2 海洋学报 38 卷有较强的忍耐力, 适应温度范围广, 抗逆性强, 养殖成活率高, 体态浑厚, 体色艳丽喜人, 具有极高的经济价值, 是继大菱鲆牙鲆和半滑舌鳎之后极具养殖潜力的优良品种, 也是我国海水鱼类增殖放流的重要鱼类之一星斑川鲽分布很广, 但其自然种群资源量在我国极为稀少, 已濒临枯竭

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獭汤
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1 第 38 卷第 6 期海洋学报 Vol.38,No 年 6 月 HaiyangXuebao June2016 田永胜, 李祥孔, 段会敏, 等. 星斑川鲽家系建立及遗传效应分析 [J]. 海洋学报,2016,38(6):21 31,doi: /j.issn TianYongsheng,LiXiangkong,DuanHuimin,etal.Thefamilylinesestablishmentandgeneticefectsanalysisofthestaryflounder 犘犾犪狋犻犮犺狋犺狔狊狊狋犲犾犪狋狌狊 [J].HaiyangXuebao,2016,38(6):21 31,doi: /j.issn 星斑川鲽家系建立及遗传效应分析 1,6 1,2 1,3 1,3 1,3 田永胜, 李祥孔, 段会敏, 李洪, 宋莉妮, 陈张帆 1, 1,3 唐江, 王波 4 5, 孙宗哲 (1. 中国水产科学研究院黄海水产研究所农业部海洋渔业可持续发展重点实验室, 山东青岛 ;2. 大连海洋大学水产与生命学院, 辽宁大连 ;3. 上海海洋大学水产与生命学院, 上海 ;4. 国家海洋局第一海洋研究所, 山东青岛 ;5. 蓬莱市宗哲水产养殖公司, 山东蓬莱 ;6. 青岛海洋科学与技术国家实验室海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室, 山东青岛 ) 摘要 : 星斑川鲽是优良的鲆鲽鱼类种质之一, 在鲆鲽鱼类养殖产业中具有重要的地位本研究初次收集了分布于山东半岛的 4 个养殖群体 ( 日照胶南威海和蓬莱 ) 的 350 尾亲鱼, 分别测量了 100 尾雌雄亲鱼的体长和体质量, 拟合了雌雄性亲鱼体质量和体长幂函数关系, 分别为 : 狔 = 狓 ( 犚 =0.565) 和狔 = 狓 ( 犚 2 =0.7538) 利用其中成熟的 55 尾雄鱼和 46 尾雌鱼进行人工繁殖, 雌鱼平均产卵次数为 4.39 次雄鱼产精次数为 2.36 次其中 25 个杂交组合繁殖成功, 建立了 29 个半同胞和全同胞家系在家系生长到 150d 时, 对 1640 尾鱼苗体质量全长体长和体宽 4 个性状进行测量利用最小范数二次无偏估计法 (MINQUE) 对以上性状的方差组分进行估计, 利用加 - 显性模型对生长性状遗传力进行估计, 采用线性无偏预测法 (LinearUnbiasedPrediction,LUP) 预测亲本的加性和显性遗传效应结果显示 :4 个性状的遗传相关系数为 0.809~0.999( 犘 <0.01) 体质量全长体长和体宽 4 个性状的加性显性方差分量都达到极显著水平 ( 犘 <0.01), 狭义遗传率为 ~0.444( 犘 <0.01), 广义遗传率为 0.377~0.525( 犘 <0.01) 加性遗传效应预测显示 :31 个亲本中的 6 个在 4 个性状上同时具有极显著的正向效应 ( 犘 <0.01),10 个亲本具有极显著 ( 犘 <0.01) 或显著 ( 犘 <0.05) 的负向效应显性随机效应预测显示 :25 个杂交组合中 6 个具极显著正向效应 ( 犘 <0.01),8 个具有极显著负向效应 ( 犘 <0.01) 研究结果首次为星斑川鲽家系建立和优良苗种培育筛选出了优良的亲本和杂交组合, 同时为星斑川鲽的选择育种提供了丰富的遗传指标关键词 : 星斑川鲽 ; 选择育种 ; 遗传力 ; 加性效应 ; 显性效应中图分类号 :S917.4 文献标志码 :A 文章编号 : (2016) 引言星斑川鲽 ( 犘犾犪狋犻犮犺狋犺狔狊狊狋犲犾犪狋狌狊 ) 隶属鲽形目 (Pleuronectiformes) 鲽科 (Pleuronectidae) 川鲽属 ( 犘犾犪狋犻犮犺狋犺狔狊 ), 也称星突江鲽, 俗称珍珠鲽沼鲽等主要分布于北太平洋的亚洲和美洲沿岸, 即 30 ~70 N, 主要分布国家有加拿大美国俄罗斯中国朝鲜 [1] 韩国和日本等星斑川鲽对水温和盐度的变化具收稿日期 : ; 修订日期 : 基金项目 : 青岛海洋科学与技术国家实验室鳌山科技创新计划项目 (2015ASKJ02); 青岛市市南区科技发展基金项目 ( ZH) 作者简介 : 田永胜 (1964 ), 男, 甘肃省会宁县人, 博士, 研究员, 研究方向 : 鱼类低温生物学及遗传育种 E mail:tianys@ ysfri.ac.cn

