephalopods. American Zoologist 23: Cooper, K. M., Hanlon, R. T. and Budelman, B. U., Physiological color change in squid iridophores II. Ultrastructural mechanisms in Lolliguncula brevis. Cell and Tissue Research 259: Gilly, W. F. and Lucero, M. T., Behavioral responses to chemical stimulation of the olfactory organ in the squid Loligo opalescens. Journal of Experimental Biology 162: Guo, X., Fan, G. and Jia, G., A preliminary study on feeding habits of the cuttlefish Sepiella maindroni de Rochebrune in coastal water of Zhejiang. Journal of Zhejiang 32
42 College of Fisheries 4: Hanlon, R. T., The functional organization of chromatophores and iridescent cells in the body patterning of Lologo plei (Cephalopoda: Myopsida). Malacologia 23: Hanlon, R. T., Cooper, K. M., Budelman, B. U. and Pappas, T. C., Physiological color change in squid iridophores I. Behavior, morphology and pharmacology in Lolliguncula brevis. Cell and Tissue Research 259: Hanlon, R. T. and Messenger, J. B., Cephalopod Behaviour. Cambridge University Press, New York, 232 pp. Kier, W. M., The musculature of squid arms and tentacles: ultrastructural evidence for functional differences. Journal of Morphology 185: Lipinski, M. G., Universal maturity scale for the commercially-important squids (Cephalopoda: Teuthoidea). The results of maturity classification of the Illex illecebrosus (LeSueur, 1821) populations for the years ICNAF Research Document, no. 79/II/38, Series no Dartmouth, Nova Scotia: International Commission for the Northwest Atlantic Fisheries. (fide Sauer and Lipinski 1990) Lu, C. C., Diversity of Cephalopoda from the waters around Taiwan. Phuket Marine Biological Center Special Publication 18: Lucero, M. T., Farrington, H. and Gilly, W. F., Quantification of L-Dopa and dopamine in squid ink: implication for chemoreception. Biology Bulletin 187: Lucero, M. T., Horrigan, F. T. and Gilly, W. F., Electrical responses to chemical stimulation of squid olfactory receptor cell. Journal of Experimental 33
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45 1 Fig.1. Measurements of DML and caudal gland size. DML: dorsal mantle length, CGL: caudal gland length, CGW: caudal gland width. A. DML B. 36
46 2 Fig. 2. Living S. japonica and the opening of caudal gland. Red arrow: dorsal skin above the caudal gland, Black arrow: the opening of caudal gland. A. B. 37
47 3 Fig. 3. The positions of the caudal gland and its opening of S. japonica. A. Dorsal view. Arrow: the position of caudal gland, B: Ventral view. Arrow: the opening of caudal gland. A. B. 38
48 4 Fig. 4. Structure of the caudal gland of S. japonica. A. Dorsal view. B. Cross section. A. B. c mantle cavity cg caudal gland cu cuttlebone ds dorsal skin f fin fc fin cartilage m mantle pcfm posterior conjunctive fin muscle 39
49 5 Fig. 5. Comparison between the dorsal skin above the caudal gland (B.) and the dorsal skin of other region(a.). A. B. 40
50 6 Fig. 6. The inner walls of the caudal gland of S. japonica. A. B. d dorsal v ventral 41
51 7 Fig. 7. Comparison between dorsal and ventral walls of the caudal gland of S. japonica. Cross section. A. Ventral wall, B. Dorsal wall. A. B. d dorsal lu lumen v ventral 42
52 43
53 8 Fig. 8. Scanning electron micrographs of the caudal gland of S. japonica. A. Folds of the wall of caudal gland. B. C. Pores on the surface of the inner wall of caudal gland. A. B. 8 m C. B. 44
54 45
55 9 Fig. 9. Scanning electron micrographs of the caudal gland of S. japonica. Cross section. B. Amplification of black border region in A., C. Amplification of white border region in A. White arrowhead: blood vessel. Black arrowhead: muscle. B. A. C. A. A. A. B. C. d dorsal v ventral 46
56 10 Fig. 10. Cross section of the caudal gland and the dorsal skin above caudal gland of S. japonica. cross-section collagen fibers bv blood vessels ch chromatophores ct connective tissue ds dorsal skin lu lumen pfcm posterior fin conjunctive muscle 47
57 48
58 11 frontal section 8 m Fig. 11. Photomicrographs of frontal section of the caudal gland from S. japonica. 8 m. A. B. H E staining, C. D. PAS staining, E. F. Gomori s one step trichrome staining, Arrowhead: Granules in the cells. Arrow: blood vessel. A. B. H E C. D. PAS E. F. Gomoris A. B. PAS PAS C. D. PAS Gomeri s Gomeri s E. F. C. 49
59 50
60 12 Fig. 12. Granules of the caudal gland s secretion. S. japonica. Fresh secretion smear. A. A B. B 15 m 60 m C. C D. A A E. B A F. B C G. H. B G. B B H. B 51
61 52
62 13 5 H E Fig. 13. Smear of secretion from the caudal gland of S. japoica. 5 formalin in sea water fixed. H & E staining. A. H E B. H E C. D. H E E. F. 10 m 8 m G. H. I. V 53
63 14 Fig. 14. Scanning electron micrographs of grains from secretions of caudal glands of S. japonica. A. ~ C. Air dried samples. D. Formalin fixed sample. A. C. A 17 A B C 17 A D. 17 B 54