2 2 海洋学报 38 卷有较强的忍耐力, 适应温度范围广, 抗逆性强, 养殖成活率高, 体态浑厚, 体色艳丽喜人, 具有极高的经济价值, 是继大菱鲆牙鲆和半滑舌鳎之后极具养殖潜力的优良品种, 也是我国海水鱼类增殖放流的重要鱼类之一星斑川鲽分布很广, 但其自然种群资源量在我国极为稀少, 已濒临枯竭状态, 因此广泛收集我国沿海及国内外种质群体, 建立星斑川鲽育种群体, 一方面达到对种质资源的保护和增殖作用, 另一方面培育生长快抗逆性强的优良品种, 对于改善我国鲆鲽鱼类养殖结构, 提高养殖经济效益, 推动产业发展具有积极意义我国于 2004 年开始对星斑川鲽亲鱼培育技术进 [2] 行研究, 之后相继对人工育苗和工厂化养殖技 [3 4] [5] [6] 术胚胎发育幼鱼形态发育与生长进行了研究在遗传学基础方面, 国际上利用同工酶和微卫星标记对星斑川鲽野生群体或养殖群体的遗传结构 [7 10] 进行了分析, 对星斑川鲽和石鲽正反交繁殖的幼 [11] 鱼生长和变态性状进行了比较研究国内学者对 [12] [13] 星斑川鲽染色体核型养殖群体的遗传多样性进行了研究, 另外对星斑川鲽与圆斑星鲽条斑星鲽远缘杂交的可能性进行了探索, 并对杂交后代的免疫 [14 15] 相关酶进行了分析, 但在选择育种及数量遗传性状分析方面国内外还未见报导本研究将在育种群体构建家系建立和生长性状测定的基础上, 利用线性混合模型对家系数量遗传性状进行分析, 估计和预测星斑川鲽育种群体的遗传相关参数遗传力亲本的加性效应及显性随机效应, 为星斑川鲽选择和杂交育种提供理论和技术依据 2 材料和方法 2.1 亲本收集和培育从山东省日照水产技术推广站收集星斑川鲽亲鱼 50 尾, 胶南星斑川鲽原种场收集亲鱼 50 尾, 威海西港水产养殖公司 50 尾, 蓬莱宗哲养殖有限公司收集培育亲鱼 200 多尾, 雌鱼体质量 700~2500g, 体长 35~50cm, 雄鱼体质量 350~900g, 体长 25~30cm 给每尾亲鱼体内注射电子芯片标记并记录, 将亲鱼养殖在 3 个 30m 3 的流水池中, 水流交换量 3.75m 3 /h, 溶氧量在 5~9mg/L, 繁殖期培育水温 12~15, 平时以投喂人工混合饵料为主, 投喂量体质量的 4%, 繁殖期投喂野杂鱼人工繁殖期为 3 月中旬至 4 月下旬 2.2 亲本生长性状分析从收集亲鱼中分别选取雌雄性亲鱼各 100 尾, 测量其体质量体长 ( 从吻端到尾鳍基部长度 ) 和体宽 ( 身体最宽长度, 不包括背鳍和臀鳍条长度 ), 并利用 Excel 软件分别测算雌雄性亲鱼体质量与体长幂函数犫 2 关系 : 犠 = 犪犔和相关系数犚值, 拟合体长体质量关系图 2.3 亲本繁殖及家系建立从以上亲鱼中选取成熟的亲鱼进行人工繁殖, 对发育迟缓的雌鱼注射促黄体素释放激素 A2(Lutinz inghormonereleasinghormonea2forinjecton)10μg/ kg 每天 5:00 12:00 17:00 进行人工采卵, 从池中选取成熟亲鱼, 扫描电子标记并记录利用毛巾或纸巾擦干鱼体腹部海水, 轻轻挤压雄鱼生殖腺, 待白色精液流出时利用吸管吸取精液, 防止尿液进入激活精子, 将吸取的精液注入 2mL 冷冻管并标注电子标记号利用双侧挤压腹部法挤压雌鱼生殖腺, 将成熟的卵子收集在 1000mL 的烧杯中, 同时标注电子标记号将采集的卵和精利用巢式繁殖方式人工授精, 卵和精体积比 =1000 1, 同时记录交配亲本的电子标记号, 建立家系系谱另外记录每尾亲鱼的人工采卵和采精次数, 其中有 46 尾雌鱼产卵,55 尾雄鱼产精受精卵经过漂洗和沉淀, 过滤掉死卵和过熟卵, 将上浮卵计量体积后放入 50cm 50cm 100cm 的网箱中孵化, 孵化水温 13.5~14.0, 同时利用气石给网箱中微充气, 溶氧量保持在 5.0~9.0mg/L 每日利用显微镜检查卵的发育情况, 待发育至出膜前期, 收集网箱中成活卵, 计量其体积, 将成活卵放入 1.5m 3 的玻璃缸孵化和培育鱼苗, 每缸放入成活卵 5~10 ml 2.4 家系的培育和生长性状测量受精卵孵化后进入家系鱼苗培育阶段, 水缸保持微流水 0.1~0.2 m 3 /h, 培育水温保持 15.0~ 18.0, 利用气石向水缸中充气, 保持溶氧量在 7~9 mg/l 孵化后第 5 天投喂轮虫, 每天两次, 水中轮虫量保持在 8~10 个 /ml 15~20d 后投喂卤虫, 鱼苗伏底后逐渐以投喂人工配合颗粒饵料为主, 根据鱼苗大小改变饵料粒径鱼苗培育方法对照星斑川鲽育 [3] 苗技术要点鱼苗培育至 90d 后标准化至 500 尾 / 缸, 培育至 150d 左右从每缸中随机抽取 100~200 尾, 利用荧光标记后集中饲养在 30m 3 的流水池中家系鱼苗生长到 100d 120d 150d 时从每个家系随机抽取 30~60 尾鱼苗测量其体质量全长 ( 从吻端到

3 6 期田永胜等 : 星斑川鲽家系建立及遗传效应分析 23 尾鳍末端 ) 体长和体宽 2.5 遗传参数估计采用线形混合模型 (mixedmode) 对星斑川鲽育种群体中父母本遗传效应进行预测, 利用最小范数二次无偏估计法 (MINQUE) 法对体质量全长体长和体宽的方差组分进行估计, 固定效应估计方法采用广义最小二乘法 (GLS), 采用线性无偏预测法 (Linear UnbiasedPrediction,LUP) 预测遗传效应值另外利用加 - 显性模型对生长性状遗传力进行估计数据利用 QGA_CnOld 软件中的一般线性分析模型进行处理线性混合模型如下 : 狔 = 犡犫 + 犣狌 + 犲, (1) 式中, 狔为所有观察值构成的向量, 犫为所有固定效应构成的向量, 犡为固定效应的关联矩阵, 狌为所有随机效应构成的向量, 犣为随机效应的关联矩阵, 犲为所有 [16] 随机误差构成的向量加性 - 显性模型如下 : 狔 =1μ+ 犝 A 犲 A + 犝 D 犲 D + 犲 ε, ( 2) 式中, 狔为所有观察值构成的向量, 常数向量 1 是系数为常数 1 的向量, μ 是群体平均数, 犲 A 是加性效应向量, 犝 A 是加性效应向量关联矩阵 ; 犲 D 是显性效应向量, 犝 D 是显性效应向量关联矩阵 ; 犲 ε 是随机效应向量 [17] 3 结果 3.1 亲鱼生长性状分析雌性亲鱼体质量体长和全宽分别为 :( ±393.94)g (42.2±2.9)cm 和 (20.9±1.5)cm, 雄性亲鱼为 :(594.2±129.6)g (34.2±2.5)cm 和 (14.9± 1.1)cm; 雌鱼体质量为雄鱼的 2.48 倍, 体长为 1.23 倍雌性亲鱼体质量和体长幂函数关系为狔 = 狓, 犚 2 =0.565; 雄性亲鱼体质量和体长幂函数关系为狔 = 狓, 犚 2 =0.7538, 图 1 从关系式中看出, 犚 2 >0.5, 表明星斑川鲽雌雄性亲鱼的体长和体质量关系密切, 犫值小于 3, 说明雌雄性亲鱼还处于异速生长阶段 Fig.1 图 1 星斑川鲽雌 (a) 雄 (b) 性亲鱼体质量体长分布及幂函数关系 Weightandbodylengthdistributionandpowerfunctionofthefemale(a)andmale(b) broodstockofstaryflounder

4 24 海洋学报 38 卷 3.2 亲鱼繁殖力及家系建立在星斑川鲽人工繁殖和家系建立中, 共有 55 尾雄鱼产精,46 尾雌鱼产卵, 单个雄鱼的产精次数最少 1 次, 最多可达 10 次,55 尾雄鱼共产精 130 次, 平均每尾雄鱼的产精次数为 2.36 次单个雌鱼的产卵次数最少为 1 次, 最多达 17 次,46 尾雌鱼共产卵 202 次, 平均每尾雌鱼的产卵次数为 4.39 次 ; 但是能够成功受精并正常孵化的产卵次数为 29 次, 成功率为 14.4% 成功建立星斑川鲽家系 29 个, 母系半同胞家系组 12 个, 每个家系组中包含半同胞家系数为 1~ 6 个图 2 星斑川鲽雌性亲本产卵次数及母系半同胞家系数 Fig.2 Spawningtimesoffemaleandthenumberofmaternalhalf sibfamiliesof 犘犾犪狋犻犲犺狋犺狔狊狊狋犲犾犪狋狌狊 3.3 生长性状的遗传相关分析利用家系生长至 150d 左右的体质量全长体长和体宽数据, 采用最小范数二次无偏估计法 (MIN QUE) 对生长性状的方差分量及遗传相关分量进行估计 ( 表 1), 结果显示, 体质量与全长体长和体宽, 全长与体长和体宽, 体长与体宽的加显性和机误遗传相关分量都达到了极显著的水平 ( 犘 <0.01) 最小的相关分量为 0.809, 最大的相关分量达到表 1 体质量全长体长和体宽遗传相关分量犜犪犫.1 犌犲狀犲狋犻犮犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犿狆狅狀犲狀狋狅犳犫狅犱狔狑犲犻犵犺狋, 犳狌犾犾犲狀犵狋犺, 犫狅犱狔犾犲狀犵狋犺犪狀犱狑犻犱狋犺体质量 /g 加性 0.968± ± ±0.019 显性 0.992± ± ±0.023 机误 0.870± ± ±0.017 加性 0.999± ±0.021 显性 0.971± ±0.022 机误 0.955± ±0.021 加性 0.967±0.022 显性机误 0.819± ±0.021 注 : 表示具极显著差异 ( 犘 <0.01) 3.4 生长性状遗传方差分量及遗传率利用线性无偏估计法对 150d 家系体质量全长体长和体宽数据进行分析,4 个生长性状的加性显性机误和表型方差分量, 以及方差分量比率都达

5 6 期田永胜等 : 星斑川鲽家系建立及遗传效应分析 25 到了极显著水平 ( 犘 <0.01) 加性方差分量大于显性方差分量, 加性方差比率也大于显性方差比率 4 个生长性状的狭义遗传率在 0.311~0.444, 为中等遗传力水平 (0.25 犺 2 0.5), 广义遗传率除体质量遗传率 (0.525) 为高遗传力 ( 犺 2 0.5), 其他 3 个性状也为中等遗传力水平, 同时各性状的遗传率都达到极显著水平 ( 犘 <0.01)( 表 2) 表 2 星斑川鲽家系生长性状遗传方差分量方差分量比率和遗传率犜犪犫.2 犌犲狀犲狋犻犮狏犪狉犻犪狀犮犲犮狅犿狆狅狀犲狀狋狊, 狋犺犲狉犪狋犻狅狅犳狏犪狉犻犪狀犮犲犮狅犿狆狅狀犲狀狋狊犪狀犱犺犲狉犻狋犪犫犻犾犻狋狔犫狔犳犪犿犻犾狔犵狉狅狑狋犺狋狉犪犻狋狊狅犳犘犾犪狋犻犲犺狋犺狔狊狊狋犲犾犪狋狌狊性状双列体质量 /g 杂交分析方差分量加性 4.617± ± ± ±0.004 显性 0.844± ± ± ±0.001 机误 4.944± ± ± ±0.021 表型 ± ± ± ±0.024 方差分量比率加性 