64 15 Energy Dispersive Spectrometer EDS Fig. 15. An example of analysis of the caudal gland secretion by an Energy Dispersive Spectrometer. 55
65 16 Fig. 16. Caudal gland of a S japonica larva. A. Lateral view. B. Ventral view. C. Caudal. A. B. C. 56
66 17 Fig 17. Alteration of the caudal glands of S. japonica larvae. A. An embryo. B. 3 days old larva. C. 5 days old larva. D. 7days old larva. E. 10 days old larva. A. E. A. B. 3 C. 5 D. 7 E. 10 d dorsal v ventral 57
67 18 Fig. 18. Longitudinal section of S. japonica larva. A. B. C. B. PAS 5 m ds dorsal skin f fin m mantle s shell vs ventral skin 58
68 59
69 19 9 Fig. 19. Cross section of the caudal gland of a 9 days old larva of S. japonica. 5 m, PAS staining. 0.5 A. D. cross-section 5 m PAS A. B. C. D. c mantle cavity cg caudal gland cgc connective tissue of caudal gland cge epidermis of caudal gland dermis e epidermis f fin s shell A B 55 m B C 80 m C D 135 m 0.5 A D A. D. 60
70 20 Fig. 20. Surface structure of larvae caudal gland of S. japonica. A. Cross section. PAS Staining. 5 m. B. SEM. A. 5 m PAS B. 3 6 m 61
71 21 Fig. 21. Trends between DML (dorsal mantle length) and CGL (caudal gland length) of S. japonica. p
72 1 Table 1. Characteristics of maturity stages Stage Female Male Nidamental glands as transparent 1 strips 2 Oviduct meander visible 3 Oviduct meander extended Spermatophoric complex as a spot Parts of spermatophoric complex visible Spermatophoric complex inconspicuous 4 5 Mature ova in the ovary and nidamental glands large Mature ova in oviduct and secretion of nidamental glands Testis structure present Spermatophores in the Needham s sac 63
73 2 Table 2. Means of body length, body weight, secretion weight and caudal gland sizes of S. japonica. DML: dorsal mantle length, CGL: caudal gland length, CGW: caudal gland width. Mean Std. Deviation N DML mm Weight g CGL mm CGW mm Secretion weight g CGL/DML CGL CGW
74 3 t Table 3. Comparison of caudal gland size and DML and other measurements between male and female S. japonica. DML: dorsal mantle length, CGL: caudal gland length, CGW: caudal gland width. DML mm Weight g CGL mm CGW mm CGL/DML CGL CGW 2 N Mean Std. Deviation Std. Error Mean Female Male Female Male Female Male Female Male Female Male Female Male T-test for Equality of Means Sig
75 4 t Table 4. Comparison of caudal gland size and DML and other measurements. between mature and immature S. japonica. DML: dorsal mantle length, CGL: caudal gland length, CGW: caudal gland width. DML mm Weight g CGL mm CGW mm N Mean Std. Deviation Std. Error Mean Mature Immature Mature Immature Mature Immature Mature Immature T-test for Equality of Means Sig Mature CGL/DML Immature CGL CGW 2 Mature Immature
76 5 ANOVA Table 5. Comparison of caudal gland size and DML and other measurements. of S. japonica among seasons. DML: dorsal mantle length, CGL: caudal gland length, CGW: caudal gland width. DML (mm) Weight (g) N Mean Std. Deviation Std. 95% Confidence Interval for Mean ANOVA Error Lower Bound Upper Bound F Sig. Spring Summer Fall Winter Total Spring Summer Fall Winter Total Spring Summer CGL (mm) Fall Winter Total Spring Summer CGW (mm) Fall Winter Total Spring Summer CGL/DML Fall Winter Total
77 6 A B C D A B C D Table 6. Feeding behavior of Cobias fed with cuttlefishes and caudal gland tissue. A: normal feeding, B: delay feeding, C: disgorged, D: not eating. Numbers represent frequencies of respective behavior. Meat of cuttlefishes not caudal glands Caudal gland tissue Sum A B C D Sum
78 7 Table 7. Result of experiment of cobia feeding behavior. The denominator indicates number of times fed. The numerator indicates times of food being eaten. : the percentage of cuttlefishes been eaten the percentage of caudal gland been eaten, : the percentage of cuttlefishes been eaten the percentage of caudal gland been eaten, : the percentage of cuttlefishes been eaten the percentage of caudal gland been eaten. 1st day 2nd day Cobia code Cuttlefish Caudal gland Difference a 4/4 0/4 b 2/2 0/2 c 6/6 0/6 d 6/6 2/6 e 5/5 0/5 a 5/5 0/5 b 1/1 0/1 c 6/6 1/6 d 2/2 2/2 e 2/2 0/2 69
79 Appendix A. Sepiella japonica ( Roper et al. 1984) B. Sepiella japonica ( Roper et al. 1984) A. Sepiella japonica (from Roper et al. 1984) B. Distribution of Sepiella japonica (from Roper et al. 1984) 70
144 Chinese Journal of Zoology 45 S. plumbea 1 S. chinensis Flower Porter / Jefferson cm
Chinese Journal of Zoology 2010 45 2 143 ~ 150 1 1 2 2 2 1 1* 1 510275 2 519001 14 9 5 Sousa chinensis 69 Q951 A 0250-3263 2010 02-143-08 Sexual Dimorphism in External Morphology Skull Scapula and Fin
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35 1 2006 48 35-46 OncidiumGower Ramsey ) 2 1(CK1) 2(CK2) 1(T1) 2(T2) (93 5 28 95 1 9 ) 94 1-2 5-6 8-10 94 7 CK1 43 (A 44.2 ) CK2 66 (A 48.5 ) T1 40 (A 47.5 ) T2 73 (A 46.6 ) 3 CK2 T1 T2 CK1 2006 8 16
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