0.444± ± ± ±0.009 显性 0.081± ± ± ±0.008 机误 0.475± ± ± ±0.008 遗传率 Heritability(N) 0.444± ± ± ±0.009 Heritability(B) 0.525± ± ± ±0.008 注 : 表示具极显著差异 ( 犘 <0.01) 3.5 亲本加性遗传效应分析利用加一显性遗传模型对生长至 150d 的星斑川鲽家系体质量全长体长和体宽 4 个性状的测量数据进行分析, 预测 29 个家系的 31 个父母本的加性遗传效应, 结果显示, 在 4 个生长性状上, 母本 7 9 和 11, 父本具有极显著的正向加性效应 ( 犘 <0.01); 母本 , 父本具有极显著 ( 犘 <0.01) 或显著 ( 犘 <0.05) 的负向加性效应其他亲本在 4 个性状上未同时达到显著性水平 ( 犘 >0.05)( 表 3) 表 3 星斑川鲽亲本的加性遗传效应分析犜犪犫.3 犃犱犱犻狋犻狏犲犵犲狀犲狋犻犮犲犳犲犮狋狊狅犳犛狋犪狉狔犳犾狅狌狀犱犲狉狆犪狉犲狀狋狊亲本体质量 /g A ± ± ± ±0.024 A ± ± ± ±0.023 A ± ± ± ±0.034 A ± ± ± ±0.028 A ± ± ± ±0.028 A ± ± ± ±0.023 A ± ± ± ±0.031 A ± ±0.054 NS 0.053±0.048 NS 0.079±0.026 A ± ± ± ±0.024 A ± ± ± ±0.024 A ±0.081 NS 0.117± ± ±0.020 A ±0.091 NS 0.070± ± ±0.018

6 26 海洋学报 38 卷续表 3 亲本体质量 /g A ±0.105 NS ± ± ±0.025 NS A ±0.097 NS ±0.029 NS 0.025±0.070 NS ± A ±0.123 NS ± ± ±0.017 NS A ± ± ± ±0.021 NS A ± ±0.059 NS ± ±0.031 NS A ± ±0.030 NS 0.031±0.023 NS ± A ± ±0.030 NS 0.031±0.023 NS ± A ± ± ± ± A ± ± ± ± A ± ± ± ±0.024 A ± ± ± ±0.017 A ± ± ± ±0.015 A ± ± ± ±0.015 A ± ± ± ±0.029 A ± ± ± ±0.022 A ± ± ± ±0.023 A ± ± ± ±0.018 A ± ± ± ±0.020 A ± ± ± ±0.019 注 :NS 为不显著,+ 为显著达到 0.10 水准, 为显著达到 0.05 水准, 为显著达到 0.01 水准 3.6 不同亲本杂交组合的显性随机效应利用加 - 显性遗传模型对生长到 150d 家系的体质量全长体长和体宽 4 个生长性状的测量数量进行分析, 预测用于建立家系的 25 个繁殖组合的显性随机效应, 结果显示, 繁殖组合 D7 19 D9 25 D7 22 D5 17 D11 26 D12 28 在 4 个性状上都达到了有显著的正向显性随机效应 ( 犘 <0.01); 繁殖组合 D2 15 D3 14 D5 21 D2 25 D8 23 D7 24 D10 31 D5 19 在 4 个生长性状上达到了极显著的负向显性随机效应 ( 犘 <0.01) 其他 11 个繁殖组合在家系生长性状上未同时达到显著随机效应 ( 犘 >0.05)( 表 4) 表 4 星斑川鲽不同繁殖组合显性随机效应分析犜犪犫.4 犇狅犿犻狀犪狀狋狉犪狀犱狅犿犲犳犲犮狋狊犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳犱犻犳犲狉犲狀狋犺狔犫狉犻犱犮狅犿犫犻狀犪狋犻狅狀狊狅犳犛狋犪狉狔犳犾狅狌狀犱犲狉繁殖组合体质量 /g ( ) D ± ± ± ±0.035 D ± ± ± ±0.023 D ± ± ± ±0.034 D ± ± ± ±0.028 D ± ± ± ±0.023 D ± ± ± ±0.031 D ± ± ± ±0.038 NS

7 6 期田永胜等 : 星斑川鲽家系建立及遗传效应分析 27 续表 4 繁殖组合体质量 /g ( ) D ± ± ± ±0.024 D ±0.123 NS ±0.056 NS ±0.048 NS 0.021±0.025 NS D ±0.105 NS ± ± ±0.025 NS D ±0.123 NS ± ± ±0.017 NS D ± ± ± ±0.021 NS D ± ±0.059 NS ± ±0.031 NS D ± ±0.062 NS ±0.051 NS ±0.030 D ± ±0.030 NS 0.031±0.023 NS ± D ± ± ± ± D ± ± ±0.038 NS ±0.031 NS D ± ± ± ±0.024 D ± ± ± ±0.017 D ± ± ± ±0.039 D ± ± ± ±0.047 NS D ± ± ± ±0.015 D ± ± ± ±0.029 D ± ± ± ±0.018 D ± ± ± ±0.028 固定效应注 :NS 为不显著,+ 为显著达到 0.10 水准, 为显著达到 0.05 水准, 为显著达到 0.01 水准 4 讨论星斑川鲽是近年开发的养殖品种, 是未来海水鱼类养殖产业发展和品种多样化的重要养殖对象韩国 20 世纪 90 年代末开始对星斑川鲽进行养殖研究, 于 2004 年第一次成功培育了大量星斑川鲽种苗我国从 2004 年开始对星斑川鲽养殖技术亲鱼促熟培育和全人工苗种生产技术进行研究, 于 2006 年苗种 [2] 生产获得产业化突破星斑川鲽年产量达到 t, 养殖面积达到 m 2, 居于大菱鲆牙鲆和半滑舌鳎产量之后, 自 2008 年商品鱼出口到韩国近年来星斑川鲽成为海洋鱼类放流增殖的主要品种, 每年放流苗种达 300 万尾以上由于星斑川鲽抗病力强适温范围广耐低氧等特点, 逐渐受到养殖者的重视, 在养殖过程中从不使用任何药物, 因此是天然绿色养殖产品, 对于发展绿色健康的鱼类养殖产业具有重要的作用星斑川鲽在我国自然海域主要分布在黄海, 渤海 [1] 有少量分布, 据记载在图们江也有分布主要养殖区为山东日照威海江苏赣榆, 主要养殖方式为工厂化池塘和网箱养殖星斑川鲽的养殖和人工繁殖已有多年的历程, 由于天然资源的减少, 要捕捞到野生成熟鱼类比较困难, 因此近年来生产苗种大都是利用人工多代培育的养殖亲鱼进行人工繁殖, 为了防止其 [18] 生长抗逆耐低氧等遗传多样性的降低, 及时的开展选择育种, 对于保持这一品种的优良性状具有重要的意义育种群体的构建是鱼类育种中首先需要解决的问题, 对于育种方向的控制具有重要作用在牙鲆育种中收集了日本牙鲆韩国牙鲆和黄海牙鲆 3 个不同地理群体, 并且利用人工感染方式筛选建立了抗鳗弧菌群体, 为牙鲆家系建立选择和杂交育种实施发挥了重要作用, 并于 2010 年培育出牙鲆养殖新品种鲆优 1 号 [19 20] 在星斑川鲽育种群体的构建中收集了分布于黄渤海沿岸的养殖群体, 包括山东日照蓬莱威海和胶南四地的星斑川鲽原种场的养殖群体

8 28 海洋学报 38 卷星斑川鲽 2 + [2] 龄可达到性成熟, 本研究收集到亲鱼年龄都在 2~3 + 龄, 雌雄性在生长上具有显著差异, 雌性生长快, 雌性体质量为雄性的 2.48 倍, 体长为 1.23 倍, 因此培育全雌性养殖品种也是星斑川鲽新品种培育的一个方向分别从雌雄鱼生长函数分析显示, 此年龄段的亲鱼还处于快速生长阶段, 雌雄鱼的繁殖力也处于增长阶段, 不同雌雄性产卵和产精次数差异相当大, 雌鱼产卵次数在 1~17 次, 雄鱼产精次数在 1~10 次, 平均分别为 4.39 次和 2.36 次, 说明培育亲鱼具有极大的繁殖潜力, 这一结果为星斑川鲽人工繁殖种鱼的筛选和家系建立提供了技术依据选择育种是根据育种目标, 在现有育种材料内将出现自然变异的类型, 经比较鉴定, 通过多种选择方法, 选优去劣, 选出优良的变异个体, 培育新品种的方 [21] 法家系选育和数量性状选择是选择育种中最常用方法, 遗传学理论认为基因型值和表型值之间存在数量相关关系, 因此可以通过后代性状表现及遗传参数评估和预测来评价选择育种的效果, 筛选具有优良性状的亲本杂交组合及优良家系在牙鲆选择育种中利用逐代筛选建立的育种核心群体, 从年利用杂交侧交回交和雌核发育等方式建立 F1 F2 F3 代半同胞和全同胞家系 376 个, 利用加 - 显性遗传模型对其亲本加性显性效应随机遗传效应遗传力等进行了评估, 筛选出了优良的亲本群体 [19,22] 和杂交组合在大菱鲆育种研究中利用家系选育方法, 构建了大量的家系, 并进行了耐高温品系的 [23 24] 选育本研究利用 4 个星斑川鲽育种群体初次构建了 29 个家系, 对体质量全长体长和体宽 4 个生长性状进行测定, 利用加 - 显性遗传模型对性状间的遗传相关遗传方差分量遗传力亲本加性效应和杂交显性效应进行预测, 评估星斑川鲽生产性状的遗传特性, 以及进行选择育种的可行性, 同时筛选优良的亲本和杂交组合, 为生长快优良新品种培育及优良苗种生产提供理论依据遗传力及相关方差分量是衡量遗传进展的主要标志, 一般认为遗传力在 0.2 以上的性状选择效果较明显大黄鱼 ( 犔犪狉犻犿犻犮犺狋犺狔狊犮狉狅犮犲犪 )40 日龄时的体长和体质量遗传力分别为 0.31 和 0.29 [25] ; 鲤鱼 ( 犆狔狆狉犻狀狌狊犮犪狉狆犻狅 ) 早期个体体长和体质量的遗传力为 0.11 ~0.16 [26] 牙鲆家系早期生长的体长遗传力 0.22~ 0.40 体质量遗传力 0.29~0.48 [27] 牙鲆家系生长 230d 时的体长和体质量狭义遗传率分别为和 0.256, 广义遗传率分别为和 [19] ;Liu 等估计牙鲆不同时期生长性状的遗传力为 0.13~ 0.39 [28] 大黄鱼家系生长早期(1~6 月龄 ) 的全长和体质量遗传力分别为 0.67~0.31 和 0.79~0.40 [29] 虹鳟二代全同胞家系体质量和体长遗传力分别为 0.20~0.45 和 0.27~0.60 [30] 星斑川鲽家系生长到 150d 时体质量全长体长体宽的狭义遗传力和广义遗传力分别为 0.311~0.444 和 0.377~0.525, 与其他鱼类遗传力相比为中高等遗传力, 说明利用不同地理群体星斑川鲽进行家系建立和选择育种具有一定的潜力基因加性效应是影响数量性状的多个微效基因型值的累加, 也称性状的育种值, 是性状表型值的主要成分在基因的传递过程中加性遗传效应相对稳定, 通过遗传选择可以遗传给后代对兴国红鲤 ( 犆狔狆狉犻狀狌狊犮犪狉狆犻狅狏犪狉. 狊犻狀犵狌狅狀犲狀狊犻狊 ) 荷包红鲤 ( 犆. 犮犪狉狆犻狅狏犪狉. 犮狅犾狅狉 ) 和瓯江彩鲤 ( 犆. 犮犪狉狆犻狅狏犪狉. 犮狅犾狅狉 )3 个种群双列杂交后代的体质量等 10 个性状的加性和上位遗传效应进行分析, 结果显示瓯江彩鲤的加性和上位效应能显著增加后代的体质量全长和体长, 而兴国红鲤和荷包红鲤的加性和上位效应能显著的降 [31] 低后代的体质量全长和体长利用全基因组关联分析 (GWAS) 评估了 YakimaRiver 上游和 Mann Creek 上游硬头鳟 ( 犗狀犮狅狉犺狔狀犮犺狌狊犿狔犽犻狊 ) 加性遗传效应和显性遗传效应, 发现与海洋的长期隔离造成了硬 [32] 头鳟基因遗传多样性减少和遗传相似性的提高利用来自 4 个地理环境 (WashingtonState NUC, FreshwaterInstituteFI,PeruPE,andGermanyGER) 的虹鳟育种核心群体建立 100 个家系, 对标准体质量收获体质量和生长率 4 个性状的基因型与环境互作效应进行评估, 发现 FI 和 PE 育种群体在加性遗传效应上存在异质性, 选择性偏差导致了更高的加性遗传方差, 利用家系信息进行基因和环境互作效应评估 [33] 将提高遗传育种的收益率本研究利用星斑川鲽家系对体质量全长体长和体宽 4 个性状的加性遗传效应进行预测, 筛选出了 6 个具有显著正向加性效应和 10 个显著负向加性效应的亲本, 在后期育种和生产中可利用这些亲本进行优良家系的建立和优良苗种的大量繁殖显性效应是基因位点内等位基因之间的互作效应, 是可以遗传但不能固定的遗传因素, 是产生杂种优势的主要部分挪威对虹鳟种群的收获体质量利用 6 个遗传模型 ( 犃, 犃 + 犉, 犃 + 犆犈, 犃 + 犆犈 + 犉, 犃 + 犇

9 6 期田永胜等 : 星斑川鲽家系建立及遗传效应分析 29 + 犉, 犃 + 犇 + 犆犈 + 犉 ) 对加性显性和环境方差分量进行评估, 发现显性方差比率变动在 0%~22%, 环境方差比率变动在 0%~6%, 说明虹鳟收获体质量存在 [34] 显著的显性遗传效应户国等利用不同的遗传模型对大规格虹鳟加性和显性效应进行了分析, 认为将显性效应纳入育种规划, 可以获得更大的遗传进 [35] 展 Winkelman 等对淡水和海水环境下大鳞大马哈鱼体质量遗传力显性效应环境效应及基因环境互作效应进行分析, 淡水环境下体质量遗传力显性效应和家系组间相关系数分别为和 0.21, 在海水环境下分别为和 0.08 [36] 本研究对 4 个星斑川鲽养殖群体的 25 个杂交组合的显性效应进行预测, 发现其中 6 个杂交组合在体质量全长体长和全宽 4 个性状上具有显著的正向效应,8 个杂交组合具有显著的负向效应, 为星斑川鲽养殖群体间的杂交育种筛选出了优良的杂交组合参考文献 : [1] 孟庆闻, 苏锦祥, 缪学祖. 鱼类分类学 [M]. 北京 : 中国农业出版社,1995: MengQingwen,SuJinxiang,MiaoXuezu.SystematicsofFishes[M].Beijing:ChinaAgriculturePress,1995: [2] 刘振华, 王森勋, 王波, 等. 星斑川鲽亲鱼生殖调控技术研究 [J]. 齐鲁渔业,2007,24(12):1-2. LiuZhenhua,WangSenxun,WangBo,etal.Studyonthepropagationcontrolingtechniquesof 犘犾犪狋犻犮犺狋犺狔狊狊狋犲犾犪狋狌狊 [J].ShandongFisheries,2007, 24(12):1-2. [3] 郑春波, 姜启平. 星斑川鲽犘犾犪狋犻犮犺狋犺狔狊狊狋犲犾犪狋狌狊 (Palas) 人工育苗技术要点 [J]. 现代渔业信息,2006,21(12): ZhengChunbo,JiangQiping.Essentialofartificialbreedingof 犘犾犪狋犻犮犺狋犺狔狊狊狋犲犾犪狋狌狊 (Palas)[J].ModernFisheriesInformation,2006,21(12): [4] 郑春波, 姜启平. 星斑川鲽工厂化养殖技术 [J]. 水产科技情报,2007,34(3): ZhengChunbo,JiangQiping.IndustrialaquaculturetechnologyofStaryFlounder 犘犾犪狋犻犮犺狋犺狔狊狊狋犲犾犪狋狌狊 [J].FisheriesScienceandTechnologyInfor mation,2007,34(3): [5] 王波, 刘振华, 孙丕喜, 等. 星斑川鲽胚胎发育的形态观察 [J]. 海洋学报,2008,30(2): WangBo,LiuZhenhua,SunPixi,etal.ThemorphologicalobservationontheembryonicdevelopmentofStaryflounder, 犘犾犪狋犻犮犺狋犺狔狊狊狋犲犾犪狋狌狊 [J]. HaiyangXuebao,2008,30(2): [6] 刘振华, 王波, 姚振刚, 等. 星斑川鲽仔稚幼鱼的形态发育与生长 [J]. 海洋科学进展,2008,26(1): LiuZhenhua,WangBo,YiaoZhen gang,etal.morphologicaldevelopmentandgrowthoflarvalandjuvenilefishofstarryflounder, 犘犾犪狋犻犮犺狋犺狔狊狊狋犲犾犾犪狋狌狊 [J].AdvancesinMarineScience,2008,26(1): [7] BorsaP,BlanquerA,BerrebiP.Geneticstructureoftheflounders 犘犾犪狋犻犮犺狋犺狔狊犳犾犲狊狌狊 and 犘. 狊狋犲犾犪狋狌狊 atdiferentgeographicscales[j].marbiol, 1997,129(2): [8] Ortega Vilaiz nromomd M,AritakiM,SuzukiS,etal.Geneticpopulationevaluationoftwocloselyrelatedflatfishspecies,therarebarfinfloun derandspotedhalibut,alongthejapanesecoast[j].fisheriesscience,2006,72(3): [9] AnHS,ByunSG,Kim YC,etal.WildandhatcherypopulationsofKoreanstarryflounder( 犘犾犪狋犻犮犺狋犺狔狊狊狋犲犾犪狋狌狊 )comparedusingmicrosatelite DNA markers[j].intjmolsci,2011,12(12): [10] AnHS,Nam M M,MyeongJI,etal.GeneticdiversityanddiferentiationoftheKoreanstarryflounder( 犘犾犪狋犻犮犺狋犺狔狊狊狋犲犾犪狋狌狊 )betweenand withinculturedstocksandwildpopulationsinferredfrom microsatelitednaanalysis[j].molbiolrep,2014,41(11): [11] YamashitaYT,AritakiM,KuritaY,etal.Earlygrowthanddevelopmentofreciprocalhybridsofthestaryflounder 犘犾犪狋犻犮犺狋犺狔狊狊狋犲犾犪狋狌狊 and stoneflounder 犓犪狉犲犻狌狊犫犻犮狅犾狅狉犪狋狌狊 [J].JournalofFishBiology,2014,84(5): [12] 徐冬冬, 尤锋, 王波, 等. 星斑川鲽染色体核型分析 [J]. 海洋科学进展,2008,26(3): XuDongdong,YouFeng,WangBo,etal.Analysisonkaryotypeofchromosomeinstarryflounder[J].AdvancesinMarineScience,2008,26(3): [13] 尤锋, 吴志昊, 李军, 等. 星斑川鲽 ( 犘犾犪狋犻犮犺狋犺狔狊狊狋犲犾犪狋狌狊 ) 养殖群体的 RAPD 分析 [J]. 海洋科学进展,2007,25(1): YouFeng,WuZhihao,LiJun,etal.RAPDanalysisofgeneticdiversityinculturedstockof 犘犾犪狋犻犮犺狋犺狔狊狊狋犲犾犪狋狌狊 [J].AdvancesinMarineScience, 2007,25(1): [14] 王波, 刘振华, 傅明珠, 等. 星斑川鲽远缘杂交初步研究 [J]. 渔业现代化,2009,36(5): WangBo,LiuZhenhua,FuMingzhu,etal.Primarystudyonthedistanthybridizationofstarryfounder( 犘犾犪狋犻犮犺狋犺狔狊狊狋犲犾犪狋狌狊 Palas)[J].Fishery Modernization,2009,36(5): [15] ZhengM G,Tong YL,WangL,etal.Analysisonactivityofimmunity relatedenzymesinfirstfamiliargenerationandselfcrossf1of 犘犾犪狋犻犮犺狋犺狔狊狊狋犲犾犪狋狌狊 Palas[J].AgriculturalScienceandTechnology,2010,11(7): [16] 张勤. 动物遗传育种中的计算方法 [M]. 北京 : 科学出版社,2007:3-11. ZhangQin.TheCalculationMethodofAnimalGeneticBreeding[M].Beijing:SciencePress,2007:3-11. [17] 朱军. 遗传模型分析方法 [M]. 北京 : 中国农业出版社,1997: ZhuJun.AnalysisMethodofGeneticModel[M].Beijing:AgriculturePressofChena,1997:58-87.

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11 6 期田永胜等 : 星斑川鲽家系建立及遗传效应分析 31 犜犺犲犳犪犿犻犾狔犾犻狀犲狊犲狊狋犪犫犾犻狊犺犿犲狀狋犪狀犱犵犲狀犲狋犻犮犲犳犲犮狋狊犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狋犺犲狊狋犪狉狉狔犳犾狅狌狀犱犲狉犘犾犪狋犻犮犺狋犺狔狊狊狋犲犾犪狋狌狊 TianYongsheng 1,6,LiXiangkong 1,2,DuanHuimin 1,3,LiHong 1,3,SongLini 1,3, ChenZhangfan 1,TangJiang 1,3,WangBo 4,SunZongzhe 5 (1. 犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犛狌狊狋犪犻狀犪犫犾犲犇犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋狅犳犕犪狉犻狀犲犉犻狊犺犲狉犻犲狊, 犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲, 犢犲犾狅狑犛犲犪犉犻狊犺犲狉犻犲狊犚犲狊犲犪狉犮犺犐狀狊狋犻狋狌犲, 犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犉犻狊犺犲狉狔犛犮犻犲狀犮犲狊, 犙犻狀犵犱犪狅 , 犆犺犻狀犪 ;2. 犆狅犾犲犵犲狅犳犉犻狊犺犲狉犻犲狊犪狀犱犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲, 犇犪犾犻犪狀犗犮犲犪狀犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔, 犇犪犾犻犪狀 , 犆犺犻狀犪 ;3. 犆狅犾犲犵犲狅犳犉犻狊犺犲狉犻犲狊犪狀犱犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲, 犛犺犪狀犵犺犪犻犗犮犲犪狀犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔, 犛犺犪狀犵犺犪犻 , 犆犺犻狀犪 ;4. 犜犺犲犉犻狉狊狋犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犗犮犲犪狀狅犵狉犪狆犺狔, 犛狋犪狋犲犗犮犲犪狀犻犮犃犱犿犻狀犻狊狋狉犪狋犻狅狀, 犙犻狀犵犱犪狅 , 犆犺犻狀犪 ;5. 犣狅狀犵狕犲犃狇狌犪犮狌犾狋狌狉犲犔犻犿犻狋犲犱犆狅犿狆犪狀狔, 犘犲狀犵犾犪犻 , 犆犺犻狀犪 ;6. 犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔犳狅狉犕犪狉犻狀犲犉犻狊犺犲狉犻犲狊, 犙犻狀犵犱犪狅犖犪狋犻狅狀犪犾犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔犳狅狉犕犪狉犻狀犪犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔, 犙犻狀犵犱犪狅 , 犆犺犻狀犪 ) 犃犫狊狋狉犪犮狋 :Thestaryflounder 犘犾犪狋犻犮犺狋犺狔狊狊狋犲犾犪狋狌狊 isoneofthesuperiorflatfishspeciesinchinaandoccupiesan importantplaceinflatfishaquaculture.350broodfishconsistingof4culturalpopulationswerecolectedfrom ShandongPeninsula(Rizhao,Jiaonan,WeihaiandPenglai).Thebodylengthandweightof100 maleandfemale broodfishweremeasured.therelationshipofthepowerfunctionbetweenbodylengthandweightwasfitedas 狔 = 狓 ( 犚 =0.565)(female)and 狔 = 狓 ( 犚 2 =0.7538)(male).55maleand46femalefish wereusedforartificialreproductionwith4.39timesspawningand2.36timesspermatogenesis.therewere25 successfulcrosscombinations,whichreproduced29half sibfamiliesandful sibfamilies.after150 dayculture,the weight,fullength,bodylengthandwidthof1640friesweremeasured.variancecomponentswereevaluatedbyu singtheminimumnormquadraticunbiasedestimator(minque).heritabilityofgrowth relatedtraitswasesti matedbyusingadditive dominancemodel.heritability(additiveanddominantgeneticefects)waspredictedbyu singlinearunbiasedprediction(lup).resultsshowedthatthegeneticcorelationsamongfourtraitswere ( 犘 <0.01)andvariancecomponentsoftheiradditiveanddominantgeneticefectsweresignificantlydif ferent( 犘 <0.01).Narowheritabilitywas ( 犘 <0.01),whilebroadheritabilitywas ( 犘 <0.01).Additivegeneticefectsanalysisshowedthat6of31parentswereextremelysignificantlypositivein these4traits( 犘 <0.01),while10parentswereextremelysignificantly( 犘 <0.01)orsignificantlynegative( 犘 < 0.05).Dominantrandomefectsanalysisshowedthat6of25crosscombinationswereextremelysignificantlyposi tive( 犘 <0.01),while8wereextremelysignificantlynegative( 犘 <0.01).Altheseresultsfirstprovidedabundant geneticdatafortheselectionofgoodparentsandcrosscombinationsinthefamilylinesestablishmentandseedcul tureofthestaryflounder. 犓犲狔狑狅狉犱狊 : 犘犾犪狋犻犮犺狋犺狔狊狊狋犲犾犪狋狌狊 ;selectivebreeding;heritability;additivegeneticefects;dominantrandomefects

12 $5 #% 7(QR# &) 16 ] ^,( K, ) M,U * 4 1 / * +K,,-,. /01 +N: 1 +,:,- 1, R 2 b 34 2b 5,67 8(9) : ; :5 ( 5 1 (bm ) <8 > ; G B C / D E

12 $5 #% 7(QR# &) 16 ] ^,( K, ) M,U * 4 1 / * +K,,-,. /01 +N: 1 +,:,- 1, R 2 b 34 2b 5,67 8(9) : ; :5 ( 5 1 (bm ) <8 > ; G B C / D E 163 ( ) Vol.16 No.3 2016 5 JournalofNorthwestA&FUniversity(SocialScienceEdition) May 2016 : (, 401120)! ":! " # $ % &,' ( ) * +, -./ 01 + &, & 23 45,-+67 89:;,-,-,; < ) * = >? @ A " 6 7 B C D E + F,GH8A"67IJ,-